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FOTOSINTESI utilizzazione energia della luce da parte delle piante, alghe e procarioti per sintetizzare composti organici 6CO 2 + 6H 2 O → → → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

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FOTOSINTESI

utilizzazione energia della luce da parte delle piante,alghe e procarioti per sintetizzare composti organici

6CO2 + 6H2O →→→→ C6H12O6 + 6O2

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K = 10-500

necessari 10 fotoni per mol di CO2

se λ =680 nm → 1760 kJ

∆G0 = +467 kJ → efficienza conversione = 27%

6CO2 + 6H2O →→→→ C6H12O6 + 6O2

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Organismi fotoautotrofi

EuglenaDiatomee

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La fotosintesi è un processo redox

L’O2 emesso dalle piante è fornito dall’H2O e non dalla CO2

Nei cloroplasti avviene la decomposizione dell’ acqua

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6CO2 + 12H2S →→→→ C6H12O6 + 6 S2 + 6 H2O

esiste anche una fotosintesi anossigenica(solfobatteri)

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Processo divisibile in due fasi:

�Reazioni alla luce

�Reazioni al buio

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captazione energia della luce

produzione ATP e NADPH

Reazioni alla luce

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H2O + NADP+ + Pi +ADP →→→→ ½O2 + NADPH + H+ + ATP

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utilizzazione NADPH e ATP per la riduzione CO2 e la sintesi di zuccheri

Reazioni al buio (ciclo di Calvin)

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CO2 + 2 NADPH + 2 H+ + 3 ATP →→→→ (CH2O)+ 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi

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Le due fasi nel Cloroplasto sono strettamente associate

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Mesofillo fogliare

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Lamelle dei grana

Lamelle stromatiche

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Sistema di endomembrane del Cloroplasto

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luce

ondaelettromagnetica

particella

λλλλ = c/νννν

fotone → contiene una quantità di energia definita (quanto)

E = hννννlegge di Plank

La fonte di energia è la radiazione solare

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Luce solare come “pioggia” di fotoni

fotone → contiene una quantità di energia definita (quanto)

E = hννννlegge di Plank

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E = hνννν

E = hc/λλλλ

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il sole è una sorgente di fotoni a diversa frequenza →→→→ diversa energia

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Le clorofille sono i principali pigmenti fotosintetici(indispensabili anche i carotenoidi)

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CLOROFILLA:

Struttura ad anello simile alle porfirine (emoglobina, citocromi)

Lunga catena idrocarburica (fitolo)

Atomo di Mg++ coordinato nell’anello

Assorbimento nel visibile dovuto al sistemadi doppi legami coniugati dell’anello

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Clorofille: a, b: piante; c, d: protisti e cianobatteri.Batterioclorofille

Differiscono per i sostituenti sugli anelli e per la posizione dei doppi legami

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Biosintesi della Clorofilla

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Spettri di assorbimento

Assorbanza : A= log Io/I = ε c l

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Engelmann

Spettri di azione

Sviluppo di O2Assorbimento del cloroplasto

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ASSORBIMENTO ED EMISSIONE DELLA LUCE DELLA CLOROFILLA

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spin totale = 2S+1

t1/2 =10-14II stato eccitato

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nel I stato eccitato la Chl è stabile per 10-9 spoi si ha ritorno allo stato fondamentale condissipazione di energia

4 modi:

�FLUORESCENZA. La Chl emette un fotone e torna al suo stato basale

�CALORE. La Chl torna al suo stato basale senza emettere fotoni

�TRASFERIMENTO DI ENERGIA. La Chl trasferisce la sua energia ad un’altra molecola

�REAZIONE FOTOCHIMICA. La Chl perde un elettrone e si fotoossida

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Fluorescenza nel rosso della clorofilla isolata

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resa quantica = ΦΦΦΦ = numero di molecole eccitate

che decadono attraverso un determinato processo

ΦΦΦΦfotochimica = 0.95

ΦΦΦΦfluorescenza = 0.05

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Resa Quantica per la produzione di O2= 0,1

Richiesta quantica = 10

Emerson ed Arnold

Resa della fotosintesi

ΦΦΦΦ = n. prodotti fotochimici(O2)/n. quanti assorbiti

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COMPLESSI ANTENNA E CENTRI DI REAZIONE

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la maggior parte dei pigmenti funzionano come un’antenna

Nei cloroplasti non si ha fluorescenza e

Convogliando l’energia luminosa ai centri di reazione del PSII e del PSI

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i sistemi antenna inviano l’energia ai centri di reazione

200-300 molecole Chl per centro di reazionediverse centinaia di carotenoidi

trasferimento di energia per

risonanza

il 99% dei fotoni assorbiti dai pigmenti antenna raggiunge il centro di reazione → fotochimica

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Trasferimento di energia per risonanza tra Clb e Cla

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Complesso antenna LHCII

Associate 14 molecole di Chl a e b e 4 molecole di carotenoidi

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La reazione di HILL (1937)

4 Fe3+ 2H2O 4Fe2+ +O2+ 4H+

In tilacoidi isolati accettori artificiali di elettroni portavano

allo sviluppo di ossigeno (dall’acqua)

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La fotosintesi ossigenica avviene grazie a due fotosistemi che agiscono in serie

�Effetto di caduta nel rosso

�Effetto di amplificazione

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caduta nel rosso

amplificazione

EMERSON

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2 fotosistemi operanti in serie

PS I: produce un forte riducente, in grado di ridurre il NADP+ e un debole ossidante

PS II: produce un forte ossidante che ossida l’acqua, e un debole riducente

Il riducente del PS II riduce l’ossidante del PS I

SCHEMA Z

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Em: potenziale del punto medio , definisce il potere ossidante di una coppia redox

Gli elettroni si muovono contro il gradiente dei potenziali redox, dall’acqua al NADP, grazie alla energia della luce

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STRUTTURA DELL’ APPARATO FOTOSINTETICO

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Principali complessi proteici dei tilacoidi

FOTOSISTEMA II

CITOCROMO b6f

FOTOSISTEMA I

ATP sintasi

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Trasportatori diffusibili

Plastochinone

Plastocianina

Ferredoxina

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I diversi complessi fotosintetici hanno una localizzazione non omogenea nelle membrane tilacoidali

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FOTOSINTESI BATTERICA ANOSSIGENICA:un solo centro di reazione

BATTERI PURPUREI: centro di reazione simile al PSII

BATTERI VERDI SULFUREI: centro di reazione simile al PSI

Rhodopseudomonas viridis

Risolta la struttura ai raggi X

1988, HUBER premio NOBEL

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Struttura del centro di reazione del PSII del cianobatterioTermosynechoccus e. (3.5 A)

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Il fotosistema II (PSII)

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Struttura del PSII delle piante superiori al microscopio elettronico

Supercomplesso proteico dimerico

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Modello strutturale del centro di reazione del PSII

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il PS-II funziona come un’acqua-

plastochinone ossidoreduttasi

dipendente dalla luce

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L’ossidazione dell’acqua coinvolge

una complessa serie di reazioni

operate dal complesso che evolve

l’ossigeno, associato al PSII

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Complesso che evolvel’ossigeno

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Cluster Mn3CaO4 (CUBANO)

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Meccanismo di ossidazione dell’acqua da parte dell’OEC

Si ha sviluppo di 02ogni 4 lampi di luce

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L’OEC esiste in 5 stati di ossidazione So-S4; solo S4, il più ossidato,è in grado di ossidare l’acqua

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La foglia artificiale…..

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i due protoni che si formano con

l’ossidazione dell’H2O si trovano

all’interno del lumen

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PLASTOCHINONE

È un trasportatore di elettroni e protoni

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plastochinone →→→→ citocromo b6f

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CITOCROMO b6f

contiene tre carriers di elettroni:

Citocromo di tipo b (cyt b6, due gruppi eme)

Citocromo di tipo c (cyt f , un gruppo eme)

Proteina di Rieske (gruppo FeS)

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CICLO Q

ossidazione plastochinone

un elettrone va verso il PS-I

un elettrone innesca un processo ciclico

plastocianina = proteina solubile contenente rame

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per la formazione di PQH2 vengono

prelevati due protoni dello stroma

risultato finale: 4 protoni traslocati/2 elettroni trasferiti

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Dalla plastocianina al fotosistema I

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Modello strutturale del centro di reazione del PSI

fotosistema I

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ferredossinaproteina solubile Fe-S

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il PS-I funziona come una

plastocianina-ferredossina

ossidoreduttasi luce-dipendente

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la ferredossina non trasferisce gli elettroni direttamente al NADP+

ferredossina-NADP+ reduttasi (FNR)

enzima contenente FAD

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durante la riduzione del NADP+

a NADPH un protone viene

prelevato dallo stroma

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la ferredossina oltre a ridurre il NADP+ fornisce elettroni

per la riduzione del nitrato nel cloroplasto e per la

regolazione di alcuni enzimi del ciclo di Calvin

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Una parte del Cyt b6-f si trova nella regione stromatica dei tilacoidi:

flusso ciclico di elettronidal PSI al Cyt b6-f e di nuovo al PSI

�Accoppiato alla traslocazione di protoni nel lumen

�Sintesi di ATP senza ossidazione dell’acqua e riduzione di NADP+

Il flusso ciclico di elettroni è la fonte di ATP nelle cellule della guainadel fascio di piante C4 che mancano di PSII

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Alcuni erbicidi bloccano il trasporto fotosintetico degli elettroni

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Sintesi di ATP: FOTOFOSFORILAZIONE

Arnon 1950

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∆∆∆∆p = ∆∆∆∆E -59 ∆∆∆∆pH

LA sintesi chemiosmotica di ATP

Il movimento degli elettroni produce un gradiente di pH tra lumen

dei tilacoidi (acido) e stroma (basico) che viene utilizzato come fonte

di energia per la sintesi di ATP nello stroma

Jagendorf 1967

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ATP sintetasi: meccanismo di sintesi

Boyer 1997

Il complesso Cf1 ruota durante la catalisi

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http://www.youtube.com/watch?v=2RhLCpeu7cE&feature=related

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la distribuzione dell’energia ta PSI e PSII è controllata dalla

fosforilazione di LHC-II

PQH2 attiva una chinasi che fosforila LHC-II

repulsione elettrostatica

l’attivazione del PS-I causa l’ossidazione di PQH2

si attiva una fosfatasi

LHC-II si defosforila

LHC-II migra verso il PS-II

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FOTOINIBIZIONE

Se lo stato eccitato della Chl non viene estinto, si può formare 3Chl*

che può reagire con l’O2 formando 1O2*

1O2* danneggia i lipidi di membrana

I carotenoidi sono in grado di

estinguere lo stato eccitato

della Chl

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Estinzione non fotochimica

È un altro meccanismo di protezione con il qualealcuni carotenoidi (xantofille) riescono a dissipare l’energia di eccitazione dei complessi antenna convertendola in calore

Ciclo delle xantofille

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Il legame della zeaxantina alle proteine dei complessi antenna del PSII produce cambiamenti conformazionali che facilitano laDissipazione dell’energia di eccitazione come calore

Ciclo delle xantofille

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Meccanismi di protezione e riparazione del danno da eccesso di fotoni


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