Le membrane biologiche sono costituite quasi interamente da fosfolipidi e proteine
Parti di un fosfolipide, la fosfatidilcolina
schema formula
modello a spazio pieno
simbolo
i fosfolipidi della membrana cellulare si dispongono in doppio strato con le terminazioni idrocarburiche rivolte all’interno e quelle polari verso le fasi acquose (foglietto bimolecolare a doppio strato lipidico)
Strato sferico (liposoma)
COMPOSIZIONE DELLA MEMBRANA • doppio foglietto
fosfolipidico • i lipidi di
membrana sono molecole anfipatiche
• legami deboli (apolari) tra le code idrofobiche dei lipidi di membranana
• le teste polari sono esposte verso l’esterno
Teste polari Interno idrofobico Teste polari
Palmitato
Membrane cellulari: Modello spaziale del doppio strato lipidico
Oleato
Il modello a mosaico fluido.
Doppio strato fosfolipidico ad andamento continuo, nel quale sono
immerse proteine di diversa natura.
L’organizzazione e il funzionamento di una membrana biologica dipendono da tre classi di composti chimici: LIPIDI fosfolipidi garantiscono l’integrità fisica della membrana e sono un’efficace barriera a sostanze idrofile. PROTEINE sulla base del tipo d’interazione che stabiliscono con la membrana possono essere classificate come intrinseche o estrinseche. Esse sono coinvolte nei meccanismi di passaggio di sostanze recettori di segnali chimici o fungere da enzimi per reazioni che avvengono sulla membrana.
CARBOIDRATI indispensabili per il riconoscimento di specifiche molecole.
La membrana plasmatica racchiude la cellula, ne definisce i confini, mantiene le differenze tra l’ambiente intracellulare e quello extracellulare
La membrana plasmatica contiene sensori proteici (recettori) che trasferiscono informazioni provenienti dall’esterno all’interno della cellula
Gradienti ionici, determinati da trasporti attivi primari, possono essere sfruttati da altre proteine per il movimento transmembrana di soluti selezionati, o per produrre e trasmettere segnali elettrici
Le membrane biologiche contengono colesterolo
Colesterolo nel doppio strato lipidico;
il colesterolo aiuta a rendere la membrana
impermeabile alle piccole molecole solubili
in acqua e mantiene la membrana flessibile
in un ampio intervallo di temperature
Teste polari Interno idrofobico Teste polari
Lunghezza delle catene aciliche Maggiore lunghezza = minore fluidità
Insaturazione degli acidi grassi Magg. insat = Magg. fluidità
Oleato
Colesterolo Magg. Colesterolo = Minore Fluidità
Testa
polare
Regione
Irrigidita dal
colesterolo
Regione
Più fluida
Proteine Diminuiscono la fluidità
Membrane cellulari: Fattori che determinano la fluidità del doppio strato
Temperatura Minore T = Minore fluidità
Il doppio strato lipidico è asimmetrico
La distribuzione dei fosfolipidi e dei glicolipidi nel doppio strato
lipidico è asimmetrica;
si ritiene che il colesterolo sia distribuito in modo quasi uguale nei due
monostrati
Membrane cellulari: La componente fosfolipidica
Distribuzione dei fosfolipidi nei due
foglietti della membrana eritrocitaria
Fosfolipidi
Fosfatidil-
etanolammina
Fosfatidil-
serina
Fosfatidil-
colina
Sfingomielina
sfingosina
Glicolipidi
Galattocerebroside
Ganglioside GM1 Acido sialico (NANA)
protezione della membrana
da condizioni estreme:
(basso pH; enzimi
degradativi)
alterazione del
campo elettrico e
della
concentrazione di
ioni (calcio)
isolamento elettrico
nella membrana
mielinica
processi di riconoscimento
cellulare: (ganglioside GM1 agisce come
recettore per la tossina colerica)
funzione di
legame con la
matrice
extracellulare
Le Membrane cellulari: Ruolo dei glicolipidi
Le membrane cellulari hanno differente composizione
0 24 76 Mitocondriale
interna
4 52 44 Epatocita
8 43 49 Eritrocita
3 79 18 Mielina
Carboidrati Lipidi Proteine Membrana
Composizione chimica di alcune membrane (in % )
0 5 15 0 0 80 0 0 0 E. coli
0 0 0 9 4 11 14 18 30 Epatocita
0 18 2 1 6 24 2,5 45 3 Mitocondriale
interna
3 0 0 7 2,2 15 8,5 31 24 Eritrocita
12 0 0 7 0 14 6 11 22 Mielina
Glicolipidi DPG PG PS PI PE SM PC Colesterolo Membrana
PC = fosfatidilcolina; SM = sfingomielina; PE = fosfatidiletanolammina;
PI= fosfatidilinositolo; PS = fosfatidilserina; PG = fosfatidilglicerolo;
DPG = difosfatidilglicerolo (cardiolipina)
Composizione lipidica di alcune membrane (in %)
Le Membrane cellulari La componente proteica proteine ancorate a lipidi e glicolipidi
proteine come thy-1, fosfatasi alcalina, trealasi, sono ancorate alla superficie tramite un complesso fosfolipidico glicosilato che contiene N-acetilglucosammina ed inositolo
proteine ancorate alla membrana tramite l’acido miristico, acido grasso saturo a 14 atomi di carbonio (legame ammidico al residuo di glicina presente sull’azoto terminale di queste proteine)
proteine ancorate alla membrana tramite un residuo farnesilico legato con legame tioestere ad un residuo di cisteina
Le proteine diffondono nel piano della membrana
Le Membrane cellulari La componente proteica Diffusione delle proteine nelle membrana
Proteina
basolaterale
Proteina
apicale
Membrana
apicale
Membrana
basolaterale
Proteine e lipidi possono essere
confinati in domini specifici
La membrana eritrocitaria
Le Membrane cellulari La componente proteica
Le proteine della membrana interagiscono con il citoscheletro
In alcune zone della membrana, esistono delle regioni, le caveole (invaginazioni delle membrane plasmatiche) caratterizzate dalla presenza di proteine denominate caveoline
le caveoline interagiscono con molecole segnale e costituiscono l’impalcatura per organizzare i preassemblati complessi della segnalazione (Ras, src, proteine G, PKC e RhoA.
Le Membrane cellulari Zone specializzate
Domini raft e caveole Regione non specializzata
i microdomini raft, regioni in cui predominano alcuni lipidi
LA CELLULA EUCARIOTICA
Nucleo
Membrana nucleare
Membrana plasmatica
Vescicole del Golgi
Mitocondrio
Lisosomi
Perossiosomi
Vescicola secretoria Reticolo endoplasmatico
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Nucleo
Vescicole del Golgi
Lisosomi
Mitocondrio
Reticolo endoplasmatico
Disegno di una cellula eucariotica e fotografia al microscopio elettronico di una plasmacellula, cellula del sangue che secerne anticorpi.
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