Acqua (20-50%)

Aria (10-25%)

Minerali (40-60%)

Sostanza organica (0,1-10%)

Il suolo è un sistema polifasico, eterogeneo e dinamico

La sostanza organica del suolo

Per sostanza organica del terreno (SOM) si deve intendere l'insieme complesso ed eterogeneo di componenti organiche, viventi e non viventi (esclusi i residui vegetali grossolani, la macrofauna e la mesofauna) presenti nel suolo. Appartengono alla SOM composti diversi per composizione chimica e fisica, per funzioni e dinamiche, risultanti dai processi di accumulo, degradazione, decomposizione e resintesi di residui rilasciati da organismi microbici, animali e vegetali residenti nel terreno.

Suolo Sostanza organica

(0.1-10%)

Componenti minerali (>90%)

Vivente (15%) Non vivente (85%)

Sostanze umiche (70-85%)

Parzialmente decomposta (10-30%)

Microrganismi (75-80%)

Artropodi

Pedofauna (5-10%) Radici (5-15%)

Lombrichi

Nematodi Protozoi Batteri

Funghi Attinomiceti

Micorrize

Alghe

Biodiversità e attività biologica

Ciclo biogeochimico di elementi, rilascio nutrienti, emissioni

GHGs

Fissazione biologica dell’azoto

Interazioni pianta-suolo-

patogeni

Degradazione degli

inquinanti

Funzioni

Genesi struttura

Definizione e forme della sostanza organica del suolo

Composizione (% in peso) della sostanza organica del suolo

Composizione (% in peso) della biomassa del suolo

Il suolo ospita numerosi

organismi animali e vegetali

che ne costituiscono il biota e

che sostengono una complessa

rete trofica, basata

principalmente sulla

degradazione della sostanza

organica morta.

Svolgono specifiche funzioni.

La biomassa del suolo

Essential functions performed by different members of soil organisms (biota)

Effetti delle comunità edafiche sui principali processi nel suolo

Ciclo dei nutrienti Struttura del suolo

Macrofauna

Amminutamento di residui vegetali

Stimolazione dell'attività microbica

Rimescolamento di sostanza organica e componenti minerali

Dispersione di composti organici e disseminazione di cellule microbiche

Creazione di pori del terreno

Promozione dell'umificazione

Rilascio di deiezioni

Mesofauna

Controllo dello sviluppo di popolazioni fungine e della microfauna

Amminutamento dei residui vegetali

Promozione del ciclo dei nutrienti

Creazione di pori del terreno

Promozione dell'umificazione

Rilascio di deiezioni

Effetti delle comunità edafiche sui principali processi nel suolo

Ciclo dei nutrienti Struttura del suolo

Microfauna

Controllo dello sviluppo di batteri e funghi

Alterazione del ciclo dei nutrienti

Possibili alterazioni della struttura dovute ad interazioni con la microflora

Microflora

Demolizione dei materiali della lettiera

Mineralizzazione ed immobilizzazione dei nutrienti

Produzione di composti organici in grado di agire come cementi

Azione di intrappolamento fisico svolto dalle ife fungine

Strategie della pedofauna di adattamento ecologico al suolo

Strategie della pedofauna di adattamento ecologico al suolo

La pedofauna

I lombrichi sono organismi geobionti, si nutrono di materiali organici attraversando ed ingerendo il suolo. Nei suoli di prateria depositano sino a 30 t/ha/anno di deiezioni (earthworm casts).

1 = specie epigeiche 2 = specie aneciche 3 = specie endogeiche 4 = deposizioni superficiali di escrementi

Il biota del suolo

Phylum: Artropodi

Subphylum: Mandibolati (tracheati)

Classe: Diplopodi (Miriapodi)

Phylum: Artropodi

Classe: Esapodi

Taxon: Pterigoti

Ordine: Coleotteri (larva)

Phylum: Artropodi

Classe: Esapodi

Ordine: Coleotteri

Phylum: Anellidi

Classe: Oligocheti

Phylum: Artropodi

Classe: Esapodi

Ordine: Dipluri

Phylum: Artropodi

Classe: Esapodi

Ordine: Collemboli

Phylum: Artropodi

Subphylum: Mandibolati (tracheati)

Classe: Sinfili (Miriapodi)

Phylum: Anellidi

Classe: Oligocheti

Famiglia: Enchitreidi

Il biota del suolo

Il biota del suolo Phylum: Artropodi

Subphylum: Chelicerati

Classe: Aracnidi

Ordine: Pseudoscorpioni

Phylum: Artropodi

Subphylum: Chelicerati

Classe: Aracnidi

Ordine: Acari

Phylum: Artropodi

Subphylum: Mandibolati

Classe: Crostacei

Ordine: Isopodi

Phylum: Artropodi

Subphylum: Chelicerati

Classe: Aracnidi

Ordine: Acari

Phylum

Tardigradi

Phylum

Nematodi

Phylum

Nematodi

Phylum

Rotifera

Il biota del suolo

alghe protozoi

Il biota del suolo

funghi batteri

Il biota del suolo

Gli organismi del suolo in relazione alla loro dimensione ed alla loro abbondanza ponderale e numerica

ORGANISMI BIOMASSA (t· ha-1) N individui · g

-1 suolo

Batteri (microflora) 1-2 3 – 500 (x 106)

Attinomiceti (microflora)

1-2 1 – 20 (x 106)

Funghi (microflora) 2-5 5.000 - 900.000

Lieviti (microflora) --- 1.000 - 100.000

Alghe (microflora) 0,1-0,5 1.000 - 500.000

Protozoi (microfauna)

0,1-0,5 1.000 - 500.000

Nematodi (mesofauna)

0-0,2 50 – 200

Altri organismi (lombrichi)

0-3,0 ---

Radici (macroflora) 10-50 ---

Distribuzione dei microrganismi lungo il profilo

Lo sviluppo di microrganismi

nel suolo dipende

strettamente dalla presenza

di sostanza organica ed è

limitato essenzialmente agli

strati più superficiali del

profilo.

Il livello di microrganismi e la

loro attività è fortemente

influenzato anche dalla

variazione delle condizioni

termiche, idrologiche e

meccaniche.

Tutti gli organismi eterotrofi del

suolo (gruppi che costituiscono la

maggior parte della biomassa

animale e microbica del suolo)

richiedono carbonio organico per

il loro sviluppo.

La maggior parte degli eterotrofi del

suolo sono saprofiti che utilizzano

la sostanza organica morta.

Origine e composizione degli apporti organici al suolo

Esiste un flusso continuo di carbonio organico (C flow) che rifornisce gli orizzonti del suolo distribuendosi in modo diversificato lungo il profilo. Fonte primaria del C organico del suolo è il C fotosintetico.

Tali materiali costituiscono la principale fonte di nutrimento e di energia per le comunità biotiche residenti nel suolo.

C flow

Fonte primaria del C organico del suolo è il C fotosintetico

Biomasse degli organismi viventi animali, vegetali e microbici, costituenti le comunità edafiche

Necromasse (animali, vegetali e microbiche) integre o in fase più o meno avanzata di demolizione delle strutture cellulari

Materiali di neogenesi, di natura complessa e di struttura chimica non ancora ben definita, meno suscettibili di decomposizione e genericamente indicati con il nome di sostanze umiche

Composti di natura organica rilasciati nel suolo dagli apparati radicali (come gli essudati e le rizodeposizioni) e dai microrganismi (ad es. gli enzimi del suolo)

IL C fotosintetico viene trasformato e si ripartisce tra i seguenti pool della sostanza organica del suolo (SOM):

Il C organico del suolo rappresenta un pool dinamico

I residui rilasciati sia durante le fasi vitali che come necromasse animali, vegetali e microbiche subiscono continuamente nel suolo processi biotici di trasformazione. Il processo biotico di trasformazione della SOM in forme minerali solubili è chiamato mineralizzazione, il processo inverso è definito immobilizzazione. Una quota del C si deposita come humus (umificazione).

I residui vegetali freschi contengono, mediamente, dal 60 al 90 % (p/p) di acqua. La sostanza secca (+60 °C, 3 giorni) è principalmente costituita da C (42 %), O (42 %), H (8 %), oltre ad altri elementi presenti come ceneri.

La lettiera

Origine e resistenza alla decomposizione nel suolo di bio-macromolecole potenziali precursori delle sostanze umiche

Bio-macromolecole Origine Resistenza

Polisaccaridi Tutti gli organismi -/+

Proteine Tutti gli organismi -/+

Acidi nucleici Tutti gli organismi -/+

Cere Piante vascolari +/++

Resine, ambre Piante vascolari ++/+++

Tannini/polimeri fenolici Piante vascolari ++/+++

Melanine Tutti gli organismi +++/++++

Lignine Piante vascolari +++/++++

Alginati Alghe ++++

Cutani/Suberani Piante vascolari ++++

Tempi di dimezzamento (in anni) valutati per le principali frazioni della sostanza organica

del suolo

Tipo di residuo T1/2

Residui organici facilmente degradabili 0,145

Residui organici resistenti alla degradazione 2,31

Sostanza organica negli organismi viventi 1,69

Sostanza organica stabilizzata fisicamente 49,5

Sostanza organica stabilizzata chimicamente 1980

Fasi della decomposizione microbica del residuo organico nel suolo

Frazione minerale (ceneri)

Fase iniziale: Decomposizione di sostanze facilmente degradabili. Parziale conversione a CO2 (mineralizzazione) e a biomassa microbica (B) (immobilizzazione).

Quantità iniziale del residuo organico

CO2 BM CO2 BM

Fasi intermedie: Ulteriore perdita di cellulosa. Inizio della decomposizione della lignina. Ulteriore mineralizzazione della biomassa microbica (B).

BM

Fasi intermedie: Cellulosa e altri carboidrati utilizzati con ulteriore perdita di peso.

Formazione di nuova biomassa microbica (B) e parziale mineralizzazione della

stessa.

CO2 + minerali

CO2 CO2 BM CO2 BM BM

Fase terminale: Mineralizzazione di parte del materiale resistente, formazione e

mineralizzazione di biomassa microbica, conversione a CO2.

Circa 1/3 del carbonio iniziale rimane nel suolo alla fine del ciclo.

Residuo organico parzialmente decomposto

Res org parzialmente decomposto

Humus

Destino del C nel suolo

C input

CO2

Biomassa microbica

5-15%

Humus

(immobilizzazione)

H2O, NH4+, (NO3

-), H2PO4-,

SO42-, K+, Na+, Mg2+, Ca2+,

Fe3+, Zn2+, Cu2+, Mn2+ e altri micronutrienti rilasciati nel suolo

Principali fasi del destino del C nel suolo

La genesi dell'humus si svolge attraverso una serie di tappe

intermedie non ancora chiarite.

I fattori che controllano i processi biologici di trasformazione della sostanza organica nel suolo sono:

• la qualità del residuo (rapporto C/N, lignocellulosa, polifenoli, resine, etc.)

• la temperatura del suolo • l’umidità del terreno • la disponibilità di O2

• il contenuto ed il tipo di argilla • il contenuto in carbonati totali • il pH • la presenza di nutrienti • le caratteristiche geomorfologiche • la profondità del profilo • l’addizione di sostanza organica fresca • le attività antropiche

Il rapporto C/N del residuo e degradabilità

Nei microrganismi del suolo il C:N è mediamente pari a 8:1

Nella sostanza organica umificata il C:N è mediamente pari a 12:1

Il rapporto C/N del residuo organico ed i processi di mineralizzazione/immobilizzazione di N

Quando C/N > 30 prevale l'immobilizzazione microbica di N,

quando C/N < 20 prevale la mineralizzazione di N

Dinamiche della lettiera nel suolo

I residui vegetali presentano una suscettibilità diversificata alla decomposizione microbica.

Tassi di mineralizzazione annua (k) della SOM in climi temperati in relazione al contenuto in argilla e in carbonati totali

Calcolati secondo la relazione empirica di Rémy e Marin-Lafléche

Humus

Porzione della SOM di colore scuro, di dimensioni

colloidali, elevata superficie specifica, capace di

adsorbire reversibilmente ioni e molecole e molecole di

acqua, resistente alla mineralizzazione, a reazione

acida che deriva da una profonda trasformazione nel

suolo delle necromasse vegetali, animali e microbiche,

ad opera sia di microrganismi sia di reazioni abiotiche.

L'humus costituisce fino all’85% (p/p) della SOM.

L'humus è in realtà costituito da frazioni chimicamente

eterogenee dette sostanze umiche: HA, FA e umina.

Humus

Le sostanze umiche sono una serie continua di molecole

con peso da meno di 1000 Da ad oltre 100.000 Da.

Sono di composizione assai variabile e sono

essenzialmente composte da anelli aromatici e catene

alifatiche, unite a gruppi funzionali che le rendono

chimicamente reattive nel suolo.

Le sostanze umiche influenzano le proprietà fisiche e

l’attività chimica e biologica nel suolo.

Costituiscono un criterio per la classificazione dei suoli.

Campione di suolo (terra fine, Ø < 2 mm)

Eventuali

pre-trattamenti

Centrifugazione

Estrazione con soluzione alcalina

(NaOH 0,1 M e/o Na4P2O7 0,1 M)

Residuo insolubile

(umina + composti non

umici + componenti minerali)

Surnatante

(sostanze umiche

solubili)

Eventuale recupero dell’umina

con adeguati estraenti

Acidificazione fino a pH ≈ 1

(HCl 6 M o H2SO4)

Centrifugazione

Surnatante

(frazione fulvica)

Precipitato

(frazione umica)

Purificazione per

passaggio su resine e dialisi

Purificazione per ripetute

dissoluzioni alcaline e

precipitazioni acide e

dialisi

Acidi umici Acidi fulvici

Schema operativo semplificato per l’estrazione, il frazionamento e la purificazione delle sostanze umiche del suolo

Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche

Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche

Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche

Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche

Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche

Estrazione dal suolo e frazionamento delle sostanze umiche

Caratteristiche chimiche delle sostanze umiche

Principali gruppi funzionali che conferiscono reattività

chimica alle sostanze umiche (Stevenson, 1982)

Caratteristiche chimiche delle sostanze umiche

L’humus è una componente estremamente eterogenea e

variabile

Caratteristiche chimiche delle sostanze umiche

Gli acidi umici (HA) e fulvici (FA) debbono considerarsi una

miscela eterogenea di macromolecole tutte diverse tra loro.

Caratteristiche chimiche delle sostanze umiche

Struttura delle sostanze umiche

Modello strutturale aromatico…

Modello strutturale aromatico/alchilico con aree “vuote”…

Associazioni supramolecolari…

(Stevenson, 1982)

Struttura delle sostanze umiche

Modello strutturale aromatico…

Modello strutturale aromatico/alchilico con aree “vuote”…

Associazioni supramolecolari…

(Schulten & Schnitzer, 1997)

Struttura delle sostanze umiche

Modello strutturale aromatico…

Modello strutturale aromatico/alchilico con aree “vuote”…

Associazioni supramolecolari…

(Schulten & Schnitzer, 1997)

Struttura delle sostanze umiche

Modello strutturale aromatico…

Modello strutturale aromatico/alchilico e con aree “vuote”…

Associazioni supramolecolari…

(Piccolo, 2002)

Genesi delle sostanze umiche

Waksman (1936): il residuo della decomposizione microbica (lignina) reagendo con proteine di sintesi microbica porta alla formazione di nuclei ligno-proteici precursori di HA e FA (lignin theory)

Kononova (1961): idrolisi microbica dei materiali della lettiera seguita da reazioni di condensazione abiotica (ad es. tra AA e composti aromatici, o AA e zuccheri)

Swaby e Ladd (1963): condensazione intracellulare tra amminoacidi e chinoni; i composti ad alto PM sono poi rilasciati all’esterno della cellula dove reagiscono con i cationi ed i colloidi del suolo

Haider (1972): prodotti aromatici di neo-sintesi microbica vengono liberati nel suolo dove subiscono reazioni biotiche (laccasi, fenolossidasi) o abiotiche (catalizzatori inorganici) con AA

I percorsi della formazione delle sostanze umiche

SOSTANZE UMICHE

RESIDUI VEGETALI

TRASFORMAZIONE MICROBICA

Lignine modificate

COMPOSTI AZOTATI Lignine

decomposte Polifenoli Zuccheri

Strutture chinoniche

Strutture chinoniche

1 2 3 4

Genesi delle sostanze umiche da lignina

Esistono (ed esisteranno sempre) molte teorie sulla dinamica di

formazione delle sostanze umiche.

Genesi delle sostanze umiche

Alla genesi delle sostanze umiche partecipano:

i prodotti della decomposizione della lignina

composti polimerici alifatici resistenti alla decomposizione microbica

composti organici azotati

fenoli, acidi, chinoni ed altre molecole derivanti dalla decomposizione dei residui vegetali ed animali

comunità microbiche

enzimi extracellulari

le superfici inorganiche chimicamente attive

La sostanza organica disciolta (DOM)

Frazione organica solubile in acqua (filtrabile a < 0.45 m) Variabile sia quantitativamente che qualitativamente Forma reattiva e mobile della SOM Componente importante dei cicli bio-geochimici di C, N, P e S Partecipa alla pedogenesi ed al trasporto degli inquinanti

Lettiera e HS negli orizzonti superficiali

ImOM e FA

Essudati radicali, biomassa microbica

SUOLO

Leaching

Leaching

Concimi organici Deiezioni zootecniche

Secondo il contenuto totale in carbonio organico i suoli possono essere così classificati:

Carbonio totale del suolo

Valutazione g kg-1 suolo secco

Molto scarso < 4.5

Scarso 4.5 – 9.0

Medio 9.1 – 13.6

Elevato 13.7 – 18.1

Molto elevato > 18.1

(SISS, 2006)

La frazione organica del suolo è fonte primaria di atomi di C, N, P e S presenti secondo quantitativi e rapporti stechiometrici che si mantengono generalmente costanti.

…non solo carbonio

g kg-1 suolo secco % org Corg:Nt:Porg:St

Carbonio 4.5 - 38 14 100 130

Azoto 0.2 – 5.0 1.5 95-99 10

Fosforo 0.035 – 5.300 0.6 19–70 1.3

Zolfo 0.030 – 1.600 0.5 95-99 1.3

Tali rapporti cambiano in relazione al tipo di suolo:

Suolo indisturbato di prateria: 200:10:1:1 Suolo organico: 160:10:1.2:1.2

Metodi di analisi della sostanza organica del suolo

Metodi di analisi della sostanza organica del suolo

- misura della perdita a fuoco per riscaldamento ad alte T (> 500 C). Il metodo, veloce ma poco accurato, fornisce una misura indiretta della sostanza organica del suolo, calcolata come differenza di peso del campione prima e dopo il trattamento termico. Non ufficiale. - ossidazione del carbonio con dicromato di potassio 1 N (K2Cr2O7) in ambiente acido (H2SO4) ed in condizioni controllate, seguita da titolazione redox con sale di Mohr [Fe(NH4)2(SO4)2]. E' il metodo più diffuso (metodo ufficiale) e stima direttamente il contenuto di carbonio organico (in g C kg-1 di suolo), che viene successivamente convertito in titolo di sostanza organica moltiplicando il valore sperimentalmente ottenuto per 1.724 (fattore di van Bemmelen). - analisi elementare mediante sistemi automatizzati. Ufficiale.

Determinazione del contenuto totale (in g kg-1 di suolo, o in %) mediante:

Metodi di analisi della sostanza organica del suolo

Metodi di analisi della sostanza organica del suolo

- Estrazione da suolo, frazionamento, analisi elementare, caratterizzazione chimica dei gruppi funzionali, indagini cromatografiche e spettroscopiche.

Analisi di caratterizzazione chimica e strutturale di frazioni organiche

- Saggi di attività enzimatiche, per il dosaggio quantitativo di enzimi coinvolti nel ciclo biogeochimico di elementi quali: il C (α- e β-glucosidasi), l'N (ureasi), lo S (arilsolfatasi), il P (fosfatasi).

- Indagini ecologiche sulla pedofauna, che possono interessare aspetti qualitativi o quantitativi di:

- singole specie - gruppi tassonomici - intere comunità

Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica

Favorisce la creazione della struttura e ne controlla la stabilità

Esalta la capacità di ritenzione idrica del suolo

Aumenta la permeabilità

Migliora la lavorabilità dei suoli

Modifica il colore e controlla lo stato termico del suolo

Contrasta la suscettibilità all'erosione

Azione sulle proprietà fisiche

Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica

Forma complessi stabili con i nutrienti limitandone le perdite

Controlla la variazione del pH (potere tampone)

Contribuisce significativamente alla CSC

Controlla la bioattività, la persistenza e la mobilità di metalli

pesanti e di fitofarmaci

Modifica il potenziale redox del suolo

Azione sulle proprietà chimiche

Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica

E' fonte di materia e di energia per la componente edafica

Favorisce il rilascio di CO2 e chiude il ciclo del C

Rilascia gradualmente i nutrienti durante la mineralizzazione

Contiene sostanze fisiologicamente attive

Controlla lo stato di soppressività dei suoli

Influenza lo stato e la diversità delle comunità edafiche

Azione sulle proprietà biologiche