1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

50
1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE

Transcript of 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

Page 1: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

1

CAPITOLO 4STRUTTURA E REPLICAZIONEDEL MATERIALE GENETICO

LIGUORI EDITORE

Page 2: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

2

Questa opera è protetta dalla Legge sul diritto d’autore (Legge n. 633/1941: http://www.giustizia.it/cassazione/leggi/l633_41.html).Tutti i diritti, in particolare quelli relativi alla traduzione, alla citazione, alla riproduzione in qualsiasi forma,all’uso delle illustrazioni, delle tabelle e del materiale software a corredo, alla trasmissione radiofonica o televisiva,alla registrazione analogica o digitale, alla pubblicazione e diffusione attraverso la rete Internetsono riservati, anche nel caso di utilizzo parziale.La riproduzione di questa opera, anche se parziale o in copia digitale, è ammessa solo ed esclusivamentenei limiti stabiliti dalla Legge ed è soggetta all’autorizzazione scritta dell’Editore.La violazione delle norme comporta le sanzioni previste dalla legge.Il regolamento per l’uso dei contenuti e dei servizi presenti sul sito della Casa Editrice Liguoriè disponibile al seguente indirizzo: http://www.liguori.it/politiche_contatti/default.asp?c=legalL’utilizzo in questa pubblicazione di denominazioni generiche, nomi commerciali e marchi registrati,anche se non specificamente identificati, non implica che tali denominazioni o marchinon siano protetti dalle relative leggi o regolamenti.

Liguori Editore - I 80123 Napolihttp://www.liguori.it/

© 2008 by Liguori Editore, S.r.l.Tutti i diritti sono riservatiPrima edizione italiana Settembre 2008

Barcaccia, Gianni :Genetica e genomica. Vol. I. Genetica generale/Gianni Barcaccia, Mario FalcinelliNapoli : Liguori, 2008 ISBN-13 978 - 88 – 207 – 4449 - 6

1. DNA ed ereditarietà 2. Mappe genetiche I. Titolo

Aggiornamenti

18 17 16 15 14 13 12 11 10 09 08 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

Page 3: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

3

4.2 SCOPERTA DELLA TRASFORMAZIONE BATTERICA: ESPERIMENTI DI GRIFFITH

Figura 4.1Esperimenti di Griffith sulla trasformazione batterica (da: R.J. Brooker1999, modificata).

Page 4: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

4

Figura 4.2Protocollo sperimentaleseguito da Avery, MacLeode McCarty per identificare il principio trasformante.

4.3 NATURA DEL PRINCIPIO TRASFORMANTE: ESPERIMENTI DI AVERY, MACLEOD E MCCARTY

Page 5: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

5

4.3 NATURA DEL PRINCIPIO TRASFORMANTE: ESPERIMENTI DI AVERY, MACLEOD E MCCARTY

Figura 4.3AEsperimenti di Avery,MacLeod e McCarty per identificare il principio trasformante.

Page 6: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

6

Figura 4.3BEsperimenti di Avery,MacLeod e McCarty per identificareil principio trasformante.

4.3 NATURA DEL PRINCIPIO TRASFORMANTE: ESPERIMENTI DI AVERY, MACLEOD E MCCARTY

Page 7: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

7

Figura 4.3CEsperimenti di Avery,MacLeod e McCarty: trattamenti conRNasi e DNasi (da: P.J. Russell 1998, modificata).

4.3 NATURA DEL PRINCIPIO TRASFORMANTE: ESPERIMENTI DI AVERY, MACLEOD E MCCARTY

Page 8: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

8

QUADRO 4.1 – TRASFORMAZIONE BATTERICA

4.3 NATURA DEL PRINCIPIO TRASFORMANTE: ESPERIMENTI DI AVERY, MACLEOD E MCCARTY

Figura 4.4Trasformazione genetica di una cellula batterica di tipo R mediante acquisizione e ricombinazione di un frammento di cromosoma contenente il gene S (da: P.J. Russell 1998, modificata).

Page 9: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

9

Figura 4.5Esperimento di Hershey-Chase.

4.4 DNA COME MATERIALE GENETICO: ESPERIMENTI DI HERSHEY E CHASE

Page 10: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

10

Figura 4.6AStruttura del batteriofago T2 e fotografia al microscopioelettronico (da: R.J. Brooker 1999, modificata).

QUADRO 4.2 – FAGI (O BATTERIOFAGI)

4.4 DNA COME MATERIALE GENETICO: ESPERIMENTI DI HERSHEY E CHASE

Page 11: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

11

Figura 4.6BCiclo biologico del batteriofago T2 (da R.J. Brooker 1999, modificata).

4.4 DNA COME MATERIALE GENETICO: ESPERIMENTI DI HERSHEY E CHASE

QUADRO 4.2 – FAGI (O BATTERIOFAGI)

Page 12: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

12

Tabella 4.1Esempi di virus a DNA e RNA.

4.5 ALCUNI VIRUS HANNO RNA COME MATERIALE GENETICO: ESPERIMENTI DI GIERER E SCHRAMM E FRAENKEL-CONRAT E SINGER

Page 13: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

13

Figura 4.7 (A) Struttura del virus del mosaico del tabacco (TMV); (B) sintomatologia a livello fogliare in tabacco.

4.5 ALCUNI VIRUS HANNO RNA COME MATERIALE GENETICO: ESPERIMENTI DI GIERER E SCHRAMM E FRAENKEL-CONRAT E SINGER

Page 14: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

14

Figura 4.8 Esperimento di Gierer e Schramm.

4.5 ALCUNI VIRUS HANNO RNA COME MATERIALE GENETICO: ESPERIMENTI DI GIERER E SCHRAMM E FRAENKEL-CONRAT E SINGER

Page 15: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

15

Figura 4.9 Esperimento di Fraenkel–Conrat e Singer (da: P.J. Russell 1998, modificata).

4.5 ALCUNI VIRUS HANNO RNA COME MATERIALE GENETICO: ESPERIMENTI DI GIERER E SCHRAMM E FRAENKEL-CONRAT E SINGER

Page 16: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

16

Figura 4.10Componenti dei nucleotidi nel DNA e nell’RNA: gruppo fosfato, zuccheri pentosi e basi azotate.

4.6 STRUTTURA CHIMICA DEGLI ACIDI NUCLEICI

Page 17: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

17

Figura 4.11aStruttura dei nucleotidi e legami chimici tra gli elementi costitutivi.

4.6 STRUTTURA CHIMICA DEGLI ACIDI NUCLEICI

Page 18: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

18

Figura 4.11bEsempi di nucleosidi monofosfati, difosfati e trifosfati della timidina e dell’adenosina.

4.6 STRUTTURA CHIMICA DEGLI ACIDI NUCLEICI

Page 19: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

19

Tabella 4.2Nomenclatura delle basi azotate e dei nucleosidi e nucleotidiche costituiscono il DNA e l’RNA.

4.6 STRUTTURA CHIMICA DEGLI ACIDI NUCLEICI

Page 20: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

20

Figura 4.12Tipi di nucleotidi presenti nel DNA.

4.6 STRUTTURA CHIMICA DEGLI ACIDI NUCLEICI

Page 21: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

21

Tabella 4.3Composizione in basi azotate del DNA di vari organismi.

4.7 RICERCHE DI CHARGAFF, FRANKLIN E WILKINS

Page 22: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

22

Figura 4.13Fotografia 51 della diffrazioneai raggi X ottenuta con il DNA.

4.7 RICERCHE DI CHARGAFF, FRANKLIN E WILKINS

Page 23: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

23

Figura 4.14Filamento singolo di DNAcontenente quattro nucleotidi (da: R.J. Brooker 1999, modificata).

4.8 MODELLO A DOPPIA ELICA DEL DNA DI WATSON E CRICK

Page 24: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

24

Figura 4.15Appaiamento specificotra basi azotate puriniche e pirimidiniche.

4.8 MODELLO A DOPPIA ELICA DEL DNA DI WATSON E CRICK

Page 25: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

25Figura 4.16Struttura a doppia elica del DNA.

4.8 MODELLO A DOPPIA ELICA DEL DNA DI WATSON E CRICK

Page 26: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

26

Figura 4.17Struttura molecolare emodello spaziale del DNA.

4.8 MODELLO A DOPPIA ELICA DEL DNA DI WATSON E CRICK

Page 27: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

27

Figura 4.18(A) Campioni di DNA e RNA separati mediante elettroforesi;(B) curva di assorbanzadi un campione di acidi nucleici.

QUADRO 4.3 – ANALISI ELETTROFORETICA E SPETTROFOTOMETRICA

DEGLI ACIDI NUCLEICI

4.8 MODELLO A DOPPIA ELICA DEL DNA DI WATSON E CRICK

Page 28: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

28

Figura 4.19Struttura di un filamentopolinucleotidico di RNA (da: R.J. Brooker 1999, modificata).

4.8 MODELLO A DOPPIA ELICA DEL DNA DI WATSON E CRICK

Page 29: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

29

Figura 4.20Modelli di replicazione del DNA.

4.9 MODELLI DI REPLICAZIONE DEL DNA

Page 30: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

30

Figura 4.21Esperimenti di Taylor ecollaboratori in Vicia faba: risultatiriguardanti la replicazione del DNAcromosomico e loro interpretazione.

4.10 ESPERIMENTI DI TAYLOR, WOODS E HUGES

Page 31: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

31

Figura 4.22Esperimenti di Meselson e Stahl (da: P.J. Russell 1998, modificata).

4.11 ESPERIMENTI DI MESELSON E STAHL

Page 32: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

32

Figura 4.23Fondamento strutturaledella replicazione del DNAsecondo il modellosemiconservativoe semidiscontinuo.

CONCETTI CHIAVE

4.11 ESPERIMENTI DI MESELSON E STAHL

Page 33: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

33

Figura 4.24Rappresentazione schematicadi una unità di replicazione o replicone.

4.12 REPLICAZIONE DEL DNA

Page 34: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

34

Figura 4.25(A) Replicazione bidirezionaledel DNA di un cromosomabatterico circolare;(B) replicazione bidirezionale del DNA di un cromosoma eucariotico lineare.

4.12 REPLICAZIONE DEL DNA

Page 35: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

35

Figura 4.26Replicazione del DNA: meccanismo di azione della DNA polimerasi.

4.12 REPLICAZIONE DEL DNA

Page 36: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

36

Figura 4.27Esperimento di Kornberg:sintesi in vitro del DNA.

4.13 ESPERIMENTI DI KORNBERG E TIPI DI DNA POLIMERASI

Page 37: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

37

Tabella 4.4Caratteristiche strutturalie funzionali delle DNA polimerasi di batteri (E. coli).

4.13 ESPERIMENTI DI KORNBERG E TIPI DI DNA POLIMERASI

Page 38: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

38

Figura 4.28Forma ad X proposta per il DNA in fase di replicazione e formaad Y realmente osservata durante la replicazione del DNA.

4.14 MECCANISMI DI AZIONE DELLA DNA POLIMERASI: FORME REPLICATIVE AD Y E FRAMMENTI DI OKAZAKI

Page 39: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

39

Figura 4.29Fotografia al microscopioelettronico di molecole di DNA lineare di un batteriofago in replicazione: forma ad occhiello caratteristica della fase iniziale della replicazione e strutturaa forma di Y prodotta nelle fasisuccessive della replicazione.

4.14 MECCANISMI DI AZIONE DELLA DNA POLIMERASI: FORME REPLICATIVE AD Y E FRAMMENTI DI OKAZAKI

Page 40: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

40

Figura 4.30Replicazione semidiscontinuadel DNA: la sintesi avviene inmodo continuo per un filamento(guida) mentre per l’altro filamentoavviene a tratti (tardivo).

4.14 MECCANISMI DI AZIONE DELLA DNA POLIMERASI: FORME REPLICATIVE AD Y E FRAMMENTI DI OKAZAKI

Page 41: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

41

Figura 4.31Replicazionebidirezionaledel DNA con sintesicontinua nel filamentoguida e discontinua nel filamento tardivo(da: P.J. Russell 1998, modificata).

4.14 MECCANISMI DI AZIONE DELLA DNA POLIMERASI: FORME REPLICATIVE AD Y E FRAMMENTI DI OKAZAKI

Page 42: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

42

Figura 4.32Formazione della forcella eavvio del processo di replicazione.

4.15 MECCANISMO DI REPLICAZIONE DEL DNA: REPLICAZIONE DEL CROMOSOMA CIRCOLARE NEI PROCARIOTI

Page 43: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

43

Figura 4.33Rappresentazione schematicadel processo di replicazione delDNA in E. coli (da: D.P. Snustad e M.J. Simmons 2000, modificata).

4.15 MECCANISMO DI REPLICAZIONE DEL DNA: REPLICAZIONE DEL CROMOSOMA CIRCOLARE NEI PROCARIOTI

Page 44: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

44

4.16 REPLICAZIONE DEI CROMOSOMI

LINEARI NEGLI EUCARIOTI

Tabella 4.5Tipi e caratteristiche delle DNA polimerasi eucariotiche (mammiferi e lieviti).

Page 45: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

45

Figura 4.34aProcesso di replicazione dei cromosomi eucariotici distinto in relazione a momenti successivi della fase S del ciclo cellulare.

4.16 REPLICAZIONE DEI CROMOSOMI

LINEARI NEGLI EUCARIOTI

Page 46: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

46

Figura 4.34bFotografia al microscopio elettronicodi una molecola di DNA di Drosophila melanogaster che mostra molteplici origini della replicazione.

4.16 REPLICAZIONE DEI CROMOSOMI

LINEARI NEGLI EUCARIOTI

Page 47: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

47

Figura 4.35Azione enzimatica delle telomerasi ai fini della replicazione delle sequenze terminali dei cromosomi (da: R.J. Brooker 1999, modificata).

4.16 REPLICAZIONE DEI CROMOSOMI LINEARI NEGLI EUCARIOTI

Page 48: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

48

Tabella 4.6Confronto fra repliconi batterici ed eucariotici.

4.16 REPLICAZIONE DEI CROMOSOMI LINEARI NEGLI EUCARIOTI

Page 49: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

49

4.17 MECCANISMI DI RIPARAZIONE DEL DNA

Figura 4.36Meccanismo di riparazionedel DNA per mezzo della DNA N–glicosilasi e dell’endonucleasi AP (da: J.R. Brooker 1999, modificata).

Page 50: 1 CAPITOLO 4 STRUTTURA E REPLICAZIONE DEL MATERIALE GENETICO LIGUORI EDITORE.

50

4.17 MECCANISMI DI RIPARAZIONE DEL DNA

Figura 4.37Riparazione del DNA perricombinazione (da: R.J. Brooker 1999, modificata).