Le macule nella bocca dei nidiacei, che hanno la funzione dirisvegliare nei genitori l'impulso di nutrirli, sono riprodotte neiminimi dettagli dalle specie parassite. Possiamo qui osservarele macule di una serie di nidiacei: il fringuello melba (a) e il

suo compagno parassita, la vedova paradisea (b); il ploceo por-pora (c) e il suo parassita, la vedova dalla coda a strale (d);il fringuello di fuoco di Jameson (e) e il combassou porpo-ra (f). Si conoscono numerose altre imitazioni del genere.

a b

e I.

I

l numero di uova che una femminadepone è inversamente proporzio-nale alla probabilità che da ognuno

di essi possa nascere un'altra femmina,in grado, a sua volta, di deporre unnumero di uova maggiore. Tutti gli in-vertebrati e buona parte dei vertebratiinferiori, per assicurarsi una progeniedi un paio di generazioni, sono costret-ti a deporre centinaia o migliaia di uo-va. Pur senza raggiungere tali estremiil numero di uova deposte da un uccel-lo riflette anch'esso la necessità di as-sicurarsi un margine riproduttivo. L'al-batros, per esempio, il più famoso, for-se, degli uccelli dell'oceano, occupaindisturbato buona parte dei territoridestinati alla riproduzione di alcunesperdute isole dell'emisfero meridiona-le. In queste condizioni ottimali la suafemmina si limita a deporre un solouovo all'anno. Al contrario molti pas-seriformi come le cince europee ri-spondono allo stress degli inverni rigidie all'assalto dei molteplici predatori, condue covate all'anno, ciascuna di otto--dodici uova.

Qualsiasi uccello sottoposto a vio-lenti stress ambientali e a pressioninotevoli da parte di predatori, viene atrovarsi fortemente a disagio per tut-to quanto può concernere la sua ripro-duzione. Infatti, dovendo covare leuova col calore del corpo, è costretto ariunirle in un solo luogo, fornendo co-sì un unico bersaglio a un eventualeaggressore. Un gruppo di uccelli, i galli-formi megapodi dell'Australasia e delleisole del Pacifico, hanno eliminato que-sto inconveniente seppellendo le uovasotto cumuli di materiale vegetale, che,andando in putrefazione, sviluppa ilcalore necessario a covarle. Altre spe-cie di uccelli hanno trovato una diffe-rente soluzione al problema deponendole uova, uno alla volta, nel nido di uc-celli appartenenti a una specie diversae lasciando agli ospiti l'incombenza dicovare le uova e nutrire i piccoli.

Questo tipo di cura parentale è adot-

tato da uccelli parassiti diffusi in tuttoil mondo. Tra di essi numerosi sonogli appartenenti alla famiglia dei cuculi,alcune specie di molotri americani,l'anatra dalla testa nera (Heteronettaatricapilla) del Sudamerica, tutti gliindicatori e alcuni dei tessitori afri-cani. Io mi sono occupato prevalen-temente del comportamento di quest'ul-timo gruppo, osservando in modo par-ticolare le numerose specie di una sot-tofamiglia, quella degli uccelli vedo-va, compresa nella famiglia dei tessito-ri. Il mio lavoro si è svolto sia sulcampo, sia presso il laboratorio delMax Planck Institut fiir Verhaltens-physiologie, a Seewiesen, in Germania.

sebbene gli uccelli parassiti abbianoovviato all'inconveniente di dover

deporre tutte le uova in un solo ni-do, la natura tutta particolare dellaloro soluzione al problema comportauna serie di altri inconvenienti; intan-to, perché la cura parentale abbia suc-cesso, i parassiti devono sincronizzareil loro ciclo riproduttivo con quellodegli ospiti, poi, devono fare in modoche le uova o i piccoli non vengano re-spinti dai parenti adottivi. Riguardo al-l'uovo è andata evolvendosi una inte-ressante strategia mimetica. I cuculiparassiti depongono uova maculate si-mili a quelle dei loro ospiti, gli uccellivedova invece depongono uova privedi segni, identiche a quelle dei loroospiti specifici, solo lievissimamentedissimili nel volume e nella forma. Ri-guardo alla possibile accoglienza chericeveranno i piccoli, anche qui le stra-tegie sono diverse. Alcune specie dimolotri americani forano in modo im-percettibile i gusci delle uova dell'ospi-te assicurando al proprio piccolo la pa-dronanza assoluta del campo. Ogni in-dicatore africano, invece, esce dall'uo-vo col becco munito di robusti uncinicon cui aggredisce e ferisce i compa-gni di nido, ottenendo così l'esclusivadel cibo che i genitori adottivi procu-

rano. Alcuni piccoli cuculi, poi, duran-te i primissimi giorni di vita, tanto siagitano e si muovono, che spingono icompagni fuori del nido; altri ancoracrescono così rapidamente da inibirelo sviluppo dei fratelli adottivi, costrin-gendoli a una morte prematura.

A lungo andare, però, una strategiadi questo tipo, che abbia cioè comefine la soppressione dei piccoli dell'o-spite, diventa controproducente, perchéil parassita, per continuare la sua ope-ra riproduttiva, deve poter disporre diun certo numero di nidi ogni anno. Vada sé che una crescente diminuzionenella popolazione ospite porta inevita-bilmente a una diminuzione del numerodi nidi disponibili. Gli uccelli vedovahanno maturato una strategia che ten-de ad aggirare il problema. Si tratta, siaper l'uovo che per il piccolo, di unastrategia a carattere essenzialmente mi-metico. Infatti, appena uscito dall'uo-vo, il nidiaceo è perfettamente identi-co alla prole dell'ospite, per il colo-re, la taglia, la macule caratteristi-che, le movenze e il canto. Solo cosìl'intruso può tranquillamente dividereil cibo con i compagni senza correre ilrischio di vedersi respinto dai genito-ri adottivi. Inoltre, una strategia sif-fatta non minaccia il mantenimentonumerico della popolazione ospite. tdavvero sorprendente che gli uccellivedova abbiano potuto evolvere un pia-no di mimetizzazione tanto accurato.I loro ospiti abituali appartengono al-la famiglia degli estrildidi e sono ca-ratterizzati da una particolare macu-latura all'interno del becco e sul pala-to (si veda l'illustrazione nella paginaa fronte).

Tra le 125 specie appartenenti allafamiglia estrildidi non ve ne sono dueche presentano la medesima macula-tura. Il palato può apparire lattigino-so, rosso, giallo, bluastro. Le maculepossono formare un gruppo di tre o dicinque, oppure delineare un motivoa ferro di cavallo; il colore stesso delle

Il mimetismotra gli uccelli parassiti

Varie specie di uccelli parassiti, tra cui gli uccelli vedova africani,depongono le uova nel nido di uccelli di altre specie, lasciando aessi il compito non indifferente di covarle e di nutrire i piccoli

di Jiirgen Nicolai

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Il mimetismo nel nido si estende anche alla grandezza e alla forma dell'uovo, depo-sto dal parassita. A sinistra possiamo osservare l'uovo del fringuello melba (a) equello dell'uccello vedova paradisea (b); l'uovo del parassita è leggermente. piùlargo e arrotondato di quello dell'ospite. A destra possiamo invece osservare l'uovodi un altro ospite, il fringuello di fuoco dal becco rosso (c) e l'uovo del suo paras-sita, il combassou dalle ali nere (d). Le uova sono quasi uguali per grandezza e forma.

La vedova paradisea femmina (a) e maschio (b) non imitano, da adulti, in alcunmodo l'aspetto dei genitori adottivi dei loro piccoli, la femmina (c) e il maschio( d) dei fringuelli melba. Il maschio di vedova è disegnato con il piumaggio nuziale.

macule può variare dal nero al vio-laceo.

In più le papille poste ai lati del-l'apertura boccale cambiano anch'esse,da specie a specie, in colore e forma.Ve ne sono bianche avorio, blu fiorda-liso, gialle e viola pallido, possono pre-sentarsi infine come semplici ispessi-menti o come piccole verruche a formadi perla. Parallelamente a questi par-ticolarissimi segni dell'interno del bec-co, è andata evolvendosi, tra gli estril-didi, la « conoscenza » di una correla-zione tra queste macule, specifiche perogni specie, e i singoli meccanismi sti-molo-recettori. Ponendo, in via spe-rimentale, i nidiacei di una specie nelnido di un'altra, abbiamo potuto ren-derci conto, i miei colleghi e io, dicome i genitori nutrano soltanto ipiccoli provvisti di caratteri di ricono-scimento ben definiti, in questo casole macule specifiche. Anche una lie-vissima variazione del disegno viene ri-levata dai genitori e i devianti sonocondannati a morire di inedia.

Un piccolo parassita, dal momentodella schiusa dell'uovo fino all'allon-tanamento dal nido, vive a continuocontatto con i genitori adottivi, i qua-li, facendo parte del suo ambiente, gliimpartiscono una serie di nozioni ri-guardanti sia comuni norme ambientalistandard, sia consuetudini alimentaricaratteristiche della specie.

L a maggior parte degli estrildidi siaccoppia durante la stagione delle

piogge. Le gonadi di questi uccelli, in-fatti, iniziano a maturare quando, do-po mesi di completa siccità, una seriedi acquazzoni porta nuova vita alle ve-getazione. Il momento è appropriatoperché l'aumento della disponibilità dicibo (che coincide con la stagione pio-vosa) rende più agevole il nutrimentodella prole. Diverse specie di uccelliiniziano la loro attività riproduttivaall'inizio delle piogge, altri a metà sta-gione, altri ancora ne aspettano la fi-ne. Solo poche specie, come la Pyti-lia dell'Africa Occidentale, rimanda-no l'accoppiamento alla stagione sec-ca, al momento cioè in cui per loro sicreano le condizioni ottimali.

Gli uccelli vedova riescono a sincro-nizzare il proprio ciclo riproduttivo conquello dell'ospite in ognuno di questidiversi casi. Uno degli elementi essen-ziali del ciclo è dato dalla crescita diun piumaggio ricco e variopinto cheadorna il maschio durante il periodo delcorteggiamento; perché questo giungaal suo massimo fulgore sono necessa-rie dalle quattro alle sei settimane.Questo implica che la maturazione del-le gonadi dell'uccello vedova, in cor-rispondenza delle quali si manifesta ilpiumaggio, deve avvenire un po' in

anticipo rispetto a quella dell'ospite.Tanto per citare qualche esempio,

la vedova paradisea e la vedova dallacoda paglierina hanno ospiti che siaccoppiano solo durante la stagionedelle piogge; questo implica che i ma-schi di entrambe le specie debbanoadornarsi del piumaggio nuziale primache la stagione secca abbia termine.Viceversa le specie ospiti dei paradisea,togo e kongo, sono solite accoppiarsidurante la stagione secca, per cui lacrescita del piumaggio nuziale deveavvenire verso la fine della stagionedelle piogge. Viene spontaneo a questopunto, dato che l'inizio dell'attività ses-suale dei parassiti non può essere in-nestato da quello degli ospiti, pensareche esista un particolare ritmo d'ac-coppiamento stagionale. I singoli rit-mi specifici restano ancora sconosciuti,tuttavia si può affermare che, dato ilregolare alternarsi, in Africa, delle sta-gioni secca e umida, le gonadi degliuccelli che si accoppiano durante lepiogge subiscano un'iniziale stimolazio-ne dopo che è trascorso un certo perio-do della stagione secca e viceversa.

In qualsiasi sistema armonico di adat-tamento parassita, la minaccia più se-ria alla stabilità è costituita da un'acci-dentale ibridazione tra specie parassi-te coesistenti in una medesima area.

Per quanto stretta possa essere laparentela dei genitori, una qualsiasiprole ibrida porterà sempre macule acarattere intermedio, diverse quindi daquelle degli eventuali compagni di ni-do, con la conseguenza che i piccoliibridi non verranno più nutriti dall'unao dall'altra delle due specie che ospi-tarono i loro genitori. Questo pericolopotenziale è stato completamente evi-tato mediante l'evolversi di un compor-tamento completamente sconosciuto a-gli altri parassiti. Infatti, il canto del ma-schio di vedova comprende alcune frasiinconfondibili apprese dai genitori adot-tivi. Gli uccelli vedova sono poligami.All'inizio della stagione degli accoppia-menti il maschio si sceglie un vasto ter-ritorio che difende dai possibili rivali.Col procedere della stagione va poi aposarsi su alberi o cespugli, a lui bennoti, iniziando a cantare la sua melo-dia inconfondibile. Confrontando fraloro i canti di differenti specie di uc-celli vedova, risulta subito evidenteche ben poche sono le frasi comunialle varie specie. Tutte includono suo-ni aspri, stizzosi, il tema conduttore siriallaccia in modo evidente alle vo-calizzazioni dei parenti più stretti de-gli uccelli vedova e precisamente gliuccelli cardinale della sottofamiglia eu-plectine. Anche da questi semplici cin-guettii si può ricostruire un'eredità ge-netica, e noi siamo soliti riferirci a

queste frasi come a « quelle degli uc-celli vedova ».

La parte preminente nel canto di unmaschio di vedova è data dalle vocaliz-zazioni, tutte diverse fra loro. Anche itemi cambiano da specie a specie per-ché ognuna imita perfettamente il re-pertorio del proprio ospite. Anche quisiamo soliti riferirci a questi temi co-me alle « frasi degli ospiti ». Essi com-prendono: il richiamo da lunga distan-za, quello di approccio, quello di pe-ricolo, quello di stizza, le frasi di sa-luto, oltre, naturalmente, al canto nor-male di tutti i giorni.

L'imitazione di questo repertorio da

parte del parassita è talmente perfet-ta che l'orecchio umano non vi avvertealcuna differenza con quello dell'ospi-te, né gli spettrogrammi mostrano di-versità rilevabili. Pare che neppure gliospiti stessi riescano a distinguere tral'imitazione dell'uccello vedova e ilcanto degli appartenenti alla propriaspecie (si veda la figura a pagina 39).

Esaminiamo nei dettagli il canto del-l'uccello vedova dalla coda paglierina(Tetraenura fischeri) che abita l'Afri-ca settentrionale e precisamente la sa-vana situata tra la Tanzania meridio-nale, l'Etiopia e la Somalia. Il suo piu-maggio nuziale è di colore nero e gial-

I giovani parassiti non assomigliano ai genitori adulti, ma ai loro compagni di nido.A sinistra possiamo osservare il piccolo dell'uccello vedova paradisea (a) e quello delfringuello melba (b), visti di profilo, 13 giorni dopo la nascita; a destra i profili delpiccolo dell'uccello vedova dalla coda a strale (c) e del ploceo porpora (d) all'etàdi 15 giorni. I nidiacei diventano indipendenti verso la quinta settimana di vita.

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degli uccelli vedova si sviluppa in quattro-sei settimane. Possia-uccello vedova maschio dalla coda a strale (a) e il suo ospite,e sotto a essi un maschio combassou porpora (e) e il suo ospite,

di Jameson (d). Il ciclo riproduttivo del parassita deve essere sin-dell'ospite per assicurare una contemporanea deposizione di uova.

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Il piumaggio nuzialemo qui osservare unil ploceo porpora (b),il fringuello di fuococronizzato con quello

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il sonogramma sottostante ne rappresenta l'imitazione eseguitada una vedova. Il terzo sonogramma mostra un brano del can-to di un ploceo dalle orecchie viola; il quarto è l'imitazioneeseguita dal suo parassita, la vedova dalla coda a punta.

7

Questi sonogrammi mettono in evidenza il mimetismo nel can-to, una imitazione del richiamo del maschio ospite, appresodal parassita nel periodo giovanile. Il sonogramma in alto mo-stra i secondi finali del canto di un fringuello melba Damara;

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1,5 2,0

405,1

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lo, inoltre le 4 penne centrali della co-da risultano molto più lunghe e as-sottigliate rispetto alle altre, del tut-to simili quindi a quattro steli di pa-glia giallastri, da cui il nome. Durantela stagione degli amori il maschio can-ta incessantemente la sua canzone dal-le prime ore del mattino fino a sera.Il primo tema del suo repertorio è,di solito, il richiamo di approccio delsuo ospite, il ploceo porpora, Uraegin-thus ianthinogaster, e cioè un lungotrillo. La frase imitata viene ripetutapiù volte crescendo o diminuendo inintensità, •seguita poi da altri elementidel repertorio dell'ospite. Non vengonotralasciati né il richiamo breve, usatodal maschio per attirare la femmina,né il canto a schiocco, un richiamo dicaccia, né i richiami sommessi da ni-do né le squillanti richieste di cibo deipiccoli nati. Complessivamente si ha untotale di otto temi; ciascuna vocalizza-zione è inoltre distanziata da un inter-vallo di silenzio della medesima duratadi quello usato dagli ospiti. Il reperto-rio è solo, qua e là, inframmezzato datre differenti frasi proprie dell'uccel-lo vedova che però si snodano con unasequenza completamente imprevedibile.Gli otto temi del parassita consento-no all'uccello vedova dalla coda paglie-rina, maschio, un'effettiva padronanzadel vocabolario del ploceo porpora.

Lo stesso schema imitativo comparepoi in quasi tutte le altre specie de-gli uccelli vedova. L'uccello vedovadalla coda a strale, del Sud Africa,(Tetraenura regia) imita il repertoriodel suo ospite, il ploceo dalle orecchieviola (Uraeginthus granatinus). Ciascu-na delle 5 specie di paradisea (Stega-nura) imita il canto dell'ospite dellaparticolare specie del genere di cui èparassita. Lo stesso avviene per le 7specie appartenenti al genere dei com-bassou a coda corta (Hypochera) cheimitano tutte e 7 le specie del generedei fringuelli di fuoco (Lagonostica). Inverità, solo per due casi è stato impos-sibile dimostrare la presenza di frasiimitate dall'ospite nel canto degli uc-celli vedova e precisamente per l'uc-cello vedova blu dell'Africa orientalee per quello dalla coda a punta che oc-cupa le regioni del continente a suddel Sahara.

Riuscendo a determinare le frasi diprovenienza dell'ospite nel canto diuna vedova maschio è facile risalireall'identità dell'ospite anche quandoquesto sia ancora totalmente sconosciu-to. Più di una volta simili previsioni,fatte nel nostro laboratorio dopo ac-curate analisi dei canti di uccelli vedo-va in cattività, si sono dimostrate esat-te. Infatti siamo riusciti a trovare sulcampo, in Africa orientale, piccoli pa-

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IntroduzioneallaGENETICAUMANAdi Luigi L.Cavalli-Sforza

introduzione alla

GENETICAUMANA

11.1.o11,.. dati Vaella/MINI SI NININ.1111 II( SIMI

Un'esposizione semplicee approfondita deiprincipali temi dellagenetica umana,completata da una storiadell'evoluzione dellanostra specie.L'estensione all'uomodei metodi e dellescoperte della geneticapermette di concludereche alcuni dei difetti piùgravi di origine geneticache affliggono gliindividui, le famiglie e lesocietà, possono essereprevisti e eliminati ocorretti.

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rassiti da noi cercati, proprio tra inidiacei di quelle specie di estrildidiidentificati quali probabili ospiti.

Labitudine di ripetere, cantando, ilrepertorio dell'ospite non è, come

potrebbe sembrare a prima vista, unacuriosa particolarità dell'uccello vedo-va; si tratta piuttosto di una vera epropria necessità vitale: il canto, in-fatti, costituisce l'unica barriera pos-sibile al pericolo dell'ibridazione. Permeglio comprendere come l'uccello ve-dova pervenga a un meccanismo d'iso-lamento così complesso e originale, ènecessario fare una breve carrellata sulsuo ciclo di vita. Le prime settimanedella sua esistenza trascorrono a contat-to costante dei genitori adottivi, ver-so le cinque settimane il piccolo paras-sita diventa indipendente, ciò nono-stante non accenna ad abbandonare ilnido. Trascorrerà ancora qualche tem-po prima che lo lasci definitivamenteper unirsi a uno stormo di coetanei del-la sua stessa specie.

È proprio durante questo periodo diconvivenza e di contatto coi genitoriadottivi che l'uccello vedova ricevel'impronta della specie che lo ospita;questo condizionamento si rivela fatto-re d'importanza decisiva nel suo suc-cessivo comportamento sessuale. Versole sette-otto settimane di vita, infatti,l'interesse dell'uccello vedova si con-centra sull'attività sessuale dei suoiospiti, focalizzandosi in modo diversoa seconda del sesso a cui appartiene.All'avvicinarsi della maturità sessua-le la femmina si concentra al massimosul ciclo riproduttivo della femminaospite, cercando di sincronizzare la suaovulazione in modo da deporre il pri-mo uovo quando l'ospite deporrà il suoterzo. Così il piccolo parassita usciràdal guscio contemporaneamente ai com-pagni, al pari con loro nella gara perottenere il cibo. Per quanto riguarda ilmaschio, è interessante notare che du-rante il periodo più recettivo della suagiovinezza, concentra il suo interessesui vocalizzi del genitore adottivo. Nes-sun altro canto di altra specie lo di-stoglie dal repertorio paterno, per cuisi ritrova, a maturità avvenuta, a saperripetere esattamente tutti i temi cano-ri del suo ospite. Sebbene la femminadel parassita non canti, tuttavia impri-me anch'essa nella memoria, in modoindelebile, il ricordo del canto paterno.Come questa memorizzazione le siasempre presente lo si avverte a ovula-zione avvenuta, quando il suo istintosessuale si rende palesemente manife-sto per la prima volta. Infatti, la fem-mina alla ricerca di un compagno sache il solo adatto a lei sarà quello ingrado di ripetere gli stessi richiami, le

stesse note, che era solita udire dal pa-dre adottivo, quando ancora si trova-va nel nido.

Aquesto punto, osservando la duttili-tà con la quale i parassiti si adat-

tano alla vita dell'ospite in ogni suoaspetto - e mi riferisco non solo all'imi-tazione del canto, ma alla sincronia delciclo riproduttivo, alle abitudini ali-mentari acquisite, alle identiche ma-cule che mimetizzano i piccoli paras-siti tra i compagni, ai loro movimentie alla loro richiesta di cibo - ci si ren-de conto di quale lungo e laboriosoprocesso di evoluzione debba essereil risultato finale. Una volta venuti aconoscenza dell'identità di un numerosempre più vasto di specie di estrildidi,ci si sono rivelati automaticamente al-cuni dei meccanismi responsabili di unsimilé processo di adattamento. Sem-bra infatti che, in passato, si sia avutal'evoluzione di una nuova specie di uc-celli vedova sempre e solo in corrispon-denza dell'evoluzione di una nuova spe-cie di ospiti. Consideriamo per un atti-mo le relazioni che intercorrono traospiti e parassiti da un punto di vistatassonomico. Conosciamo due specie diuccelli vedova appartenenti al genereTetraenura: quelli dalla coda paglieri-na e quelli dalla coda a strale. Gli estril-didi parassitati da queste specie diuccelli vedova appartengono anch'essiallo stesso genere, Uraeginthus. Inoltrecinque specie di vedova paradisea sonoparassiti di cinque specie di un altrogenere di estrildidi mentre le sette spe-cie di combassou sono legate a settespecie di fringuelli di fuoco. Anche segli ospiti specifici dei due uccelli vedovadel genere Vidua restano sconosciuti,siamo matematicamente certi che ap-partengono all'una o all'altra delle spe-cie del genere Estrilda.

Siffatte relazioni tra specie e spe-cie possono essere comprese solo seimmaginiamo che molto tempo fa gliuccelli vedova si siano originati da unasingola specie, presa a prototipo, pa-rassita di una singola specie di estrildi-di. Quando questi ultimi cominciaronoa evolversi in specie diverse fra loro,gli antichi uccelli vedova furono co-stretti a imitare l'esempio; infatti so-lo comportandosi in tale modo riusci-rono a evolvere le macule dei piccoli inmodo sufficientemente simile a quelledella nuova specie dei potenziali ospi-ti che si andava evolvendo. Natural-mente fu inevitabile una certa selezio-ne; tutte le specie incapaci di raggiun-gere un sufficiente grado di adattamen-to mimetico furono destinate a estin-guersi, giacché la prole che male si mi-metizzava non veniva nutrita dai ge-nitori adottivi.

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