5 C 2009 Sistemi Scheletrico E Muscolare Cap25

Capitolo 25Capitolo 25

I sistemi scheletrico e muscolare

“correre” ……..cosa significa?Nel 1872 il governatore dello Stato della California, Leland Stanford, si rivolge a Eadweard Muybridge per sapere se il metodo fotografico è in grado di dimostrare che durante il galoppo di un cavallo esiste un momento in cui tutte e quattro le zampe sono sollevate da terra.

Muybridge

Muybridge nel 1878 riesce a fotografare un cavallo in corsa utilizzando 24 fotocamere, sistemate parallelamente alla direzione del moto dell’animale, che vengono fatte scattare in sequenza da un filo colpito dagli zoccoli del cavallo; la serie di fotografie mostra come gli zoccoli si sollevino effettivamente dal terreno contemporaneamente,

Definizione biomedica di: “corsa”

L’elefante indiano corre?

Non solleva mai contemporaneamente tutti gli arti, ma il suo corpo compie notevoli balzi a mano a mano che prende velocità (25 km/h)

Questa andatura a balzi è un’altra caratteristica della corsa

I meccanismi della mobilità

Che un animale cammini, corra, nuoti, strisci, voli oppure muova una sola parte del suo corpo, i sistemi di organi che lavorano in modo coordinato per permettere tutto ciò sono 3:

1. Il sistema nervoso

2. Il sistema muscolare

3. Il sistema scheletrico

Dirige il lavoro dei muscoli

Esercita le forze necessarie al movimento

È una struttura rigida e oppone la giusta resistenza al lavoro muscolare

Che senso ha studiare i meccanismi della mobilità?

La base del movimento nella nostra specie e degli altri animali è la stessa

L’applicazione degli studi sui meccanismi del movimento in campo medico consentirebbe di aiutare le persone con problemi di motilità

Il regno animale

È caratterizzato dal movimento:

Anche gli organismi sessili, come i poriferi o i polipi dei celentarati o i crinoidei sono mobili durante una fase della loro vita, ad esempio quella larvale.

Mobilità e locomozione

25.1 Gli animali hanno evoluto modalità di locomozione molto diversificate a seconda dell’ambiente nel quale vivono

• Lo spostamento attivo da un luogo a un altro è detto locomozione.

Qualsiasi forma di locomozione richiede

• una spesa energetica da parte dell’animale che deve vincere

• due forze che tendono a frenarlo: l’attrito

e la gravità.

Gli animali che nuotano sono sostenuti dall’acqua, ma devono vincere l’attrito, perché l’acqua è più densa dell’aria e oppone una notevole resistenza a un corpo che si sposta al suo interno.

Figura 25.1A

Il nuoto : - scarsi gli effetti della gravità

- notevoli gli effetti dell’attrito viscoso

La forma affusolata ed idrodinamica favorisce la velocità nel nuoto

il nuoto ha seguito diverse strategie evolutive

•Alcuni artropodi nuotano usando le appendici del corpo come remi

• I calamari e alcune meduse usano sistemi a propulsione

•I pesci muovono

corpo e coda lateralmente

•I cetacei producono oscillazioni del corpo dorso-ventrali

Nella locomozione sulla terraferma, l’aria oppone una resistenza molto bassa agli spostamenti, ma offre scarso sostegno al corpo dell’animale, che deve quindi provvedere in altro modo a sostenere sé stesso.

Figura 25.1B, C

La locomozione terrestre :

Occorre energia sia per il movimento sia per non cadere

Muoversi richiede energia

Il canguro si sposta soprattutto saltando:

I muscoli e i tendini delle zampe posteriori immagazzinano energia, anche quando l’animale atterra, sotto forma di tensione, che liberano nel salto successivo

Il mantenimento dell’equilibrio

È un altro problema della vita sulla terra ferma

Che può essere risolto con un basso dispendio energetico se l’animale possiede almeno 3 punti di appoggio

I bipedi sono meno stabili

E spendono più energia dei quadrupedi per non cadere.

Durante la corsa, quando tutti gli arti possono essere sollevati, la stabilità del corpo di un animale dipende più dalla velocità che dai punti di appoggio

Molti serpenti si muovono con un moto ondulatorio laterale.

Il corpo del serpente fa pressione contro il suolo e si sposta in avanti

Gli animali che strisciano devono vincere la forte resistenza che l’attrito oppone al loro movimento.

nei pitoni e nei boa alcuni muscoli fanno muovere le scaglie ventrali in modo che si sollevino dal suolo inclinandole in avanti per poi spingerle nuovamente indietro, questa spinta fa procedere l’animale.

Muscolo longitudinale rilassato (disteso)

Muscolo circolare contratto

Muscolo circolare rilassato

Muscolo longitudinale contratto

Setole

Figura 25.1D

I lombrichi si muovono grazie a movimenti peristaltici prodotti da onde ritmiche di contrazioni muscolari.

Gli anellidi hanno:

➩ gruppi di fibre

• circolari

• e longitudinali

➩ e un sistema di setole per l’ancoraggio al suolo

Tutti i tipi di ali hanno forme aerodinamiche, hanno cioè una forma in grado di modificare le correnti dell’aria in modo da generare una spinta verso l’alto.

Forma aerodinamica

Figura 25.1E

Il volo Solo insetti uccelli chirotteri volano

Bordo di attacco spesso

Bordo di fuga sottile

L’ala è convessa superiormente e concava inferiormente

Questa forma costringe l’aria che passa sopra l’ala a percorrere un tragitto più lungo di quella che passa inferiormente

Di conseguenza: - l’aria che passa sopra l’ala si dilata producendo una diminuzione della pressione; la maggior pressione sotto l’ala imprime una spinta verso l’alto.

Tutti i tipi di movimento animale hanno in comune alcune caratteristiche

A livello cellulare, tutte le forme di movimento sono basate sulle caratteristiche:

dei microtubuli

e dei microfilamenti

Il sostegno scheletrico

25.2 Lo scheletro ha funzioni di supporto, mobilità e protezione

Uno scheletro svolge molte funzioni:

• sostiene il corpo;

• permette il movimento;

• protegge le parti molli degli animali (gli organi interni).

• L’idroscheletro, o scheletro idrostatico, è costituito da un liquido mantenuto sotto pressione all’interno di un compartimento chiuso del corpo.

• I nematodi,

• i lombrichi

• e gli cnidari (come l’idra) hanno uno scheletro idrostatico.

L’idroscheletro

L’idra

L’idra spesso resta per ore in questa posizione, stando ferma in attesa che una preda passi nuotando nelle sue vicinanze; se viene disturbata, la sua bocca si apre consentendo all’acqua di fuoriuscire, e i muscoli longitudinali si contraggono facendola accorciare bruscamente

Figura 25.2A

Il liquido è contenuto nella cavità gastrovascolare; quando l’idra chiude la bocca, i muscoli che circondano il suo corpo si contraggono e, a causa dell’incomprimibilità dei liquidi, l’animale si allunga e i tentacoli si estendono.

L’idroscheletro

La maggior parte degli animali dotati di uno scheletro idrostatico ha un corpo molle e flessibile. Oltre ad allungarsi, l’idra può espandere il proprio corpo in modo da contenere la preda ingerita;

Alcuni vermi possono scavare gallerie nel terreno o vivere in strutture tubulari estendendo il proprio corpo all’esterno per nutrirsi ed effettuare gli scambi gassosi, per poi ritirarsi rapidamente all’interno del tubo se minacciati.

• Una grande varietà di animali acquatici e terrestri ha uno scheletro rigido esterno, detto esoscheletro.

• L’esoscheletro è presente negli insetti e in altri artropodi.

Figura 36.13D

L’esoscheletro

Muscolaturascheletrica

L’esoscheletroNegli artropodi il corpo è formato da parti articolate che si muovono grazie a muscoli i inseriti sulla superficie interna dell’esoscheletro.

A livello delle articolazioni delle zampe, l’esoscheletro è sottile e flessibile in modo da rendere possibile un’ampia varietà di movimenti corporei.

La muta

L’esoscheletro degli artropodi non si accresce insieme all’animale; perciò deve essere periodicamente eliminato (muta) e sostituito da un altro più grande.

Figura 25.2B

In alcune specie di insetti e in altre specie di artropodi, come per esempio le aragoste e i granchi le mute si succedono per tutta la vita.

Conchiglia (un esoscheletro)

Mantello

Figura 25.2C

Anche le conchiglie dei molluschi sono esoscheletri ma, a differenza di quelli degli artropodi che contengono la proteina chitina, sono formate da un minerale, il carbonato di calcio.

La conchiglia è secreta dal mantello,

La conchiglia aumenta di diametro perché nuovo materiale viene progressivamente aggiunto al suo margine esterno

L’endoscheletro è un terzo tipo di scheletro formato da elementi di supporto rigidi o coriacei che si trovano tra i tessuti molli dell’animale.

Il corpo delle spugne per esempio, è rinforzato da spicole.

Figura 25.2D

L’endoscheletro

Gli echinodermi possiedono un endoscheletro formato da dure piastre sottocutanee.

I ricci marini possiedono un endoscheletro formato da dure piastre sottocutanee, a cui sono attaccati aculei mobili.

I vertebrati

L'endoscheletro dei vertebrati è formato da:

• cartilagine

•o da una combinazione di cartilagine e osso.

I condritti hanno lo scheletro interamente cartilagineo.

Il primo sistema di sostegno è la corda dorsale

la corda dorsale si forma durante la gastrulazione dal tetto dell’archenteron

Nei cefalocordati rimane l’unico sistema di sostegno. Solo in questi è costituita da cellule muscolari in contrazione a causa della continua stimolazione nervosa

In alcuni vertebrati rimane e su di essa si inseriscono i muscoli del tronco

È cilindrica, costituita da numerose cellule poliedriche circondate da cellule più piccole e da un guaine connettivali fibrose ed elastiche

Il turgore delle cellule, mantenuto contro gradiente, rende la corda rigida e flessibile

Nella maggior parte dei vertebrati è sostituita da osso pur rimanendo come residuo in alcuni di essi.

Anche nell’uomo rimangono lembi tra vertebra e vertebra

Figura 25.2E

La figura mostra la configurazione scheletrica più comune nei vertebrati. Lo scheletro di una rana adulta, come quello di quasi tutti i pesci e dei vertebrati che vivono sulla terraferma, è per la maggior parte costituito da osso; in questi animali, la cartilagine (in azzurro nella figura) si trova soprattutto nelle aree che necessitano di flessibilità.

Costituiscono lo scheletro :

ossacartilaginilegamentiarticolazioni

Funzioni dell’apparato scheletrico

•Sostegno: rappresenta il sostegno del capo, del tronco e degli arti•Protezione: protegge diversi organi e strutture interne•Movimento: i muscoli scheletrici inserendosi sulle ossa tramitetendini consentono spostamenti dell’intero corpo o di parti di esso;le ossa sono le componenti passive, i muscoli sono la componente attiva•Riserva: le ossa sono una importante riserva di minerali quali calcioe fosforo•Emopoiesi: il midollo osseo presente all’interno di alcune ossa produce le cellule del sangue

CartilagineCartilagine

FibroblastoCondroblasticondrociti

sostegno funzioni: scheletro embrionale

allungamento delle ossa (piastra metafisaria)movimento dei capi articolari

Non ci sono vasi né nerviE’ soggetta a calcificazione

Lo scheletro cartilagineo ( flessibile e resiliente: sopporta urti improvvisi senza rompersi)

composizione:

MATRICE

CELLULE

Sostanza amorfa

è un tessuto connettivo

Tessuto cartilagineo

fibroblasti

condroblasti

condrociti

fibre collagene

fibre elastiche

cellule

La cartilagine è ricoperta da una capsula di tessuto connettivo detta pericondrio che è vascolarizzata

CARTILAGINE IALINA:Si trova nell’embrione e nel feto, nelle zone di accrescimento osseo, nelle superfici articolari, coste, laringe, trachea, bronchi , naso.

CARTILAGINE ELASTICA: elastica e flessibile, ricchissima di fibre elastiche. Si trova nel padiglione auricolare, epiglottide, tuba di Eustachio.

CARTILAGINE FIBROSA: è costituita di grossi fasci fibrosi. Può sopportare grandi sollecitazioni in trazione ed è più “ rigida “ rispetto alle altre due. Costituisce i dischi intervertebrali, menischi articolari, inserzioni tendinee, sinfisi pubica.

Cartilagine elastica

Cartilagne ialina

condrociti in una matrice proteica e polisaccaridica da loro stessi prodotta

Fibre di collagene orientate

pericondrio

Nell’embrione

Nelle articolazioni e nelle costole

Nella laringe e nella trachea

Cartilagine ialina

Cartilagine fibrosa

dischi intervertebrali,

menischi articolari,

inserzioni tendinee,

sinfisi pubica.

Tessuto osseoTessuto osseo

funzione: sostegno meccanicoprotezione (scatola cranica, costole)permette la locomozioneriserva metabolica di sali minerali

composizione: Massima resistenza, minimo peso

matrice organica: osteoide fibre collagenesostanza amorfa

matrice inorganica: apatite fosfato di calciocarbonato di calcio

cellule osteoprogenitricicellule osteoblasti

osteocitiosteoclasti

Lo scheletro osseo

Diversi ormoni influenzano la formazione, l’accrescimento e il rimodellamento dell’osso, stimolando o gli osteoblasti o gli osteoclasti, sono:

Ormone somatotropo dell’ipofisiTiroxina della tiroideTirocalcitonina delle cellule C della tiroide Paratormone delle paratiroideEstrogeni e testosterone delle gonadi

Il periostio

Il periostio: è una lamina connettivale,

Vascolarizzata e innervata, contiene osteoblasti ed è ancorata al tessuto osseo mediante fibre collagene (fibre perforanti)

Micrografia elettronica della matrice ossea:

si nota la presenza di microfibrille collagene dalla tipica striatura trasversale

e di agglomerati di cristalli aghiformi di apatite ( fosfato di calcio), fortemente elettrondensi

osteone in via di formazione

si nota il canale di Havers

molto ampio in cui è presente una fila continua di osteoblasti che sta deponendo una nuova lamella concentrica a quelle esistenti.

osteoblasi

osteoblasto (in alto) e osteocita neoformato, racchiuso da matrice ossea mineralizzata e in connessione con l’osteoblasto mediante prolungamenti citoplasmatici.

Osteoblasto

osteocita

osteocita dal cui citoplasma si dipartono numerosi prolungamenti, perlopiù diretti verso gli osteoblasti sovrastanti

Un osteoclasto

adeso ad una spicola di tessuto osseo in via di riassorbimento

osteoclasto all’interno di una lacuna

Ricostruzione tridimensionale di un osteoclasto

nuclei,

Nei pesci solo le pinne anteriori sono articolate ad una cintura, le pinne posteriori sono applicate alla muscolatura

25.3 Lo scheletro umano è una variante particolare di un modello ancestrale

• Tutti i vertebrati hanno uno scheletro assile che sostiene l’asse, o tronco, del corpo.

• Lo scheletro assile comprende: il cranio, la colonna vertebrale e una casa toracica.

• La maggior parte dei vertebrati possiede inoltre delle appendici (braccia, gambe, ali, pinne) sostenute da uno scheletro appendicolare.

Lo scheletro umano (adulto)* è composto da circa 206 ossa

che si suddividono in tre categorie:

• Ossa lunghe (es. quelle degli arti)

• Ossa piatte (cranio, bacino, scapole)

• Ossa corte o brevi (vertebre, carpo, tarso, etc.)

Ossa lunghela lunghezza supera la larghezza e lo spessore. Sono di solito quelle degli arti, suddivise in una diafisi e due epifisi (distale e prossimale).

lunghezza e larghezza sono

pressoché equivalenti, lo

spessore è inferiore. Es.

bacino.

Ossa piatte

Ossa corte

lunghezza, larghezza e spessore si equivalgono.

Ossa irregolari

Lo scheletro umano:

Cinto scapolare

Cranio Alcuni tipi di articolazioni

ClavicolaScapola

SternoCostola

OmeroVertebra

RadioUlna

Cinto pelvico

FalangiMetacarpo

FemoreRotula

Perone

TarsoMetatarso

FalangiFigura 25.3A

neurocranio

splancnocranio

occipitale

FACCIA INTERNA

Le fosse cerebrali accolgono gli emisferi telencefalici e le fosse cerebellerari accolgono gli emisferi cerebellari.

FACCIA ESTERNA

Per mezzo dei condili occipitali l'osso occipitale si articola con la prima verterbra cervicale.

TEMPORALEfaccia laterale della

superficie esocranica

FACCIA ENDOCRANICA (sostituzione)

Etmoide

sfenoide

nasale

lacrimale

zigomatico vomere

ETMOIDEFACCIA SUPERIORE

posto davanti allo sfenoide, delimita le cavità nasali e orbitarie.

FACCIA ANTERIORE

La crista galli si mette in rapporto anteriormente con l'osso frontale

Lordosi cervicale

Cifosi dorsale

Lordosi lombare

Cifosi sacrale

Regioni vertebraliLe vertebre sono:

7 cervicali nel collo

12 toraciche nel tronco5 lombari nella regione lombare

5 sacrali nella pelvi4 coccigee nella pelvi

vertebre

da un corpo,

da un canale vertebrale

da un arco neurale con due apofisi traverse

e un’apofisi spinosa o processo spinoso.

Ogni vertebra è composta.

i processi trasversi sono fusi con rudimenti costali, delimitando su ambo i lati un foro trasversario

Nelle vertebre cervicali

Atlante

epistrofeo

Ernia del disco

Capitello

tubercolo

Acromion

Cavità glenoidea

Processo coracoideo

Foro otturato

acetabolo

Cresta iliaca

ischio

Essere umano (bipede)

Babbuino (quadrupede)

Figura 25.3B

I nostri antenati primitivi erano dei quadrupedi e, di conseguenza, quasi tutte le parti dello scheletro sono cambiate drasticamente durante l’evoluzione, fino a consentire la postura eretta e il bipedismo.

La versatilità dello scheletro dei vertebrati è in gran parte dovuta alla presenza di articolazioni mobili, mentre dei forti cordoni di tessuto connettivo, i legamenti, tengono insieme le ossa e le loro articolazioni.

Le articolazioni mettono a contatto due ossa:questo contatto può essere: diretto o mediato da tessuto fibroso o cartilagineo o da liquido.

articolazione fibrosa, le ossa sono unite da tessuto fibroso articolazione cartilaginea le ossa sono legate da cartilagine articolazione sinoviale le ossa sono separate da una cavità

articolazioni immobili o sinartrosi che legano strettamente i capi ossei, tanto da impedirne i movimenti articolazioni ipomobili o anfiartrosi che permettono movimenti limitati articolazioni mobili o diartrosi che permettono un ampio range di movimento

Le articolazioni si suddividono dal punto di vista strutturale in:

Le articolazioni si suddividono dal punto di vista funzionale in

Nome funzionale

Nome strutturale

Grado di movimento

esempi

sinartrosi fibrosa fissa cranio

anfiartrosi cartilaginea poco mobile

vertebre

diartrosi sinoviale molto mobile

Spalla

ginocchio

Tipi di Articolazioni principali

SINARTROSI

immobili, non hanno una vera e propria meccanica articolare. A seconda se tra le due ossa è interposto tessuto cartilagineo oppure tessuto connettivale semplice si dividono in sicondrosi e in suture (es.: tra le ossa del cranio).

ANFIARTROSI

articolazioni semimobili, sono generalmente costituite da superfici ossee pianeggianti o quasi, con l'interposizione di un disco cartilagineo (es.: tra le vertebre). Consentono piccoli movimenti in tutti i sensi

DIARTROSI - Trocleo-artrosi, una gola concava (troclea) entro la quale si inserisce un una faccia convessa a forma di rocchetto (es.: tra la troclea omerale e l'ulna). Consente movimenti di flessione ed estensione.

• Enartrosi, superficie sferica (testa) entro una cavità (es.: l'articolazione dell'anca; tra la scapola e l'omero). Consente movimenti di flessione, estensione, abduzione, adduzione, rotazione esterna e rotazione interna.

Trocoide, un cilindro osseo avvolto da un anello fibroso che scorre su una superficie leggermente cava (es.: tra il capitello del radio e l'ulna; tra l'atlante l'epistrofeo).

A sella, due superfici aventi ognuna due curvature, una concava e l'altra convessa (es.: tra il carpo ed metacarpo del pollice; tra lo sterno e la clavicola). Consente movimenti di flessione, estensione, abduzione e adduzione.

Ginglimo angolare, Condilo-artrosi, una sporgenza convessa allargata (ovoidale) entro una superficie concava anch'essa allargata (es.:l'articolazione del ginocchio). Consente movimenti di flessione, estensione, abduzione e adduzione.

Esempi di diartrosi

1 2 3Enartrosi (spalla) Articolazione a cerniera (gomito)

Articolazione a perno (gomito)

Testa dell’omero

Scapola

Figura 25.3Ctrocleoartrosi trocoide

Enartrosi, superficie sferica (testa) entro una cavità (es.: l'articolazione dell'anca; tra la scapola e l'omero). Consente movimenti di flessione, estensione, abduzione, adduzione, rotazione esterna e rotazione interna.

superficie sferica (testa)

cavità

Trocleo-artrosi

troclea

rocchetto

enartrosi

Ginglimo angolare

o condilo-artrosi

Condilo-artrosi,

una sporgenza convessa allargata (ovoidale) entro una superficie concava

anch'essa allargata (es.:l'articolazione del ginocchio). Consente movimenti di flessione, estensione, abduzione e adduzione

Condilo- artrosi o ginglimo-angolare

Sporgenza convessa, allargata

Superficie concava, allargata

condiloartrosi

la membrana sinoviale secerne

un liquido vischioso che ha

lo scopo di facilitare lo

scorrimento tra le due superfici a

contatto.

Struttura schematica di una articolazione

la capsula articolare, manicotto di tessuto connettivo denso;

i legamenti, possono situarsi all'interno o all'esterno della capsula articolare;

i tendini dei muscoli;

le cartilagini articolari, generalmente cartilagine ialina o fibrosa, rivestono le superfici articolari. In alcune articolazioni si frappone anche un disco cartilagineo (es.: articolazione del ginocchio).

membrana sinoviale

tendine del quadricipite

capsula articolare e liquido sinoviale

Trocoide,

un cilindro osseo avvolto da un anello fibroso che scorre su una superficie leggermente cava (es.: tra il capitello del radio e l'ulna; tra l'atlante l'epistrofeo).

A sella,

due superfici aventi ognuna due curvature, una concava e l'altra convessa (es.: tra il carpo ed metacarpo del pollice; tra lo sterno e la clavicola). Consente movimenti di flessione, estensione, abduzione e adduzione.

Ogni superficie ha due curvature

metacarpo

25.4 Le ossa sono organi vivi e complessi

• Le ossa sono organi complessi, contenenti diversi tipi di tessuti vivi e abbondantemente irrorati di sangue.

• A entrambe le estremità dell’osso, il tessuto connettivo è sostituito da uno strato di cartilagine, che forma una specie di cuscinetto a livello delle articolazioni.

• L’osso stesso contiene cellule vive che producono il materiale di cui sono circondate, chiamato matrice ossea.

Cartilagine

Vasi sanguigni

Tessuto connettivo fibroso

Midollo osseo giallo

Cavità centraleTessutoosseo compatto

Tessuto osseo spugnoso (contiene il midollo osseo rosso)

Cartilagine

Figura 25.4

La matrice ossea è composta da fibre flessibili di collagene immerse in una struttura rigida di sali di calcio.

• Le ossa lunghe, come l’omero, sono attraversate da una cavità centrale contenente il midollo osseo giallo, costituito principalmente da grasso trasportato dal sangue e immagazzinato all’interno delle ossa.

•Le estremità, o teste, dell’osso possiedono uno strato interno di osso spugnoso con una struttura ad alveare con minuscole cavità che contengono il midollo osseo rosso, un tessuto specializzato nella produzione delle cellule del sangue.

L’osso spugnoso è composto da una rete di trabecole si trova sempre all’interno delle ossa.L’osso compatto è formato da colonne ossee parallele riveste sempre la superficie delle ossa.

Differenze funzionali l’osso spugnoso si trova in zone in cui le sollecitazioni non sono forti, ma arrivano da diverse direzioni; l’osso spugnoso rende lo scheletro più leggero e permette ai muscoli di muovere le ossa più agevolmente

l’osso compatto è più spesso e si trova in regioni molto sollecitate, ma da poche direzioni.

La distribuzione delle trabecole dell’osso spugnoso dipende dalle linee di carico

E' incredibile come le linee di forza dell'osso stesso, seguano analogamente, la disposizione di quelle portanti di un ponte.

Osso compatto

Osso spugnoso

Formazione dell’osso Ossificazione

2- indiretta (encondrale) ossa di sostituzioneInizialmente si forma uno scheletro cartilagineo che attraverso dei centri di ossificazione viene poi sostituito da osso; riguarda la gran parte delle ossa

1- diretta (membranosa) ossa di rivestimentol’osso si forma direttamente da osteociti immersi in una matrice connettivale.

Ossificazione diretta o membranosa:

si nota una trabecola di osso neoformato a cui sono apposti numerosi osteoblasti

riuniti in filiere.

Ossificazione endocondrale

L’ossificazione dei modelli cartilaginei può essere un processo complicato

In azzurro la cartilagine, in rosso l’osso

nelle ossa lunghe del braccio e della gamba 3 centri di ossificazione:

1 nella diafisi, 2 nelle epifisi

Il processo di ossificazione accompagna l’allungamento finché permangono le cartilagini di congiunzione tra diafisi e epifisi

Ossificazione endocondrale

COLLEGAMENTI

25.5 Fratture e patologie delle ossa

• Il sistema scheletrico sopporta fino a un certo punto le sollecitazioni: se la forza applicata supera la sua capacità elastica, si verifica una frattura.

• Le ossa umane sono costituite da tessuti vivi e dinamici che si rinnovano continuamente in un processo di destrutturazione e ricostruzione che funziona piuttosto bene anche per la guarigione delle fratture.

Nel caso di fratture, la prima operazione medica da eseguire è rimettere nella sede naturale le ossa eventualmente andate fuori sede e quindi immobilizzarle.

Figura 25.5A

Figura 25.5B

In alcuni casi, le ossa gravemente danneggiate o difettose che non possono essere riparate, possono essere sostituite da protesi artificiali fatte di leghe di cobalto o di titanio.

Il rischio di fratture ossee aumenta in caso di porosità e debolezza ossea. L’osteoporosi è una malattia caratterizzata da massa ossea ridotta e deterioramento strutturale del tessuto osseo.

Figura 25.5C

Contrazione muscolare e movimento

25.6 Lo scheletro e i muscoli interagiscono per produrre i movimenti del corpo

Muovere un braccio in direzioni opposte è possibile grazie alla presenza di coppie di muscoli antagonisti che si inseriscono sulle ossa e che svolgono funzioni opposte.

Bicipite contratto, tricipite rilassato (disteso)

Tricipite contratto, bicipite rilassato

Bicipite

Tricipite

Bicipite

TendineFigura 25.6A

Le cellule muscolari sono dette fibre muscolari

Tessuto muscolare Caratteristiche Principale localizzazione

Striato scheletrico

Contrazione volontaria (innervato dal sist. nervoso centrale); nelle cellule è presente la tipica striatura determinata dall'ordinata disposizione delle proteine contrattili (actina e miosina), le cellule sono di forma cilindrica e sono dette: fibre muscolari

Muscoli scheletrici

Scalariforme cardiaco

Contrazione involontaria (innervato dal sist. nervoso autonomo); nelle cellule è presente la tipica struttura scalariforme.

Pareti del cuore (miocardio)

Liscio

Contrazione involontaria (innervato dal sist. nervoso autonomo); le cellule non presentano striature (actina e miosina sono presenti ma non sono disposte in modo ordinato) e hanno forma affusolata

Muscolatura dei visceri e dei vasi sanguigni

Dai somiti deriva la muscolatura striata

Il mesoderma localizzato lateralmente e ventralmente ai somiti origina i muscoli lisci

Il tessuto muscolare deriva dal mesoderma

Muscolaturastriata volontaria

I muscoli sono classificati:

1. Secondo criteri morfologici,

2. in base alla funzione

3. in base alla sua posizione o alle strutture sulle quali si inserisce o alle quali è limitrofo

Es. opponente del mignolo

Es. Ileococcigeo

Puborettale

Muscoli con fasci ad andamento parallelo:QuadrilateroNastriformifusiformi

Muscoli con fasci ad andamento obliquo:

Unipennato

Bipennato

multipennato

Muscoli radiali

Muscoli spiraliformi

Classificazione dei muscoli secondo criteri morfologici

Estensore lungo del pollice

Classificazione dei muscoli in base alla funzione

Flessore superficiale delle dita

Estensore breve del pollice

La contrazione di un muscolo striato è attiva

Il rilassamento è passivo

Tendini e legamenti

leva di terzo genere:la potenza è posta fra fulcro è resistenza

sempre svantaggiosa

Fulcro Braccio resistenza

Braccio potenza

Se il b. resistenza è molto più lungo si ha il rapido sollevamento di pesi modesti

Legamenti della caviglia Tendini

Passano al di sotto dei legamenti

Tendini,

Legamenti

Figura 25.7

SarcomeroLinea Z Linea Z

Filamenti sottili (actina)

Filamenti spessi (miosina)

Banda chiara

Banda scura

Banda chiara

Sarcomero

Linea ZBanda chiara

Banda chiara

Banda scura

Miofibrilla

Nuclei

Singola fibra muscolare (una cellula)

Fascio di fibre muscolari

Muscolo

Le miofibrille sono formate da unità ripetute chiamate sarcomeri che rappresentano le unità funzionali fondamentali della fibra muscolare.

25.7 Ciascuna cellula muscolare possiede un proprio apparato di contrazione

• Il muscolo scheletrico (o muscolo striato), è costituito da una struttura gerarchica di filamenti sempre più piccoli.

• Ogni fibra muscolare è un fascio di miofibrille.

• La miofribrilla è formata da due tipi di filamenti che si alternano con regolarità: filamenti sottili e filamenti spessi.

• I filamenti sottili sono costituiti da una coppia di filamenti proteici della proteina actina e da due filamenti di una proteina regolatrice, avvolti tra loro.

• I filamenti spessi sono formati da diversi filamenti della proteina miosina disposti parallelamente tra loro.

La fibra muscolare è formate dalla fusione di cellule precursori è quindi un sincizio una cellila polinucleata.

Non può più dividersi.

Ed formata da un insieme di miofibrille

25.8 I muscoli si contraggono quando i filamenti sottili di actina scorrono lungo quelli spessi di miosina

Il funzionamento del sarcomero è stato spiegato grazie al modello di scorrimento dei filamenti.

Sarcomero

Banda scuraZ Z

Sarcomero contratto

Muscolo rilassato

Muscolo in fase di contrazione

Muscolo completamente contratto

Figura 25.8A

Filamenti spessi = miosina

Filamenti sottili = actina

Le miofibrille sono formate da unità ripetute chiamate sarcomeri che rappresentano le unità funzionali fondamentali della fibra muscolare.

sarcomero

Sarcomero

A: Scura, anisotropa

I: chiara, isotropa

Z: linea Z

H: nel centro della zona A, è chiara

Durante la contrazione: la distanza tra le linee Z diminuisce, I diventa più piccolo, H sparisce, ma A rimane pressochè costante

Il meccanismo dello scorrimento dei filamenti in sintesi Filamento spesso (miosina)

ATPFilamento sottile (actina)

Testa della miosina

Linea Z

ADP +P

Nuova posizione della linea Z

Figura 25.8B

La testa della miosina si lega all’ATP e si stacca da un filamento di actina

La scissione dell’ATP «carica» la testa della miosina2

La testa della miosina, grazie alla presenza di calcio, si attacca a un sito di legame dell’actina

Il power stroke fa scorrere il filamento (sottile) di actina.4

quando il muscolo è a riposo i filamenti di tropomiosina sono disposti lungo i filamenti di actina, in maniera tale da schermare i siti in cui si stabilisce la connessione dei ponti con le teste di miosina

Gli ioni Ca++ si legano alle molecole di troponina provocano lo slittamento delle molecole di tropomiosina in modo tale da scoprire i siti dei ponti trasversali, posti sulle molecole di actina, queste sono così pronte per stabilire il legame con le molecole di miosina.

L’energia necessaria perché avvenga lo scorrimento proviene dall’ATP.

Attacco: una testa di miosina non legata ad ATP si ancora saldamente all’actina (rigor): stadio breve.

Rilascio: l’ATP si lega alla miosina e provoca un cambiamento conformazionale della miosina nei siti che legano l’actina. Si riduce l’affinità della testa per l’actina e la miosina si stacca.

Il meccanismo dello scorrimento dei filamenti nel dettaglio

Trazione: la fessura si chiude a conchiglia intorno alla molecola di ATP, provocando un grosso cambiamento di conformazione che fa spostare la testa lungo il filamento di circa 5 nm. L’idrolisi dell’ATP fornisce energia; ADP e Pi restano legati alla miosina

Generazione della forza: la testa della miosina si associa debolmente ad un altro sito dell’actina liberato dal Ca++.

Colpo di potenza (power stroke): quando l’ADP e il Pi si staccano, la miosina si piega tirando il filamento di actina verso il centro del sarcomero.

Dopo il power stroke: altre molecole di ATP si legano alla testa della miosina e il processo si ripete.

La testa di miosina si ancora di nuovo saldamente all’actina (rigor) in una posizione più vicina alla linea Z.

Ogni filamento spesso contiene circa 350 teste della miosina, ed ogni testa si attacca e si stacca circa 5 volte per secondo durante la contrazione rapida, in modo che in ogni momento ci sono sempre molti ponti intatti.

Muscolo cardiaco: non ci sono sincizi, ma giunzioni specializzate tra le cellule distinte.

Nel muscolo liscio le cellule sono fusiformi, ed i filamenti di actina e miosina non sono disposti in modo ordinato. La contrazione è più lenta, ma l’ampiezza delle contrazioni è più ampia.

• I sarcomeri delle fibre muscolari non si contraggono autonomamente ma in seguito alla stimolazione effettuata dai neuroni motori, o motoneuroni.

• Ciascun neurone motorio stimola più fibre muscolari.

• Il neurone motorio invia un potenziale d’azione che raggiunge le fibre muscolari, facendo in modo che tutte le fibre dell’unità motoria si contraggano contemporaneamente.

25.9 I neuroni stimolano la contrazione muscolare

Tendine

Muscolo

Giunzioni neuromuscolari Fibre

muscolari (cellule)

Nuclei

Assone del neurone motorio

NervoCorpo cellulare del neurone motorio

Midollo spinaleUnità motoria 1

Unità motoria 2

Figura 25.9A

Un’unità motoria è costituita da un neurone e da tutte le fibre muscolari da esso controllate.

Il sarcolemma,

la membrana esterna che circonda ogni fibra, ha il ruolo di permettere la propagazione dell’onda di potenziale su tutta la superficie della cellula

rilasciato dal reticolo endoplasmatico

Sarcomero

Membrana plasmatica

Miofibrilla

Reticolo endoplasmatico

Tubulo

Assone del neurone motorio Potenziale d’azione

Mitocondrio

Figura 25.9B

Le sinapsi tra l’assone del neurone motorio e la fibra muscolare avvengono in corrispondenza della giunzione neuromuscolare.

• Diffondendo attraverso la giunzione neuromuscolare, l’acetilcolina determina un cambiamento della permeabilità della membrana plasmatica della fibra muscolare.

• Il cambiamento di permeabilità fa scattare i potenziali d’azione che passano attraverso la membrana della cellula muscolare, penetrando grazie ai tubuli (introflessioni della membrana plasmatica).

• Il reticolo endoplasmatico (tubuli T) rilascia ioni Ca++ nel citoplasma che libera un sito di legame sull’actina, rendendo possibile l’unione tra la testa della miosina e l’actina e iniziando la contrazione muscolare.

i tubuli T trasmettono il potenziale d’azione in arrivo tramite proteine che aprono i canali del Ca++ sul reticolo sarcoplasmatico in pochi millisecondi.

I tubuli T e il reticolo sarcoplasmatico

Regolazione della contrazione da parte degli ioni calcio.

il sito di legame della miosina sul filamento di actina è normalmente mascherato dalla tropomiosina, che deve essere rimossa per permettere l’attacco della miosina.

In questo modo i siti di legame sull’actina si rendono disponibili al legame con la testa della miosina, permettendo la contrazione.

La troponina C (TnC), associa a Ca++ cambia conformazionale e fa muovere la tropomiosina verso il centro dell’elica del filamento sottile.

5 C 2009 Sistemi Scheletrico E Muscolare Cap25

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