NUTRIZIONE :

assorbimento degli elementi necessari per il

METABOLISMO

Crescita

Produzione di energia

I nutrienti essenziali per le piante sono di natura inorganica

Arnon e Stout(1939) hanno indicato 3 criteri per stabilire l’essenzialità di un

elemento:

• La sua mancanza rende impossibile completamento del ciclo vitale

formazione di semi vitali

• La carenzaèspecifica

• L’elemento èdirettamente coinvoltonella nutrizione:

- costituente di un metabolita essenziale

- richiesto per il funzionamento di un sistema enzimatico

ELEMENTI ESSENZIALI PER LE PIANTE SUPERIORI

Secondo Arnon e Stout

Carbonio C Rame Cu

Idrogeno H Zinco Zn

Ossigeno O Molibdeno Mo

Azoto N Boro B

Fosforo P Sodio* Na

Zolfo S Silicio * Si

Potassio K Cobalto* Co

Calcio Ca Cloro (1954) Cl

Magnesio Mg Nichel (1987) Ni

Ferro Fe

Manganese Mn

Distinzione in MACRO e MICRONUTRIENTI

in base alla richiesta quantitativa per il normale sviluppo della pianta

Le piante possono contenere elevate concentrazioni di elementi non essenziali avolte tossici (Al, Ni, Se e F)

MICRONUTRIENTI

MACRONUTRIENTI

Divisione dal punto di vista funzionale :

• elementi che fanno parte della struttura di un composto importante (macronutrienti)

• elementi che svolgono il ruolo di attivatori di enzimi (micronutrienti)

Tra le due funzioni non c’è sempre una netta division e

ATPClorofilla

Alcune specie hanno l’esigenza di altri elementi essenziali

Il SODIO (Na)è un elemento essenziale per:

• alcune alofite

• alcune non alofite con via fotosintetica C4

richiedono il Na alle concentrazioni di un micronutriente

• piante CAM

Amaranthaceae

Chenopodiaceae

Cyperaceae

Queste piante in carenzadi Na

• Scarsa crescita

• Sintomi di clorosi e necrosi

• Difficoltà nella produzione di fiori

L’alofita Atriplex vescicaria a basse concentrazioni di Na diventa

clorotica e necrotica,

la crescita è ridottanonostante l’elevato contenuto di Potassio (K)

Nelle piante C4

il Na+ migliora l’efficienza fotosintetica, soprattutto a basse concentrazioni

di CO2

Nelle piante C3non c’è alcun effetto benefico dovuto al Na+

sull’efficienza fotosintetica.

C3 and C4C3 and C4CELLULE MESOFILLICHE

CELLULE DELLA GUAINA DEL FASCIO VASCOLARE

La carenza di Na sembra interferire sulla conversione da

PIRUVATO a FOSFOENOLPIRUVATO

CELLULA MESOFILLO

CELLULA GUAINA DEL FASCIO

In carenza di Na :

• accumulo di piruvato e alanina

• diminuzione di PEP, malato e aspartato

• riduzione dell’attività del PSII nei cloroplasti del mesofillo per

alterazione dell’ultrastruttura del cloroplasto : meccanismo non noto

• riduzione dell’assorbimento del nitrato (NO3- ) nelle radici

• riduzione dell’assimilazione del nitrato (NO3- ) nelle foglie:

l’attività della Nitrato Reduttasi è bassa nelle piante C4 Na-carenti

Distinzione delle specie vegetali in 4 gruppi sulla base della diversa risposta al sodio in termini di crescita:

GRUPPO A : il Na+ può ampiamente sostituire il K+ crescita addizionale dovuta al Na+

Chenopodiaceae, erbe C4

GRUPPO B: una minore quantità di K+ può essere sostituita minore risposta positiva al Na+

Cavolo, cotone, grano, spinacio

GRUPPO C: solo poco K+ può essere sostituito il Na+ non ha effetto specifico sulla crescita

orzo, riso, pomodoro, patata

GRUPPO D : non è possibile alcuna sostituzione del K+

Mais, soia, fagiolo La

classificazione

non può essere

intesa in senso

stretto: differenze

fra cultivars di

una stessa specie

La differente risposta al Na è anche dipendente dall’assorbimento e, in particolare, dalla

TRASLOCAZIONE del Na alle foglie

BARBABIETOLA FAGIOLO

Foglie

Radici

La Barbabietola: traslocazione rapida del Na alle foglie dove sostituisce

ampiamente il Kaumento della produzione di biomassasuperiore a quella ottenuta in carenza di K e superiore a quella ottenuta con elevato apporto di K

Il Fagiolo: limitata traslocazione del Na alle foglie

Limitata crescita in carenza di K il Na non può sostituire il K

La capacità del Na di rimpiazzare il K dipende anche dall’organo e dall’età

della pianta.

In barbabietola:

Capacità di sostituzione nelle foglie mature> rispetto alle foglie giovani

• formazione di clorofilla ( barbabietola)

• induzione della nitrato reduttasi ( spinacio)

• traslazione mRNA nei ribosomi ( grano)

Le differenti strategie per regolare il trasporto di Na alle foglie sono alla base dei

meccanismi di Tolleranza attuati dalle piante per resistere al sale

Ad elevate concentrazioni di NaCl:

Specie NATROFILE INCLUDERS( elevata tolleranza ) notevole accumulo di Na nei vacuoli delle foglie

Gruppo A

Specie NATROFOBE EXCLUDERS( bassa tolleranza) non riescono ad evitare la traslocazione alle foglie del Na

Gruppo D inibizione del metabolismo e della crescita

Essenzialità del Knelle foglie in espansione:

Gli effetti positivi del Nasulla crescita, nelle piante natrofile, oltre alla capacità di sostituire positivamente il K

sono da attribuire ai meccanismi di

• Espansione cellulare e influenza sul bilancio idrico:

abbassamento del ψ nei vacuoli richiamo di H2O aumento della

pressione di turgore e dell’espansione cellulare

Aumento dell’area fogliaree del numero di stomi

La crescita maggiore non è conseguenza di maggiore efficienza fotosintetica:

Il contenuto di clorofilla è più bassoper cui la percentuale netta di fotosintesi, per unità di area

fogliare, risulterà minore.

Tuttavia la maggiore area fogliare aumento dell’intercettazione della luce

mM5.0 K+

0,25 K+ + 4.75 Na+

Foglie diBarbabietola

FOGLIE DI BARBABIETOLA

La regolazione stomatica interviene se il rifornimento idrico è limitato :

rapida chiusura degli stomi nelle piante+ Na rispetto a quelle con solo K

più lenta riapertura degli stomi alla fine del periodo di stress

• Modulazione dell’attività enzimatica

La sostituzione del K con Na influenza l’attività di alcuni Enzimi

L’amido sintasi (AS) è 4 volte più attivo con K che con Na:

ADP- Glucosio AS Amido

Nelle foglie in cui molto K è sostituito dal Na:

• bassa concentrazione di amido

• elevata concentrazione di carboidrati solubili (saccarosio)

è favorita l’espansione cellulare nel tessuto fogliare

•Miglioramento del bilancio idrico nelle piante natrofile mediante

regolazione stomatica.

SILICIO (Si)

Il Si è il II° elemento + abbondante nella crosta terrestre

L’essenzialità del Si è stata dimostrata per poche specie vegetali, tuttavia risulta benefico per quasi tutte le

piante superiori

Nella soluzione del suolo la forma prevalente èl’acido silicico Si (OH)4 acido debole che

interagisce nelle pareti cellulari con pectine e polifenoli

La carenza di Si:nel riso ritardo dell’accrescimento e

morte delle foglie più vecchie

nel pomodoro diminuzione del 50% della crescita e deformazione delle foglie nuove

in soia accumulo eccessivo di P sintomi di tossicità da fosfati

formazione di complessi

mono- , di- e polimeri di Si

ad elevata stabilità e bassa

solubilità

RUOLO del Silicio nel metabolismo

• Aumento della resistenza e stabilità della pianta:

- come deposito inerte nelle pareti cellulari lignificate

- modulando la biosintesi della lignina.

Il Si come materiale strutturale richiede meno energia della lignina:

per 1 g di lignina servono 2 g di glucosio (rapporto 1:2)

nella richiesta di energia il rapporto lignina: Si è 20:1

• aumenta l’elasticità della parete durante la crescita per estensione

interazione del Si nella parete Iaria con i costituenti polifenoli e pectine.

• Il Si diminuisce l’incidenza di infezioni da parassiti e patogeni.

1. I cereali, in particolare, accumulano Si e lo impiegano nella formazione di una barriera fisica nelle cellule

epidermiche contro la penetrazione di ife o insetti come afidi.

2. Esiste anche un meccanismo più dinamico di ridistribuzione del Si intorno al punto di penetrazionedel

patogeno che richiede un continuo rifornimento di Si dalle radici, in quanto dopo la deposizione e

polimerizzazione nel tessuto fogliare il Si non può essere rimobilizzato.

• Connessione tra rifornimento di Si e accumulo di fenoli sui siti di infezione:

il Si forma stabili complessi con i fenoli favorendo la mobilità e la sintesi dei fenoli nell’apoplasto:

deposizione rapida di fenoli e lignina nei siti di infezione.

• Impedimento all’erbivoria: i silicati presenti in foglie e infiorescenze riducono il pascolamento di

animali e insetti.

+ Si distribuzione omogenea di Mn aumento tolleranza

- Si distribuzione non omogenea di Mn zone di accumulo

zone necrotiche e clorotiche

• Il Silicio in fagiolo, previene o riduce la tossicità del Manganese

stimolando la crescita della pianta

L’Effetto positivo è rilevabile solo ad elevate

concentrazioni di Mn

non consiste in una riduzione dell’uptake del

Mn in presenza di Si, ma interviene nella

distribuzione del Mn nelle foglie con

aumento della tolleranza del tessuto

fogliare

In molte piante la tossicità del

Mn è caratterizzata da punti

scuri sulle foglie mature che

contengono Mn ossidato

(MnO2) e il colore scuro

deriva da polifenoli ossidati.

Nella stessa area si verifica

inoltre un accumulo di

callosio ed un aumento della

concentrazione di Ca 2+ come

segnale per la sintesi del

callosio.

• Nelle piante accumulatrici, il Si aumenta la tolleranza a eccessive concentrazioni di Mn e Ferro con

un meccanismo che controlla il contenuto di tali elementi nelle foglie.

Nel riso e altre specie di suoli paludosi, il Si aumenta il potere ossidante delle radici, aumentando il

volume e la rigidità dell’ aerenchima

aumento del trasporto di O2 dalle foglie alle radici sommerseesposte a concentrazioni tossiche

di Mn e Fe ridotto.

INFEZIONE da parassiti nelle piante

L’interazione fra piante superiori e parassiti sono complesse e un ruolo importante

svolgono la nutrizione mineralee l’applicazione di fertilizzanti.

La germinazione di spore fungine sulla superficie di foglie e radici è stimolata dalla presenza di

essudati

L’entità del flusso di essudati e la composizione dipende dalla concentrazione cellulare :

in carenza di K alterazione della sintesi proteica

e elevata concentrazione di a.a e zuccheri nelle foglie

• La concentrazione di assimilati solubili nell’apoplasto dell’ospite è un fattore importante per la crescita del parassita durante le fasi di penetrazione

e post-infezione.

•Il Si diminuisce l’incidenza di infezioni da parassiti e patogeni.

1.I cereali, in particolare, accumulano Si e lo impiegano nella formazione di

una barriera fisica nelle cellule epidermiche contro la penetrazione di ife o

insetti come afidi.

2.Esiste anche un meccanismo più dinamico di ridistribuzione del Si intorno al

punto di penetrazionedel patogeno che richiede un continuo rifornimento di Si dalle

radici, in quanto dopo la deposizione e polimerizzazione nel tessuto fogliare il Si non

può essere rimobilizzato.

•Connessione tra rifornimento di Si e accumulo di fenoli sui siti di

infezione:

il Si forma stabili complessi con i fenoli favorendo la mobilità e la sintesi dei

fenoli nell’apoplasto: deposizione rapida di

fenoli e lignina nei siti di infezione.

correlazione fra Capresente nei tessuti e resistenza agli attacchi microbici.

Le cellule epidermiche di foglie e radici sono anche caratterizzate da composti fenolici e flavonoidi (con proprietà fungistatiche). I composti fenolici hanno un ruolo chiave nelle prime fasi di infezione, sia come fitoalessine che come precursori nella biosintesi di lignina e suberina.

Molti funghi e batteri invadono l’apoplasto rilasciando enzimi pectolitici che dissolvono la lamella mediana.

L’attività di tali E. è inibita dal Ca2+

• In risposta all’infezione del patogeno si ha spesso la produzione di

radicali dell’O2 aumento della concentrazione di H2O2

reazioni di ossidazione dei lipidi di membrana

morte programmata delle cellule iniziazione dellalignificazione

delle pareti cellulari e danno al patogeno.

•Nei tessuti fogliari maturi, lignificazione e/o accumulo di Si nello

strato cellulare epidermico

barriera fisica alla penetrazione delle ife.

Nel genere Astragalus, la stimolazione della crescita era dovuta alla riduzione ad opera del selenatodegli effetti

tossici del fosfatoche si accumulava nelle foglie.

A livelli non tossici di P, il Se non esercitava alcun effetto positivo sulla crescita della pianta.

Nelle specie accumulatrici, gli alti contenuti di Se proteggono la pianta dall’attacco di insetti e erbivoria.

Tali piante sono in grado di provocare nel bestiame malattie mortali da avvelenamento.

SELENIOLe specie vegetali differiscono grandemente nella capacità di assorbimento, accumulo e tolleranza di elevate concentrazioni di Se.

La chimica del Se è comune allo S:

• Stati di ossidazione: -II ( selenide Se 2- ), - IV (selenite SeO3 2- ) e

- VI (selenato SeO42- ).

Le specie accumulatrici di Se,

concentrazioni interne di Se =

20-30 mg/g s.s.

senza diminuzione della

crescita

•Solfati e selenati

competono per gli stessi siti

di uptake sulla membrana

radicale.

Le notevoli differenze riscontrabili fra le varie specie vegetali nella tolleranza al Se

sono correlabili alla capacità di detossificazione

il Secompete per vari enzimi coinvolti nel ciclo di assimilazione dello S:

l’ATP sulfurilasi + Se selenocisteina e selenometionina

In tali specie la capacità di limitare l’uptake di Se risulta la strategia utile per aumentare la tolleranza.

Nelle piante accumulatrici, la selenocisteina diviene un a.a. non proteico, la selenometilcisteina.

Somiglianza fra Se e S anche per la produzione di composti volatiliin alcune specie, rilasciati dalle

parti aeree della pianta. Il principale composto è il dimetilselenide, il cui precursore è la

selenometionina.

Nelle piante non accumulatrici,

i seleno-amminoacidivengono

incorporati nelle proteine che

risultano poco o non funzionanti:

Situazione critica per enzimi che

presentano un gruppo -SH come

sito catalitico.

CATIONI DIVALENTI :

Zn ++, Mn++ Cu ++, in particolare Fe ++

sono relativamente insolubili a pH > 5,cioè in quasi tutti i suoli agrari.

Le carenze di Fe sono molto diffuse:

il Fe3+ è molto più abbondante ma meno solubilee meno assorbito dalle radici delle

piante.

Nei terreni aerati Fe 2+ ossidazione Fe 3+

Fe 3+ + 3 OH - Fe (OH) 3 formazione di ossidi idrati insolubili

Forma ferrica ossidata Fe2 O3 (ruggine dà colorazione bruna)

Questi micronutrienti devono essere tenuti in soluzione da agenti leganti o chelanti

Nei suoli calcarei, ricchi di Ca ++ e con pH > 7,

più del 90% dei cationi metallici sono chelati con agenti

leganti di origine microbica.

2 principali tipi di leganti formano chelati con il Fe:

1. chelanti sintetizzati dai microrganismi del suolo

2. chelanti sintetizzati dalle radici e secreti nella rizosfera.

Nelle piante vengono attuate due differenti strategie per l’acquisizione del Fe:

strategia I:

secrezione di potenti leganti organici (ac.

caffeico) specifici per il Fe3+

Sulla superficie della radice:

Fe3+ Fe2+

Fe 2+ si stacca dal legante e viene subito

assorbito

strategia II: produzione e secrezione di

siderofori:

leganti e trasportatori del Fe3+attraverso la

membrana plasmatica.

STRATEGIA I attuata da dicotiledoni e monocotiledoni non graminacee

3 diverse risposte:

1) Aumento della capacità reduttasica dell’E. Riduttasi, legato alla membrana della cellula radicale.

2 distinte Reduttasi (Rd): 1 costitutiva a bassa capacità e un’altra Rd, indotta dalla Fe-carenza e con

elevata capacità di riduzione Fe3+ Fe2+

2) Aumento dell’efflusso netto di H+. In Fe-carenza, la pompa redox transmembrana

aumenta l’escrezione di protoni H+ diminuzione del pH stimolazione dell’attività della Rd

3) Rilascio di composti chelanti(anione citrato)

• Formazione del complesso

Fe3+-citrato e successiva

riduzione del complesso

Fe 3+-citrato sulla superficie del

plasmalemma ad opera

dell’enzima Rd

• Assorbimento del Fe2+ ridotto

attraverso uno specifico canale

• Restituzione alla soluzione

del suolo dell’anione citrato

STRATEGIA II attuata solo dalle graminacee e in particolare dai cereali

• La Fe-carenzainduce il rilascio di fitosiderofori (FS) leganti specifici per il Fe,

tramite esocitosi o mediante canali anionici

• Contemporaneo bilanciamento delle cariche per liberazione di ioni K+

• Mobilizzazione nella rizosfera di Fe3+ ( Zn 2+, Mn 2+, Cu 2+): Formazione complesso Fe 3+- Sideroforo

• Un sistema costitutivo di trasporto, altamente specifico, presente sulla membrana

plasmatica, trasporta all’interno il complesso Fe3+-FS

• Assorbimento di micronutrienti mobilizzati dai FS dopo liberazione dai chelati (6)

• Scambio di leganti nella rizosfera fra FS e siderofori (SID) microbici (M)

• Il Fe 3+ Fe2+ all’interno

i cationi bivalenti sono mantenuti in soluzione nel succo citoplasmatico

mediante formazione di chelati con leganti cellulari:

anioni di Ac organici (ac. Citrico, malico)

• Il FS viene poi degradato o riemesso all’esterno per catturare

altro Fe 3+

I siderofori: ac. mugineico, ac. avenico

legano il Fe 3+ mediante gli atomi di O e di N