23779248-Fisiologia-muscolo

8/13/2019 23779248-Fisiologia-muscolo

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Il corpo umano una macchina:trasforma energia e compie lavoro meccanico
http://www.sbiagiodicallalta.it/opencms/export/sites/default/ProvTV/SanBiagiodiCallalta/PrimoPiano/Immagini/bonus_energia.jpg


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Lessere vivente un sistema termodinamico aperto ossiauna macchina termica


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Da dove viene lenergia?
http://images.google.it/imgres?imgurl=http://laragazzadeisogni.files.wordpress.com/2009/02/pranzo-di-babette11.jpg&imgrefurl=http://laragazzadeisogni.wordpress.com/author/deasilenziosa/&usg=__aQYb_cZTQjcD_Vg8x5V-yaTdbxg=&h=237&w=300&sz=13&hl=it&start=9&tbnid=hF0gY6MbkAaWIM:&tbnh=92&tbnw=116&prev=/images%3Fq%3Dindividuo%2Bseduto%2Ba%2Bpranzo%26gbv%3D2%26hl%3Dit%26sa%3DGhttp://www.google.it/imgres?imgurl=http://www.erimata.it/admin/upload/bistecca_alla_fiorentina.jpg&imgrefurl=http://www.erimata.it/articolo.php%3Fid_articolo%3D1843&h=510&w=679&sz=90&tbnid=2iHCx401ygNe0M::&tbnh=104&tbnw=139&prev=/images%3Fq%3Dbistecca&hl=it&usg=__38wemYxIZqLF_riCO-DBYnrsl-8=&ei=yZ_ZSZ3JGcTJ_QbIy_y-DA&sa=X&oi=image_result&resnum=2&ct=imagehttp://images.google.com/imgres?imgurl=http://www.caauci.it/uci/olio.jpg&imgrefurl=http://www.caauci.it/index.php%3Foption%3Dcom_content%26task%3Dview%26id%3D162%26Itemid%3D12&usg=__kfD3pAIViZoxd0fMKTcjy131lHQ=&h=282&w=288&sz=15&hl=it&start=2&um=1&tbnid=bc2MkyOmNZ72ZM:&tbnh=113&tbnw=115&prev=/images%3Fq%3Dolio%26hl%3Dit%26rlz%3D1T4SUNA_itIT310IT285%26sa%3DN%26um%3D1http://images.google.it/imgres?imgurl=http://upat.san-lorenzo.com/files/pane.jpg&imgrefurl=http://iomangioconcalma.blognetwork.it/2008/03/14/per-gli-amanti-del-pane-boulangerie-de-monge-a-parigi/&usg=__YwJnmpxcLkzo6sPQ1NX7EcnBK48=&h=308&w=308&sz=25&hl=it&start=1&tbnid=M8pbSsbyGj21TM:&tbnh=117&tbnw=117&prev=/images%3Fq%3Dpane%26gbv%3D2%26hl%3Dit%26sa%3DG


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Vie biochimiche di

produzione dellenergia
http://www.eurohope.eu/Immagini/euro_coins.jpg


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O-

|-OPOPOPOCH2

O

||

O

||

O

||

O-

|

O-

|

NH2

C

C

CH

HC

N

N

N

N

C

H

H

H

H

HO OH

O

La funzione

ricaricare lamolecola di ATP:moneta di scambio

dei processi

energeticinellorganismo
http://www.eurohope.eu/Immagini/euro_coins.jpg


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Dove avviene la produzione di energia?


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Lavoro meccanico

Lavoro osmotico

Calore

Lavoro elettrico

Sintesi chimiche

Energia

Luce

~

CO2+

H2O La

Glic.

O2 + o Grassi

Cr

PCr

ADP

AP

Trasformatori

Lenergia prodotta trasformata in lavoro meccanico o altreforme di energia


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possibile da un punto di vista fisico?

Da dove assumiamo energia?Dai legami chimici deglialimenti (calorie)

Produciamo lavoromeccanico (Joule)

1 Kcal = !1" #oule
http://images.google.it/imgres?imgurl=http://upat.san-lorenzo.com/files/pane.jpg&imgrefurl=http://iomangioconcalma.blognetwork.it/2008/03/14/per-gli-amanti-del-pane-boulangerie-de-monge-a-parigi/&usg=__YwJnmpxcLkzo6sPQ1NX7EcnBK48=&h=308&w=308&sz=25&hl=it&start=1&tbnid=M8pbSsbyGj21TM:&tbnh=117&tbnw=117&prev=/images%3Fq%3Dpane%26gbv%3D2%26hl%3Dit%26sa%3DGhttp://images.google.com/imgres?imgurl=http://www.caauci.it/uci/olio.jpg&imgrefurl=http://www.caauci.it/index.php%3Foption%3Dcom_content%26task%3Dview%26id%3D162%26Itemid%3D12&usg=__kfD3pAIViZoxd0fMKTcjy131lHQ=&h=282&w=288&sz=15&hl=it&start=2&um=1&tbnid=bc2MkyOmNZ72ZM:&tbnh=113&tbnw=115&prev=/images%3Fq%3Dolio%26hl%3Dit%26rlz%3D1T4SUNA_itIT310IT285%26sa%3DN%26um%3D1http://images.google.it/imgres?imgurl=http://upat.san-lorenzo.com/files/pane.jpg&imgrefurl=http://iomangioconcalma.blognetwork.it/2008/03/14/per-gli-amanti-del-pane-boulangerie-de-monge-a-parigi/&usg=__YwJnmpxcLkzo6sPQ1NX7EcnBK48=&h=308&w=308&sz=25&hl=it&start=1&tbnid=M8pbSsbyGj21TM:&tbnh=117&tbnw=117&prev=/images%3Fq%3Dpane%26gbv%3D2%26hl%3Dit%26sa%3DGhttp://www.antonio.licciulli.unile.it/grafica/energia_solare.gif


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$eazioni esoergoniche ereazioni endoergoniche%

da ogni mole di &'( sisviluppano )Kcal


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*l rendimento di una +ualsiasi macchina e +uindi anche dellamacchina umana +uando compie una +ualsiasi attivit, pu-

essere espresso da%

.isure metaboliche/consumo di 0ssigeno

L&2 /Kcal2

spesaenergia

prodottolavoroR

Lavoro meccanico /3!s2espletato dalmovimento /4oule2

Il movimento pi comune perluomo la locomozione

Per la fisica il rendimento un numeropuro e infatti 1Kcal = 4.18 Joule


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*l movimento negli organismiunicellulari% pseudopodi e

ciglia

Nei protozoi (amebidi) ilmovimento si effettua per

mezzo di pseudopodi

emissioni citoplasmatichedi forma non costante

Nei protozoi ciliati la

locomozione si effettua permezzo di numerose cilia e flagelli

vibratili!l movimento avviene a spese di

"#P ma non $ ancora presente unaproteina contrattile strutturata


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Luomo invece deve

costantemente ricorrere all'apparato neuromuscolareper dare stabilit% al propriocorpo&

La natura nella evoluzione dellaspecie ha realizzato per i vertebrati

onde sostenere gran parte del corpoun ponte flessibile e robustoarmonicamente distribuito fra artianteriori e posteriori con grande base

di appoggio e centro di gravitrelativamente basso&

che per- ha un e+uilibrio piuttosto instabile e +uindi


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ha trasformato il treno anteriore con funzione di appoggio in

arto superiore dotato di raffinata psicomotricit% tradottaparticolarmente dalla pinza (opposizione del pollice a livellotermino e sub'termino terminale alle altre dita): ci harichiesto tra laltro una verticalizzazione del rachidenellhomo erectus e un trasferimento a livello delle zone pi

caudali della colonna e dellapparato muscolo'legamentoso delcarico e dei compiti di stabilizzazione e di e*uilibrio&

Levoluzione


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*l movimento diviene un processo coordinato dal sistemanervoso centrale


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!l corpo $ sostenuto dagli arti posteriori che simuovono alternativamente per permettere lo

spostamento+ landatura $ caratterizzata dallazionedelle falcate che coinvolgono un movimento propulsivotallone'dita dei piedi&

La maggior parte delle scimmie sono abili ad essere

eretti per orientarsi su un campo visivo ampio e percamminare o correre e nello stesso tempo combattereo portare piccoli&

! bonobo talvolta camminano eretti in modo da usare le

mani per trasportare cibo o altri oggetti&

Bipedismo

5aratteristiche legate a postura e locomozione% morfologiaossea poco specializzata in sinergia con un sistema nervoso

ben sviluppato.


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Limportanza del piede e della sua azione di leva


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Limportanza della codaLimportanza della coda

#he tail has a relevant role in posture and locomotion -an. Ne/ 3orld mon4e.s: ho/lers spider and /ooll.

mon4e.s have a prehensile tail #ail is used as a fifth limb

!t is e0tremel. specialized: ver. long and robust /ithhigh tactile sensitiv. the ventral surface is endo/ed/ith dermatogl.phics li4e those on palmar and plantarsurfaces

Permits a strong holdso that limbs can be free to

perform other tas4s Longer than front and hindlimbs has a /ide motion

radius+ gives an e0cellent positional perceptionsubstantiall. independent from visual control


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usata anche per stabilizzare i primi $obot


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(iani anatomici(iani anatomici


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6eometria della postura corporea in posizione

*l baricentro del corpo o centro di applicazione della forzapeso

Nel corpo umano con una

forma molto irregolare e conuna massa distribuita in modoasimmetrico il baricentro $assai difficile da stabilire&


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L*78& 6$&9*'&$*&

:&$*587'$0;infisi pubica

D< D1>

5ollocazione delbaricentro

56N78N9!6N"L-8N#8 viene collocato a livello del nucleo

polposo fra D e D;< = 2!N>!2! @!5" (a c&a il AB ' AACdellaltezza totale dellindividuo)&


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2e dalla P62#@" 88##" siprolunga una linea verticale dalcentro di gravit% fino alla basedi appoggio essa si va a cadere

nel mezzo della base diappoggio che $ definita da unP6L!E6N6 (di forma *uasitrapezoidale) costituito dalprofilo laterale dei piedi e dalledue linee immaginarie cheuniscono rispettivamente laparte anteriore e *uellaposteriore

il poligono di appoggio

La postura mantenuta in modo dinamico con oscillazioni


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:&$*587'$0

LI!A "#A$ITA#IA: risultante delle diverseforze c%e operano per mantenere il corpo ine&uilibrio ( ! )A LI!A I**(+IL!,

Perc%- il soggetto sia in e&uilibrio necessario c%e la forzao la risultante delle forze applicate al corpo cadanoallinterno del poligono di appoggio

La postura mantenuta in modo dinamico con oscillazioniantero posteriori e latero laterali allinterno del poligono di

appoggio


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Per il mantenimento della posizioneeretta, la specie umana hasiluppato un!attiit" tonico#

posturale, differente dal tono di base,che sfrutta contrazioni muscolaririflesse, o me$lio, isometricheanta$oniste ripetute.

LeLe reazioni posturalireazioni posturalie lee le reazioni di raddrizzamentoreazioni di raddrizzamentore$olano l!armonica coordinazione di atti motori chere$olano l!armonica coordinazione di atti motori cheopponendosi alla forza di $rait" concorrono alopponendosi alla forza di $rait" concorrono al

mantenimento dell!e%uilibriomantenimento dell!e%uilibrio

(0;'$&


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(0;'$&meccanismi di regolazione

7 8 $ 9 0 ; *7 8 $ 9 0 ; *&ttivit, di tipo integrativo a vari livelli%

&ree corticali e sottocorticali, sistema limbico,aree associatie, $an$li della base,cerelletto, informazioni periferiche sensitio#

sensoriali

&ttraerso un controllo su$li effettori'fibremuscolari( determinano il tono muscolare,esercitando sulle )*CL, di olta in olta

sollecitate dalla forza di $rait" nelle ariecondizioni, un+azione u$uale e contraria a%uella della $rait" al fine di mantenere lapostura

/postura come fenomeno attivo2


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(0;'$&meccanismi di regolazione

7 0 7 7 8 $ 9 0 ; *7 0 7 7 8 $ 9 0 ; *

sono saldati alle propriet" meccanicheintrinseche delle unit" funzionali capsulo#le$amentose ')*CL( che si adattano%ualun%ue sia la posizione da esse assuntenello spazio

/postura come fenomeno passivo2


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l moimento olontario


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9ie ascendentie vie

discendenti


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i t di fl i d t i i li i i bi


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oimento di flessione ed estensione/ i muscoli si inbisconoreciprocamente per ia riflessa

. d lit, di i i l


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.odalit, di inserzione muscolo@tendinee sulle articolazioni

monoarticolari

biarticolari

pluriarticolari

'endini

.uscolo

0sso

0sso

l sistema muscolo#scheletrico/ la forza, $enerata durante lacontrazione, non trasmessa allo scheletroin modo diretto, bens0attraerso i tendini, che %uindi rappresentano la struttura diconnessione.

d ll i di ill


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odello meccanico di ill'1242(


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l modello trasferito nel muscolo


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3ipi di contrazione muscolare

&natomia della


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&natomia dellacellula muscolare

scheletrica


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*l sarcomero% unit, funzionale del muscolo


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7uclei

Fibra muscolare

Dal macroscopico al microscopico

.iosina3ilamenti spessi

3ibre

Sarcomero

&*

A

&ctina

'roponina 'ropomiosina

3ilamenti sottili

.iofibrilla


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)ltrastruttura del sarcomero/ le proteine contrattili actina emiosina


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5el filamento spesso le molecole di miosina sono disposte con

polarit, oppostaessenziale per il meccanismo della contrazione

la parte centrale del filamento pria di teste 'pontitrasersi( per un ampiezza di 67 9

Disposizione longitudinale dei filamenti spessi


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Disposizione spaziale dei filamenti spessi

le teste delle molecole di miosinale molecole di miosina sonodisposte in modo elicoidaledisposte in modo elicoidale sfasate in sensosfasate in sensolineare di 14:lineare di 14: 9 l!una rispetto alla successia

La miosina pu; stabilire rapportiLa miosina pu; stabilire rapporticon l!actina per mezzo deicon l!actina per mezzo dei

ponti trasversaliponti trasversali

La molecola di miosina


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;B ;1

5ollo

Dominio motore

;ito dilegamedellactina

;ito di legamedell&'(

Catena essenziale

Catena regolatrice

.8$0.*0;*7& (8;&7'8

.8$0.*0;*7&L8668$&

scissione enzimatica

La molecola di miosina


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*ilamento sottile

f


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&rrangiamento di un filamento sottile

&ctina una proteina $lobulare 'actina


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La funzione della 'itina edella nebulina

.iosina

Filamento sottile

Linea >

&

:

5

stiramento

'itina

Proteina costituita da un se$mento elastico a livello della

bandae da un se$mento inestensibile a livello della banda &!


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3itina e nebulina


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Cuadro riassuntivo della rete proteica presente alivello del sarcomero e delle funzioni

*ilamento spesso miosina

actina

tropomodulinanebulina

desmina

actinina

titina

troponine

tropomiosina

-ete di proteine con funzioni dierse/

Contrattile Strutturale !egolatrice


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l muscolo un or$ano


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usco o u o $a oeffettore o attuatore

Particolaripropriet% dellasinapsi

e funzione delle

proteineregolatrici

@nica struttura in grado diprodurre lavoro meccanico

l ciclo dei ponti e la centralit" dell!&3P/ modello a due stati


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p

u?le@ 127A

B1 = motore/ testa del filamento di miosina B6 elemento elastico non smorzato/molla


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.odello a tre possibili stati&ttaccato@distaccato@

attaccato e ruotato% uEleFe ;immons 1


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*l ciclo dei ponti%fase H e


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&ccoppiamento eccitazione


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&ccoppiamento eccitazionecontrazione/ muscolo rilasciato

& i t it i t i l l t di


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&ccoppiamento eccitazione contrazione/ ruolo re$olatore ditropomiosina e troponina

$otazione della


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$otazione dellatesta della miosina

Laoro dei pontiE

moimenti an$olari della partedel collo della miosina,

'braccio di una le"a(

La resistenza allo sciolamentodei filamenti, d" come risultatouna deformazione dei ponti che

$enera forza!

1 9

5onclusioni


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5onclusioni

* ponti funzionano se+uenzialmente sviluppo della contrazione continuo

0ccorre fornire &'( per il funzionamento del ciclo formazione@rottura dei ponti


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3unzione del 5alcio

l le$ame tra miosina ed actina lacontrazione

in sF, non Calcio#dipendente

ma per aenire richiede Calcio

'5* '5*Troponina


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5aBI

5aBI 5aBI

*l sistema troponina@tropomiosina ha funzione di inibitore dellapparato contrattile

#iosina

#iosina

Actina

Siti di legameActina


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;75

.otoneurone

(laccamotrice 5aBIpro

pag

azio

ne

pote

nziale

&ccoppiamento

eccitazionecontrazione

3ubuli trasersi


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3ubuli trasersi,reticolo sarcoplasmatico

triade

L!insieme di due cisterneterminali e del tubulo 3compreso tra di lorocostituisce la triade

tubuli 3 consentono ilpropa$arsi delladepolarizzazione dalla

superficie, erso l!internodella cellula muscolare.


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$ecettoriSarcolemma

Tubulo T

$ecettoreperlarianodina

507'$&A*078

$ecettore diidropiridinico

voltaggio dipendente


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l rilascio del calcio


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acoppiamento eccitazione@contrazione@


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acoppiamento eccitazione@contrazione@riassunto@

ccitazione1. un impulso neroso arria alla placca motrice6. si $enera un potenziale d!azione:. il potenziale d!azione depolarizza il sarcolemma4. la depolarizzazione a liello dei tubuli 3 causa una modificazione

conformazionale dei canali Ca6

olta$$io#dipendenti GP-7. ci; determina l!interazione con i -@- e il rilascio di Ca6 dallecisterne

Contrazione

1. il Ca6

rilasciato satura i siti di le$ame di 3nC6. induzione di modificazioni conformazionali di complesso troponinico:. liberazione dei siti attii di le$ame dell!actina4. le$ame tra la testa della miosina e l!actina7. il ciclo dei ponti determina la contrazione


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P i ( (i l


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em!o "msec#

$

ensio

ne

% &% '%% '&% 2%%

em!o (icontra)ione

Bcossa sin$olaPerio(o (i laten)a

%otenziale

La forzasiluppata dal


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siluppata dalsarcomero

dipende dalla

lun$hezza e%uindi dalnumero di ponti

formati


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3# f'l( sarcomero

- l i f t i


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-elazione fre%uenza#tensione

stimolo stimolo stimolo

&uello che si somma ' il $enomeno meccanico


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S S S S S S Stimoli ri!etuti

Contra)ione

ensio

nerelativa

*

2

'

%

'%% 2%% *%% %% &%% ,%% %% %% /%% '%%%

em!o "ms#

Bi arria al tetano fuso

etano non 0uso

etano 0uso

H

Laumento di tensione prodotta


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L aumento di tensione prodottaper aumento della fre+uenza di stimolazione

H Btiramento elementi elastici in serie

H 5umero dei ponti formati

'concentrazione intracellulare di Ca6=(


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Iiomeccanica del muscolo isolato


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l ti id l l l di


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lastico ideale/ la le$$e di ooe

F/A = Y (l - l0)/l0

Fma,

l

F

ll0

l muscolo non un elasticoideale ed un elastico


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ideale ed un elasticocomposto da elastina e

colla$ene/ due pendenze

steresi/ il ritorno dierso dall!andata. )n sistema ideale non haisteresi


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isteresi

Fma,

ll0

8nergia dissipata per attrito contro la viscosit% delmuscolo

-isposta di un sistema meccanico ad una azione/ Bistema idealeo di ordine zero caratterizzato da un!unica componente M elastica#


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o di ordine zero caratterizzato da un unica componente M elastica#

&nalogo elettrico

6. Bistema reale un sistema isco#elastico/ la molla si muoe in unmezzo dotato di iscosit"


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mezzo dotato di iscosit".Bistema del ordine. La risposta caratterizzata dalla costante di tempo

Attenuatore

+"iscosit-

lementoelastico


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b( l muscolo isolato in contrazione/ la forza biomeccanica


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(siluppata

isotonica'tensione costante( N ( J 3

isometrica'lun$hezza costante( N ( 3

tendine

tendine

muscolo

-elazione potenza#caricoLe"a


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Tras

dut

tor

e

P F >

P G >

P H >

l muscolo stirato passiamente pu; solo allun$arsin contrazione il muscolo si pu; allun$are#accorciare o mantenere


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n contrazione il muscolo si pu; allun$are accorciare o mantenerela propria lun$hezza

5ontrazione concentrica% lavoro positivo

La forza generata sufficiente a vincere la resistenzail muscolo si accorcia +uando si contrae

5ontrazione eccentrica% lavoro negativo

La forza $enerata insufficiente a incere la resistenza imposta al muscolo

le fibre muscolari si allun$ano anche se stanno contraendosi.

-elazione tensione#lun$hezza/ illaoro meccanico compiuto dal


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pmuscolo in toto


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Lea isotonica


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Lea isotonica

.uscolo

(eso

Leva

;top 3otocellula

Contrazione isotonica


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&cco

rciam

ento/mm

2

'empo /ms2stimolo

dldt

Confronto contrazioneisotonica#isometrica 'una contrazione realmente isotonica non


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'esiste(

'empo /ms2

*sotonica

*sometrica

n funzione del carico


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&cco

rciam

ento/mm

2

'empo /ms2stimolo

B

1

B>

H

">M>> 1>>>

5arico leggero

5arico intermedio

5arico pesante

-elazione forza#elocit"


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-elazione forza elocit"

9elocit

,dia

ccorciamento

9elocit

,di

allunga

mento 5arico /'ensione2

Accorciamento isotonico Contrazione in

allungamento

V*massima "elocit-di accorciamento

+senza carico. AT%/asi

*

massima tensione isometrica

+"elocit- zero.

l rendimento della macchina muscolare/ dvFP


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109/127

&rchitettura muscolare


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&rchitettura muscolare

(aralleli (ennati .ultipennati


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ffetti dell!architettura del muscolo


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ffetti dell architettura del muscolosulla funzione

%ennateN 3orza

O Distensibilit,

0astrocnemio+ristretto ambito di lunghezze.

%arallele N Distensibilit, #uscoli $lessori+ampie "ariazioni di lunghezza.

Giersa PCB&


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Lun$hezza 'cm( Oelocit" 'cms(

*orza

'5

(

*orza

'5(

1 6 :

1 6 :

1

6

1

6

PCB& piccolaPCB& piccola

PCB& $rande

PCB& $rande

Giersa PCB&

Giersa lun$hezza delle fibre


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Giersa lun$hezza delle fibre

Lun$hezza 'cm(

*orza'5

(

*orza'5

(

Oelocit" 'cms(7 1 17 6 677 1 17 6 67

6

4

D

8

1

6

4

D

8

1*ibre lun$he

*ibre lun$he

*ibre corte*ibre corte

-iassumendo


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-iassumendo

H La forza del muscolo proporzionale allasua sezione trasersale

H La elocit" del muscolo proporzionale

alla lun$hezza della fibraH La sezione trasersale la somma delle

aree di ciascuna fibra nel muscolo

Le$$etto si pu1 osser"are sui diagrammi tensione/lunghezza e $orza/"elocit-2

5ote di Iiomeccanica


116/127

5ote di Iiomeccanica

;istema .uscolotendineo .&55*7&

.acchina fisiologica(arti rotanti

5ilindri/0ssa2

3ili/.uscoli2

;istema di leve


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118/127


119/127

Lea composta coni ll! t it"

Contatto

scorrevole


120/127

carico all!estremit"Carico

stremit3

0issa

4

anta$$io meccanico

* l

P B=

Lea tipo


121/127

Lea tipo

Lea tipo


122/127

Lea tipo

Lea tipo


123/127

Lea tipo

i t ll ti l i i


124/127

nserimento sulle articolazioni

monoarticolari

biarticolari

pluriarticolari

-uoli assunti dal muscolo


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-uoli assunti dal muscoloAgonista Il muscolo pi importante che esegue il

movimento

Antagonista Il muscolo che eseguie il movimento oppostoal muscolo agonista.Il muscolo antagonista agisce anche comemodulatoreovvero, mantenendo un certotono, assicura la giusta direzione del

movimento.Sinergico Aiuta nel movimento l'agonista

Fissatore Con una contrazione statica o isometrica, fissasaldamente i segmenti sui quali un altrosegmento si muove.

Neutralizzatoree guidatore

a sua contrazione neutralizza l'azione di altrimuscoli agonisti, soprattutto !iarticolari

l muscolocardiaco hapropriet" di


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propriet" dimuscolo

scheletrico e dimuscolo liscio


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23779248-Fisiologia-muscolo

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