Una barriera ecologica si trasforma in una barriera

riproduttiva

Le specie ad anello

Cause della stabilità (intervallo di variazione

stabile per lunghi periodi):

- Selezione stabilizzante

- Plasticità ecologica e dello sviluppo

- Costrizioni dello sviluppo

- Habitat tracking

Sopravvivenza dell’antenato (verificabile)

LA STASI EVOLUTIVA

2006

Nature, agosto 2006Calmodulin: regolazione genica della morfogenesi dei becchi

1835

15 sept. 1835

Cinque settimane

Avvistamento

IL MITO DELL’ILLUMINAZIONE…

Un puzzle morfologico

Seeing this gradation and diversity of structure in one small, intimately related group of birds, one might really fancy that from an original paucity of birds in this archipelago, one species had been taken and modified for different ends.

(1845, Viaggio di un naturalista attorno al mondo)

Un esperimento privilegiato di evoluzione

- recente formazione (4 Mil. – oggi)

- ecosistema unico (sistema delle correnti)

- arcipelago vulcanico isolato

- disabitate fino al 1535

Radiazione adattativa

14 specie strettamente imparentate

Antenato comune sicuro: 2-3 M di anni fa

LO SPAZIO (selezione naturale, adattamento, speciazione)

Nessuna estinta finora

Rosemary e Peter Grant

Studi sistematici continuativi (1973 – 2007): la selezione

naturale vista all’opera!

Cambiamenti adattativi rapidi (anche 1 anno)

Modi di speciazione (Coyne, Orr, 2004)

- Sp. allopatrica normale (max frequenza)

- Sp. parapatrica e simpatrica (flusso genico interrotto e non; ibridazioni intermedie)

- Sp. con selezione di rinforzo (simpatrica; dopo ibridazione disadattativa)

- Sp. simpatrica per selezione sessuale (isolamento comportamentale, West-Eberhard 1983)

- Sp. per ibridazione (cromosomica o genica) (*solo nelle piante)

Interazioni competitive fra specie simpatriche

Speciazione come effetto collaterale

dell’adattamentoEffetto del fondatore

Nei fringuelli (Grant):

Ibridazioni

Differenti barriere di isolamento riproduttivo (Coyne, Orr, 2004)

Basi genetiche dell’isolamento riproduttivo + ecologia

Prima della fertilizzazione:

- Ecologiche (habitat isolation; differential adaptations; allochronic isolation; pollinator isolation)

- Comportamentali (ethological or sexual isolation)

- Meccaniche (incompatibility of reproductive structures)

Dopo la fertilizzazione:

- Intrinseche (hybrid inviability; hybrid physiological or behavioral sterility)

- Estrinseche (ecological inviability of hybrids)

(Processi continui che producono entità discrete!)

Nei fringuelli (Grant): alimentazione (becchi) e canto

IL TEMPO (discendenza comune, diversificazione)

<>

Filogenesi dei fringuelli di Darwin (mtDNA, PNAS 1999)

Albero di discendenza

Morfologia e adattamenti alimentari

(almeno quattro generi)

 Ground Finches    Small Ground Finch Geospiza fuliginosa

Medium Ground Finch " fortis

Large Ground Finch " magnirostris

Sharp-beaked ground Finch " difficilis

Cactus Ground Finch  " scandens

Large Cactus Ground Finch  " conirostris

 Tree Finches    Small Tree Finch Camarhynchus parvulus

Medium Tree Finch  " pauper

Large Tree Finch  " psittacula

Woodpecker Finch Cactospiza pallidus

Mangrove Finch  " heliobates

Vegetarian Finch Platyspiza crassirostris

Warbler Finch Certhidea olivacea

Cocos Island Finch Pinaroloxias inornata

Split or lump…Sei generi!

UN LABORATORIO DI SPECIALIZZAZIONI ADATTATIVE

Geospiza difficilis septentrionalis (isola di Wolf), fringuello vampiro (evoluzione culturale: dai parassiti delle sule al loro sangue)

Camarhynchus heliobates e pallidus (arboricoli), uso di spine o bastoncini per estrarre insetti

Specie terricole, 3 si cibano di semi, una vive sui fichi d’India, due integrano con cactus

Specie arboricole, 4 insettivore, una germogli e frutti

Fringuello cantore (insettivoro)

Fringuello vegetariano (Platyspiza crassirostris)

Fringuello dell’isola di Cocos (Pinaroloxias inornata) (piante e insetti)

PESCI CICLIDI DEL LAGO VITTORIA

- Effetti specie-area

- Turnover pulses

- Adaptive radiations

IRRIDUCIBILITA’ DELLA MACROEVOLUZIONE

FOUNDER EFFECT

BOTTLENECK EFFECT

(courtesy, Kenneth Kidd, Yale University)

(courtesy, Kenneth Kidd, Yale University)

(courtesy, Kenneth Kidd, Yale University)

HOMO SAPIENS GLOBALIZATION

Tutti parenti, tutti differenti

Land areas (73K – 10 K)

TOBA Eruption (73 K)

George Cuvier (1769-1832)

Charles Lyell (1797 – 1875)

Background VS Mass Extinctions

MASS EXTINCTIONS

Le vittime: inadeguatezza o contingenza?

Velociraptor mongoliensis con Mononykus olecranus

DINOSAURI CON LE PENNE

1996-2006: AMNH di NY

Transizione dinosauri-uccelli (corsa-volo)

Exaptation di penne e piume

Dimensione cosmologica dell’evoluzione?

L’INEDITO UMANO…

-Sesta estinzione

- Suicidio di specie

(Bison skull pile, 1870)

CAMBRIAN EXPLOSION

Modello ad albero “cespuglioso”

Cono della diversità crescente

Il modello dell’esplorazione stocastica (Gould 1996)

- Criteri di progressività di Dawkins (complessità adattativa)

- Obiezione di Maynard Smith (evolvibilità)

- Esplorazione dello spazio dei progetti di Dennett

Due modi di essere darwiniani

(Stephen J. Gould, 1941-2002) (Richard Dawkins, 1941)

Un duello all’ombra di Darwin

Non senza qualche personalismo…

LE DUE EREDITA’ DELLA SINTESI MODERNA

Tradizione dei genetisti di popolazione (Fisher, Haldane, Wright)

Tradizione dei naturalisti (Simpson, Mayr)

Modelli mat.-quantitativi

Sguardo alla microevoluzione (estrapolazionismo)

(oggi) Competizione per massimizzazione genica

Modelli “qualitativi”

Sguardo alla macroevoluzione (pattern filogenetici su larga scala)

(oggi) Competizione per sopravvivenza ecologica

(Huxley, Dobzhansky)

Frequenza relativa di… Frequenza relativa di…

IL GIOCO DELL’ORTODOSSIA E DELL’ETERODOSSIA

Due modi di essere darwiniani

Indurimento della Sintesi

Dawkins – Williams – Maynard Smith

Superamento della Sintesi

Gould – Lewontin – Eldredge - Vrba

Disfide all’ombra di Darwin

Altruismo in natura

Omosessualità - Riproduzione

Accelerazioni evolutive

Origini della vita

Evoluzione umana …

Lo scontro sull’adattazionismo: Gould-Lewontin 1979, Gould-Vrba 1982

In realtà: DUE MODERATE ETERODOSSIE

DARWINISMO UNIVERSALE (Williams, Maynard Smith, Dawkins, Dennett)

Darwinismo informazionale

Estrapolazionismo (fenotipo esteso)

Estensione di kin selection e sel. sessuale a comportamento umano

Potere causale dei geni

DARWINISMO ESTESO (Gould, Eldredge, Vrba)

Darwinismo strutturalista

Rifiuto del gradualismo e del funzionalismo stretto

Limiti al potere della selezione naturale (vincoli)

Ruolo “contabile” dei geni

- Differenti attitudini verso la scienza? (Sterelny, 2001)

Che cosa unisce Gould e Dawkins?

- Comune riferimento al nucleo centrale della logica esplicativa darwiniana

- Rifiuto di qualsiasi visione finalistica dell’evoluzione

- Sguardo decentrato sul “posto dell’uomo nella natura”

- Effetto reversivo dell’evoluzione umana (la ribellione contro i replicatori)

- Indipendenza e libertà della scienza

Dawkins 2003: dal darwinismo universale

al darwinismo minimale

Gould 2002: dal post-darwinismo al

darwinismo inclusivo

RAFFORZAMENTO DEL NUCLEO ESTENSIONE DELLA CINTURA

Rifiutare i dibattiti con i creazionisti

“La vittoria nel dibattito non è ciò a cui i sostenitori del creazionismo/Intelligent Design davvero aspirano.

Il colpo a cui mirano è semplicemente il riconoscimento che discende anzitutto dalla

possibilità che viene loro offerta di condividere un palco con un vero scienziato. Questo darà agli

spettatori inconsapevoli l’idea che vi siano in ballo argomenti su cui davvero vale la pena discutere e che in un certo qual modo i contendenti giochino ad armi

pari” (R. Dawkins, inviata a Gould il 14-12-2001)

L’onore delle armi

“Sono felice che Steve Gould, proprio prima della sua morte, sia riuscito a concludere sia il magnum opus

sull’evoluzione sia il ciclo di saggi da Natural History in dieci volumi. Anche se non eravamo d’accordo su

parecchie cose, ne condividevamo molte altre, inclusi un incantato senso di piacere dinnanzi alle meraviglie

del mondo naturale e un’appassionata convinzione che tali meraviglie meritino appunto una spiegazione

puramente naturalistica”

(Richard Dawkins, 2003)

Un nocciolo esplicativo comune: IL QUADRIMOTORE DELL’EVOLUZIONE

MUTAZIONE (sorgenti di variazione)

SELEZIONE NATURALE (processi selettivi)

DERIVA GENETICA (processi neutralistici)

MACROEVOLUZIONE (migrazione,

radiazione adattativa, estinzione di massa)

Niles Eldredge (2008) , “Hierarchies and the Sloshing Bucket: Toward the Unification of Evolutionary Biology”, I

n Evo Edu Outreach 1 pp. 10–15.

Niles Eldredge (2008) , “Hierarchies and the Sloshing Bucket: Toward the Unification of Evolutionary Biology”, in Evo Edu Outreach 1 pp. 10–15.

Niles Eldredge (2008) , “Hierarchies and the Sloshing Bucket: Toward the Unification of Evolutionary Biology”, in Evo Edu Outreach 1 pp. 10–15.

Niles Eldredge (2008) , “Hierarchies and the Sloshing Bucket: Toward the Unification of Evolutionary Biology”, in Evo Edu Outreach 1 pp. 10–15.

- No longer debated explanations and concepts (corroborated;

method. infalsific.)

- Positive and negative heuristics

Auxiliary assumptions

Protective belt in progress

RP Core

What is under falsification is not a single theory, but

a RESEARCH PROGRAMME

The core evolves through integrations

A confutation in the belt is not a refutation of the core

Observative theories

Initial conditions

Open problems

Controversial issues

Assumptions of marginality Domains

of relevance

Common Descent – Genetic Theory of Nat.

Selection

Philetic Gradualism

Extrapolationism (Macroevolution from

microevolution)

Strong or methodological Adaptationism

Auxiliar assumptions

DW Core

ERP1 - MODERN SYNTHESIS (not a monolith, but an open yard)

Great explanatory capacity Coherent theoretical framework

Ronald A. Fisher

Universal Darwinian “algorythm”

Common Descent – Genetic Theory of Nat. Selection

Philetic Gradualism Extrapolationism

(Macroevolution from microevolution)

Strong or methodological Adaptationism

Auxiliar assumptions

DW Core

A “regressive” RP (less empirical contents, between crisis and transition)

Progressive inclusions, integrations and revisions

Punctuated equilibria

Neutralism

Ecology

Evo-DevoEpigenetics

Phenotypic plasticity

Niche construction

Exaptation

Genetic Drift

Accumulation of anomalies

IncompletenessAccumulation of ad hoc hypotheses

ERP2: A DARWINIAN EXTENDED CORE

MUTATION (sources of variation)

NATURAL SELECTION (selective

processes)

GENETIC DRIFT (neutralistic processes)

MACROEVOLUTION (migrations,

adaptive radiations, mass extinctions…)

Understanding the phenotype (phenotypic plasticity,

macroevolution, origins of form)

Selection and adaptation reformed (neutralism, multilevel selection, niche construction, exaptation,

symbiosis)

Evo-Devo (innovation, modularity,

evolvability)

ERP2: A more PLURALISTIC “PROTECTIVE BELT”

New views on inheritance (epigenetic

inherit., niche inherit.)

The evolving structure of Darwinian Research Program

Extended DW Core

Auxiliar assumptions

Advances of Darwinism (population genetics,

drift, speciations)

Understanding the phenotype (phenotypic plasticity,

macroevolution, origins of form)

Evo-Devo (innovation, modularity,

evolvability)

EXTENDED DARWINIAN SYNTHESIS (more empirical contents and predictions of “new facts”)

New views on inheritance (epigenetic

inherit., niche inherit.)

The evolving structure of Darwinian Research Program

Selection and adaptation reformed (neutralism, multilevel selection, niche construction, exaptation,

symbiosis)

NO PARADIGM SHIFT:

1 – “Paradigm” is too strong a concept (normal science; language; world-view)

2 – There are no growing, irrecoverable anomalies

3 - Exceptions are no confutations (but, the need for pluralistic patterns of explanation)

4 – Anomalies find explanation with integrative hypotheses, consistent with the core of the “research programme”

5 – A no longer debated core is surrounded by a “protective belt” of auxiliary assumptions in progressWhat is happening is a progressive transition of RP (I. Lakatos)

TRANSITION ERP1 – ERP2:

1 – CONTINUITY (LAK: scientific is not only the theory itself, but the dynamic of succession of theories, the process of growth of knowledge)

2 – A RATIONAL DYNAMIC OF REVISION AND EXTENSION of the RP (compatibility with previous RP)

3 – Neither A PARADIGM SHIFT nor, at the opposite, A SUPERFICIAL RESTYLING (updating internal problems): an evolution of the structure of evolutionary theory

WHAT A CHALLENGING “ALTERNATIVE THEORY OF EVOLUTION” (or ERP) SHOULD DO:

1 – DESCRIBE AND EXPLAIN ALL THE EMPIRICAL CORROBORATED BASIS OF THE PREVIOUS RP (incorporation; not single controversial cases)

2 – DESCRIBE AND EXPLAIN SOMETHING MORE (new facts, predictions: additional empirical contents)

3 – PERFORM POINT 1 AND 2 USING PRINCIPLES AND CONCEPTS NOT REDUCIBLE TO THOSE OF THE PREVIOUS RP

There is nothing like that in the field

I LATI SCIVOLOSI DI UNA CONTROVERSIA

1 – QUANTE “TEORIE DELL’EVOLUZIONE” ESISTONO OGGI? Una sola, nessuna, molte? Teoria o programma di ricerca?

2 – CHE COSA INTENDIAMO PER “DARWINISMO”? Quello di Darwin del 1859? Quello di Fisher e Dobzhansky del 1937? Quello del 2008?

3 – CHE COSA SOPRAVVIVE E CHE COSA E’ CONFUTATO OGGI DEL “DARWINISMO”? La teoria dell’evoluzione del 2008 è ancora darwiniana?