Lezione4

Icampirecettivi

MattiaPavonimattia.pavoni@gmail.comCiroGrecociro.greco@gmail.com

TeoriadellaPercezioneePsicologiadellaForma

LagrigliadiHermann(1870)

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Toxlerfading

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Anderson'slightnessillusion

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TheCraik‐’OBrein‐CornsweetIllusion

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IltriangolodiKanizsa

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Ilcamporecettivodellecellulegangliari

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Icampirecettivi(dellecellulegangliari)

• Comefannolecellulegangliariaraggrupparel’outputdimoltifotorecettoritrasformandoloincampirecettivi?

• Perchéicampirecettivirappresentanounottimoespedientepertrasmetterealcervelloinformazioniutili?

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Ilcamporecettivo

• Ilcamporecettivodiunacellulaèl’areadellaretinaingradodiinfluenzaredirettamenteilcomportamentodiquellacellula.

• E’l’areadellospaziovisivoacuièsensibileunacellula

Spaziovisivo

Retina

Stimolodistale Stimoloprossimale

Camporecettivo:lastimolazionediquest’areadeterminailcomportamentodiunasingolacellula

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Registrarel’attivitàdiunasingolacellula

• Apartiredallivellobasalediattività(neuronenellostatodiriposo)controlliamolevarieoscillazionichesiregistranoquandol’animaleèoccupatoinunaspecificaattivitàosubisceunaparticolarestimolazione(controlliamoilmutamentodellafrequenza‐quantevolteilneuronespara‐)

• Incrementoedecrementodiclickcorrispondonoaattivazioneedeattivazione

• Ognicellulasicuradicambiamentimicroscopicinelcampovisivo

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CampirecettiviCG(Kuffler1952)• Muoviamolalucediunatorciaall’interno

delcampovisivoeosserviamolarispostadellacellulachestiamoregistrando.

• 2ZONEDISTINTE– Lalucefacrescerelafrequenzadeiclick

(regioneOn)– Lalucefadiminuirelafrequenzadeiclick

(regioneOff)

• Ilcamporecettivoècircolareedècompostodaunapiccolaregionecentraleeregioneperifericapiùgrande(unuovofritto)– Cisonoduetipidiquesticampi

recettivi:• CentroOn• CentroOff

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CG:CellulecentroOn

• UnacellulacentroOnètalechelasuaattività(lasuafrequenzadispari)aumentiquandolalucecolpisceilcentrodelsuocamporecettivoediminuiscaquandocolpiscelaperiferia.

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CG:CellulecentroOn(LGN)

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CellulecentroOff

• UnacellulacentroOffètalechelasuaattività(lasuafrequenzadispari)diminuiscaquandolalucecolpisceilcentrodelsuocamporecettivoeaumentiquandocolpiscelaperiferia.

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CG:CellulecentroOff

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Fisiologiacellulegangliari

• Hannocampirecettivipiccoli

• Hannocampirecettiviilcuicentroelacuiperiferiasonoincompetizione

• Sonodiduetipi:centroOnecentroOff

Manoncidiceperché:dobbiamoosservarecomerispondonoadiversipattern

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Campirecettivieprocessazionedell’immagine

Massimaeccitazione

Massimainibizione

Rispostanulla

Rispostanulla

CENTROON

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Campirecettivieprocessazionedell’immagine

CENTROON18

Campirecettivieprocessazionedell’immagine

• Lalucechecadealdifuoridelcamporecettivononinfluenzal’attivitàdellecellulegangliari

• LecellulegangliariretinicherispondonosolosecisonocambiamentidiilluminazioneALL’INTERNOdellorocamporecettivo(comeunbordo)

• Lecellulegangliarinonrispondonoacambiamentidiluminositàcomplessiva

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CosasegnalanoleCG?

• Icampirecettivisisovrappongono

• Laloroattivitàsegnalabordiocambiamenti

• L’informazionetrasmessaalcervellosegnalacambiamenti:– SPAZIALI:unbordotrauna

regionechiaraeunaregionescura

– TEMPORALI:unaumentooundecrementodiluce

CentroOn20

CosasegnalanoleCG?

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• Nessunarisposta:grigio• Eccitazione:bianco• Inibizione:nero

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• Ombrasottolamacchina:– Latoscuro:lineanera– Latochiaro:lineabianca– LecellulecentroOnsonoeccitatedallapartechiaraeinibitedaquellascuradelbordo

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• Comedistinguiamoilbiancodellamacchinadalnerodell’ombra?– LanostraCGèinibitadalnerodell’ombraeeccitatadalbiancodellamacchina

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CosafannoleCG?

• Rilevanoicontorni(bordi)• Cidiconoinoltredache

parteèlaluceedacheparteèl’ombra

• Oltreilcontornopossiamoassumerechelecosesianochiareoscurefinoacheunaltrocontornonncidànuovainformazione

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L’inibizionelaterale

• Lecellulegangliarihannocampirecettiviconcentricieantagonisti– L’antagonismodellerispostenellospazioèdettoinibizionelaterale

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L’inibizionelaterale

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Anderson'slightnessillusion

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LagrigliadiHermann(1870)

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LagrigliadiHermann(1870)

• UncamporecettivocentroOnposizionatosuun’intersezionehapiùlucesullasuaperiferiainibitoriarispettoauncamporecettivocentroOnpostoinqualsiasisezionedellastrisciabianca(lastrada).

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LagrigliadiHermann(1870)

• Piùlucesullazonainibitoriasignificapiùinibizionelateralealleintersezioni

• LaCGall’intersezionesparaadunafrequenzaminorerispettoallaCGlungolastrada.

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LagrigliadiHermann(1870)

• Ilsistemavisivointerpretalafrequenzadispariinferiorecomecomeilrisultatodiminoreluminositàfacendocivedereunpuntinogrigio!

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LagrigliadiHermann(1870)

• Nonvediamounpuntogrigionell’intersezionechestiamofissando.

• Ciòèdeterminatodalfattocheicampirecettivinellafoveasonomoltopiùpiccolidiquellinellaperiferiaesonotroppopiccolipercoprirel’estensionediun’interaintersezione.

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Ma…

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TheCraik‐’OBrein‐CornsweetIllusion

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COCIllusion

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COCillusion

• Ibordisonorealimasottilissimi:piùchiaridaunaparteepiùscuridall’altra

• LenostreCGconilorocampirecettiviantagonistisegnalanoibordi

• MAnonsegnalanol’immediatoritornoall’intensitàdelgrigioiniziale:lenostrecellulenonrispondonoallaluminositàuniforme!

Toxlerfading

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Versione2

• Cellulespaziali:rilevanobordiconrispostacontinuativaallostimolo

• Celluletemporali:rilevanocambiamentidiluminositàconunarispostatransitoria(“rilevanobordineltempo”)

• MAentrambeperdonointeresseastimolipresentialungoneltempo!

• Gliocchisimuovonoincontinuazione:TREMORE

• IlToxlerfadingèuntentativoartificialedieliminarequeltremore

• Nellavers.2lapartedellanostraretinacheosservavailneroproduceunafter‐imagebiancaeviceversa.

• Perfarsìchelavisionesiaefficientebisognacheglistimolichecolpisconoinostrirecettoricontinuinoacambiare

Adattamentoalbuio

• LeCGsegnalanoconfacilitàibordiesonoimmunialcambiamentogeneralediilluminazione

• Eppurelacondizionemaggioredioscuritànellaqualepossiamovedereunoggetto(l’illuminazionediunasolastella)è1010voltepiùscuradellacondizionedimaggioreluminosità(ildiscosolareoscurato).

Adattamentoalbuio

• Lapupillasidilataesicontraemalasuavariazioneèdi16a1(ildiametropassada2a8mm)!

Adattamentoalbuio

• Sonoicircuitineuraliretinicichecipermettonodiavereunavisioneottimalenonostantelecontinuevariazionideilivellidiilluminazionenell’ambiente

V1:lacortecciastriata

V1:lacortecciastriata

V1:lacortecciastriata

• HubeleWiesel:premionobelmedicina1981periIoroesperimentisuV1(1959)

• Sensibilitàalineeenonapuntidiluce

Lasensibilitàall’orientamento

HubeleWiesel

V1:glistrati

• Divisain6strati:riceveinputeinviaoutputadareedifferentidelcervello

L’effettofovea:lemapperetinotipiche

• Glioggettivicininelcampovisivosonoimpressiinzoneadiacentidellaretinaevengonoanalizzatiinareevicinedellacortecciavisiva.

• QuestamappaèperòDISTORTA:cisonomoltissimecelluledeputateall’analisidellafoveaesempremenomanmanchecisispostanelleareeperiferichedelcampovisivo.

OrganizzazionediV1:lecolonne• Colonna:Unarrangiamentoverticale

dineuroni

– HubelandWiesel:Trovaronounsistematicoprogressivocambiamentonell’orientamentopreferito;tuttigliorientamentieranocompresiinunadistanzadicirca0.5mm

• Ipercolonna:Unbloccodi1‐mmdicortecciastriatachecontiene“tuttiimeccanisminecessariperleanalisichelacortecciastriatavienechiamataadeseguire,inunadeterminataeminuscolapartedelcampovisivo”(Hubel,1982)

Lerispostedicelluleselettiveperl’orientamento

• Ognicellulahailsuoorientamentopreferito

• All’internodiunapiccolaareadellacortecciacisarannotuttigliorientamentipreferiti

• Ognilineachecadeinunpuntoparticolaredellaretinastimolasolopochecellulelasciandolealtrisilenti

Lecellulesemplici

Lecellulesemplici

• LecellulesempliciinV1distinguonol’orientamentodeidiversistimoli.

• Hannocampirecettiviantagonisti

Contorniebarre

• Barre:alcunecellulesemplicihannounaregioneOnedueregioniOffoviceversa.Questerispondonoalmeglioinpresenzadiunabarra.

• Contorni:altrehannosolounaregioneOneunaregioneOfferispondonoalmeglioinpresenzadiuncontornocontrastato

ComesiformaunacellulasemplicediV1

• ImmaginiamodidovercreareunrilevatoredibarrecentroOnorientatoa15°asinistra

ComesiformaunacellulasemplicediV1

– CostruiamolaregionecentroOncentraleconnettendol’outputdialcunecelluleconcampirecettivicentroOn,icuicampirecettivisonoallineatia15°

– PercostruirelaregioneperifericaOffconnettiamoprendiamol’outputdicellulecentroOFFdell’LGNconilcamporecettivoorientatoa15°

ComesiformaunacellulasemplicediV1

• Questacellulasemplicehaunazonacentraleeccitatoriaedècontenutadaduezoneperifericheinibitorie

• Risponderàalmeglioadunabarraluminosa,orientataa15°sinistraepostasuunosfondoscuro.

Lecellulecomplesse

• Connettendocellulesemplicisincronizzatesullostessoorientamentomasensibiliazonedifferentidelcampovisivosonosensibiliall’orientamentoMAnonallaposizione.

• Rispondonoquandounadellecellulesemplicichelecompongonosegnalalapresenzadiunalineaorientatacorrettamente.

SempliciVScomplesse

Lecelluleipercomplesse

• Sonosensibiliall’orientamentoeallalunghezza

• Combinanoalcunecellulecomplesseicuicampirecettivisonoallineaticonquellidellecelluleipercomplesseproduconolarispostaeccitatoriealtreicuicampisonoallimitediquelleprecedentiefornisconoripostainibitoria.

Lecelluleipercomplesse

Vediamoleall’opera

Icampirecettivi

LGN V1 Tipodicell.inV1 Sensibilitàa

Punti Barre semplici Orientamentoeposizione

complesse orientamento

ipercomplesse Orientamentoelunghezza

Icontorniillusori

• Nonabbiamocontornireali,eppureilnostrosistemavisivointerpretalafiguracomesecifosseuntriangolonerosopratuttoilresto

Icontorniillusori

Icontorniillusori• CisonocelluleinV2cherispondoinmanieraappropriataaquesticontorni

• Rispondeada,bed!

Icontorniillusori

• CelluledelcontornoinV2:combinanounnumerodicelluleorientatediV1– Untipodiinputvienedacellule

sempliciocomplesseorientateperilcontornopreferitodallacelluladiV2

– Ilsecondoinputvienedauninsiemedicelluleipercomplesseorientateortogonalmenterispettoall’orientamentodelcontornopreferitodallacelluladiV2

• Rilevanocontornireali(1)eillusori(2)