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ESTUDIO FAUNISTICO y ECOLOGICO
DE LOS BRIOZOOS QUILOSTOMADOS (ECTOPROCTA,CHEILOSTOMATA)
DEL CIRCALITORAL DE TENERIFE
Memoria presentada por D. Javier
Arístegui Ruiz en la Facultad de
Biología. de la Universidad de La
Laguna para optar al grado de
Licenciado
La Laguna, Mar~de 1983.
SECRETARIADO DE PUBLICACIONES DE LA UNIVERSIDAD DE LA LAGUNA
COLECCION MONOGRAFIAS N.o 13
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Esta Tesina de Licenciatura fue leida en la Universidad de
La Laguna el día 23 de Marzo de 1983 ante un Tribunal pre
sidido por el Dr. D. Wolfredo Wildpret de la Torre, con el
Dr. D. Miguel Ibañez Genís como vocal y el Dr. D. Juan José
Bacallado Aránega como Secretario y Ponente.
Obtuvo la máxima calificación de"Sobresaliente"
© Javier Aristegui Ruiz© Secretariado de Publicaciones. Universidad de La LagunaD. Legal: M-80 19-1984I.S.B.N.: 84-600-3438-0Impreso en Queimada Sociedad Cooperativac/Astorga, 8 - Tel. 403 5209
,Madrid-17 - ESPAÑA
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JUAN JOSE BACALLADO ARANEGA, Subdirector del Departamento de Zoología
de la Facultad de Biología de la Universidad de La Laguna,
CERTIFICO: que cano Secretario del Tribunal que juzgó la Tesina he podi-
do canprobar el alto nivel científico de la misma, siendo un trabajo de
investigación llevado a cabo con gran rigor y eficaz metodología. En
ella se introducen interesantes conclusiones taxonómicas, biogeográficas
y ecológicas.
No cabe duda que estamos ante un gran trabajo cuya publicación
está más que justificada .
. La Laguna a 14 de Abril de 1983
Fdo: Juan José Bacallado Aránega
WOLFREDO WILDPRET DE LA TORRE, Catedrático, Director del Departamento de
Botánica y Decano de la Facultad de Biología dc la Universidad de La
Laguna,
INFORMA: que, dado el interés indudable que tiene para la Facultad de
Biología la publicación íntegra del trabajo monografico sobre "Estudio
faunístico y ecológico de los Briozoos Quilostanados (Ectoprocta, Chei
lostanata) del circalitoral de Tenerife", que fue presentado por D. Javier
Arístegui Ruiz, recOOlÍendo al Secretario de publicaciones su edición.
La Laguna a 14 de Abril de 1983
Fdo: Wolfredo Wildpret de la Torre
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AGRADECIMIENTOS
Al Dr. J.J.BACALLADO, director de esta Tesina.
A la Dra. P.L.COOK, del British Museum ~atural History).
A T.CRUZ, G.PEREZ DIONIS y a todos mis compañeros de
trabajo.
A f.BORT por ayudarme con los dibujos de las especies.
Al Departamento de Edafología y a A.PADRON por poner
a nuestro servicio el Microscopio Electróniro de Barrido.
A todos quiero agradecer su colaboración porque de una
u otra forma me han ayudado a sacar adelante este trabajo.©
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A MIS PADRES
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INDICE
1. - IN1RODUCCION .
11.- ANTECEDENTES HISTORICOS... 3
III . - CARACTERES GENERALES DE LOS BRIOZOOS
111.1.- Introducción............... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
111.2.- Estructura general de los Quilostomados........ ..... 6
111.2.1.- La colonia................................... 6
111.2.2.- El zooide.................................... 7
111.2.3.- Protrusión y retracción del lofóforo..... .... 14
111.2.4.- Polimorfismo................................. 15
111.2.5.- Reproducción y ciclos de vida........ 16
111 .3 . - Filogenia........................................... 19
II1.4. - Glosario tenninológico................... . . . . . . . . . . . 20
IV. - MATERIAL Y METOOOS
IV .1 . - Recolección del material...... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
IV.2.- Trabajo de laboratorio: Separación, detenninación y
conservación de los ejemplares..... 26
V.- AREA DE MUESTREO
V.l.- Abreviaturas empleadas..... 28
V.2.- Lista de estaciones muestreadas.................. 28
V.3.- La comunidad de Dendrophyllia ~........... 31
VI.- ESTUDIO SISTEMATICO
VI.l.- Clasificación general de los Ectoproctos............. 34
VI.2.- Clasificación de los Quilostomados........... 36
VI.3.- Claves sistemáticas para las especies descritas en
este trabajo...... 37
VI .4. - Listado sistemático................................. . 46
VI.5.- Descripciones
- Introducción......................... . . . . . . . . . . . . . . . . 49
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- Suborden Anasca •.•..............................•. 50
- Suborden Cribrimorpha.... .......•............. 96
- Suborden Ascophora... 117
VII.- CONSIDERACIONES BIOGEOGRAFICAS..... ....•.•......... 227
VIII.- FACToRES ECOLOGICOS
VIII. 1. - Introducción..................................... 234
VIII.2 . - Temperatura..................... . . . . . . . . • . . . . . . . . 234
VIII.3.- Hidrodinamismo/Sedimentación.... 235
VIII.4.- Sustrato......................................... 235
VIII. 5. - Ccmpetición........... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
VIII.6.- Predadores....................................... 239
VIII. 7. - Conclusiones............. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
IX.- RESUMEN Y CONCLUSIONES FINALES............................ 241
X. - BIBLIOGRAFIA............... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
XI. - INDICE DE ESPECIES........................................ 253
XII. - FOTOGRAFIAS.............................................. 255
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1.- INTRODUCCION
Hace ya casi una quincena de años que el Departamento de
Zoología - antes unido al de Biología Marina - comenzó el es
tudio e investigación exhaustiva de los seres marinos que pue
blan el área circuncanaria. Lógicamente este estudio comenzó
por aquellos grupos de los cuales se tenía una mayor informa
ción bibliográfica y por ende ofrecían quizá una menor difi
cultad a la hora de desarrollar una investigación que se ofre
cía muy prometedora. En principio se fueron orillando los gru
pos de invertebrados no artrópodos marinos, hasta que en el
año 1976, y dirigidas por el Dr. BACALLADO, se leen las dos
primeras tesinas sobre Poliquetos, a las que siguieron otras
sobre Equinodermos y Moluscos, para ya en épocas relativamente
recientes culminar con otros grupos tales como Espongiarios
y Oligoquetos, éstos últimos en lo que a invertebrados no ar
trópodos terrestres se refiere.
Sin embargo, determinados grupos faunísticos marinos se
guían estando inéditos, bien fuera por una pobre información
bibliográfica como por la propia dificultad inherente a los
mismos. Nos estamos refiriendo concretamente a las diferentes
clases de Cnidarios y al phyllum de los Briozoos.
La aprobación y posterior subvención,en el año 1980, por
la Junta de Canarias, en la actualidad Comunidad Autónoma Ca
naria, del ambicioso Proyecto de Bentos presentado por el Dpto
de Zoología, para el estudio de los invertebrados marinos ben
tónicos del área circuncanaria, vino a ser algo así como un
balón de oxígeno para redoblar los esfuerzos de investigación
del mencionado Departamento.
Se creó un equipo investigador, dirigido por el Profesor
BACALLADO, con todas las ventajas de estímulo mutuo y coope-
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ración efectiva alrededor de un problema concreto, encargándo
seme el estudio de los Briozoos.
He de confesar que en un principio cundió en mí un cierto
desánimo cuando pude comprobar la dificultad de la empresa en
la que me embarcaba. A la ya probada falta de estudios sobre
el tema en Canarias, se unía el hecho de que en todo el terri
torio nacional apenas existía una persona que le hubiera de
dicado una atención preferente a los Briozoos.
Dos años han sido necesarios para familiarizarnos con el
mentado grupo, no sin antes tener que recopilar una abundante
y dispersa bibliografía, amén de trasladarnos al British Mu
seum Natural History donde hemos podido completar nuestra for
mación con reputados especialistas.
El tema de la Tesina que hoy presentamos entra pues den
tro de una de las líneas básicas de investigación del Dpto.
de Zoología de la Universidad de La Laguna, a la par que que
da justificado por el hecho de ser una investigación comple
tamente inédita hasta el presente.
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11.- ANTECEDENTES HISTORICOS y FINALIDAD DEL TRABAJO.
Como bien dijo RYLAND (1976,p.414), "la distribuci6n
de los briozoos ha estado muy desatendida y lo seguirá estan
do mientras no se incrementen los estudios sistemáticos".
Aán hoy, siete afios después, los trabajos faunísticos esca
sean. Sin embargo, algunas regiones han sido bien estudiadas.
Este es el caso del Mar Mediterráneo (GAUTIER, 1962; PRENANT
& BOBIN, 1966; HARMELIN, 1976; ZABALA, 1978; etc.) o las
costas inglesas (RYLAND & HAYWARD, 1977; HAYWARD & RYLAND,
1979; etc.). Por el contrario, poco o muy poco se conoce de
otras regiones marinas. Apesar del riguroso trabajo de COOK
(1968~ sobre West Africa, aán queda mucho por conocer de su
fauna briozool6gica. A diferencia de las Islas Madeira o Azo
res, el Archipiélago Canario ha sido una de las regiones más
descuidadas. S61amente algunas expediciones -Cineca 1 del
Jean Charcot, Meteor (1967, 1970) o la colecci6n del Morten
sen- aportaron un material bastante escaso, que posteriormen
te fue investigado por HARMELIN (1977), HARMELIN (1978) y
COOK (1968~, respectivamente.
Con el presente trabajo hemos pretendido abrir el camino
al conocimiento de la fauna briozool6gica de las Islas Cana
rias. Durante más de cuatro afios se han venido recolectando
muestras desde el sistema intermareal hasta más de 200 metros
de profundidad en Tenerife, y actualmente se dispone de un
extenso material recolectado en otras islas del Archipiéfago,
que aán no ha podido ser examinado. La gran cantidad de datos
acumulados sobre identificaciones, etología de las especies,
y aspectos ecol6gicos de las diferentes comunidades, hacía
muy penoso el poderlos reducir a un solo trabajo. Así pues,
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nos hemos centrado en el estudio faunístico y ecológico de
las comunidades del circalitoral de Tenerife, y más concre
tamente en su comunidad más representativa, la del coral
ahermatípico Dendrophyllia ramea, que ya fue objeto de un es
tudio ecológico anterior (ARISTEGUI et al., en prensa).
M abordar este trabajo nos hemos encontrado con una serie
de dificultades debido a la metodología empleada que están
expuestas en el capítulo IV.
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111.- CARACTERES GENERALES DE LOS BRIOZOOS
111.1.- Introducción
Los Ectoprocta constituyen un numeroso grupo de meta
zoos no segmentados, micrófagos, con un tracto digestivo
en forma de U, con el ano situado por fuera de la corona
tentacular o lofóforo. Viven formando colonias sésiles que
crecen por vía asexual. La colonia está formada por una
serie de individuos, cada uno de los cuales se encuentra
encerrado dentro de una cápsula exoesquelética segregada
por el mismo individuo. El componente vivo del animal
consta de dos partes principales, el lofóforo y el tronco
que se encuentra fijado a las paredes esqueléticas.
Presentan un sistema nervioso que consiste en un plexo
a lo largo d.e la pared corporal y una masa ganglionar ro
deando a la faringe, de la que salen nervios hacia los ten
táculos, tracto digestivo y otras regiones del cuerpo.
En algunos ectoproctos se ha comprobado que hay una co
nexión del plexo nervioso a través de los poros de la pared,
entre los distintos individuos de la colonia, lo que expli
ca el alto nivel de coordinación colonial en ciertas es
pecies.
Carecen de aparatos circulatorio, respiratorio y ex
cretor. La mayoría son hermafroditas, con gónadas formadas
a partir del peritoneo. La fertilización puede ser externa
o interna, y los huevos son a menudo incubados en cámaras
especiales de incubación. Las larvas resultantes son planc
totróficas o lecitotróficas y nadan libremente hasta que
se fijan a un sustrato adecuado. Por metamorfosis originan
la ancéstrula o individuo progenitor. A partir de él, y
por gemación, se forma el resto de la colonia.
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ría están limitados a la zona litoral, aunque se les ha
recolectado hasta más de 5.000 metros de profundidad.
111.2.- Estructura General de los Quilostomados
111.2.1.- La Colonia (Figura 1)
La colonia o zoario de los quilostomados consta de
una sucesión de zooides más o menos unidos unos a otros.
Puede adquirir una gran diversidad de formas que dependen
del modo de reproducción. En aquellas especies más plás
ticas, la forma de la colonia puede variar a corto plazo
dependiendo de las condiciones ecológicas (bióticas y/o
abióticas) (ver apartado "Factores Ecológicos"). El nivel
de organización y el grado de integración colonial son
bastante elevados en algunos ectoproctos y, como ya indi
có SCHOPF (1973), es probable que la selección natural
actúe a nivel colonial. Los tipos zoariales (ver LAGA1IJ
& GAU'f1ER. 1965) más comunes son los siguientes (Figura 2):
Membraniporiforme: loario incrustante, generalmente uni
laminar.
Setosellinitorme: loario formando incrustaciones en espi
ral.
Celleporiforme: loario formado por una agregación desorde
nada de zooides formando masas plurilaminares. Puede crecer
con una base incrustante o rodeando a sustratos filiformes.
Adeoniforme: loario erecto, rígido, bilaminar, lobulado,
firmemente-fijado al sustrato por una base calcárea.
Eschariforme: loario erecto, rígido, bilaminar, foliaceo.
Vinculariforme: loario erecto, rígido, compuesto por ramas
dicotómicas subcilíndricas, firmemente fijado al sustrato
por una base calcárea.
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Reteporiforme: Zoario erecto, rígido, reticulado, con una
base calcárea fijada al sustrato.
Petraliforme: Zoario unilaminar fijado al sustrato por
raices quitinosas.
Escrupariforme: Zoario compuesto por zooides tubulares uni
seriados, con una parte basal incrustante y otra distal
erecta,libre.
Cellariforme: Zoario erecto, flexible, con internodos se-
parados por juntas quitinosas, fijado al sustrato por me
dio de raices.
Lunulitiforme: Zoario libre, en forma de sombrero chino,
que crece sobre un pequeño objeto que luego incorpora a
la colonia.
111.2.2.- El Zooide
El individuo o zooide es la unidad fundamental de la----colonia. Está constituido por unas partes vivas (lofóforo,
digestivo, órganos reproductores. etc.) y un exoesqueleto,
fundamentalmente de carbonato cálcico, secretado por el
mismo individuo.
Los zooides más comunes, aquellos provistos de apara
to digestivo y capaces de alimentarse por sí mismos, se de-
nominan autozooides, mientras que otros tipos de zooides,
especializados para realizar diversas funciones, se cono-
cen como heterozooides.
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-:
~~::: :
8
B
A: ancéstrulaparedes laterales denaturaleza dobleórganos de ccmunicación mostrando polaridadserie linear de crecimiento
FIGURA 1. - A: Esquema de crecimiento colonial en lUl
quilostanado. (Según BOARJlolAN & CHEE1MAN, 1973)
B: Serie linear de crecimiento en lUl quilostcrnadomostrando los cambios astogenéticos y ontogenéticos en la morfología de los zoecios. (SegúnBO~ et al., 1969).
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FIGtJRA 2. - Tipos zoariales. A Y B : MembraniporifonDe; C: Adeonifonne;D : Set05el1inifonne; E: Escharifonne; F, G Y H : CelleporifOnDeo
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J
10
L
M •: ...• •,
N
FIGURA 2 (cont.).- Tipos zoariales. 1: EscruparifonDe; J: Petralifonne;K: Reteporiforme; L: Cellariforme; M : Vincularifonne; N:Lunulitiforme
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< artes vivas~-- Individuo o unidad
de la colonia Exoesqueleto( Zooide) muerto secretado
(=Zoecio)
Colonia(=Zoario)
~zoecio: Capas exoesqueléticas
muertas
/
Cístido(=Cápsula
Z "d Capas V1vas adyacentes al zoecio001 e~
~Polípido:------_partesinternas vivas móvilesdel zooide
En los quilostomados, el~ adquiere forma de caja
de contorno oval, rectangular o poligonal. La parte en
contacto con la superficie u opuesta al orificio es la ba-
salo dorsal, mientras que la que presenta el orificio es
la frontal o ventral. El extremo del zooide más cercano
al margen de crecimiento de la colonia se denomina distal,
y el contrario, más cercano al origen de crecimiento del
zooide,es el proximal.
El método obvio para endurecer la colonia es el en-
grosamiento de las paredes de los zooides.
En los anascáceos (Figura 3A), la única parte que no
se engrosa es la superficie frontal, que queda cubierta por
una fina cutícula quitinosa denominada membrana frontal.
En su región distal se presenta el orificio, abertura por
la cual sale el lofóforo. Para cubrir este orificio, la
membrana frontal forma un pequeño pliegue semicircular
articulado, algo más quitinizado que el resto, denominado
opérculo. La apertura que queda en la superficie frontal
del zooide al quitar la membrana se denomina opesia. A
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~eces, bajo la membrana, se puede formar una capa de calci
ficación a partir de la región proximal de la pared del
zooide, el criptocisto. Esta lámina queda separada de la
membrana frontal superior por un espacio cuya naturaleza
celómica es cuestionable. La opesia correspondería al área
que queda sin calcificar. En algunas especies quedan dos
pequeños orificios distolaterales sin calcificar denomina
dos opésiulas. La membrana frontal permanece como la parte
más vulnerable del zooide por 10 que suelen desarrollarse
espinas protectoras a su alrededor. La parte calcificada
de la pared que bordea a la membrana frontal es el gimno
~, siendo las espinas parte del mismo.
El grupo de los cribrimorfos, por decirlo de alguna
manera, suponen el tránsito entre los anascáceos y los
ascofóridos. En ellos, las espinas calcificadas que se ar
quean sobre la membrana frontal a partir del borde del
gimnocisto, se fusionan y forman un escudo frontal calcá
reo.
En los ascof6ridos (Figura 3B), todo el zoecio se en
cuentra completamente calcificado. Ya que ahora las paredes
del zooide no pueden expanderse ni contraerse, se hace in
dispensable un nuevo tipo de mecanismo para permitir cambios
de volumen en su interior. Este mecanismo toma la forma de
un saco de finas paredes, el saco compensador o ~, que
se encuentra por debajo de la superficie frontal calcifica
da. Se comunica con el exterior bien por medio de un~
localizado en el borde proximal del orificio, o por medio
de un poro separado, el ascoporo. El opérculo es general
mente semicircular y suereestar engrosado por escleritos
en su borde. El orificio adquiere diversas formas, pu
diendo presentar un diente mediano en su borde proximal,
la ~,Yíoun par de dientes laterales, los cóndilos o
cardelas, que sirven para la articulación del opérculo.
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A
Tentáculos ~,
Parietales
Membrana Frontal
IOpérculo"
úsculos retractore
I
Interna
Séptulo Uniporoso
cutícula Pseud0poroPared Frontal
B
Funda
Endoecio
clusores delopérculo
Transversal
FIGl~ 1.- Estructura general de un zooide de quilostomado(se~ RYlfuvn, 1970)A: anascáceoB: ascofórido
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En muchas especies se forma un collar calcificado, comple
to o incompleto, alrededor del orificio primario, que se
denomina peristoma. El orificio primario queda entonces
oscurecido, y la apertura que queda visible se denomina
orificio secundario. La pared frontal calcificada se pre
senta a menudo porosa, aunque no son veradaderos poros
sino meras fenestraciones rellenas de tejido, por lo que
deben denominarse pseudoporos. Los grandes pseudoporos a
lo largo de los bordes de la superficie frontal se conocen
como areolas. Sin embargo hay verdaderos poros que atra
viesan las paredes laterales y transversales de los zooi
des de los quilostomados. Las tabicaciones entre las pare
des transversales,que son de naturaleza sencilla (Figura 1),
se denominan septos, mientras que las p~redes laterales,
de naturaleza doble (Figura 1), presentan séptulos de sepa
ración. Los órganos de comunicación pueden ser poros sen
cillos o grupos de poros que pueden estar dispuestos en
cámaras porosas basales o dietellas. o cámaras porosas mu
rales, respectivamente. Los séptulos multiporosos se cono
cen también como placas en roseta, y la cavidad que delimi
tan es la anteriormente mencionada cámara porosa mural,
típica de las paredes distolaterales de los zooides. A
través de estos poros hay un traspaso de fibras mesenqui
matosas y nerviosas entre los distintos zooides de la co
lonia.
111.2.3.- Protrusión y Retracción del Lofóforo
El problema de la protrusión y reaacción del lofó
foro se ha solucionado de diferente modo entre los diver
sos grupos de quilostomados.
En los anascáceos, la contracción de los musculos
parietales (fijados a la pared corporal) tiende a unir
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la IIlE!I1Drana frontal con la pared dorsal, ejerciéndose una presión
interna que obliga al lofóforo a salir. La retracción se realiza
por medio de los núsculos retractores, insertados en un anillo al
rededor de la base del lofóforo, y viene accmpañada con el cierre
del opérculo mediante los núsculos oclusores. En los anáscaceos que
tienen el criptocisto bien desarrollado, los núsculos parietales pa
san a través de las opésiulas hacia la IIlE!I1Drana frontal.
Este mecanismo es el mismo para los cribrimorfos, pues la
IIlE!I1Drana frontal persiste bajo el escudo frontal calcificado. El
agua pasa a través de las lagU!laS de los espacios intercostales
hacia la membrana.
En los ascofóridos, la superficie frontal del zooide está
canpletamente calcificada, y la eversión y retracción del lofóforo
se realiza gracias a un saco canpensador o asco, situado justo por
debajo de la membrana frontal. La contracción de los núsculos parie
tales, insertados en el asco, provoca la expansión de éste y la en
trada de agua en su interior. La región interna del zooide se canpri
me y se fuerza a la extrusión del lofóforo. La retracción se realiza
por medio de los músculos retractores que provocan la expulsión de
agua del asco y una presión negativa en el interior del zooide.
111.2.4.- Polimorfismo
El polimorfismo se da en todos los grupos de ectoproctos, aun
que alcanza una mayor expresión entre los quilostanados. Los hetero
zooides, incapaces de alimentarse por sí mismos, constituyen un gru
po muy heterogéneo de zooides tanto morfologica COOlO funcionalmente
(ver SILEN, 1977). Los heterozooides más canunes son los siguientes:
1. Avicularias y Vibracularias (Figura 4), con funciones defen
sivas y limpiadoras. Según su posición en la colonia pueden ser:
a) Vicarias: Cuando reemplazan a un autozooide en una se
cuencia de crecimiento en la colonia.
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b) Adventicias: Situadas sobre las paredes libres de los
autozooides.
c) Interzooidales: Intercaladas entre dos zooides, pero
sin sustituir a ~o en la serie de crecimiento.
2. Cenozoides, para el fortalecimiento de la colonia
3. Rizoides y Estolones, para el soporte de la colonia
4. Ancéstrula o individuo progenitor de la colonia
5. Gonozoides: zooides transformados para la incubación de los
huevos.
En muchos quilostomados, los huevos se incuban en unas cámaras
especiales formadas en la región distal de los autozooides denomi
nadas ovicelas (Figura 5). Según estén o no en contacto con la pared
frontal del zooide distal a ellas, serán dependientes o independien
tes, pudiendo las dependientes estar inmersas o subinmersas en el
zooide distal, o solo yaciendo superficialmente, a las que se conoce
cono praninentes. Si la abertura de la ovicela está situada sobre
el orificio primario del zooide parental se dice que la ovicela es
hiperestomial. Si esta abertura está cerrada por una vesícula inter
na hablamos de especies acleitrales, mientras que si está cerrada por
el opérculo del zooide se dice que la especie es cleitral.
111.2.5.- Reproducción y Ciclos de Vida
La mayoría de los quilostomados son hermafroditas, a menudo
proterándricos, aunque hay casos de especies dioicas. En las especies
no incubadoras, los óvulos son vertidos al mar a través del celo
moporo y son fertilizados en el exterior o bien en un órgano in
tertentacular, dando origen a una larva planctónica cifonauta. Sin
embargo, en la mayoría de las especies, la fertilización es interna
y hay incubación del huevo, bien en ovicelas u otras estructuras,
dando origen a una larva lecitotrófica sin sistema digestivo, y de
vida corta. En ambos casos, antes o después, la larva se fija al
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Al:TOZOOIDE
Jd[~I-
Polípido
AVICULARIA
Mandíbula
B
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FIGl:RA 4,- A: nia~ama comparativo de un autozooide y una avicularia(según BANTA, 19í3). El opérculo mandíbula y el polípido/órgano setígero se consideran estructuras homólogas.
B: Avicularias (a-f); Vibracularia (g). a) de Onychocellaan~ulosa: b) de Parellisina curvirostris: c) de Microporella pesanseris; r\) de Bu!!Ula sp.: e) de Microporella sp.; f) de Figularia figularis.
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FIGURA 5.- Tipos de ovicelas (según RYLAND & HAYWARD, 1977)a) Independiente: b) Dependiente acleitral';c)Dependiente cleitral: d) Subinmersa: e) y f)Inmersas.
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sustrato y sufre Wla rápida metamorfosis que la transfonna en la an
céstrula o primer individuo, que dará origen al resto de la colonia
por gemación contínua.
foUchos quilostcmados viven al menos durante W1 año, y algw¡os
pueden ser perennes con fases rápidas de crecimiento durante la
estación primaveral. En la épova invernal suele haber Wla gran mor
tandad de colonias. Algllllas logran sobrevivir mediante la destruc
ción de sus polípidos que quedan reducidos a W1 material residual
conocido CClllO cuerpo marrón, y posterior regeneración de los mismos
en épocas más favorables.
111.3.- Filogenia
Para HYMAN (1959), la naturaleza celcmática de los ectoproctos
es indudable y, según ella, este grupo fonnaría W1 phyllum diferente
de los Endoprocta, que habría derivado de los foronídeos.
Según NIELSEN (1977), existen grandes similitudes entre los
ectoproctos y los endoproctos. Ambos grupos presentan caracteres
únicos CClllO son el tipo de metamorfosis larvaria y la presencia de
W10S ojos larvarios especiales. 19ualmente,10s ciclos de reproduc
ción y la fonnación de cistos son ccmunes en ambos grupos. Las dife
rencias más grandes se encuentran a nivel del tipo de segmentación
y de la ciliación de los tentáculos. Según este autor, la cavidad
celcmática de los ectoproctos no es W1veroadero celana. sino W1a
especialización de la cavidad primaria corporal, al igual que ocu
rre en la larva de los endoproctos. Los ectoproctos habrían evolucio
nado a partir de ancestros parecidos a los endol'ro<--tos. mientras
que los foronídeos estarían más relacionados con los deuteróstClllOs.
Según ésto, los endoproctos y los ectoproctos deberían reunirse ba
jo el phyllum de los Bryozoa.
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III.4.- Glosario Terminológico
El presente glosario se ha confeccionado a partir
de los siguientes trabajos: RYLAND & HAYWARD (1977),
HAYWARD & RYLAND (1979) y ZABALA (1978) (recopilación de
varios autores).
Acleitral: Ovicela cuya apertura no está cerrada por el
opérculo del zooide parental.
Adventicia: Avicularia dispuesta sobre la pared externa
de un autozooide.
Ancéstrula: Primer zooide de una colonia, originado por
la metamorfosis de la larva una vez fijada. A partir de
él, por gemación, se forma el resto de la colonia.
Anter: En ascofóridos, región del orificio distal a los
cóndilos.
Apertura: En ascofóridos, abertura en la pared frontal
que no es necesariamente coextensiva con el orificio.
Area Frontal: Bspacio que queda recubierto por la membra
na frontal en los anascáceos.
Areola (Poro Areolar): Poro marginal que puede presentarse
en la pared frontal de algunos quilostomados.
Asco: Saco membranoso situado debajo de la pared frontal
calcificada y que funciona como órgano hidrostático en
los ascofóridos.
Ascoporo: Poro frontal mediano que comunica el asco con
el exterior.
Autozooide: Individuo típico (dedicado a la nutrición de
la colonia) capaz de alimentarse por sí mismo.
Avicularia: Heterozooide especializado, típico de los
quilostomados, con un polípido reducido y una fuerte mus
culatura; ésta acciona una mandíbula que se corresponde
con el opérculo de los autozooides.
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~: Cara del zoecio o zoario, opuesta a la frontal. Sue
le coincidir con la cara inferior o dorsal ..
Cámara Porosa: Dietella.
Cardelas: Cóndilos.
Celomoporo: Poro situado en la base de los tentáculos, a
través del cual salen los óvulos al exterior.
Cenozoide: Heterozooide sin aparato alimenticio u otros
órganos internos.
Cistido: Conjunto de capas esqueléticas y celulares que
forman las paredes del zooide.
Cleitral: Ovicela cuya apertura queda cerrada por el 0-
pérculo del zooide parental.
Cóndilos: Protuberancias laterales sobre las que pivota
el opérculo en el orificio de algunos ascofóridos.
Costillas: En los cribrimorfos, espinas marginales modi
ficadas,combadas sobre la membrana frontal. El conjunto de
ellas se fusiona y constituye el escudo frontal.
Cribrimorfo: Condición referente a aquellas especies que
presentan costillas radiales fusionadas sobre la superficie
frontal de sus zooides.
Criptocisto: En los anascáceos, lámina calcárea situada
bajo la membrana frontal y separada de ella por un espacio
celómico. Su borde interno delimita la opesia.
Dependiente: Ovicela que se desarrolla yaciendo sobre el
zooide distal.
Dietella: Pequeñas cámaras situadas en la base de las
paredes distolaterales de los zooides de algunos quilosto-
mados. En ellas se presentan poros de comunicación a tra
vés de los cuales pasan fibras mesenquimatosas entre los
zooides.
Distal: Perteneciente a la zona más alejada respecto a la
ancéstrula u origen de crecimiento.
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Ectoecio: Capa externa, generalmente calcificada, de la
pared oecial.
Endoecio: Capa interna, a menudo membranosa, de la pared
oecial.
Esclerito: Línea de engrosamiento en el opérculo. mandí
bula o membrana frontal.
Escudo: Espina marginal lateral muy ensanchada. dispuesta
sobre la opesia de algunos anascáceos.
Escudo Frontal: Superficie frontal calcificada en los
cribrimorfos, formado por la fusión de costillas o por la
calcificación de un pliegue derivado proximalmente.
Espiramen: Poro mediano situado sobre la pared proximal del
peristoma que comunica la cavidad del mismo con el exterior.
Fenestra: Area no calcificada del ectoecio, a través de la
cual se ve el endoecio.
Fenéstrula: Espacio hueco en colonias reticuladas.
Frontal: Perteneciente al lado de la colonia o zooide
expuesto al exterior, o portador del orificio.
Gimnocisto: En los anascáceos, parte de la pared frontal
calcificada,situado entre la membrana frontal y las paredes
verticales; por lo general más desarrollado proximalmente.
Gonozoide: Individuo especializado (autozooide o hetero
zooide) en la reproducción sexual.
Heterozooide: Zooide especializado, incapaz de alimentar
se por sí mismo.
Hiperestomia1: Ovicela dispuesta sobre el zooide distal,
. cuya apertura está situada por encima del opérculo del
zooide parental.
Independiente: Aquella ovicela que se desarrolla indepen
dientemente deL zooide distal.
Interzooida1: Avicu1aria situada entre dos zooides, pero
que no reemplaza en posición a un autozooide.
Labe10: Lengueta calcificada de la ovicela cuyo borde in-
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ferior libre se encuentra en el peristoma.
Lagunas: Espacios que quedan al fusionarse dos costillas
en los zooides cribrimorfos.
~: Diente, a menudo truncado, situado en la región
medioproximal del orificio, en algunos ascofóridos.
Lofóforo: Corona tentacular que rodea a la boca en el
zooide.
Mandíbula: Parte quitinosa de una avicularia ,que se mueve
mediante músculos, homóloga del opérculo del autozooide.
Membrana Frontal: Parte no calcificada de la pared fron
tal en los quilostomados, que puede estar expuesta o cu
bierta por un escudo frontal.
Mucrón: prominencia o proyección espinosa, situada gene
ralmente sobre el labio proximal del orificio, en algu
nos quilostomados.
Oecio: Ovicela o cámara incubadora de los quilostomados,
excluyendo la vesícula interna.
Oecioporo: Orificio de la ovicela por la que sale la larva
Opérculo: Lámina quitinosa que se articula sobre los cón
dilos y cierra el orificio, en los quilostomados.
Opesia: En los anascáceos, área delimitada por el borde
interno del criptocisto, situada por debajo de la membra
na frontal.
Opésiulas: Orificios pares, distolaterales, sobre el crip
tocisto, a través de los cuales pasan los músculos depre
sores hacia la membrana frontal.
Organo Intertentacular: Extensión tubular del celomoporo.
Orificio Primario: Abertura a través de la cual sale el
lofótoro, y que es coextensiva con el opérculo en los qui
lostomados.
Orificio Secundario: Abertura externa del peristoma en
aquellas especies cuyo orificio primario se encuentra in
merso.
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Ovicela: Cámara de incubación en algunos quilostomados.
Pared Frontal: Región frontal calcárea.si~uada por encima
del saco compensador en los ascofóridos.
Pared Lateral: Paredes periféricas de los zooides.
Peristoma: Reborde muy calcificado que se eleva y rodea
al orificio primario en algunos ascofóridos.
Placa en Roseta: Septulum Multiporoso
Plurilaminar (=Multilaminar): Tipo de crecimiento en el que
se disponen unas capas de zooides sobre otras por ~emación
frontal.
Polípido: Masa visceral del autozooide suspendida dentro
del cístido, y que sufre una renovación periódica.
Poro Supraneural: Celomoporo
Poster: En ascofóridos, región del orificio proximal a
los cóndilos y que comunica el asco con el exterior.
Proximal: Perteneciente a la zona más próxima respecto a
la ancéstrula u origen de crecimiento.
Pseudoporo: Lagunas llenas de tejiaos, di~puestas sobre la
pared externa calcificada.
Retractores: Músculos encargados de la retracción del po
lípido.
Rizoide: cenozoide con función fijadora, común entre algu
nas especies erectas o incrustantes.
Rostro: Prolongación distal de la región de la avicularia
ocupada por la mandíbula.
Saco Compensador: Asco
Seda: Componente en forma de pelo o cerda de una vibracu
laria; homóloga del opérculo del autozooide.
Seno: Hendidura en la región prox1mal del orificio de al
gunos ascofóridos por la que se comunica el asco con el
exterior.
S~ptulo: Perforaciones simples (Septulo uniporoso) o agru
padas (Septulo multiporoso) entre las paredes zooidales de
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los quilostomados, a través de las cuales pasan fibras me-
senquimatosas.
Septo: Pared interior o separación no asociada con cutí
cula, como es el caso de las paredes transversales de mu
chos zooides.
Tatiforme: Ancéstrula con una pared frontal membranosa, a
menudo rodeada de espinas.
Trabéculas: Ramas que separan las fenéstrulas en las colo-
nias reticuladas.
Umbo: Prominencia sobre la pared frontal o sobre la ovi-
cela, en algunos zooides de quilostomados.
Vesícula Interna: Membrana interior que en algunas ovice-
las sirve para cerrar el oecio.
Vibracularia: Heterozooide cuyo opérculo está transformado
en una larga seda,ycuya función es generalmente de limpie-
za de la colonia.
Vicaria: Avicularia que reemplaza a un autozooide en la
serie de crecimiento.
Zoario: Conjunto de zooides que forman la colonia.
Zoecio: Esqueleto de un zooide.
Zooide: Unidad fundamental de la colonia.©
Del
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IV. MATERIAL Y METODOS.
IV.1.- Recolección del Material.
Las muestras se obtuvieron durante los años 1981 y 1982,
gracias a los pescadores de las localidades de Candelaria y
Las~letillas. En sus redes (trasmallos), aparecen enmallados
grandes trozos de coral y otras formaciones que se conocen con
el nombre de "cascabullo". Este tipo de muestreo es extremada-
mente selectivo, por lo que no hemos podido incluir en nues-
tro trabajo la fauna que vive sobre el componente detrítico
sedimentario. Para paliar en parte la parcialidad de estos
muestreos. se han estudiado un gran número de muestras reCo-
lectadas durante diversos meses del año.
IV.2.- Trabajo de Laboratorio: Separación, Determinación y
Conservación de los Ejemplares
El material recolectado se trasportaba al laboratorio
donde se procedía a la separación de los briozoos del resto
de la muestra. A veces se precisó de una sierra especial con
el filo de diamante. para poder aislar las colonias que esta-
ban fuertemente incrustadas a grandes masas de sustrato duro.
La observación y determinación del material se hizo por
medio de una lupa binocular Z~s de 100 aumentos. Rra reali7ar<
los dibujos,se empleó una cámara clara Zeiss incorporada a la
lupa. Las mediciones zooidales se tomaron bien con la lupa bi-
nocular o con un microscopio,y utilizando un ocular milimetra
do. A veces, para la determinación de algunos ejemplares,s~
requiso la utilizaciQn del Mic~oscopio Electrónico de Barrido
(SEM). Paa poder estudiar ciertos detalles del esqueleto. o
para preparar los ejemplares para su estudio en el SEM. fue
necesario muchas veces recurrir a la limpieza de las c~l~nias.
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Entre los varios métodos que se describen (ver BANTA et al.,
1973), el más recomendado, que es el que nosotros. utilizamos.
consiste en sumergir los ejemplares durante varias horas en
agua de Javel (solución acuosa de KOCl o NaOCl al 5%) o bien,
en su defecto, en lejía neutra comercial. Para conseguir una
limpieza más selectiva puede utilizarse un Fino pincel. Pos
teriormente debe de limpiarse la colonia con agua destilado o
alcohol.
Los ejemplares recolectados se fijaron primero en for
mol al 4% y posteriormente se guardaron en recipientes con
alcohol al 70%. debidamente etiquetados. Además de la colec
ción en húmedo. parte de la muestra se conservó en seco.
bien en bolsas de plástico. portas de madera excavados o en
diversos recipientes. amortiguando las colonias con papel
higiénico para preservar algunas estructuras bastante deli
cadas. Ciertas colonias ramificadas, muy frágiles, s610 deben
de conservarse en húmedo.
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y.- ARE A DE MUESTREO
El área de muestreo (Figura 6) corresponde a una amplia
franja de la costa S.E. de Tenerife que comprende fondos en
tre los 30 y 250 metros de profundidad.
Las muestras estudiadas provienen de 38 estaciones per
tenecientes a 11 localidades diferentes distribuidas a lo lar
go de la costa, entre Hoya Fria y El Poris.
V.l.- Abreviaturas empleadas
Localidades
HF: Hoya Fria
SMM: Santa María del Mar
R: Radazul
T: Tabaiba
CLT: Las Caletillas
CND: Candelaria
V: La Viuda
S: El Socorro
G: Guimar
F: Fasnia
P: El Porís
Sustratos
D: Dendroohvllia ramea
CC: Concreciones calcáreas
PG: Conchas de Fygnodonta cochlear
CO: Otras conchas de moluscos
G: Ejes esquel~ticos de gorgonias
y otros antozoarios
A: al!','as
OS: Otros sustratos
V.2.- Lista de Estaciones Muestreadas
Estación: Profundidad/Fecha de recolección/Sustratos colonizados
por briozoos.
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HF.1: 83m/Ó.12.80/cc,OS
HF.2: 95m/13.3.82/D
SMM.1: 113m/27.2.82/D,PG
R.1: 108m/17.11.81/D,PG,G,OS
T.1: 30m/19.ó.81/CC,CO,A,OS
T.2: 47m/2.ó.81/CC,PG,CO
~: 97m/10.4.82/D,PG,CO
~: 108m/23.Ó.81/D,CC,PG,CO,G
T.5: 129m/24.1.82/D,PG
T.Ó: 173m/24.ó.81/D
CLT.1: 28m/23.ó.81/A
CLT.2: 30m/25.ó.81/CC
CLT.3: 41m/23.2.81/CC,PG,CO,G,A
CLT.4: 94m/11.2.81/D,CC,OS
CLT.5: 130m/23.ó.81/CC,PG,G
CLT.Ó: 21Óm/3.1.81/CC,PG,OS
CND.1: 47m/12.5.81/CC,CO,A
CND.2: 79m/9.1.82/D,PG,G
CND.3: 8Óm/14.4.82/CC
CND.4: 104m/Ó.2.81/D,OS
CND.5: 130m/23.2.81/D,CC,PG,CO,G
CND.ó: 135m/7.2.81/PG,OS
V.1: 108m/12.2.81/D,CO,OS
V.2: 109m/13.10.81/D,PG,OS
V.3: 150m/4.11.81/D,PG
S.l: 77m/14.4.82/CO
S.2: 100m/ó.ó.81/G
S.3: 125m/13.3.82/CC,A
G.1: 31m/30.4.81/CC,A
G.2: 49m/25.ó.81/CC,OS
G.3: 54m/15.4.82/CC,A
~: 73m/11.2.81/CO,OS
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~: 86m/ll.2.81/CO
~: 110m/l.6.81/CC
~: 160m/17.5.81/G,OS
~: 260m/3.6.81/0S
~: 260m/8.2.82/PG,OS
~: 130m/26.2.81/CC
V.3.- La Comunidad de Dendrophyllia ramea.
D.ramea forma grandes bancos aproximadamente entre los
60 y 120 metros (Figura 7), aunque pueden encontrarse colo
nias del coral a más profundidad. La mayor parte de las espe-
cies estudiadas, se encontraban en esta comunidad incrustando
corales, ejes esqueléticos de ciertos antozoarios. o concre
cionamientos calcáreos (Figura 8). Por encima de los 60 metros.
se localizan fondos de algas calcáreas (Maerl), mientras que
en su límite inferior. D.ramea se solapa y se sustituye con
n.comigera. Alrededor de estos bancos, y en sus bases, se
presenta un fondo detrítico-sedimentario caracterizado por
una fauna especial de formas adaptadas a la sedimentación,
tales como ciertas especies lunulitiformes, y de cuyo estudio
hemos prescindido, debido a la selectividad del método de
muestreo (ARISTEGUI et al .. en prensa).
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IILGIIS f'OTOFlLIIS
4 Mllt:RL + Sti chopa lhes sp.
5 Dendrophyll i.~--!:."mea
6 Dendrophyllia corni¡!era
2 Diadema antillal'um
3 Cymodocea nodosa
oh."-"'r-o- _
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F.IGIJRII 7.- Sil.u;¡ción hatim";trica d" 1., comunidad d" Ocndrophyl1 la !'amea.
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VI.- ESTUDIO SISTEMATICO
VF.t.Clasificación General de los Ectoproctos
La siguiente clasificación de los ectoproctos es la adop
tada por RYLAND & HAYWARD (1977) y HAYWARD & RYLAND (1979).
Esta clasificación está modificada de aquella que propuso
BASSLER en 1953. Los ciclostomos se sitúan en su propia clase,
mientras que los quilostomos ascofóridos, a pesar de saberse
que SU origen es po1ifilético, siguen estando situados en un
único taxón. A diferencia de HAYWARD & RYLAND (1979), hemos
separado a los cribrimorfos en un suborden aparte, ya que pre
sentan características propias que no encuadran dentro de nin
guno de los otros dos subórdenes de quilostomados.
Los ectoproctos se dividen en tres clases, una de las
cuales - los Phylactolaemata - no se van a considerar aquí,
ya que presentan una distribución dulceacuícola. Las otras dos
clases son las siguientes:
l. CLASE GYMNOLAEMATA: Zooides cilíndricos o en forma de
caja. Pared del cuerpo calcificada o no. Eversión del lofóforo
implicando deformación de parte de la pared del cuerpo. Poli
morfismo bien desarrollado en los zooides.
I.l. Orden Ctenostomata: Zooides cilíndricos con forma de
botella o deprimidos, incrustantes, erectos o rastreros.
Orificio primario terminal, cerrado por contracción mus
cular, apareciendo plegado. Pared del cuerpo sin calcifi
car, membranosa o gelatinosa. Heterozooides restringidos
al estolón y a espinas; sin avicularias. Embriones aloja
dos dentro del zooide parental. Principalmente marinos.
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1.2. Orden Cheilostomata: Zooides calcificados, típica
mente con forma de caja. Orificio frontal o subterminal,
cerrado por un opérculo. Heterozooides comunmente presen
tes, a menudo de formas variadas. Embrión alojado en cá
maras especiales de incubación. Casi exclusivamente mari
nos.
11. CLASE STENOLAEMATA: Zooid~ cilíndricos, pared del
cuerpo calcificada. Eversión del lofóforo por un mecanismo
basado en la redistribución de las presiones celómicas inter
nas. Limitado polimorfismo. Marinos. Se conocen cuatro órdenes,
de los cuales tres son fósiles.
11.1. Orden Cyclostomata: Orificio del zooide circular,
terminal, sin mecanismos especializados de cierre. Re
producción sexual dando poliembriones; embriones aloja
dos en gonozoides.
11.2. Orden Trepostomata (+)
II.J. Orden Cryptostomata (+)
11.4. Orden Cystoporata (+)
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VI.Z. Clasificación de los Quilostomados
El Orden Cheilostomata puede dividirse en los tres sub
órdenes siguientes:
1. Suborden Anasca: Zooides sin saco compensador o asco. Su
perficie frontal sin calcificar, recubier
ta por una membrana (membrana frontal).
Z. Suborden Cribrimorpha: Superfice frontal de los zooides re
cubierta por un escudo frontal perforado,
constituido por la fusión de una serie de
espinas calc~reas aplanadas, exterior a la
membrana frontal.
3. Suborden Ascophora: Colonias normalmente incrustantes y
con los zoecios calcificados (excepto el
opérculo), hasta en sus paredes frontales.
Presencia de saco compensador o asco.
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VI.3. Claves Sistemáticas para las Especies Descritas en este Trabajo
SUBORDEN ANASCA
1. Colonias erectas, formadas por zooides tubu
lares erguidos fijados a estolones incrustantes,
o arbustivas y ramificadas 2
Colonias totalmente incrustantes 4
2. Colonias compuestas por hileras de zooides
incrustantes, formando una trama, cada uno de
los cuales presenta una parte tubular erecta
sobre la que se dispone la membrana frontal en
su región más distal. G. Aetea (p. 50 )
Colonias de aspecto arbustivo, articuladas,
pudiendo estar fijadas a su base por rizoides .. 3
3. Colonia biserial. Juntas de articulación
imperceptibles. Cámaras vibraculariales muy
grandes ocupando toda la superficie basal del
zooide. Sedas vibraculariales largas y con el
borde distal aserrado .... Caberea boryi (p. 90 )
c.v
Colonia biserial. Juntas de articulación
visibles. Cámaras vibraculariales grandes pe-
ro sin ocupar toda la superficie basal. Sedas
cortas. Avicularias marginales grandes en forma
de pico de ave ... Scrupocellaria incurvata (p. 93 )
c.v
4. Zooides con el criptocisto muy desarrollado,
ocupando casi toda la superficie frontal excep
to una pequeña opesia distal. A veces también
quedan dos opésiulas distolaterales sin calci-
ficar 5
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Criptocisto poco desarrollado o sin desarro-
llar, ocupando menos de la mitad de la longitud
total del zooide 8
5. Colonia formando pequeñas incrustaciones en
espiral. Vibracularias vicarias con largas sedas
Setosella vulnerata (p. 87)
Colonia formando incrustaciones irregulares,
a veces muy extensas. Sin avicularias o vibra-
cularias , 6
6. Criptocisto cubriendo toda la superfide fron-
tal excepto una pequeña área distal semicircular
o trifoliada, que corresponde a la opesia .
..................... ...Mollia patellaria (p. 8~
Criptocisto cubriendo toda la superficie
frontal excepto una pequeña opesia distal y dos
opésiulas distolaterales 7
7. Criptocisto perforado. Ovicelas ausentes ...
.... . Calpensia nobilis (p. 77 )
Criptocisto granuloso pero sin perforar.
Ovicelas presentes .. Coronellina fagei (p. 80 )
8. Avicularias adventicias 9
Avicularias vicarias o interzooidales ..... l0
9. Avicularias pares distolaterales. Criptocis
to bien desarrollado. Ovicelas vestigiales .....
... .. .. .. .. .. .. .. .. . Antropora granulifera (p. 59)
Avicularia única dispuesta sobre el gimno-
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cisto proximal. Criptocisto apenas desarrollado.
Ovicelas globulares ...Callopora dumerilii (p.62)
10. Ovicelas inmersas o subinmersas 11
Ovicelas globulares, prominentes, bien vi-
sibles " 12
11. Espinas marginales rodeando a la membrana
frontal de los autozooides. Criptocisto muy re-
ducido. Avicularias con el gimnocisto muy desa-
rrollado Hincksina flustroides (p. 56 )
Sin espinas. Criptocisto bien desarrollado
alcanzando la mitad de la superficie frontal
del zooide. Avicularias grandes con el rostro
curvado sobre el extremo distal del zooide con-
tiguo Onychocella angulosa (p.74)
12. Avicularias vicarias triangulares, largas y
curvadas, asociadas a un cenozoide triangular
distal Parellisina curvirostris (p. 71 )
Avicularias vicarias o interzooidales sin
estar asociadas a ningún cenozoide 13
13. Avicularias interzooidales, con el rostro
triangular truncado. Mandíbula afilada .
............ . Copidozoum tenuirostre (p.65)
Avicularias vicarias, tan grandes como los
autozooides, con una barra de articulación
mandibular completamente desarrollada. Mandí-
bula ovalada .
... .. Crassimarginatella crassimarginata (p.68)
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SUBORDEN CRIBRIMORPHA
Zooides pequeños (-0.5rnm). Escudo frontal dis-
puesto sobre toda la superficie ventral del zooi-
de. Avicularias vicarias con la mandíbula trian-
guIar o palmeada. Orificio semicircular con el
borde proximal recto ..... G. Cribrilaria (p.96 )
Zooides grandes (+0.5rnm). Escudo frontal res-
tringido al área central de la superficie ven
tral (o frontal) del zooide. Avicularias vica-
rias grandes con la mandíbula espatulada. Ovi-
celas con dos fenestras laterales sobre SU su-
perficie frontal. Orificio cuadrangular .
. . Figularía fígularís (p. 113)
SUBORDEN ASCOPHORA
1. Colonia erecta, reticulada o ramificada .... 2
Colonia incrustante, uni o multilaminar, so-
bre sustratos duros o blandos; a veces rodean-
do a estructuras filiformes 4
2. Colonia reticulada. con las ramas anastomo-
sadas, en forma de copa o formando encajes ...
..... . , G. Sertella (p.204)
Colonia cilíndrica ramificada 3
3. Zooides con el orificio primario bien visi
ble, en. forma de'D~ Ascoporo suboral. Poros
frontales y areolas marginales. Avicularia ad-
venticia, unilateral"'Diporula verrucosa (p.173)
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Zooides con el orificio primario oscurecido
por un peristoma. Sin ascoporo. Pared frontal
sin perforar. Avicularia suboral sobre el peris-
toma. Ovicela bien visible, perforada .~':~r;+~". '. ~...
" '
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.Busguea guincuncialis (p.216 )
4. Orificio primario ovalado o semicircular
con un seno en forma de "U' o "y', a veces muy
amplio pero siempre bien visible 5
Orificio primario no como el descrito ante-
riormente " " 14
5. Colonias formando estructuras masivas, mul
tilaminares, cilíndricas o lobuladas, con una
base incrustante, o rodeando a un sustrato
filiforme. Zooides desordenadamente dispues-
tos " " " 6
- Colonias incrustantes, unilaminares por lo
general 7
6. Zooides con el peristoma muy desarrollado.
Avicularias adventicias sobre el borde del pe-
ri~ .ma, en número variable. Ovicela con una
tábula frontal compuesta por estrías radiales
y una hilera de poros entre las estrías .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , G. Celleporina (p .219 )
Zooides con el peristoma poco desarrollado.
Avicularias vicarias triangulares y espatula
das, y adventicias, naciendo estas últimas de
un poro cercano al orificio. Ovicela con unos
pocos poros grandes esparcidos por Sll super
ficie frontal ... Turbicellepora avicularis (p.224)
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7. Zooides con la pared frontal sin perforar.
A veces se presentan poros marginales 8
Zooides con la pared frontal perforada por
numerosos poros 10
8. Avicularias o vibracularias adventicias o
interzooidales. Mandíbulas setiformes o en forma
de pie de ánsar. Ovicelas hiperestomiales, gene-
ra'lmeflt",· .cleitrales G.Escharina (P.132)
Avicularias adventicias o interzooidales
pero con las mandíbulas nunca como las anterior-
mene descritas. Ovicelas hiperestomiales aclei-
trales 9
9. Orifico primario Con un pequefio seno en forma
de "V'. Avicularias adventicias, e interzooidales
grandes con el rostro triangular. Ovicela con
una gran fisura mediana ... Schizotheca sp. (P.201)
Orificio primario con un seno redondeado o
en forma de 'U~ estrangulado por dos cóndilos
laterales. Avicularias adventicias y, a véces,
interzooidales espatuladas. Ovicela sin fisura
mediana G.Cleidochasma (p.163)
10. Orificio primario con dos cóndilos latera-
les que delimitan un seno proximal. Sin avicu-
larias. Cenozoides pequefios intercalados entre
los autozooides G. Trypostega (p. 194)'
Ausencia de cenozoides intercalados entre los
autozooides 11
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11. Vibracularias interzooidales con sedas muy
largas. Ovicelas vestigiales .
................ ... Escharina porosa (p.139)
Avicularias adventicias. Ovicela hiperes-
tomial bien visible 12
12. Avicularias pares distolaterales. Mandíbu-
las muy características en forma de pie de án-
sar Escharina pesanseris (p. 136)
Avicularias pares laterales o única suboral.
Mandíbulas triangulares u ovaladas, pero no co-
mo las descritas anteriormente " 13
13. Avicularia única o pares, situadas a uno o
ambos lados del orificio respectivamente; distal
o distolateralmente orientadas .
.................... . G. Schizoporella (p. 156)
Avicularia única en posición suboral, o pares
situadas a ambos lados del orificio pero dirigi-
das proximalmente G. Schizomavella (p. 14~
14. Orificio semicircular en forma de 'D' 15
Orificio de diferente forma a la anterior-
mente descrita 19
15. Zooides sin ascoporo 16
Zooides con ascoporo en posición suboral o
pectoral 17
16. Zooides con poros marginales apenas distin
guibles. Tubos de conexión entre los zooides.
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Avicularias interzooidales. Ovicelas con una
avicularia en su región distal .
...... . Chorizopora brongniartii (p.191)
Zooides con areolas marginales bien visibles.
Espiramen simple o doble en posición pectoral.
Avicularia adventicia suboral. Sin ovicelas ....
............. .. . Reptadeonella insidiosa (p.120)
17. Sin avicularias. Poros marginales y subora
les estrellados. Ovicelas con poros en su región
distobasal Fenestrulina malusii (p. 177)
- Avicularias adventicias 18
18. Avicularia única o pares con mandíbulas se-
toideas. Ovicela prominente globular, imperfo-
rada G. Microporella (p.180)
- Zooides muy grandes y con la superficie muy
rugosa. Avicularia única o pares con el rostro
triangular distalmente orientado. Mandíbula
larga pero no setoidea. Ovicelas con una cica-
triz orbicular Calloporina decorata (p.170)
19. Zooides muy convexos, con la superficie
frontal sin perforar. Orificio primario elíp
tico con una lírula proximal puntiaguda. Sin
avicularias o vibracularias .
..................... Escharella sp. (P.129)
Avicularia o vibracularia única o pares .. 20
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20. Zooides con areolas marginales. Orificio
primario con dos cóndilos laterales y una lírula
proximal truncada. Peristoma bien desarrollado.
Avicularia suboral triangular, alargada .
............... . Smittoidea marmorea (P.126)
Avicularias o vibracularias pares, latera-
les 21
21. Zooides con la pared frontal lisa. Orificio
primario con dos dentículos laterales; borde
proximal convexo. Vibracularias pares con las
sedas orientadas hacia el centro proximal del
zooide Crepidacantha poissonii (p. 123)
Zooides con la pared frontal muy rugosa.
Orificio con una lámina distal que se extiende
por debajo del opérculo. Espinas orales presen
tes. Avicularias pares, laterales, grandes. con
la mandíbula triangular " .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Escha roides coccinea (p. 117)
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VI.4. Listado Sistemático
ORDEN CHEILOSTOMATA
SUBORDEN ANASCA
1. Familia Aeteidae
Aetea sica (Couch)
Aetea truncata (Landsborough)
2. Familia Flustridae
Hincksina flustroides (Hincks)
3. Familia Calloporidae
Antropora granulifera (Hincks)
Callopora dumerilii (Audouin)
Copidozoum tenuirostre (Hincks)
Crassimarginatella crassimarginata (Hincks)
Parellisina curvirostris (Hincks)
4. Familia Onychocellidae
Onychocella angulosa (Reuss)
5. Familia Microporidae
Calpensia nobilis (Esper)
Coronellina fagei (Gautier)
Mollia patellaria (Moll)
6. Familia Setosellidae
Setosella vulnerata (Busk)
7. Familia Scrupocellaridae
Caberea boryi (Audouin)
Scrupocellaria incurvata Waters
SUBORDEN CRIBRIMORPHA
1. Familia Cribrilinidae
Cribrilaria flabellifera (Kirkpatrick)
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Cribrilaria innominata (Couch)
Cribrilaria pedunculata (Gautier)
Cribrilaria setosa (Waters)
Cribrilaria venusta (Canu & Bassler)
Figularia figularis (Johnston)
SUBORDEN ASCOPHORA
1. Familia Exochellidae
Escharoides coccinea (Abildgaard)
2. Familia Adeonidae
Reptadeonella insidiosa (Jullien)
3. Familia Crepidacanthidae
Crepidacantha poissonii (Audouin)
4. Familia Smittinidae
Smittoidea marmorea (Hincks)
5. Familia Escharellidae
Escharella sp.
6. Familia Schizoporellidae
Escharina johnstonii (Quelch)
Escharina pesanseris (Smitt)
Escharina porosa (Smitt)
Escharina vulgaris (Moll)
Schizomavella auriculata (Hassall)
Schizomavella discoidea (Busk)
Schizomavella linearis (Hassall)
Schizoporella longirostris (Hincks)
Schizoporella unicornis (Johnston in Wood)
7. Familia Cleidochasmatidae
Cleidochasma contractum (Waters)
Cleidochasma porcellanum (Busk)
8. Familia Microporellidae
Calloporina decorata (Reuss)
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Diporula verrucosa (Peach)
Fenestrulina malusii (Audouin)
Microporella aff.ciliata (Pallas)
Microporella marsupiata (Busk)
Microporella sp.
9. Familia Chorizoporidae
Chorizopora brongniartii (Audouin)
10. Familia Hippothoidae
Trypostega claviculata (Hincks)
Trypostega venusta (Norman)
11. Familia Sertellidae
Schizotheca sp.
Sertella atlantica (Busk)
Sertella couchii (Hincks)
Sertella septentrionalis Harmer
12. Familia Celleporidae
Buskea quincuncialis (Norman)
Celleporina costazii (Audouin)
Celleporina lucida (Hincks)
Turbicellepora avicularis (Hincks)©
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VI.5.- Descripciones.
Introducción
Las descripciones de cada una de las especies se han
procurado realizar siguiendo un mismo patrón. En primer lugar
se describe la colonia o zoario, luego el autozooide (pared
frontal, orificio, espinas, ascoporo, etc.) y las ovicelas
(cuando las haya) y posteriormente los heterozoides (avicula
rias, gonozoides, ancéstrula, etc.).
Es imposible generalizar sobre los caracteres más impor
tantes que definen a los briozoos. Por ejemplo, el número de
espinas orales es constante en cada una de las especies del
género Cribrilaria, mientras que en otras especies puede variar.
Hemos dedicado un apartado - "Discusión sistemática" - para
analizar cuáles son los caracteres únicos y cuáles los afines
o comunes de una especie con respecto a otras.
Los valores de las mediciones realizadas deben de tomarse
como aproximados, ya que es muy frecuente que varíen no sólo
entre individuos de colonias recolectadas en regiones distan
ciadas geográficamente, sino aún a nivel intracolonial. Sor
prende ver que algunos autores dan valores muy estrictos cuando
para un mismo caracter como la "longitud del zooide", la varia
ción dentro de una misma colonia puede ser de hasta 0,5 mm.
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Suborden ANASCA Levinsen,1909
Género Aetea Lamouroux.1812
1. Región erecta de los zooides con anillaciones .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aetea sica.
2. Región erecta de los zooides sin anillar, finamente
punteada Aetea truncata
Aetea sic a (Couch.1844)
(Figura 9)
Hippothoa sica Couch,1844:102
Aetea recta: Hincks,1880a:6,pl.1,figs.6,7
Aetea sica: Gautier,1962:28:Ryland,196S:18,fig.S;Prenant &
Bobin,1966:83,figs.19,21I-III;Ryland & Hayward,
1977:46,fig.14.
Material examinado
SMM.1, T.3, CND.S, V.1, S.3.
Descripción
Zoario escrupariforme, de color blanco traslúcido,
compuesto por zooides con una parte basal elongada, incrus
tante, y otra tubular erecta. La parte basal de cada zooide
emite ramificaciones, adquiriendo la colonia aspecto de trama.
Las partes erectas son altas, estrechas y rectas, y es
tán finamente aninadas. La región distal sobre la que se dis
pone ia membrana frontal, ocupa aireaedor de 1/3 de la longi
tud total del tallo. A veces hay regeneración en esta zona
distal. A diferencia del resto del tallo que está anillado.
esta región se encuentra finamente punteada. Apertura terminal.
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Medidas
Longitud del tallo (región erecta) 1-1,5mm
Anchura del tallo (región erecta) O,1mm
Longitud de la región distal del tallo U,5-0,7mm
Anchura de la región distal del tallo 0, 1mm
Discusión sistemática
Esta especie se diferencia de A.truncata en las aniDa-
ciones del tallo. y de A.anguina en que la región erecta es
más larga. estrecha y recta en A.sica.
Ecología
Se encuentra sobre todo tipo de sustratos duros orgáni-
cos hasta los 130 metros de profundidad.
Distribución geográfica
Su distribución es muy amplia. Probablemente se encuentre
en casi todos los mares excepto los polares. Según Ryland &
Hayward es posible que haya una cierta confusión y estén in-
volucradas más de una especie en las formas descritas como
A.sica.
Canarias: Tenerife
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FIGURA 9.- Aetea sica. Grupo de zooides.
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Aetea truncata (Landsborough,1852)
(Figura 10)
Anguinaria truncata Landsborough,1852:288
Aetea truncata: Hincks,1880a:8,pl.1,figs.8-10,pl.2,fig.3;
Canu & Bassler,1930:12;Osburn,1940:346,
pl.1,fig.6;Gautier,1962:29;Ryland,1965:
19,fig.6;Prenant & Bobin,1966:86,fig.20
I-V,fig.21V;Cook,1968~137;Ryland& Hay
~ard,1977:48,fig.15.
Material examinado
HF02, SMM.1, Rol, T.1, T.3, T.4, T.5, CLT.5, CND.1, CND.
2, CND.3, CND.5, V.2, V.3, S.l, S02, G.1, G.2, G.3, G.60
Descripción
Zoario escrupariforme, de color blanco traslúcido,
formando incrustaciones en forma de trama.
Zooides con una parte basal incrustante elongada y
otra tubular erecta. Esta última, a diferencia de otras
~, se encuentra punteda y no anínada. Su región dis
tal está cubierta por la membrana frontal, que ocupa
entre 1/3 y 1/2 de la longitud total del tallo. Apertura
terminal.
Medidas
Longitud del tallo (región erecta) 0,7-1,4mm
Anchura del tallo (región erecta) o" 0,6-1mm
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54
Discusión sistemática
Esta especie se distingue bien de las demás Aetea
por tener las regiones erectas de los zooides sin ani
llar. La forma zooidal puede variar. A veces es frecuen
te ver las regiones basales de los zooides libres, sin
estar incrustando, y creciendo de un modo muy similar
a como lo hacen las especies rampantes, solo fijadas al
sustrato por unos pocos puntos de unión. Aunque las re
giones ~rectas de los zooides son cortas y anchas por
lo general, es fácil confundir a simple vista esta es
pecie con A.sica.
Ecología
Incrusta todo tipo de sustratos, blandos y duros,
desde el piso infrali~oral hasta, al menos, los 150 me
tros.
Distribución geográfica
Cosmopolita excepto en mares polares.
Canarias: Gran Canaria (Puerto de la Luz, COOK,1968~
Tenerife
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FIGURA 10.- Aetea truncata. Grupo de zooides.
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Género Hincksina Norman,190J
Hincksina f1ustroides (Hincks,1877)
(Figura 11)
Membranipora f1ustroides Hincks,1877:21J;1880a:151,pl.
19,fig.2.
Hincksina f1ustroides: Gautier,1962:49,fig.8;Prenant &
Bobin,1966:200,fig.62;Ry1and & Hay
ward,1977:86,fig.J2.
Material examinado
HF.Z, T.J, CLT.J, CLT.4, V.J.
Descripción
Zoario membraniporiforme,uni1aminar, de color marrón
claro .
Zooides ovalados o rectangulares, dispuestos en se
ries longitudinales, alternos; a veces estas series se
bifurcan, y los vértices de las bifurcaciones quedan
ocupados por cenozoides de talla variable. Paredes late
rales gruesas. Gimnocisto apenas visible. Criptocisto
~ducido a un estrecho reborde que desciende bruscamente
hacia la opesia. Opesia grande. Alrededor de 10 espinas
se disponen rodeando a la membrana frontal.
Avicu1arias vicarias con el gimnocisto bien desarro
llado. Rostro ovalado. Mandíbula semie1íptica distal o
disto1atera1mente orientaday hacia arriba.
Ovice1as inmersas en el zooide distal, bien sea avi
cu1arino o un autozooide, más anchas que largas, quedan
do solo visible una especie de pequeña visera.
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Medidas
Longitud del zooide O,4-0,ómm
Anchura del zooide 0,25 -O, 3mm
Longitud del rostro de la avicularia O,2-0,25mm
Anchura del rostro de la avicularia O,15mm
Longitud de la ovicela O,lmm
Anchura de la ovicela , O,2mm
Ecología
Especie presente en el circali toral. aunque sólo se
encuentra esporádicamente, incrustando trozos de coral
(D.ramea). En el infralitoral se localiza desde 5 metros
sobre piedras y conchas.
Distribución geográfica
Mediterráneo occidental
Atlántico oriental: costas inglesas e irlandesas, Madei
ra, Marruecos y Canarias.
Canarias: Tenerife©
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0,5 mm.
FIGURA 11.- Hincksina flustroides. Grupo de zooides y
avicularias vicarias.
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Género Antropora Norman,1903
Antropora granulifera (Hincks,1880)
(Figura 1Z)
Membranipora granulifera Hincks,188ob:7Z,pl.9,fig.4
Antropora granulifera: Norman,1909:Z88;Osburn,1940:
359;Cook,1968a:138,fig.9;1968b:149.
Material examinado
HF.l, HF.2, SMM.l, T.l, T.Z, T.3, T.4, T.6, CLT.Z, CLT.3,
CLT.5, CLT.6, CND.l, CND.3, CND.5, 5.3, G.l, G.Z, G.3,
G.4, G.6, P.l.
Descripción
Zoario membraniporiforme.
Zooides poligonales o cuadrangulares. Gimnocisto redu
cido, solo visible proximalmente. Criptocisto muy desarro
llado, descendiendo hacia el centro del área frontal. Ope
sia grande,que ocupa alrededor de la mitad de la longitud
total del zooide. Sin espinas.
Avicularias distales, pares. Mandíbula triangular.
Ovicelas vestigiales, muy pequeñas, subinmersas, clei
trales.
Medidas
Longitud del zooide O,4-0,6mm
Anchura del zooide O,3-0,5mm
Longitud de la opesia O,Z-O,Z5mm
Anchura de la opesia O,Z-O,Z5mm
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Longitud de las avicularias O,lmm
Anchura de las avicularias 0,2mm
Discusión sistemática
Esta especie se diferencia bien por el gran cripto
cisto que presentan los zooides, y por la forma y dispo
sición de las avicularias. Según COOK (1968a), las avicula
rias se encuentran en serie con las dietellas, y cada una
de ellas reemplaza a una dietella, por lo que serían inter
zoeciales en el sentido utilizado por HASTINGS.
Ecología
Abundante tanto en el piso infralitoral como en el
circalitoral, hasta más de 200 metros. Incrusta todo tipo
de sustratos duros y blandos.
Distribución geográfica
Su distribución probablemente es circumtropical.
Indopacífico
Atlántico: Caribe, Cabo Verde, Madeira, Canarias, Guinea
Canarias: Gran Canaria (Puerto de la Luz, COOK,1968b)
Tenerife
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0,5 mm.
FIGURA 12.- Antropora granulifera. Grupo de zooides.
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Género Callopora Gray,1848
Callopora dumerilii (Audouin,1826)
(Figura 13)
Flustra dumerilii Audouin,1826:240
Membranipora dumerilii: Hincks,1880a:156,pl.20,fig.3
Callopora dumerilii: Prenant & Bobin,1966:234,fig.77:
Ryland & Hayward,1977:89,fig.34
Material examinado
SMM.1, CLT.5, CND.2, CND.4, F.1.
Descripción
Zoario membraniporiforme, formando pequeñas incrusta
ciones.
Zooides ovalados, algo más largos que anchos, con la
superficie frontal plana y dispuestos en series longitudi
nales, alternos. Gimnocisto a veces muy reducido, descenden
te. El criptocisto apenas constituye un estrecho reborde
dentado. Opesia grande. Alrededor de la membrana frontal se
disponen varias espinas, aunque normalmente solo perduran
4 en autozooides y 2 en zooides ovicelados, en posición
distal.
Avicularias pequeñas, dispuestas sobre elevaciones del
gimnocisto proximal. Mandíbula triangular, afilada y sin
una orientación definida.
Ovicelas prominentes, hiperestomiales, acleitrales.
Ancéstrula más pequeña y redondeada que el resto de
los zooides y con unas 10 delicadas espinas alrededor de
la membrana frontal.
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Medidas
Longitud del zooide 0,5-0,7mm
Anchura del zooide 0,35-0,5mm
Longitud de la opesia '" .0,3-0,35mm
Anchura de la opesia 0,25,0,3mm
Longitud de la ovicela , 0,2-0,25mm
Anchura de la ovicela '" 0,2-0,25mm
Ecología
En el infralitoral, se encuentra sobre conchas de mo
luscos (principalmente Spondylus sp.), y en el circalitoral,
se ha encontrado sobre conchas de Pygnodonta cochlear y so
bre una esponja córnea. Aunque no es muy abundante, se lo
caliza desde pocos metros hasta más de 250. Según RYLAND &
HAYWARD (1977) se trata de una especie de aguas poco pro
fundas.
En algunas colonias que incrustaban conchas donde el
stress competitivo era muy grande (100% de recubrimiento),
los zooides marginales del borde de crecimiento degeneraban,
obturándose los orificios y aumentando la calcificación. So
bre estos zooides degenerados se disponían varias avicula
rias orientadas perpendicularmente respecto al borde de cre
cimiento. Posteriormente había una nueva generación, de
autozooides o zooides ovicelados, por reproducción asexual,
a partir de estos zooides abortados.
Distribución geográfica
Mediterráneo
Atlántico occidental
Atlántico oriental: desde Noruega a Canarias
Canarias: Tenerife
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FIGURA 13.- Callopora dumerilii. Grupo de zooides.
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Género Copidozoum Harmer,1926
Copidozoum tenuirostre (Hincks,1880)
(Figura 14)
Membranipora tenuirostre Hincks,1880b:70,pl.9,fig.3
Copidozoum tenuirostre: Gautier,1962:42;Prenant & Bobin,
1966 :257,fig.86;Cook,1968a:147,fig.14;
1968b:147.
Material examinado
HF.l, HF.2, R.l, T.l, T.2, T.3, T.4, T.6, CLT.3, CLT.5,
CLT.6, CND.l, CND.2, CND.3, CND.5, S.l, S.3, G.l, G.2, G.3,
G.4, G.6, G.7, P.l.
Descripción
Zoario membraniporiforme, formando a veces grandes in
crustaciones.
Zooides ovalados o piriformes, dispuestos alternos en
series longitudinales. Gimnocisto reducido, solo visible
proximalmente. Criptocisto bien desarrollado, granuloso,
con el borde dentado y descendiendo bruscamente hacia la
opesia. Opesia grande. Alrededor de la membrana frontal se
disponen varias espinas que raramente persisten. Opérculo
poco quitinizado, más ancho que largo.
Avicularias interzooidales constantes, con el rostro
triangular truncado. Mandíbula setoidea corta, pudiendo o
no sobrepasar al rostro.
Ovicelas esféricas, hiperestomiales, acleitrales, con
la superficie granulosa.
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Medidas
Longitud del zooide 0,4-0,Smm
Anchura del zooide 0,2S-0,3Smm
Longitud de la ovicela 0,2mm
Anchura de la ovicela 0,2mm
Ecología
Se encuentra desde el sistema intermareal hasta más
de 200 metros de profundidad. Coloniza todo tipo de sustra
tos duros. Es muy abundante.
Distribución geográfica
Cosmopolita sobre aguas tropicales y calido-templadas.
Canarias: Tenerife
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FIGURA 14.- Copidozoum tenuirostre. Grupo de zooides y
avicularias interzooidales.
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Género Crassimarginatella Canu,1900
Crassimarginatella crassimarginata (Hincks,1880)
(Figura 15)
Membranipora crassimarginata Hincks,1880b:7l,pl.9,fig.l.
Crassimarginatella crassimarginata: Norman,1909:287;Prenant &
Bobin,19 66 :249,fig.83;Cook,1968a:149;1968b:
148.
Material examinado
HF.2, R.l, T.l, T.3, T.4, CLT.2, CLT.3, CLT.6, CND.l, CND.3,
CND.S, G.l, G.2, G.3, G.4, P.l.
Descripción
Zoario membraniporiforme, de color ocre en seco, for
mando grandes incrustaciones.
Zooides ovalados, grandes, dispuestos alternos en series
longitudinales. Paredes laterales elevadas. Gimnocisto reduci
do, descendiendo proximalmente. Criptocisto formando un estre
cho reborde dentado y descendiendo abruptamente hacia la ope
sia.Opesia grande. Opérculo distal, más ancho que largo.
Membrana frontal plana, traslúcida. En los zooides jóvenes
pueden presentarse dos espinas delicadas en posición distal.
Avicularias vicarias muy grandes, a veces mayores que los
autozooides, con el gimnocisto y criptocisto reducidos. Man
díbula ovalada, pudiendo ser alargada o casi circular, con la
barra de articulación completamente desarrollada.
Ovicela globulosa, hiperestomial. Superficie frontal li
sa, sin perforar; a veces se presenta una pequeña área fron
tal,sin calcificar por el ectoecio.
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Medidas
Longitud del zooide 0,6-0,8mm
Anchura del zooide 0,S-0,6mm
Longitud de la opesia 0,S-0,6mm
Anchura de la opesia 0,3-0,4mm
Longitud de la avicularia 0,6-0,8mm
Anchura de la avicularia 0,4-0,Smm
Longitud de la ovicela 0,3mm
Anchura de la ovicela 0,4-0,Smm
Discusión sistemática
Esta especie se diferencia de otras Crassimarginatellas
por tener la barra de articulación de la mandíbula de las
avicularias completamente desarrollada (ver COOK,1968a).
Aunque la forma y tamaño de las avicularias puede variar,
éstas son un caracter muy distintivo de la especie. En gene
ral, nuestras medidas zooidales son algo mayores que las que
dan PRENANT & BOBIN (1966) para material del Mediterráneo.
Ecología
Esta especie es muy abundante desde el sistema interma
real hasta más de 200 metros de profundidad, colonizando to
do tipo de sustratos duros.
Distribución geográfica
Mediterráneo occidental.
Atlántico oriental: Madeira, Canarias.
Canarias: Gran Canaria (Puerto de la Luz, COOK,1968a,b)
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FIGURA 15.- Crassimarginatella crassimarginata. Grupo dezooides y avicularia vicaria.
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Género Parellisina Osburn.1940
Parellisina curvirostris (Hincks,186Z)
(Figura 16)
Membranipora curvirostris Hincks,186Z:Z9:1880a:153,pl.ZO,
figs.5,6.
Parellisina curvirostris: Prenant & Bobin,1966:z61,fig.87;
Cook,1968a:156,fig.16;1968b:149;
Ryland & Hayward,1977:10Z,fig.43.
Material examinado
HF.l, CND.6, P.l.
Descripción
Zoario membraniporiforme, unilaminar o plurilaminar.
Zooides ovalados o piriformes, dispuestos en alternan
cia. Paredes verticales muy altas, delimitando bien las se
paraciones entre los zooides. Gimnocisto muy reducido. Crip
tocisto estrecho, descendente,con el borde aserrado.Opesia
grande. Opérculo distal poco quitinizado. Dos espinas dista
les, solo presentes en zooides jóvenes.
Avicularias vicarias muy típicas, asociadas a un ceno
zoide distal. Rostro triangular con el borde aserrado, dis
tolateralmente orientado, curvado hacia el extremo distal
del zooide contiguo, y elevado distalmente. Mandíbula trian
gular con el extremo en forma de gancho. El cenozoide pre
senta una pequeña opesia y está conectado con el cístido
de la avicularia por medio de multitud de poros.
Ovicelas globulares, hiperestomiales, acleitrales, con
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la superficie frontal granulosa.
Dietellas presentes, aunque dificilmente visibles.
Medidas
Longitud del zooide 0,5-0,6mm
Anchura del zooide •.......................... 0,35-0,5mm
Longitud de la opesia 0,35-0,45mm
Anchura de la opesia 0,25-0,35mm
Longitud de la avicularia (+cenozoide) 0,5-0,6mm
Anchura de la avicularia (+cenozoide) 0,25-0,3mm
Longitud de la ovicela 0,2mm
Anchura de la ovicela ...............•........ 0,2mm
Ecología
Especie poco abundante. Se localiza incrustando con
creciones calcáreas, conchas de Pygnodonta cochlear y
algas zonarias. En el Mediterráneo se encuentra desde los
30 metros.
Distribución geográfica
Se distribuye ampliamente en aguas cálidas y subtropicales.
Atlántico occidental: Cuba
Atlántico oriental: desde el Canal de la Mancha hasta la
costa de Ghana.
Mediterráneo en general
Canarias: Tenerife
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0,5 mm.
FIGURA 16.- Parellisina curvirostris. Grupo de ~ooides yavicularias vicarias asociadas a cenozoidesdistales.
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Género Onychocella Jullien,188l
Onychocella angulosa (Reuss,1847)
(Figura 17)
Cellepora angulosa Reuss,1847:93,pl.ll,fig.lO
Onychocella angulosa: Cook,1964a:68,fig.ll;1968b:150
Material examinado
HF.l, HF.2, SMM.l, T.l, T.2, T.3, T.4, T.6, CLT.2, CLT.3,
CLT.5, CLT.6, CND.l, CND.2, CND.3, CND.5, V.2, S.l, S.3,
G.l, G.2, G.3, G.4, G.6, P.l.
Descripción
Zoario membraniporiforme de color marrón claro o ama
rillento.
Zooides hexagonales, alternos, aunque algo desordenados,
sin llegar a formar series lineares. Paredes verticales muy
gruesas y altas. Gimnocisto ausente. Criptocisto bien desarro
llado, descendiendo,muy bruscamente al principio, hacia la
opesia, con el borde aserrado. Opesia piriforme o subtrian
guIar. Autozooides con un tubérculo distal calcáreo.
Avicularias vicarias muy grandes, con el rostro afilado,
y curvado hacia el extremo distal de los zooides. Opesia e
líptica. Mandíbula triangular, curvada, con el raquis sin
denticulaciones distales y con una membrana quitinosa a un
lado del raquis, denominada "ala".
Ovicelas inmersas en los zooides distales, quedando vi
sibles solo una pequeña vi&era. Zooides ovicelados con la 0
pesia más grande que en los autozooides sin ovicelas.
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Medidas
Longitud del zooide 0,Smm
Anchura del zooide '" 0,3S-0,4Smm
Longitud de la opesia 0,2 -0,2 Smm
Anchura de la opesia '" 0,2-0,2Smm
Longitud de la avicularia 0,S-0,SSmm
Anchura de la avicularia 0,2S-0,30mm
Longitud de la opesia de la avicularia 0,2S-0,3mm
Anchura de la opesia de la avicularia 0,2-0,3mm
Longitud de la mandíbula de la avicul 0,SSmm
Discusión sistemática
Esta especie se caracteriza bien por sus avicularias,
cuyos rostros curvados alcanzan hasta el extremo distal de
los zooides contiguos, y por carecer de denticulaciones sus
mandíbulas, como ocurre en otras Antropora
Ecología
Se encuentra desde 7 metros de profundidad, incrustando
sustratos duros, hasta más de 200 metros. Es bastante abun
dante en la comunidad de D.ramea.
Distribución geográfica
Atlántico oriental: Madeira, Canarias, Cabo Verde, Senegal.
Canarias: Tenerife
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/I
//
b
FIGURA 17.- Onychocella angulosa. a: Grupo de zooides y
avicularias vicarias. b: Mandíbula de la avicularia.
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Género Calpensia Jullien,1888
Calpensia nobilis (Esper,1796)
(Figura 18)
Cellepora nobilis Esper,1796:145
Calpensia nobilis: Prenant & Bobin,l966:337,figs.llO,lllI,II;
Ryland & Hayward,l977:l15,fig.53.
Material examinado
R.l, T.Z, CLT.5, CLT.6, V.Z, P.l.
Descripción
Zoario membraniporiforme, unilaminar o plurilaminar,
formando grandes incrustaciones.
Zooides rectangulares, muy grandes, dispuestos alternos
en series longitudinales, con las separaciones bien delimi
tadas. Criptocisto muy desarrollado, perforado por numerosos
poros, dejando dos pequeñas opésiulas distolaterales; proxi
malmente es convexo y se encuentra hundido a nivel de las 0
pésiulas; distalmente se eleva en un proceso tubular corto
que delimita una opesia semicircular y que corresponde con
el orificio. El opérculo está muy quitinizado y tapa toda la
opesia.
Ovicelas desconocidas.
Medidas
Longitud del zooide , O,8-lmm
Anchura del zooide O,35-0,6mm
Longitud del orificio O,lmm
Anchura del orificio O,l8mm
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Ecología
Se encuentra desde 50 hasta 200 metros de profundidad
sobre sustratos duros orgánicos y minerales. Según RYLAND &
HAYWARD (1977), esta especie, sólo recolectada anteriormente
entre 10 y 60 metros, sería raro que pudiera encontrarse a
más profundidad. En nuestras costas, es una especie típica
del circalitoral, y nunca se ha encontrado por encima de los
50 metros.
Distribución g~ográfica
Mediterráneo: muy abundante, sobre todo en la parte occidental.
Atlántico oriental: Islas del Canal, Golfo de Vizcaya, Madei
ra, Canarias.
Canarias: Tenerife
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FIGURA 13.- Calpensia nobilis. Grupo de zooides.
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Género Coronellina Prenant & Bobin,l966
Coronellina fagei (Gautier,l962)
(Figural9)
Mollia fagei Gautier,l962:62,fig.lO
Coronellina fagei: Prenant & Bobin,l966:343,fig.ll2;Harme
lin,l969:798;l979:l7l
Material examinado
HF.l, HF.2, SMM.l, R.l, T.l, T.2, T.3, T.4, T.6, CLT.3,
CLT.5, CLT.6, CND.l, CND.2, CND.3, CND.5, V.l, V.2, V.3,
5.3, G.l, G.3, G.4, G.6, P.l.
Descripción
Zoario membraniporiforme, de color rosa pálido o
amarillento en seco, formando grandes incrustaciones.
Zooides ovalados, dispuestos en series longitudinales,
alternos, unidos por procesos tubulares que nacen de las
cámaras porosas basales. Paredes verticales elevadas, sobre
todo distalmente. Gimnocisto reducido. Criptocisto muy desa
rrollado, granuloso, sin perforar, convexo proximalmente
y hundido a nivel de las opésiulas; distalmente se eleva en
un proceso tubular, quedando una pequeña área que correspon
de con la opesia. Opésiulas pequeñas, dispuestas en dos con
cavidades distolaterales. Opérculo muy quitinizado, más ancho
que largo, que cubre toda la opesia.
Sin avicularias.
Ovicelas hiperestomiales. Superficie frontal plana, gra
nulosa, hundida distalmente y con un reborde calcáreo. En
posición distal se encuentra un poro dificil de ver.
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A veces se presentan zooides degenerados, con un peque
ño poro mediano, en las zonas marginales de las colonias.
Medidas
Longitud del zooide 0,5-0,7mm
Anchura del zooide 0,35-0,5mm
Longitud de la opesia 0,08-0,13mm
Anchura de la opesia 0,13-0,18mm
Longitud de la ovicela 0,15-0,2mm
Anchura de la ovicela 0,25-0,3
Ecología
Se encuentra incrustando todo tipo de sustratos duros.
Es muy abundante en el circalitoral, aunque se presenta desde
los 7 metros de profundidad bajo piedras. En el Mediterráneo,
sólo se da en las regiones más cálidas y en cuevas donde
no se produce mezcla invernal, lo que indica un cierto grado
de estenotermia en esta especie.
Distribución geográfica
Mediterráneo occidental y central
Atlántico oriental: Canarias
Canarias: Tenerife
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FIGURA 19.- Coronellina fagei. a: Zooide oviéelado.b: Autozooides y cenozoides.
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Género Mollia Lamouroux,1821
Mollia patellaria (Moll,1803)
(Figura 20)
Eschara patellaria Moll,1803:7S,pl.4,fig.20
Mollia patellaria: Norman,1909:286;Osburn,1940:381;Gautier,
1962:60;Prenant & Bobin,1966:278,fig.94.
Material examinado
HF.1, T.1, T.2, T.3, T.4, CLT.2, CLT.3, CND.1, CND.2, CND.3,
CND.S, V.2, V.3, S.l, G.1, G.3, G.4.
Descripción
Zoario petraliforme, formando grandes incrustaciones
rosa pálido o amarillentas.
Zooides ovalados, dispuestos en spries longitudinales,
alternos, a veces fuertemente empacados, y otras más disten
didos, viéndose entonces los procesos tubulares que los unen
y que nacen de las cámaras porosas basales. Paredes laterales
muy gruesas, sobre todo distalmente. Gimnocisto practicamente
ausente. Criptocisto muy desarrollado, granuloso, algo eleva
do en el centro y descendiendo hacia los márgenes laterales
y distalmente. Opesia pequeña, trifoliada o semielíptica.
Opérculo distal bastante quitinizado, más pequeño que la ope
sia.
Ovicelas pequeñas, planas y hundidas distalmente, con
un reborde calcáreo. Superficie granulosa. La apertura no
queda cerrada por el opérculo sino por una membrana que se
encuentra más distal que éste.
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Superficie basal de los zooides provista de rizoides,
que son los encargados de mantener fijada la colonia al sus
trato.
A veces son frecuentes zooides degenerados o cenozoi
des en el borde de crecimiento de la colonia.
Medidas
Longi tud de 1 zooide 0,4-0, 6mm
Anchura del zooide 0,3-0,4mm
Longitud de la opesia 0,1-0,15mm
Anchura de la opesia. oo •••••••••••••••••••••• 0,15-0,2mm
Longitud de la oviceJa. o' •••••••••••••••• '" .O,lmm
Anchura de la ovicela .. o o o ••••••••••••••••• o • 0, 2mm
Discusión sistemática
Esta especie comparte una serie de caracteres con Co
ronellina fagei, con la que se la puede confundir a simple
vista. La forma de las ovicelas, los zooides abortados,y los
procesos tubulares de unión entre los zooides, son similares
en ambas especies. Sin embargo, M.patellaria se caracteriza
bien por la forma de la opesia y por la ausencia de opésiu
las.
La longitud de las ovicelas parece mayor en el material
mediterráneo descrito por PRENANT & BOBIN (1966) y GAUTIER
(1962) que en nuestro material.
Ecología
Especie muy abundante tanto en el infralitoral, incrus
tando piedras y conchas desde 5 metros, como en el circalito-
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ral (hasta 150 metros), sobre sustratos duros orgánicos.
Distribución geográfica
Mediterráneo: muy extendida
Atlántico occidental: Golfo de Méjico, Antillas
Atlántico oriental: Madeira, Canarias
Pacífico: costa mejicana
Canarias: Tenerife
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FIGURA 20.- Mollia patellaria. a: Autozooid~s y cenozoides.b: Zooides ovicelados.
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Género Setosella Hincks,1877
Setosella vulnerata (Busk,186o)
(Figura 21)
Membranipora vulnerata Hincks,1860:124,pl.2S,fig.3.
Setosella vulnerata: Hincks,1880a:181,pl.21,fig.7;Silén,
1942:6,fig.4,pl.2,figs.8,9;Gautier,1962:
68;Lagaiij,1963:178,pl.2,fig.7;Prenant &
Bobin,1966:3S8,fig.117I-IV;Ryland & Hay
ward,1977: 11 8,fig.SS;Harmelin,1977:1064,
figs.13,lS,pl.l,fig.6.
Material examinado
R.l, T.3, CLT.S.
Descripción
Zoario setoselliniforme, formando incrustaciones en
espiral.
Zooides ovalados, muy pequeños, con las paredes verti
cales muy altas. Gimnocisto reducido. Criptocisto muy desa
rrollado, sin perforar, algo granuloso. Opesia pequeña, se
micircular, con el borde proximal algo convexo. Opésiulas
estrechas y alargadas.
Vibracularias vicarias con una pequeña opesia redondea
da. Sedas muy largas y dispuestas en espiral.
Ovicelas subinmersas, pequeñas, con un orificio redon
deado sin calcificar sobre la superficie frontal.
Ancéstrula pequeña, con una gran opesia que ocupa la mi
tad de la longitud del zooide.
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Medidas
Longitud del zooide 0,3-0,4mm
Anchura del zooide 0,2-0,3mm
Longitud de la opesia 0,08-0,1mm
Anchura de la opesia 0,08-0,1mm
Longitud de la seda dela vibracularia 0,8mm
Ecología
Su distribución batimétrica es muy amplia. Se ha reco-
lectado desde 30 hasta 3700 metros, correspondiendo ésta úl
tima profundidad a una estación de las Islas Canarias (ver
LAGAIIJ, 1963). Nuestras recolecciones han sido esporádicas.
Se presenta incrustando sustratos duros y soporta relativa-
mente bien la sedimentación.
Distribución geográfica
Mediterráneo en general.
Atlántico occidental: Golfo de Méjico.
Atlántico oriental: desde Noruega, costas inglesas, Golfo
de Vizcaya, costas portuguesas, Marrue-
cos, Azores, Madeira, Canarias, hasta
Cabo Verde.
Canarias:----- Tenerife.
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FIGURA 21.- Setosella vulnerata. Aspecto de la colonia(A: ancéstrulal.
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~O
Género Caberea Lamouroux,1816
Caberea boryi (Audouin,1826)
(Figura 22, Fotos 1,2 )
Crisia Boryi Audouin,1826:242.
Caberea Boryi: Hincks,1880a:61,pl.8,figs.9-11.
Caberea boryi: Norman,1909:28S;Lagaiij,1963:182,pl.3,figs.
3,4;Prenant & Bobin,1966:449,figs.127VI,148;
Cook,1968b:171;Ryland & Hayward,1977:129,fig.
61.
Material examinado
SMM.l, R.l, T.S, CLT.3, CLT.6, CND.2, CND.4, CND.S, CND.6,
V.l, V.2, V.3, S.2, F.l.
Descripción
Zoario cellariforme, de hasta 1,5 x 1,Scm de envergadura,
erecto, hirsuto, fijado al sustrato por medio de una serie
de rizoides basales.
Zooides ovalados, dispuestos en dos series longitudina
les alternas por cada rama. Criptocisto bien desarrollado
proximalmente. Alrededor de dos espinas externas y una inter
na, rodeando al orificio, que sólo se aprecian en los indivi
duos jóvenes. La opesia apenas queda visible, ya que una de
las espinas se transforma en un escudo que la cubre casi por
completo, dejando sólo una pequeña fisura curvada, y separan
do la opesia del orificio por medio de una barra transversal.
Avicularias frontales pequeñas, raramente muy grandes,
con la mandíbula triangular. Avicularias marginales pequeñas,
orientadas lateralmente y hacia el exterior, con la mandíbula
ovalada.
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Vibracularias basales,con sus cámaras ocupando prácti
camente toda la superficie basal, oblicuamente dispuestas y
convergiendo en una linea central. Sedas vibraculares muy
largas, con el borde aserrado.
Ovicelas prominentes, algo aplastadas. Area frontal no
calcificada por el ectoecio, en forma de media luna.
Ecologia
Se encuentra fijada a varios tipos de sustratos (cora
les, gorgonias, conchas de moluscos, esponjas córneas, etc),
desde el infralitoral hasta, al menos, 250 metros. A veces
muy abundante en las ramas de D. ramea.
Distribución geográfica
Cosmopolita, excepto en aguas polares.
Canarias: Tenerife.
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a
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Ot5 mm.
FIGURA 22.- Caberea boryi. a: Colonia Ix2,5). b: Grupo dezooides en vista frontal. e: Grupo de zooidesen vista basal.
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Género 5crupocellaria van Beneden, 1845
5crupocellaria incurvata Waters, 1896
(Figura 23, Fotos 3 y 4)
5crupocellaria incurvata Waters,1896:9,pl.l,figs.16,17:
Jullien & Calvet,1903:35,pl.3,fig.2:Canu &
Bassler,1928:20,pl.l,figs.6-8;Gautier,1962:
87;Prenant & Bobin,1966:426,fig.140;Cook,
1968b:169.
Material examinado
R.l, CLT.6, CND.l, CND.5, CND.6, V.2, 5.2, G.l, G.2, G.3,
G.5, F.l.
Descripción
Zoario cellariforme, robusto, ramificado pero no muy
compacto, de aspecto dentado debido ~ las avicularias mar
ginales.
Zooides más largos que anchos, ovalados. Opesia redon
deada, ocupando la mitad de la longitud del zooide. Gimno
cisto bien desarrrollado proximalmente. Criptocisto forman
do un estrecho reborde. A la altura del opérculo, suelen dis
ponerse dos espinas externas y una interna. Opesia practi
camente oculta por un gran escudo, muy desarrollado proxi
malmente y algo más estrecho en su región distal, pudiendo
estar truncado. Este escudo presenta una cavidad interna
sin calcificar.
Avicularias frontales pequeñas, dispuestas sobre el gim
nocisto. Avicularias marginales grandes (a veces muy grandes),
en forma de pico de ave.
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Vibracularias basales con las cámaras grandes e incurva
das, alcanzando el mar~en interno del zooide. Por debajo de
cada cámara hay un oriftcio que corresponde a la zona de in
serción de los rizoides. Sedas bastante cortas. En las axilas
de las bifurcaciones se disponen dos vibracularias gemelas.
Ovicelas globulosas, algo aplanadas frontalmente y lisas.
A veces presentan una pequeña área sin calcificar.
Ecología
Se encuentra desde 5 hasta más de 250 metros, sobre todo
tipo de sustratos duros y blandos. Se fija al soporte median
te rizoides y puede adquirir un crecimiento erecto o rampan
te.
Distribución geográfica
Mediterráneo occidental.
Atlántico oriental: Golfo de Vizcaya, Madeira, Marruecos,
Canarias, Guinea.
Canarias: Gran Canaria (Puerto de la Luz, COOK, 1968b).
Tenerife.
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o=;
a
b
e
FIGURA 23.- Scrupocellaria incurvata. a: Colonia (x2,5).b: Grupo de zooides en vista frontal.e: Grupo de zooides en vista basal.
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Suborden CRIBRIMORPHA Lang,1916
Género Cribrilaria Canu & Bassler,1929
1. Zooides con 6 espinas orales 2
Zooides con 5 espinas orales 3
2. Avicularias pedunculadas muy pequeñas .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cribrilaria pedunculata
Avicularias con el rostro truncado y la mandíbula muy
grande y palmeada Cribrilaria flabellifera
3. Ausencia de lagunas en la placa suboral .
.. . . . . . ... . . . . . . .... . . . . . . . . . . ... . . . . Cribrilaria venusta
Una o dos lagunas dispuestas en la placa suboral (deli-
mitada por la fusión del primer par costular) 4
4. Placa suboral con una gran laguna redondeada .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cribrilaria innominata
Placa suboral con una o dos lagunas muy pequeñas que pre-
sentan dos dentículos dirigidos hacia el orificio .
.. . . . . .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. .. . Cribrilaria setosa
Cribrilaria flabellifera (Kirkpatrick,1888)
(Figura 24, Fotos 17-20)
Cribrilina radiata varo flabellifera Kirkpatrick,1888:75,
pl.10,fig.4.
Cribrilaria flabellifera: Harmelin,1970:94,fig.1,n,o;1978:
186,pl.2,figs.8,10-12.
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Material examinado
R.I, CLT.6, V.2, 5.2.
Descripción
Zoario membraniporiforme de pequeño tamaño.
Zooides muy pequeños, ovalados o poligonales. Escudo
frontal formado por un número variable de costillas (10-17)
que convergen en el centro. Los espacios intercostales presen
tan de 3 a 5 pequeñas lagunas. El primer par de costillas de
limita un área triangular - la placa suboral - sobre la que
se encuentra un laguna central de tamaño variable. En los
primeros espacios intercostales (los más próximos a la placa
suboral) se disponen 5 Ó 6 lagunas, por lo general más gran
des que las del resto del escudo frontal. El orificio tiene
forma de "D", algo más ancho que largo. Alrededor de ~l se en
cuentran 6 espinas (raramente 7) en los autozooides, y 4 en
los zooides ovicelados. En posición suboral, el primer par de
costillas, en su unión, puede formar dos pequeños umbos. El
gimnocisto está poco desarrollado. En ~l, y a nivel de cada
espacio intercostal, se presenta una laguna. Del primer par
de lagunas salen dos espinas setoideas bien visibles que so
brepasan en poco al' orificio.
Las avicularias son vicarias y muy características. El
gimnocisto es bastante grande y el rostro de la avicularia
está truncado. La mandíbula es muy grande y tiene forma de
pala.
Ovicelas globulosas, hiperestomiales, apoyadas sobre los
zboides contiguos. Superficie frontal rugosa, mucronada, sin
perforar, y con una sutura mediana.
Aunque no son muy frecuentes pueden formarse zooides a
bortados (o aborcivos) compuestos por un escudo frontal con
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6 costillas y un gran gimnocisto.
Dietellas presentes: unas 10 en los autozooides y 5 en
los zooides avicularinos.
Ancéstrula tatiforme,con unas 11 espinas marginales.
Medidas
Longitud del escudo frontal 0,Z-0,4mm
Anchura del escudo frontal 0,2 -0,3 Smm
Longitud del orificio 0,OSmm
Anchura del orificio 0,07mm
Longitud de la ovicela 0,2mm
Anchura de la ovicela 0,2mm
Longitud del rostro de la avicularia 0,2Smm
N~mero medio de costillas 17
Discusión sistemática
Ya HARMELIN (1978) escribió sobre la gran variabilidad
que encontraba en el grado de calcificación de los zooides y
el tamaño de las lagunas del escudo frontal, entre colonias
de aguas tropicales y aquellas recolectadas en aguas del Gol
fo de Vizcaya e Islas Azores. Efectivamente,se trata de una
especie muy variable. Los ejemplares aquí recolectados difie
ren de los estudiados por HARMELIN en varios caracteres. Las
dimensiones son mayores por lo general, y el número de costi
llas es más elevado. Las lagunas de la placa suboral pueden
ser bastante grandes. El segundo par de costillas no se en
cuentra tan elevado,ni forma la carena triangular de la que
este autor habla. El primer par de espinas (al menos en los
autozooides) no está bifurcado. Sin embargo, persisten una
serie de caracteres muy típicos, como son la forma de las avi-
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cularias, el número de espinas orales, y la disposición de
las lagunas en la placa suboral.
La frecuencia y tamaño de las avicularias también es un
caracter variable. En una misma muestra, una colonia presenta
ba bastantes avicularias, mientras que otra colonia con un
desarrolb muy similar,y cercana a la primera, no presentaba
ninguna (ver comentario en el apartado "competición", VIII.S).
Ecología
Se trata de una especie bastante esciáfila, que nunca la
hemos encontrado por encima de los 100 metros de profundidad.
En las Islas Azores, se recolectó entre 8 y 300 metros (HAR
MELIN, 1978), aunque la estación de 8m. correspondía una gru
ta oscura.
Se localiza incrustando sustratos duros orgánicos, como
conchas de moluscos, corales, gorgonias y concreciones cal
cáreas.
Distribución geográfica
Su distribución es muy amplia.
Indico
Pacífico en general
Mediterráneo occidental
Atlántico europeo
Canarias: Tenerife
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Cribrilaria innominata (Couch,1844)
(Figura 24, Fotos 5 y 6)
Lepralia innominata Couch,1844:114,pl.22,fig.4.
Cribrilina radiata forma innominata: Hincks,1880a:18S
(parte),pl.2S,figs.1,2-S.
Cribrilina innominata: Norman,1909:291.
Colletosia innominata: Prenant & Bobin,1966:S89,fig.20SI-YII.
Colletosia hincksi: Prenant & Bobin,1966:S9S,fig.207I.
Cribrilaria hincksi: Gautier,1962:111.
Cribrilaria radiata: Gautier,1962:109 (parte).
Cribrilaria innominata: Harmelin,1970:84,fig.1,d,e,f,fig.2,
pl.1,4-6:1978:179,pl.2,fig.1,2:Hayward &
Ryland,1979:64,fig.17.
Material examinado
HF.1, HF.2, SMM.l, R.1, T.1, T.2, T.3, T.4, T.S, CLT.1, CLT.2,
CLT.3, CLT.S, CLT.6, CND.1, CND.2, CND.3, Y.3, 5.1, 5.3, G.1,
G.2, G.3, G.6, G.7, F.1.
Descripción
Zoario membraniporiforme, formando grandes incrustacio
nes circulares.
Zooides ovalados o hexagonales. Escudo frontal formado
unas 16 costillas que se fusionan a lo largo de una línea
mediana longitudinal. Espacios intercostales con 3-5 peque
ñas lagunas. Gimnocisto moderado,con una laguna a la altura
de cada unos de los espacios intercostales. De las lagunas
más distales salen dos espinas setoideas bien visibles. Ori-
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ficio en forma de "D", algo m's ancho que largo, alrededor
del cual se disponen 5 espinas en los autozooides y cuatro
en los zooides ovicelados. El primer par de costillas est'
mas desarrollado que el resto y delimita un 'rea triangular
- la placa suboral -, en la que se encuentra una gran lagu
na central. En la unión de este primer par de costillas, se
desarrolla un fuerte umbo que puede ser bífido.
Avicularias vicarias con el rostro triangular, alargado,
de tamaño variable, pudiendo descansar sobre el escudo
frontal del zooide contiguo.
Ovicelas hiperestomiales, m's largas que anchas, con una
carena longitudinal y otra transversal.
Ancéstrula tatiforme con 11 espinas. La m's proximal es
bífida y est' curvada sobre la membrana frontal; las otras
presentan 2 ó 3 apófisis dirigidos hacia el centro de la
membrana.
Medidas
Longitud del escudo frontal 0,2-0,4mm
Anchura del escudo frontal O,2-0,3mm
Longitud del orificio 0,05mm
Anchura del orificio O,07mm
Longitud de la ovicela 0,2mm
Anchura de la ovicela 0,15mm
Longitud del rostro de la avicularia 0,15-0,25mm
Número medio de costillas 16
Discusión sistem'tica
Esta especie se caracteriza bien por el número de espi
nas y por la gran laguna suboral; sin embargo, su aspecto.
zoarial y algunos de sus caracteres zooidales son muy varia-
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bIes. El grado de calcificación de las colonias varía con
la profundidad (las colonias de mayor profundidad están
más calcificadas), y con el sustrato que colonizan (aque
llas colonias que se encuentran incrustando algas tienen
una calcificación muy débil). El tamaño de las avicularias
es muy variable. Esto ha conducido a diferenciar dos formas
dentro de la misma especie, dependiendo de que las avicula
rias fueran cortas o largas y del grado de calcificación de
los zooides (ver HARMELIN,1970). Posteriormente, el mismo
autor (HARMELIN,1978), al trabajar con material del Atlánti
co, comprobó que esa distinción entre las dos formas no se
podía justificar con el material que había estudiado. Es
probable que exista una cierta influencia macro y/o micro
ambiental en el grado de calcificación de las colonias y en
el desarrollo de las avicularias, aunque habría que estu
.diarlo más detenidamente y con material de diferentes lo
calidades. Las colonias que nosotros encontramos presentaban
avicularias de los tipos A, B, Y A/B de HARMELIN, aunque no
hemos podido encontrar ninguna explicación lógica por el
momento. Este mismo fenómeno se da también en C. setosa.
Ecología
Se encuentra en todo tipo de sustratos duros y blandos
desde 5 hasta más de 250 metros. Es muy abundante en la co
munidad de D.ramea.
Distribución geográfica
Cosmopolita excepto en aguas polares.
Canarias: Tenerife
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Cribrilaria pedunculata (Gautier,1956)
(Figura 24, Fotos 11-13)
Puellina pedunculata Gautier,1956:203,fig.2.
Colletosia pedunculata: Prenant & Bobin,1966:596,fig.207III.
Cribrilaria p~dunculata: Gautier,1962:112;Harmelin,1970:93,
fig.1,g,h,pl.2,fig.6;1978:188,pl.1
fig. 5,6.
Material examinado
R.1, CLT. 6.
Descripción
Zoario membraniporiforme, de pequeño tamaño.
Zooides muy pequeños, redondeados, con la superficie
frontal muy convexa. Escudo frontal formado por unas 12
costillas. Espacios intercostales con 4-7 pequeñas lagunas.
Gimnocisto reducido. En él, y a nivel de cada espacio inter
costal, se presenta una laguna. Del primer par de lagunas,
y a diferencia de otras Cribrilaria, no salen dos espinas se
toideas. El primer par de costillas delimita la placa subo
ralo En ella, justa en posición suboral, se presenta un pe
queño poro dificil de ver. En el primer espacio intercostal,
las dos lagunas medianas son más grandes que el resto. Ori
ficio en forma de "D", un poco más ancho que largo, bordeado
por 6 (a veces 7) espinas orales.
Avicularias pedunculadas distolaterales; muy típicas,
que nacen a nivel de las dietellas.
Ovicelas hip.,restomiales, redondeadas, con una cresta
mediana; suelen <5tar flanqueadas por dos avicularias. Zooi-
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des ovicelados con 4 espinas orales.
Zooides abortivos muy frecuentes, compuestos por un gran
gimnocisto y un pequeño escudo frontal formado por 7 u 8 cos
tillas; de sus dietellas pueden nacer avicularias peduncula
das.
Dietellas muy numerosas y bien visibles.
Ancéstrula tatiforme con unas 10 espinas, de las cuales,
al menos las tres más proximales,están curvadas sobre la
membrana frontal.
Medidas
Longitud del escudo frontal 0,2-0,2Smm
Anchura del escudo frontal 0, 2rnrn
Longitud del orificio 0,OSmm
Anchura del orificio 0,07mm
Longitud de la ovicela 0,lSmm
Anchura de la ovicela 0,2mm
Ndmero medio de costillas 12
Discusión sistemática
Esta especie se caracteriza bien por su pequeño tamaño,
la relativa constancia de los zooides aoortivos. y,sobre to
do, por sus avicularias muy típicas.
Ecología
Se trata de una especie recolectada siempre a gran pro
fundidad y en ambientes oscuros, que vive adaptada,según
HARMELIN (1970), a zonas con una cierta calma hidrodinámica
y una sedimentación débil. Este autor (1978) encuentra una
correlación inversa entre la altura de las avicularias pedun
culadas y el hidrodinamismo. Según él, los especímenes de
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zonas más profundas, en las que el hidrodinamismo es más dé
bil, presentan avicularias más altas. Este fenómeno, según
hemos podido observar, se da también a nivel microambiental:
parte de una colonia que estaba resguardada por tubos de poli
quetos, tenía las avicularias bastante más desarrolladas que
el resto de la colonia.
Distribución geográfica
Mediterráneo en general.
Atlántico oriental: desde el Canal de la Mancha hasta Angola.
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Cribrilaria setosa (Waters,1899)
(Figura 24, Fotos 7-10)
Cribrilina setosa Waters,1899:8.
Puellina setosa: Prenant & Bobin,1966:600,fig.208v.
Cribrilaria setosa: Harmelin,1970:88,fig.1,1,m,pl.2,figs.
4,5:1978:189.
Material examinado
HF.1, HF.2, SMM.1, R.1, T.3, T.4, T.6, CLT.2, CLT.5, CLT.6,
CND.1, CND.3, CND.5, V.2, S.2, S.3, G.4, G.6, F.1, P.1.
Descripción
Zoario membraniporiforme, formando grandes incrustacio-
nes.
Zooides pequeños, de contorno ovalado. Gimnocisto mode
rado, a veces bien desarrollado. Escudo frontal formado por
13-17 costillas que convergen en el centro. Sobre el primer
par de costillas (placa suboral) se encuentra una pequeña
laguna central redondeada o, más comunmente, dos comunicadas,
con dos dentículos orientados hacia el orificio. Un poco por
debajo, en la fusión del primer par costular, pueden desarro~
lIarse dos pequeños umbos puntiagudos. En los espacios inter
c~stales hay de 3 a 5 pequeñas lagunas ovaladas, cada una con
dos dentículos orientados hacia el exterior, entre los cuales
discurre la línea de sutura de las costillas. Orificio en
forma de "D", algo más ancho que largo, alrededor del cual se
disponen 5 espinas orales en los autozooides y 4 en los zooi
des ovicelados. En el gimnocisto, en la base de cada espacio
intercostal, se presenta una laguna. Del primer par de lagunas
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salen dos espinas setoideas bastante desarrolladas, que so
brepasan la región distal del zooide.
Avicularias vicarias con un gran gimnocisto. Rostro
triangular, de longitud variable, aunque por lo general lar
go, y con el borde aserrado, pudiendo estar apoyado sobre
el escudo frontal del zooide contiguo.
Ovicelas hiperestomiales, algo más largas que anchas,
con una carena mediana longitudinal y dos transversales; a
veces mucronada.
Pueden presentarse zooides abortivos y zooides anorma
les, como los que describe HARMELIN (1970) para C. innominata.
Ancéstrula tatiforme con 11 espinas dispuestas alrede
dor de la membrana frontal. La más proximal es bastante lar
ga, con forma de maza, y está combada sobre la membrana,
mientras que las otras 10 presentan unas largas apófisis
dirigidas hacia el centro de la membrana.
Medidas
Longitud del escudo frontal 0,25-0,30mm
Anchura del escudo frontal 0,2-0, 25mm
Longitud del orificio 0,05mm
Anchura del orificio 0,08-0,lmm
Longitud de la ovicela 0,2mm
Anchura de la ovicela , 0,15mm
Longitud del rostro de la avicularia O,15-0,25mm
N~mero de costillas , 13-17
Discusión sistemática
Esta especie presenta una serie de caracteres bastante
constantes como son, un gimnocisto bastante desarrollado en
los zooides avicularinos, el n~mero de espinas orales (5),
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la laguna de la placa suboral, los dentículos de las lagu
nas intercostales y suboral, y el gran desarrollo de las
espinas setoideas. Sin embargo, es una especie muy variable
en cuanto a sus dimensiones generales, grado de calcifica
ción y tamaño y frecuencia de sus avicularias. El rostro
de las avicularias, al igual que en C.innominata, puede va
riar de tamaño aún en una misma colonia. También puede ha
ber superposición de los rostros de las avicularias debido
a generaciones sucesivas de crecimiento, aunque este fenó
meno no es tan frecuente como en C.venusta.
Ecología
La distribución batimétrica de esta especie es bastante
amplia, pudiendo localizarse desde pocos metros hasta más
de 250. Por lo general muestra una cierta preferencia por
los ambientes oscuros. Incrusta todo tipo de sustratos duros,
orgánicos y minerales. Es muy abundante.
Distribución geográfica
Mediterráneo
Atlántico oriental: Islas Madeira, Islas Canarias.
Pacífico: California (7)
Canarias: Fuerteventura y Lanzarote (HARMELIN,1978)
Tenerife
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Cribrilaria venusta (Canu & Bassler,192S)
(Figura 24, Fotos 14-16)
Puellina venusta Canu & Bassler,192S:22,pl.2,fig.S.
Cribrilaria crenulata: Harmelin,1970:91,fig.l,i-k,fig.3b,
pl.2,fig.1-3.
Cribrilaria venusta: Harmelin,1978:180,pl.2,figs.3-S.
Material examinado
HF.l, R.l, T.4, CLT.3, CND.2, CND.S, V.l, V.2, F.l.
Descripción
Zoario membraniporiforme, formando grandes incrusta
ciones.
Zooides grandes, ovalados, con la superficie frontal
bastante plana. Escudo frontal formado por un número ele
vado de costillas que se fusionan en el centro formando una
cresta longitudinal poco pl'onunciada. Los espacios intercos
tales presentan de 3 a 5 lagunas. El primer par de costillas
delimita la placa suboral, en la que no hay ninguna laguna.
En el punto de fusión de este primer par se suele formar
un umbo bastante pronunciado. Las dos lagunas medianas del
primer espacio intercostal son más grandes que el resto de
ellas. Gimnocisto poco desarrollado. En él, y a nivel de
cada espacio intercostal, se presenta una laguna. Del pri
mer par de lagunas salen dos espinas setoideas bastante
delicadas. Orificio en forma de "D", más ancho que largo,
rodeado por 5 espinas (4 en zooides ovicelados).
Avicularias vicarias, con el gimnocisto muy reducido.
A veces, están muy elevadas debido a la superposición de
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sucesivas capas del rostro de la avicularia. El extremo
distal del rostro está ligeramente curvado hacia arriba.
Ovicelas un poco más largas que anchas, hiperestomiales,
con una cresta longitudinal o de aspecto mucronado.
La ancéstrula, según HARMELIN (1970), es tatiforme y
presenta 11 espinas alrededor de la membrana frontal,estando
la más proximal bifurcada y curvada, mientras que las otras
10 presentan una apófisis dirigida hacia el centro de la
membrana.
Medidas
Longitud del escudo frontal 0,3-0,5mm
Anchura del escudo frontal 0,25-0,4mm
Longitud del orificio 0,05mm
Anchura del orificio 0,08mm
Longitud de la ovicela O, 2mm
Anchura de la ovicela 0,15mm
Longitud del rostro de la avicularia 0,2-0,3mm
Número de costillas 17-25
Discusión sistemática
Apenas hay variación (a diferencia de otras Cribrilaria)
entre colonias de esta especie recolectadas en otras aguas
y nuestras muestras de Tenerife. HARMELIN (1970), encuen
tra que,en especímenes del Mediterráneo, el borde proximal
del orificio es dentado, y que las colonias colectadas en
Jandía (Fuerteventura) a 20-25 metros presentaban las avi
cularias bastante alargadas.
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Ecología
Esta especie nunca ha sido recolectada a menos de 20
metros de profundidad. En Tenerife es típica del piso cir
calitoral, donde es relativamente abundante. Se encuentra
incrustando todo tipo de sustratos duros orgánicos y mine
rales, pero principalmente sobre conchas de moluscos.
Distribución geográfica
Mediterráneo en general.
Atlántico oriental: desde el Canal de la Mancha hasta An
gola.
Canarias: Fuerteventura (Jandía, HARMELIN,1978).
Tenerife
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0,5 mm.
FIGURA 24.- a: Gribriiaria fiabeiiifera. Autozooides y avicuiarias.
b: Gribrilaria innominata. Autozooides y avicuiarias.
c: Gribriiaria peduncuiata. Zooide oviceiado condos avicuiarias.
d: Gribriiaria setosa. Autozooide y avicuiarias.e: Cribrilaria venusta. AutozoQides yavicularias.
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Género Figularia Jullien,1886
Figularia figularis (Johnston,1847)
(Figura 25)
Lepralia figularis Johnston,1847:314,pl.56,fig.2.
Cribrilina figularis: Hincks, 18 80a : 196, pI .'26, figs. 5-8 .
Figularia figularis: Prenant & Bobin,1966:604,fig.210;
Harmelin,1978:190,fig.10;Hayward & Ry
land,1979:70,fig.20.
Material examinado
V.1, CLT.3, G.6, F.1.
Descripción
Zoario membraniporiforme.
Zooides muy grandes, rectangulares o poligonales, casi
planos, con las separaciones bien delimitadas. Escudo fron
tal constituido por unas 12 costillas bastante gruesas que
se van estrechando hacia el centro del zooide donde se fu-
sionan. En la perifería de cada costilla hay un gran pseu
doporo. El par más distal son mucho más gruesas que el resto
y constituyen la región proximal de la apertura. Espacios
intercostales con 4 o 5 lagunas, siendo las exteriores más
alargadas. Gimnocisto muy desarrollado. Orificio cuadrangu
lar, más ancho que largo, con un amplio seno proximal. Dos
dentículos laterales sirven para la articulación del opér
culo, que está muy quitinizado y se conserva aún en los
ejemplares muertos.
Avicularias vicarias poco frecuentes, grandes, espatu-
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ladas y con el gimnocisto bien desarrollado.
Ovicelas muy grandes, más largas que anchas, hiperesto
miales, acleitrales. Superficie frontal lisa, con una sutura
mediana que separa dos fenestras laterales, y un umbo apical.
Medidas
Longitud del escudo frontal 0,4-0,5mm
Anchura del escudo frontal 0,4-0,6mm
Longitud del orificio 0,15mm
Anchura del orificio 0,18-0,25mm
Longi tud de la avicularia 0, 6mm
Anchura de la avicularia 0,3mm
Longitud de la ovicela 0,5mm
Anchura de la ovicela 0,5mm
Número medio de costillas 12
Discusión sistemática
Según HARMELIN (1978), las ovicelas estarían formadas
por la unión de dos costillas modificadas, y las fenestras
serían los pseudoporos (pelmatas) modificados. La sutura
mediana de la ovicela correspondería a la sutura de unión
de las dos costillas.
Esta especie es bastante fácil de distinguir por su
gran tamaño, por el escudo frontal de los zooides y por
la forma de sus avicularias.
Ecología
Aunque normalmente esta especie se ha recolectado en
otras aguas a más de 150 metros de profundidad, aquí la
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hemos encontrado desde los 40 metros, incrustando conchas
de moluscos preferentemente.
Distribución geográfica
Mediterráneo
Atlántico oriental templado
Canarias: Tenerife
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FIGURA~.- Figularia figularis. Grupo de zooides y avicularia espatulada.
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Suborden ASCOPHORA Levinsen,1909
Género Escharoides Milne-Edwards,1836
Escharoides coccinea (Abildgaard,1806)
(Figura 26)
Cellepora coccinea Abildgaard,1806:30,pl.146,figs.1,2.
Mucronella coccinea: Hincks,1880a:371,pl.34,figs.1-3.
Escharoides coccineus: Cheetham,1968:61,pl.16,fig.4.
Escharoides coccinea: Hayward & Ryland,1979:78,fig.24.
Material examinado
F .1.
Descripción
Zoario membraniporiforme, formando grandes incrusta
ciones.
Zooides muy grandes, poligonales, con las separaciones
bEn marcadas. Pared frontal muy convexa y rugosa, pero sin
perforar, con areolas marginales poco visibles. Apertura
ovalada, más ancha que larga. Por debajo del opérculo, y
desde el borde distal de la apertura, se extiende una lá
mina que cubre la mitad de la apertura. Proximalmente se
desarrolla un dentículo truncado, por encima del opérculo.
Peristoma bien desarrollado. Alrededor del mismo se presen
tan 6 espinas orales (4 en zooides ovicelados). En su región
proximal se forma un mucro prominente.
Avicularias pares con el cístido muy grande, de tama
ño variable, laterales al orificio y apoyadas sobre los zo
oides adyacentes. Rostro triangular, curvado distalmente y
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distolateralmente orientado.
Ovicelas prominentes. Superficie frontal muy granulosa.
Medidas
Longitud del zooide o,6-0,8mm
Anchura del zooide O,7-0,9mm
Longitud del rostro de la avicula~ia 0,2-0,4mm
Longitud de la ovicela 0,3mm
Anchura de la ovicela 0,3-0, 4mm
Ecología
Se trata de una especie perenne que, según EGGLESTON
(1972), vive al menos durante dos años. En las costas in
glesas es un componente típico del sistema intermareal,
viviendo asociada a laminarias, y puede encontrarse por de
bajo de la pradera de fanerógamas (ver HAYWARD & RYLAND,1979).
En nuestras costas solo la hemos encontrado incrustando una
concha de molusco a 260 metros de profundidad.
Distribución geográfica
Maditerráneo.
Atlántico oriental: Noruega, Islas Británicas, Irlanda, Is
las Madeira, Islas Canarias.
Canarias: Tenerife.
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0,5 mm.
FIGURA 26.- Escharoides coccinea. a: Zooide ovicelado.b: Apertura y lámina distal.
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Género Reptadeonella Busk,1884
Reptadeonella insidiosa (Jullien,1903)
(Figura 27)
Adeonella insidiosa Jullien,1903:54,pl.6,fig.4.
Microporella violacea var.a: Hincks,1880a:216,pl.30,fig.3.
Reptadeonella insidiosa: Hayward & Ryland,1979:84,fig.27.
Material examinado
SMM.l, T.3, T.4, CLT.5, CLT.6, CND.2, CND.3, S.3, G.4, G.6,
P.l.
Descripción
Zoario membraniporiforme de color blanco amarillento
en seco, formando grandes i~crustaciones.
Zooides hexagonales, planos, con las separaciones
muy marcadas. Pared frontal lisa, sólo perforada por areolas
marginales. Al aumentar la calcificación adquiere un aspec
to rugoso y radiado. Orificio primario oscurecido por el
peristoma. Orificio secundario orbicular, más ancho que lar
go. En posición pectoral se disponen dos espirámenes que a
veces están comunicados.
Avicularia única situada en la depresión que se forma
entre el espiramen y la apertura. Rostro grande, triangular.
Mandíbula afilada, distalmente orientada.
Alrededor de los márgenes de separación de los zooides
se presentan unos pequeños cenozoides redondeados.
Gonozoides grandes, con el orificio primario muy ancho
y sin peristoma.
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Ancéstrula formada por 6 zooides iguales que los auto
zooides, aunque más pequeños, dispuestos a modo de estrella.
Medidas
Longitud del zooide 0,7-0,Smm
Anchura del zooide 0,4-0,Smm
Longitud de la apertura 0,OSmm
Anchura de la apertura O, 12mm
Longitud del rostro de la avic 0,2mm
Longitud del orificio del gonozoide 0,06mm
Anchura del orificio del gonozoide 0,2mm
Ecología
Especie poco abundante, aunque sus colonias recubren
~randes extensiones del sustrato. Se ha recolectado desde
70 hasta más de 200 metros. Incrusta todo tipo de sustratos
duros orgánicos.
Distribución geográfica
Atlántico oriental: Golfo de Vizcaya, costas británicas,
Canarias.
Canarias: Tenerife © D
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FIGURA 27. Reptadeonella insidiosa. a: Grupo de zooides.
b: Gonozoide.
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Género Crepidacantha Levinsen,1909
Crepidacantha poissonii (Audouin,1826)
(Figura 28)
Flustra poissonii Audouin,1826:240.
Lepralia kirchenpaueri varo teres: Hincks,188ob:77,pl.9,
figs.7,7a.
Lepralia poissonii: Norman,1909:307,pl.41,figs.7,8.
Crepidacantha poissonii: Harmer,1957:981,pl.67,fig.22.
Crepidacantha poissonii var.teres: Lagaiij,1963:200,pl.6,
fig.6;Cook,1968b:185.
Material examinado
HF.1, T.2, T.3, T.4, CLT.2, CLT.3, CLT.5, CLT.6, CND.1,
CND.2, CND.3, CND.5, S.3, G.1, G.4, G.6, P.1.
Descripción
Zoario membraniporiforme, unilaminar.
Zooides pequeños, romboidales, dispuestos en series
longitudinales alternas, con las separaciones bien marcadas.
Pared frontal muy convexa, vítrea, sin perforar. Superficie
basal de los zooides con numerosas espinas muy largas. Ori
ficio primario algo más largo que ancho, con dos cóndilos
laterales y con el borde proximal convexo. Peristoma poco
desarrollado, sólo distalmente.
Vibracularias pares, laterales, a la altura o un poco
por debajo del orificio, a menudo a distinto nivel. Sedas
vibraculariales oblícuas, orientadas hacia el centro proxi
mal del zooide.
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Ovicelas hiperestomiales, aplanadas, cleitrales, con
una carena transversal,perforada por una hilera de poros,
que delimita un área frontal menos calcificada.
Medidas
Longitud del zooide 0,4-0,Smm
Anchura del zooide 0,3S-0,4Smm
Longitud del orificio 0,1mm
Anchura del orificio 0,07mm
Longitud de la ovicela 0,2mm
Anchura de la ovicela O, 1Smm
Longitud de la seda vibracul , .0,2-0,3mm
Longitud de las espinas basales 0,3mm
Ecología
Esta especie nunca se ha encontrado por encima de los
30 metros en nuestras costas (aunque está citada a menos
profundidad por otros autores). Coloniza sustratos duros or
gánicos. Es abundante aunque no forma grandes incrustaciones.
Distribución geográfica
Se encuentra distribuida en aguas tropicales y cálidas.
Pacífico americano.
Atlántico occidental y oriental.
Canarias: Tenerife
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FIGURA 28. - Crepidacantha poisODnii. Grupo de zooides.
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Género Smittoidea Osburn,1952
Smittoidea marmorea (Hincks,1877)
(Figura 29)
Smittoidea marmorea Hincks,1877:2l4.
Smittia marmorea: Hincks,1880a:350,pl.36,figs.3-5.
Smittoidea marmorea: Gautier,1962:l95;Hayward & Ryland,1979:
l12,fig.4l.
Material examinado
SMM.l, R.l, T.3, CND.2, CND.3, CND.5, G.6, r.l.
Descripción
Zoario membraniporiforme, unilaminar.
Zooides ovalados o poligonales, dispuestos en series
longitudinales alternas, con las líneas de separación bien
definidas. Pared frontal algo convexa, lisa al principio,
luego rugosa al aumentar la calcificación, con areolas mar
ginales. Orificio primario orbicular, más ancho que largo,
con una amplia lírula truncada y dos pequeños cóndilos la
terales. Peristoma bien desarrollado, ocultando al orificio
primario; proximalmente forma un pseudoseno.
Avicularia suboral triangular, estrecha y alargada.
Mandíbula afilada, orientada proximalmente.
Ovicelas prominentes, más anchas que largas, perfora
das por numerosos poros. Area frontal sin perforar.
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Medidas
Longitud del zooide 0,7mm
Anchura del zooide 0,3mm
Longitud de la ovicela 0,2mm
Anchura de la ovicela 0,4mm
Longitud de la avicularia _ 0,3mm
Ecología
Se encuentra incrustando todo tipo de sustratos duros
desde 80 hasta más de 250 metros de profundidad. Es una es
pecie típica del circalitoral canario, aunque no abunda mu
cho.
Distribución geográfica
Mediterráneo en general.
Atlántico oriental: Islas Británicas, Islas del Canal, Islas
Madeira, Islas Azores, Islas Canarias.
Canarias: Tenerife.©
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FIGURA 29.- Smittoidea marmorea. a: Grupo de zooides.b: Orificio primario.
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Género Escharella Gray,1848
Escharella sp.
(Figura 30)
Material examinado
T.4.
Descripción
Zoario membraniporiforme, formando incrustaciones
irregulares.
Zooides muy grandes y muy convexos, con las separacio
nes bien delimitadas. Pared frontal lisa, sin perforar excep
to p~algunos pequeños poros marginales. Orificio primario
elíptico, más ancho que largo, con una lírula proximal pun
tiaguda. Peristoma muy grande que llega a ocultar al orifi
cio primario; proximalmente se eleva y forma un muero. Al
rededor del orificio se disponen 6 espinas, aún en los zo
oides ovicelados.
Sin avivularias.
Ovicelas prominentes, a veces libres basalmente, aclei
trales. Pueden presentar un umbo en su superficie frontal.
Ancéstrula tatiforme, con 11 esrinas marginales y un
criptocisto bien desarrollado.
Medidas
Longitud del zooide 0,6-0,7mm
Anchura del zooide 0,S-0,6mm
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Longitud del orificio 0,08mm
Anchura del orificio 0,15mm
Longitud de la ovicela 0,3mm
Anchura de la ovicela 0,35-0,4mm
Longitud de la ancéstrula 0,3mm
Anchura de la ancéstrula 0,25mm
Discusión sistemática
Esta Escharella se diferencia de las otras descritas
por HAYWARD & RYLAND (1979) para las costas inglesas en las
dimensiones mayores, en el número de espinas orales, en la
forma de la lírula y en la ancéstrula.
Ecología
S6lo se ha encontrado una colonia,que crecía incrustando
una concreción calcárea.
Distribución geográfica
Canarias: Tenerife
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FIGURA 30.- Escharella sp. a: Ancéstrula. b: Grypo de zooides.c: Zooide ovicelado en vista lateral. d: Orificioprimario.
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Género Escharina Milne-Edwards,1836
1. Vibracularias interzooidales ..... Escharina porosa.
Avicularias adventicias 2
2. Mandíbula de las avicularias en forma de pie de ánsar ...
........ '" Escharina pesanseris.
Mandíbula de las avicularias setoidea 3
3. Avicularia unilateral, sin una orientación definida.
Cenozoides y zooides enanos presentes .
" Escharina johnstoni.
Avicularias pares, distal odistolateralmente orientadas.
Ausencia de cenozoides o zooides enanos .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Escharina vulgaris.
Escharina johnstoni (Quelch)
(Fi~ura 31)
Schizoporella simplex:Hincks,1880a:246,pl.35,figs.9,10.
Escharina johnstoni: Hayward & Ryland,1979:194,figs.lOB,81.
Material examinado
CLT.6, G.4.
Descripción
Zoario membraniporiforme, con los zooides dispuestos
en hileras o formando incrustaciones irregulares.
Zooides poligonales u ovalados, con las se aracion
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muy marcadas. Pared frontal convexa, lisa, sin perforar
excepto por algunos poros marginales dificilmente visibles.
Orificio primario algo más largo que ancho y con un pequefio
seno proximal en forma de "U" estrangulado por dos cóndilos.
Peristoma grueso,pero no muy desarrollado excepto en los zooi
des ovicelados.
Avicularia unilateral (raramente par), situada a una al
tura media de la longitud del zooide, y con el rostro ele
vado sobre una prominencia. Mandíbula setiforme irregular
mente orientada.
Ovicelas interzooidales, esféricas, hiperestomiales y
cleitrales, con un reborde proximal muy marcado. Superficie
frontal lisa con algunas prominencias pequefias.
Zooides enanos y cenozoides presentes.
Dietellas bien visibles.
Medidas
Longitud del zooide O, 6-0, 7mm
Anchura del zooide 0,4-0,6mm
Longitud del orificio O,1Smm
Anchura del orificio 0,1-0,1Zmm
Longitud del rostro de la avicularia O,jmm
Longitud de la ovicela 0,3-0,4mm
Anchura de la ovicela , 0,3-0,4mm
Discusión sistemática
Aunque s~lo hemos encontrado dos colonias, la mayoría
de los caracteres que definen a esta especie se presentaban.
El peristoma suele estar más desarrollado en los zooides ovi
celados, sobre todo proximalmente. Las ovicelas son muy tí
picas y pueden tener uno o más umbos. Sin embargo, el umbo
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suboral que describen HAYWARD & RYLAND (1979) no se presen
taba en nuestros ejemplares. Tampoco hemos encontrado ceno
zoides, aunque sí un zooide enano. Muy raramente se presentan
dos avicularias en los autozooides, y una avicu1aria asocia
da a la región distobasal de las ovice1as.
Ecología
Probablemente se trate de una especie de aguas profun
das ausente en el piso infra1itora1. En nuestras aguas es
mlo/rara Y se la ha encontrado incrustando conchas de molus
cos.
Distribución geográfica
Esta especie sólo había sido recolectada anteriormente
alrededor de las Islas Británicas.
Canarias: Tenerife.
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FIGURA 31.- Escharina johnstonii. Grupo de autozooides y unzooide enano.
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Escharina pesanseris (Smitt,1873)
(Figura 32)
Hippothoa pes anseris Smitt,1873:43,76,pl.7,figs.159,160.
Schizoporella pes anseris: Waters,1899:11,pl.3,figs.7,8.
Mastigophora pes anseris: Marcus,1939:142,pl.10,figs.15A-C.
Escharina pes anseris: Norman,1909:302,pl.40,fig.7.
Escharina pesanseris: Harmer,1957:998,pl.67,figs.12-14,18,19;
Cook, 1961b:195.
Material examinado
SMM.1, R.1, T.3, T.4, T.6, CLT.3, CLT.5, CLT.6, CND.2, CND.5,
V.1, V.2, S.2, S.3, G.4, G.7, F.1, P.l.
Descripción
Zoario membraniporiforme, unilaminar.
Zooides grandes, hexagonales, con las separaciones muy mar
cadas. Pared frontal convexa, finamente porosa. Al aumentar
la calcificación se obturan los poros y adquiere un aspecto
granuloso; puede desarrollarse una segunda capa de calcifi
cación, que queda perforada por numerosos poros. Orificio
primario elíptico, más largo que ancho, con un estrecho
seno estrangulado por dos cóndilos laterales. De 6 a 8 espi
nas orales. Peristoma bien desarrollado, sobre todo proxi
malmente llegando a formar un mucro.
Avicularias adventicias pares situadas a nivel del ori
ficio y distalmente orientadas. Mandíbulas muy típicas, con
forma de pie de ánsar.
Ovicelas prominentes, hiperestomiales. Superficie fron
tal lisa.
Ancéstrula tatiforme con unas 11 espinas alrededor de
la membrana frontal.
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Medidas
Longitud del zooide 0,5-0,7mm
Anchura del zooide O,4 -O, 7mm
Longitud de la ovicela 0,2mm
Anchura de la ovicela 0,25mm
Discusión sistemática
Esta especie se caracteriza muy bien por sus típicas
avicularias. La ancéstrula suele quedar rápidamente recu
bierta, como ocurre en otras especies, por los primeros
zooides. Esto ha llevado a la confusión sobre la naturaleza
de la misma. Ya COOK (1968b) pudo darse cuenta de este hecho,
al trabajar material del Atlántico oriental.
Ecología
Es muy abundante en el piso circalitoral. Aunque MARCUS
(1939) la recolectó en Brasil entre 15 y 20 metros, aquí se
encuentra siempre por debajo de los 40 metros. Incrusta to
do tipo de sustratos duros.
Distribución geográfica
Su distribución es circumtropical.
Pacífico.
Indico.
Atlántico central y oriental.
Canarias: Gran Canaria (Las Palmas, COOK,1968b)
Tenerife
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l.) ~
0,5 mm.
FIGURA 32.- Esc~arina pesanseris. a: Zooides mostrando lasavicularias palmeadas. b: Ancéstrula.
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Escharina porosa (Smitt,1873)
(Figura 33)
Hippothoa porosa Smitt,1873:41,pl.7,fig.158.
Escharina porosa: Cheetham & Sandberg,1964:1032,fig.33;
Cook,1968b:19S;Banta & Carson,1978:399,
fig.4D.
Material examinado
HF.1, HF.2, SMM.1, R.1, T.2, T.3, T.4, T.S, T.6, CLT.3,
CLT.S, CLT.6, CND.2, CND.3, CND.4, CND.5, V.2, V.3, S.3,
G.4, G.6, F.1, P.1.
Descripción
Zoario membraniporiforme, de color verdoso, formando
grandes incrustaciones.
Zooides ovalados o poligonales, dispuestos en hileras
longitudinales, con las separaciones bien marcadas. Pared
frontal plana, perforada por numerosos poros. Orificio
primario casi circular, con dos cóndilos laterales y un
pequefio seno en forma de "V". Peristoma grueso pero poco
desarrollado.
Vibracularias interzooidales situadas a uno de los
lados del autozooide, a la altura del orificio. Mandíbula
setiforme muy larga.
Ovicelas pequefias, dificilmente reconocibles, cleitra
les, perforadas por numerosos poros.
Medidas
Longitud del zooide O,7-0,9mm
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Anchura del zooide (incluyendo vibracuJ.a) 0,5-0,7mm
Longitud ael orificio 0,15-0,2mm
Anchura del orificio 0,15-0,3mm
Longitud de la seda vibrac 1-+3mm
Discusión sistemática
CHEETHAM & SANDBERG (1964) describen ovicelas pequeñas
y porosas. Posteriormente BANTA & CARSON (1978) niegan la
existencia de tales ovicelas. Hemos podido comprobar que
sí existen ovicelas, aunque son bastante difíciles de dis
tinguir, ya que son muy pequeñas y pueden llegar a confun
dirse con el grueso peristoma.
Ecología
Es una de las especies que más abunda en la comunidad
de ~~. Forma incrustaciones muy extensas sobre todo
tipo de sustrato duro desde los 40 metros de profundidad.
Además es una de las primeras especies que colonizan el co
ral una vez muerto o debilitado.
Distribución geográfica
Pacífico oriental: Colombia.
Atlántico occidental: Golfo de Méjico, Brasil, Nueva York.
Atlántico oriental: Islas Madeira, Islas Canarias, Golfo de
Guinea.
Canarias: Gran Canaria (Puerto de La Luz, Las Palmas, COOK,
1968b).
Tenerife.
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FIGURA 33.- Escharina porosa. a: Dos autozooides luno ovilado). b: Autozooides y vibracularias.
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Escharina vulgaris (Moll,1803)
(Figura 34)
Eschara vulgaris var.a. Moll,1803:55,pl.3,figs.10A,B.
SChizoporella vulgaris: Hincks,1880a:244,pl.15,figs.5,6,
pl.37,fig.7.
Escharina vulgaris: Gautier,1962:158;Lagaiij,1963:188,pl.5,
fig.1;Cook,1968b:194;Hayward & Ryland,
1979:192,fig.80.
Material examinado
HF.1, HF.2, SMM.1, R.1, T.1, T.3, T.5, CLT.1, CLT.5, CLT.6,
CND.1, CND.2, CND.3, CND.5, V.2, V.3, 5.1, 5.2, 5.3, G.1,
G.3, F.1.
Descripción
Zoario membraniporiforme, formando grandes incrustacio
nes circulares o irregulares.
Zooides ovalados o poligonales, con las líneas de se
paración muy marcadas. Pared frontal convexa, finamente gra
nulada y sin perforar, excepto por algunos poros marginales.
Orificio primario algo más largo que ancho, con un pequeño
seno en forma de "U" estrangulado por dos cóndilos laterales.
De 3 a 4 espinas orales,sólo visibles en los zooides margi
nales de la colonia.
Avicularias adventicias pares, situadas por debajo del
nivel del seno. Mandíbulas setoideas sobrepasando la región
distal del zooide, curvadas y orientadas distal o distola
teralmente.
·Ovicelas prominentes, hiperestomiales, ligeramente apo
yadas sobre los zooides contiguos. Superficie frontal sin
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perforar.
Ancéstrula tatiforme con un eerecho criptocisto y
alrededor de 9 espinas bordeando la membrana frontal.
Medidas
Longitud del zooide 0,4-0,9mm
Anchura del zooide O, 3-0, 5mm
Longitud del orificio 0,08-0,15mm
Anchura del orificio O,07-0,lmm
Longitud de la ovicela 0,3-0,4mm
Anchura de la ovicela : 0,3-0,35mm
Ecología
Junto con E.porosa constituye una de las especies do
minantes, tanto en número como en superficie de recubrimien
to, en la comunidad de D.ramea. Se trata de una especie
muy euritópica, capaz de colonizar muchos sustratos diferen
tes, tanto blandos como duros. Se ha recolectado desde pocos
metros de profundidad hasta más de 250. Es también un elemen
to muy importante en las comunidades del infralitoral.
Distribución geográfica
Mediterráneo en general.
Pacífico: California.
Atlántico occidental: Golfo de Méjico.
Atlántico oriental: Islas Británicas, Islas Madeira, Islas
Canarias.
Canarias: Tenerife.
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0,5 mm.
FIGURA 34.- Escharina vulgaris. a: Grupo de zooides.b: Ancéstrula y primeros zooides de la colonia.
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Género Schizomavella Canu & Bassler,19l7
1. Orificio de los zooides con un seno estrecho y alargado
en forma de "U". Avicularias pares laterales, con el ros
~ro grande, y/o única, en posición suboral, pero siempre
dirigidas proximalmente ..... Schizomavella discoidea.
Orificio de los zooides con un pequeño seno en forma
de "U" 2
2. Avicularia única en posición suboral, pequeña y redondea
da o grande y espatulada, dispuestas sobre un umbo y
orientadas proximalmente .... Schizomavella auriculata.
Avicularias pares o única, situadas junto al seno y orien
tadas medialmente. También pueden presentarse avicularias
gigantes con la mandíbula dispuesta transversalmente ....
....... .. Schizomavella linearis.
Schizomavella auriculata (Hassall,1842)
(Figura 35)
Lepralia auriculata Hassall,1842:4l2.
Schizoporella auriculata: Hincks,1880a:260,pl.29,figs.3,6-9.
Schizomavella auriculata: Gautier,1962:l32;Cook,1968b:193:
Hayward & Ryland,1979:l76,fig.72.
Material examinado
T.2, T.3, T.4, T.6, CLT.l, CLT.2, CLT.3, CLT.5, CND.l, CND.2,
CND.3, CND.5, V.3, S.l, S.3, G.l, G.3, G.4, G.6.
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pescripción
Zoario membraniporiforme, unilaminar o plurilaminar,
formando grandes incrustaciones de color blanco amarillento
o anaranjado. Los márgenes de la colonia están formados
por una serie de tabicaciones que corresponden a las pare
des laterales y basales de los nuevos zooides que se van a
formar.
Zooides rectangulares o hexagonales, dispuestos en
series paralelas que irradian a partir de un centro común
que es la ancéstrula. Pared frontal perforada por algunos
poros diseminados, hundidos en unas fosas que se producen
por la contínua calcificación de la pared, pudiendo llegar
a obturarse y a oscurecer las líneas de separación entre los
zooides. Orificio primario semicircular, más ancho que largo
y con un pequefto seno en forma de "U". De 2 a 4 espinas ora
les sólo se presentan en los zooides marginales. Umbo suboral
pronunciado.
Avicularia única suboral que puede ser pequefta, con la
mandíbula ovalada, y estar situada en la región distal del
umbo, o grande, con la mandíbula espatulada, orientada
proximalmente.
Ovicela globular, hiperestomial, acleitral, apoyada sobre
el zooide contiguo. Area frontal pequefta. Superficic frontal
granulosa, perforada por algunos poros que suelen ser más
frecuentes en la región sin calcificar correspondiente al área
frontal.
Embriones de color rojo-anaranjados.
Discusión sistemática
El aspecto externo de esta especie varía mucho debido
al diferente grado de carificación en las colonias. La avi-
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cularia suboral puede variar de forma aún en la misma colonia,
aunque siempre está dispuesta en posición suboral. Parece ser
que las avicularias espatuladas abundan más en colonias de
profundidad. Una característica muy típica de esta especie
es la del crecimiento frontal de unos zooides sobre los otros.
Según COOK (1968b), las colonias pueden adquirir un cre
cimiento celleporiforme, erecto unilaminar o erecto bilaminar.
GAUTIER (1962) describe varias variedades en relación
con el grado de calcificación de las colonias, la presencia
o no de espinas y el tamaño y forma de las avicularias. Se
gún el mismo autor, algunos de estos caracteres varían de
pendiendo de las condiciones del medio. En ambientes favora
bles abundarían más los zoarios unilaminares típicos de e
jemplares jóvenes, mientras que los zoarios plurilaminares
bien calcificados corresponderían a ejemplares perianuales
que se encuentran en ambientes que favorecen la reproducción
asexual.
Medidas
Longitud del zooide 0,4-0,6mm
Anchura del zooideo o o 0,25-0,35mm
Longitud del orificio (+seno) o .0,08mm
Anchura del orificio. o o " o 0 ,08mm
Longitud de la ovicela 0,15-0,2mm
Anchura de la ovicela o o 0,2mm
Ecología
Especie muy abundante que incrusta todo tipo de sustra
tos duros y blandos. En el piso infralitoral es una de las
especies más frecuentes, pudiéndose encontrar hasta más de
100 metros de profundidad.
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Distribución geográfica
Mediterráneo en general.
Pacífico americano (?).
Atlántico templado y boreal: desde las costas británicas has
ta el Gabón.
Canarias: Gran Canaria (Las Palmas, Puerto de La Luz, COOK,
1968b).
Tenerife.
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0,5 mm.
FIGURA 35.- Schizomavella auriculata. a: Grupo de zooides conavicularias espatuladas. b: Grupo de zooides ovi
celados.c: Grupo de zooides con avicularias pequeñas.
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Schizomavella discoidea (Busk,1859)
(Figura 36)
Lepralia discoidea Busk,1859:66,p1.22,figs.7,8.
SChizopore11a discoidea: Hincks,1880a:265,p1.30,figs.8,9.
Schizomave11a discoidea: Gautier,1962:138;Hayward & Ry1and,
1979:182,fig.7S.
Material examinado
HF.l, HF.2, SMM.l, T.2, T.3, T.4, T.S, CLT.3, CLT.S, CLT.6,
CND.2, CND.3, CND.S, V.2, V.3, S.2, S.3, G.4, G.6, F.l.
Descripción
Zoario emmbraniporiforme de color amarillento, formando
grandes incrustaciones.
Zooides rectangulares o cuadrangulares, dispuestos en
series longitudinales paralelas, con las separaciones bien
delimitadas. Pared frontal convexa, perforada por algunos
poros diseminados, que se encuentran situados en el fondo
de unas pequeñas fosas. Orificio primario redondeado, con un
seno proximal muy estrecho y alargado en forma "U". Alrede
dor de 7 espinas orales se disponen en los zooides periféri
cos. Peristoma só1amente desarrollado en los zooides ovice
lados, muchas veces sin llegar a cerrarse proxima1mente.
Avicu1arias pares situadas a la altura del seno o un
poco por debajo. Rostro triangular y de diferente tamaño,
orientado 1ateroproxima1mente , hacia el exterior. A veces
se presenta una única avicu1aria en posición subora1 cuya
mandíbula es pequeña y ovalada o grande y espatu1ada. Los
zooides ovice1ados suelen presentar una única avicu1aria
triangular pequeña, próxima al seno, con la mandíbula orien-
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tada proximal o lateroproximalmente.
Ovicelas esféricas, hiperestomiales, ligeramente apla
nadas y apoyadas sobre los zooides contiguos. Superficie
frontal perforada por numerosos poros.
Medida~
Longitud del zooide.o oo 0,3-0,5mm
Anchura del zooide o 0,25-0,5mm
Ecología
Aunque en el Mediterráneo GAUTIER (1962) encuentra
esta especie desde los 20 metros de profundidad, aquí no
aparece hasta los 50 metros. Es muy abundante en la comuni
dad de D.ramea donde se la encuentra incrustando todo tipo
de sustratos duros, tanto orgánicos como minerales.
Distribución geográfica
Mediterráneo en general.
Atlántico oriental: desde el Canal de la Mancha hasta las
Islas Madeira e Islas Canarias.
Canarias: Tenerife
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FIGURA 36.- Schízomavella díscoídea. a: Grupo de zooídes.b: Grupo de zooídes ovícelados.
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Schizomavella linearis (Hassall,1841)
(Figura 37)
Lepralia linearis Hassall,1841:368,pl.9,fig.8.
Schizoporella linearis: Hincks,1880a:Z47,pl.Z4,fig.1,pl.
38,figs.5-9.
Schizomavella linearis: Gautier,196Z:140;Cook,1968b:193:
Hayward & Ryland,1979:178,figs.10A,73.
Material examinado
CLT.3, CLT.4, G.4, V.Z, S.3.
Descripción
Zoario membraniporiforme o eschariforme, unilaminar o
plurilaminar, de color rosa pálido o anaranjado.
Zooides rectangulares o poligonales, dispuestos en se
ries radiales, con las separaciones sólo bien visibles en
los zooides marginales o poco calcificados. Pared frontal a
planada o algo convexa, hialina al principio, luego muy ru
gosa a~ aumentar la calcificación, perforada por algunos po
ros situados en profundas fosas. Orificio primario redondea
do con un pequefio seno proxi~al en forma de "U". Los zooides
periféricos suelen portar de Z a 4 espinas orales.
Avicularias adventicias pequefias, pares por lo general,
situadas a nivel del seno. Rostro triangular. Mandíbulas
orientadas medialmente. Cuando sólo se presenta una avicula
ria suele estar en posición suboral y distalmente orientada.
A veces también se presentan avicularias gigantes, típicas
de esta especie, situadas en posición pectoral y con la man
díbula dispuesta transversalmente.
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Ovicelas prominentes, hiperestomiales, bastante al
tas y apoyadas sobre los zooides contíguos. La superficre
frontal presenta un área sin calcificar por el ectoecio
área frontal - que se encuentra perforada por algunos po
ros grandes.
Embriones anaranjados.
Medidas
Longitud del zooide 0,5-0,7mm
Anchura del zooide 0,4-0,5mm
Ecología
Se encuentra formando incrustaciones sobre sustratos
duros orgánicos (corales, tubos de poliquetos, conchas de
moluscos, etc.). A veces presenta un crecimiento eschari
forme (ver Figura 37). Se localiza por debajo de los 40 me
tros de profundidad. Poco abundante.
Distribución geográfica
Mediterráneo en general.
Atlántico oriental: desde Noruega hasta la costa africana.
Canarias: Gran Canaria (Las Palmas, Puerto de La Luz,
COOK, 1968b).
Tenerife.
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e
FIGURA 37.- Schizomavella linearis. a: Crecimiento eschariforme de la colonia (tamaño naturall.b: Zooideovicelado. e: Zooides con avicularias gigantes.
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Género Schizoporella Hincks,1877
1. Orificio de los zooides con un seno estrecho y alargado
en forma de "V" Schizoporella longirostris.
Orificio de los zooides con un seno corto y amplio
en forma de "U" Schizoporella unicornis.
Schizoporella longirostris Hincks,1886
(Figura 38)
Schizoporella unicornis forma longirostris Hincks,1886:
226,pl.10,fig.2.
Schizoporella longirostris: Gautier,1962:151;Hayward &
Ryland,1979:173,fig.70.
Material examinado
T.1, T.2, T.4, CLT.2, CLT.3, CND.3, CND.5, S.l, S.3, G.3,
G.6, F.1, P.l.
Descripción
Zoario membraniporiforme, unilaminar o plurilaminar,
formando grandes incrustaciones circulares o en forma de
abanico de color rojo-anaranjadas.
Zooides rectangulares o cuadrangulares dispuestos en
series radiales y con las separaciones bien marcadas. Pa
red frontal convexa, perforada por numerosos poros, de as
pecto muy rugoso al aumentar la calcificación. Orificio pri
mario semicircular con un estrecho seno en forma de "V". Pe
ristoma poco desarrollado. A menudo suele formarse un umbo
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suboral.
Avicularia unilateral (raramente par), situada a la al
tura del seno. Rostro triangular grande, situado sobre una
elevación. Mandíbula con el extremo distal curvado, disto
lateralmente orientada. Los zooides ovicelados presentan
varias avicularias situadas en posición pectoral y sin
mostrar una orientación definida.
Ovicelas globulares bastante grandes y muy altas, hi
perestomiales, acleitrales, apoyadas sobre los zooides con
tiguos. Superficie frontal granulosa perforada por numerosos
poros.
Medidas
Longitud del zooide .
Anchura del zooide .
Longitud de la ovicela ..
Anchura de la ovicela ...
Discusión sistemática
... O,6-0,8mm
.O,4-0,6mm
.O,3mm
.O,4mm
Esta especie presenta grandes afinidades con S.unicornis,
de la cual se diferencia por la forma del seno y porque las
avicularias suelen ser unilaterales y de mayor tamaño. Por
otro lado, las variaciones en esta especie son muy grandes,
tanto a nivel inter como intracolonial. El umbo suboral
puede o no desarrollarse. Las avicularias pueden ser úni-
cas y pares en una misma colonia. En algunas regiones de
la colonia en la que se presentan agregados de zooides ovi
celados, suelen disponerse muchas avicularias desordenada
mente orientadas. Las colonias más profundas suelen tener las
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avicularias más desarrolladas y estar más calcificadas.
Ecología
Es muy abundante en el piso infralitoral, princi
palmente sobre conchas de moluscos. Incrusta todo tipo
de sustratos duros. Se localiza desde unos 7 metros hasta
más de 250 metros de profundidad.
Distribución geográfica
Mar Mediterráneo, Mar Adriático, Mar Egeo.
Atlántico oriental: Islas Británicas, Canal de la Mancha,
Canarias.
Canarias: Tenerife.
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¡jO
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b
FIGURA 38. Sehizoporella longirostris. a: Grupo de zooides
ovicelados. b: Grupo de autozooides.
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Schizoporella unicornis (Johnston in Wood,1844)
(Figura 39)
Lepralia unicornis Johnston in Wood,1844:19.
Schizoporella unicornis: Hincks,1880a:288,pl.35,figs.1,2,4,5;
Gautier,1962 :153;Cook,1968b:191;Hayward &
Ryland,1979:168,fig.67.
Material examinado
T.1, CND.5, G.3.
Descripción
Zoario membraniporiforme, unilaminar o plurilaminar,
formando incrustaciones circulares de color amarillento o
rosa pálido.
Zooides rectangulares o poligonales, muy convexos, dis
puestos en series radiales y con las separaciones bien mar
cadas. Pared frontal rugosa, perforada por numerosos poros.
Orifico primario semicircular, algo más ancho que largo,
con un amplio seno en forma de "U". Umbo suboral típico,
a veces muy desarrollado.
Avicularias unilaterales o pares, situadas a la altura
del seno y orientadas distolateralmente. Rostro corto. Man
díbula triangular afilada.
Ovicelas globulares, hiperestorniales, acleitrales, apo
yadas sobre los zooides contiguos. Superficie frontal con
estrías periféricas en disposición radial y perforada por
algunos poros muy pequeños.
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fIGURA 39.- Schizoporella unicornis. a: Grupo de zooides
ovicelados. h: Grupo de auto2ooidcs.
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Género Cleidochasma Harmer,19S7
l. Colonia de aspecto rugoso. Orificio primario a veces se
mioculto por la calcificación de los zooides. De 4 a 8
espinas orales. Avicularias adventicias pequeñas con la
mandíbula ovalad~ y grandes con la mandíbula espatulada.
Ovicela con un gran área frontal o.. ooo 0 0..
... o..... o.... 0.. o.. o..... ooCleidochasma contractum.
20 Colonia de aspecto porcelánicoo Zooides con el orificio
primario siempre bien visible. De 2 a 4 espinas orales,
sólo en los zooides marginales. Avicularias adventicias
pequeñas, generalmente pares, con la mandíbula afilada. o
.. o... ooo 0.. 0... o' oo. oooo. ooCleidochasma porcellanumo
Cleidochasma contractum (Waters,1899)
(Figura 40)
Lepralia contracta Waters,1899:2,pl03,figs04-6;Norman,1909:
306,pl.41,figs.S,6.
Hippoporina contracta: Osburn,1940:428.
Cleidochasma contractum: Cook,196~:14,figoSA;1968b:1980
Material examinado
HFol, HF.2, SMM.l, R.l, T.2, T03, T.4, T.S, T.6, CLT02,
CLT03, CLT.4, CLT.6, CND.l, CND.2, CND.3, CND04, CND.S,
V02, V03, 5.3, G.3, G.4, G.6, G07, Pol, F.lo
Descripción
Zoario membraniporiforme, unilaminar o plurilaminar, de
color verdoso.
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Zooides de contorno irregular, con las separaciones poco
definidas en las colonias muy calcificadas. Pared frontal
rugosa, perforada sólo por algunos poros marginales. Orifi
cio primario semicircular, con el borde distal aserrado y
con dos cóndilos laterales que delimitan un seno en forma
de "U". Peristoma poco desarrollado. De 4 a 8 espinas orales.
Avicularias de dos tipos: pequeñas y cercanas al ori
ficio, con la mandíbula ovalada, bastante constantes, y/o
grandes, generalmente unilaterales, y orientadas distalmen
te, con la mandíbula espatulada.
Ovicelas prominentes, hiperestomiales, acleitrales,
con un gran área frontal semicircular. Superficie lisa, sin
perforar.
Medidas
Longitud del zooide O,4-0,7mm
Anchura del zooide O,4-0,Smm
Long. del rostro de la avicularia espatulada .. 0,4mm
Longitud de la ovicela O,2Smm
Anchura de la ovicela 0,2 5mm
Discusión sistemática
Esta especie muestra una gran afinidad con C.porcellanum,
de la que se diferencia sobre todo en el aspect más rugoso
de la colonia, en el mayor tamaño del área Lrontal de la
ovicela, en el mayor n6mero de es~i~as orales y en la for-
ma, tamaño y n6mero de las aV1cularias.
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Ecología
Muy abundante tanto en el piso infralitoral como en el
circalitoral, habiéndose recolectado a más de 250 metros
de profundidad. Se encuentra sobre todo tipo de sustratos
duros, pudiendo crecer de forma rastrera, masiva o ro
deando a sustratos filiformes, de un modo parecido a como
lo hace Celleporina lucida.
Distribución geográfica
Especie anfiatlántica y del Pacífico americano.
Canarias: Tenerife
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FrCURA 40.- Cleidochasma contractum. a: Grupo de zooides.b: Zooide ovicelado.
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Cleidochasma porcellanum (Busk,1860)
(Figura 41)
Lepralia porcellanum Busk,1860:283,pl.31,fig.3.
Hippoporina porcellana: Marcus,1937:96,pl.19,fig.51.
Hippoporina simplex: Canu & Bassler,1930:49,pl.6,figs.3-6.
Hippoporina bassleri: Calvet,1931:84,pl.2,figs.33A-C.
Cleidochasma bassleri: Harmer,1957:1042,pl.71,figs.5,16.
Cleidochasma porcellanum: Cook,196~:11,plJ,fig.4,pl.2,figs.
1,2,figs.4A-E;1968b:197
Material examinado
T.1, CND.5, S.l, G.1, G.3.
Descripción
Zoario membraniporiforme, unilaminar o plurilaminar,
de aspecto porcelánico, a veces verde opaco.
Zooides de contorno irregular, desordenadamente dispues
tos y con las separaciones poco definidas. Superficie fron
tal lisa o ligeramente rugosa, sólo perforada por algunos
poros marginales. Orificio primario con dos cóndilos latera
les que delimitan un seno redondeado. De 2 a 4 espinas ora
les que solo persisten en los zooides más jóvenes. Opérculo
muy quitinizado que se conserva aún en el material seco.
Avicularias pequeñas, comunmente pares, situadas a
uno o ambos lados del orificio, con las mandíbulas triangu
lares afiladas y orientadas distolateralmente.
Ovicelas prominentes, pudiendo quedar subinmersas al au
mentar la calcificación, con una pequeña área frontal. Su
perficie lisa, sin perforar.
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Medidas
Longitud del zooide 0,3-0,Smm
Anchura del zooide O,3 -O, 4mm
Longitud de la ovicela 0,2mm
Anchura de 1 a ovicela O, 2mm
Discusión sistemática
Esta especie es muy variable. A veces su aspecto zoa
rial no es porcelánico sino que recuerda más bien al de
C.contractum. Los zooides pueden tener más de dos avicula
rias,que no muestran ninguna orientación definida, situadas
muy por debajo del orificio. A diferencia de C. contractum,
aunque la colonia esté muy calcificada, siempre son perfec
tamente visibles los orificios primarios. También se dife
rencia por la forma afilada de las avicularias y por no
presentar avicularias espatuladas.
Ecología
Se localiza desde pocos metros hasta alrededor de los
100 metros de profundidad, aunque es más frecuente en el piso
infralitoral. Al aumentar la profundidad va siendo reempla
zada por C.contractum.
Distribución geográfica
Mediterráneo occidental
Pacífico americano
Atlántico occidental y oriental
Canarias: Gran Canaria (Puerto de la Luz, COOK,1968b)
Tenerife
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0,5 mm.
FIGURA 41.- Cleidochasma porcellanum. Grupo de zooides.
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Género Calloporina Neviani,1895
Calloporina decorata (Reuss,1848)
(Figura 42, Fotos 23-26)
Cellepora decorata Reuss,1848:89,pl.10,fig.25.
Microporella decorata: Norman,1909:297,pl.39,figs.2,3.
Calloporina decorata: C~nu & Bassler,1928:39,pl.4,fig.5;
1930:47,pl.2,fig.13;Harmer,1957:970;
Cook, 1968b:209.
Material examinado
SMM.1, R.1, T.2, T.3, T.4, T.5, CLT.3, CND.2, CND.5, V.2,
8.2, S.3, G.6, F.1, P.l.
Descripción
Zoario membraniporiforme, de color rosado en vivo.
Zooides muy grandes, hexagonales, dispuestos en se
ries longitudinales, a veces irregularmente orientados,
y con las separaciones muy marcadas. Pared frontal con
vexa, muy calcificada y rugosa, perforada por algunos
poros espaciados, sobre todo marginalmente. Orificio pri
mario en forma de "D", más largo que ancho, con 8 espinas
orales muy robustas (6 en zooides ovicelados). Opérculo
de color ocre, muy quitinizado, que persiste en el mate
rial seco.Ascoporo central, en.posición pectoral. A veces
se desarrolla un umbo próximo al ascoporo.
Avicularias adventicias pares o única, por lo gene
ral de diferente tamaño, laterales, que van desde el as
copara hasta la altura del orificio. Mandíbula triangular
afilada, distalmente orientada.
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Ovicelas hiperestomiales, acleitrales, apoyadas sobre
los zooides contíguos .. Ectoecio incompletamente calcificado,
quedando una especie de cicatriz orbicular. Superficie fron
tal perforada por una hilera curva de poros junto a la ci
catriz orbicular. Suele desarrollarse un umbo frontal.
Dietellas numerosas.
Ancéstrula tatiforme con 13 espinas alrededor de la
membrana frontal.
Medidas
Longitud del zooide 0,6-0,9mm
Anchura del zooide 0,5-0,7mm
Ecología
Especie muy abundante en el piso circalitoral, desde
40 hasta más de 250 metros de profundidad. Incrusta todo
tipo de sustratos duros orgánicos como corales, concreciones
calcáreas, conchas de moluscos y las bases de los ejes de
los antozoarios.
Distribución geográfica
Mediterráneo occidental.
Atlántico oriental: Islas Madeira, Islas Canarias.
Canarias: Gran Canaria (Puerto de La Luz, COOK,1968b).
Tenerife.
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1 -·,1-
0,5 mm.
0,5 mm~
FIGURA 42.- Calloporina decorata. a: Ancéstrula y primeroszooides. b: Grupo de 2ooides.
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Género Diporula Hinchs,1879
Diporula verrucosa (Peach,1868)
(Figura 43)
Eschara verrucosa Peach,1868:116.
Diporula verrucosa: Hincks,1880a:220,pl.31,figs.1,2;Gautier,
1962:176;cook,1968b:209;Hayward & Ryland,
1979:226,fig.97.
Material examinado
T.3, V.2, S.3.
Descripción
Zoario vinculariforme, cilíndrico, erecto y ramificado,
con una base incrustante.
Zooides grandes, ovalados o hexagonales, dispuestos en
varias filas longitudinales alrededor de las ramas. En la zo
na terminal de crecimiento los zooides muestran las líneas
de separación bien definidas,y la pared frontal es porosa y pre
senta areolas marginales. Al aumentar la calcificación, desa
parecen los poros y areolas y las líneas de separación se
hacen más difusas. Orificio primario semicircular, ligeramen-
te inmerso en los zooides más calcificados. Opérculo marrón
muy quitinizado. De 3 a 4 espinas orales que solo persisten
en los zooides jóvenes. Ascoporo orbicular con el borde den
tado, situado próximo al orificio.
Avicularias adventicias triangulares, unilaterales (ra
ramente pares), situadas a uno u otro lado, un poco por deba
jo de la altura del ascoporo. Mandíbulas setiformes, lateral
mente orientadas. El cístido de la avicularia nace a partir
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de una de las areolas.
Ovicelas prominentes, acleitrales. La superficie frontal
es posible que sea porosa cuando la calcificación es débil.
Medidas
Longitud del zooide O,7-0,8mm
Anchura del zooide O,5-0,7mm
Longitud de la avicularia 0, 15mm
Longitud del orificio O,lmm
Anchura del orificio 0, 1mm
Longitud de la ovicela O,35mm
Anchura de la ovicela O,4mm
Ecología
Esta especie la hemos encontrado sólo a partir de unos
100 metros de profundidad. Las colonias se encontraban frag
mentadas y sueltas, aunque es probable que las bases de las
colonias incrusten pequeños sustratos detríticos como ya
mencionó GAUTIER (1962).
Distribución geográfica
Mediterráneo en general.
Atlántico oriental: desde el sudeste de Inglaterra (poco fre
cuente), Islas Azores, Islas Canarias,
Islas Cabo Verde, hasta el Senegal.
Canarias: Tenerife.
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FIGURA 43.- Diporula verrucosa. a: Colonia I tamaño natural).b: Aspecto general de una rama.
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0,5 mm.
FIGURA 43 (cont. 1.- Diporula verrucosa. c: Grupo de zooidesdel margen de crecimiento en los que se ven losporos frontales y las areolas. d: Zooide ovicelado con dos (': I avicularias.
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Género Fenestrulina Jullien,1888
Fenestrulina malusii (Audouin,1826)
(Figura 44)
Cellepora malusii Audouin,1826:239,pl.8,fig.8.
Microporella malusii: Hincks,1880a:211,pl.28,figs.9,lO,
pl.29,fig.12.
Fenestrulina malusii: Gautier,1962:170;Cook,1968b:208;
Hayward & Ryland,1979:224,fig.96.
Material examinado
T.4, G.4.
Descripción
Zoario membraniporiforme, de color blanco brillante.
Zooides ovalados o poligonales, algo más largos que an
chos,con las separaciones bien delimitadas. Pared frontal
muy convexa, perforada por algunos poros estrellados en
los márgenes del zooide y entre el ascoporo y el orificio,
quedando un área central sin perforar. Ascoporo grande,
orbicular, con el borde aserrado, dispuesto sobre una pe
quefia prominencia. Orificio en forma de "D", más ancho que
largo. De 3 a 4 espinas orales que sólo se conservan en los
zooides jóvenes. Opérculo muy quitinizado.
Ovicela esférica, hiperestomial, acleitral, que suele
estar apoyada sobre el zooide contiguo. Superficie frontal
lisa, sin perforar excepto por una serie de poros en ~u re
gión distobasal.
Dietellas grandes y visibles.
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Medidas----
Longitud del zooide O,4-0,6mm
Anchura del zooide O,3-0,6mm
Longitud del orificio O,08-0,lmm
Anchura del orificio O,12-0,18mm
Longitud de la ovicela O,3-0,35mm
Anchura de la ovicela O,3-0,35mm
Ecología
Es una especie típica del circalitoral. Se encuentra
sobre sustratos muy diversos, tanto duros como blandos.
En nuestras costas la hemos encontrado incrustando
conchas de moluscos y concreciones calcáreas. Según
GAUTIER (1962), las colonias de profundidad presentan el
esqueleto más calcificado, pudiendo quedar obstruidos los
poros de la pared frontal.
Distribución geográfica
Cosmopolita excepto en aguas polares.
Canarias: Tenerife.
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0,5 mm.
FIGURA 44.- Fenestrulina malusii. Grupo de zooides.
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Género Microporella Hincks,1877
1. Avicularias típicamente pares. Mandíbulas setoideas de
color oscuro, distalmente orientadas. De 5 a 7 espinas
orales, con sus bases marrón, estando el primer par
bifurcado Microporella marsupiata.
Avicularias típicamente unilaterales 2
2. Mandíbula de la avicularia +0,25mm. De 5 a 7 espinas ora-
les sin bifurcar, con las bases marrones ,
......... " , , Microporella sp.
Mandíbula de la avicularia -O,25mm. De 4 a 6 espinas ora
les, sin las bases marrones.Microporella aff. ciliata.
Microporella aff.ciliata (Pallas,1766)
(figura 45)
Eschara ciliata Pallas,1766:38.
Microporella ciliata: Hincks,1880a:206,pl.28,figs.1-5,7,8:
Harmer,1957:960;Maturo,1957:54,figs.
60,61;Gautier,1962:172;Cook,1968b:206;
Hayward & Ryland,1979:222,fig.95.
Material examinado
G.3.
,Descripción
Zoario membraniporiforme, traslúcido o vítreo, de color
anaranjado.
Zooides ovalados o poligonales, dispuestos en series
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Medidas
Longitud del zooide o ••••••••••••••••••••••• o,6-0,7mm
Anchura del zooide o .. 000. oo O,3-0,Smm
Longitud de la ovicela .. 0 •••••••• 00.00 ••• o O,3Smm
Anchura de la ovicelaooo 0 ••• 0 ••• 00 •••••••• 0 ••• • O,3Smm
Discusión sistemática
Las afinidades de esta especie con S.longirostris ya
han sido descritas al hablar de esta última especie.
Ecología
Es muy abundante en el piso infralitoral sobre todo ti
po de sustratos duros. En el circalitoral su presencia es
esporádica. Se ha recolectado incrustando concreciones cal
cáreas y en las bases de las gorgonias.
Distribución geográfica
Se trata de una especie de aguas templadas.
Mediterráneo occidental:
Costas atlánticas de Norteamérica (7).
Atlántico oriental: Desde Noruega hasta las costas de Africa.
Canarias: Gran Canaria (Puerto de La Luz, COOK,1968b).
Tenerifeo
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longitudinales alternas. Pared frontal convexa, finamente
granulada, perforada por gran cantidad de poros. Orificio
primario en forma de "O", algo más ancho que largo. De 4
a 6 espinas orales que no siempre persisten. Ascoporo si
tuado en la región distobasal de un umbo suboral, elíptico
y con el borde aserrado.
Avicularias unilaterales, situadas por debajo del nivel
del ascoporo. Mandíbula corta, setoidea, con dos procesos
curvos en su parte basal; lateral o distolateralmente orien
tada.
Ovicela prominente, globular, hiperestomial y acleitral.
Superficie frontal granulosa, con un área frontal pequeña y
un umbo situado en posición central.
Embriones rojo-anaranjados.
Ancéstrula tatiforme con unas 11 espinas rodeando a la
membrana frontal.
Medidas
Longitud del zooide O,4-0,5mm
Anchura del zooide O,25-0,35mm
Longitud de la mandíbula de la avic O,2mm
Longitud de la ovicela O,15-0,2mm
Anchura de la ovicela O,2mm
Discusión sistemática
La variabilidad de M.ciliata es muy grande aunque, co
mo ya dijo GAUTIER (1962), es muy posible que estén implica
das más de una especie bajo el mismo nombre.Las colonias de
menor profundidad se encuentran menos calcificadas y más co
loreadas, y presentan las avicularias más cortas. Los espe
címenes recolectados por nosotros estaban incrustando algas
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y presentaban unas grandes lagunas entre sus líneas de se
paración. En general se corresponden bastante bien con las
descripciones realizadas por otros autores de M.ciliata,
pero difieren en que algunos zooides ovicelados presentan
un peristoma bien desarrollado proximalmente que no engloba
al ascoporo, a diferencia de la forma "personada" de HINCKS
(1880a) en la que el peristoma encierra al ascoporo. M.per
sonata (Busk,1854),del Atlántico suroccidental, presenta un
peristoma muy parecido al de nuestros especímenes, aunque la
longitud de sus avicularias es mucho mayor. M.orientalis Har
mer,1957 presenta el peristoma y las avicularias muy pareci
dos a los que se presentan en nuestros ejemplares aunque, se
gún COOK (1968b), M.orientalis tiene una ancéstrula ~ tati
forme, mientras que la que nosotros hemos encontrado sí es
tatiforme. El peristoma de los zooides ovicelados que MATU
RO (1957) describe como M.ciliata tampoco encierra al asco
poro, pero se diferencia en que está bien desarrollado sólo
distalmente.
Mientras no se haga una revisión de esta especie, nues
tros ejemplares los consideraremos afín a M.ciliala ya que,
aunque difieren en el típico peristoma descrito por Hincks,
el resto de los caracteres concuerdan bastante bien.
Ecología
Solo se ha recolectado en un muestreo. Se encontraba in
crustando algas zonarias a 54 metros de profundidad.
Distribución geográfica
Especie casi cosmopolita en aguas templado boreales.
Canarias: Tenerife.
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b
FIGURA 45.- ~icroporella aff. ciliata. a: Grupo de zooides.b: Ancéstrula y primeros zooides. e: ~andíbula
de la avicularia.
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Microporella marsupiata (Busk,186o)
(Figura 46)
Lepralia marsupiata Busk,186o:284,pl.31,fig.4.
Microporella marsupiata: Gautier,1962:175;Cook,1968b:208;
Hayward & Ryland,1979:220,fig.94.
Material examinado
HF.2, T.1, T.2, T.3, T.4, CLT.2, CLT.3, CLT.5, CLT.6, CND.1,
CND.2, CND.5, S.3, G.1, G.3, G.4, G.6.
Descripción
Zoario membraniporiforme, formando incrustaciones cir
culares o en forma de abanico, de color marrón oscuro.
Zooides ovalados o poligonales, dispuestos en series
longitudinales, con las separaciones bien delimitadas. Pa
red frontal convexa, rugosa, perforada por algunos poros
espaciados. Orificio primario en furma de lID", semicircular.
Opérculo muy quitinizado. De 5 a 7 espinas orales muy robus
tas, con las bases de color marrón oscuro. Al menos
el par más proximal suele estar bifurcado. Aunque el número
de espinas se mantiene constante en los zooides ovicelados,
la ovicela sólo deja visible el primer par. Ascoporo longi
tudinal o transversalmente elongado, dispuesto sobre un
umbo en forma de copa; borde aserrado.
Avicularias pares (raramente unilaterales) situadas a
la altura del orificio, por encima del ascoporo. Mandíbulas
setoideas muy largas de color oscuro, distal o distolateral
mente orientadas.
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Ovicela prominente,hiperestomial. Superficie frontal li
sa, sin perforar, con una pequeña área frontal.
Ancéstrula tatiforme con 10 espinas bordeando a la membra
na frontal, que presentan sus bases de color marrón.
Medidas
Longitud del zooide .
Anchura del zooide .
Longitud de la mandíbula de la avic ..
Longitud de la ovicela... . .
Anchura de la ovicela.... . .
Discusión sistemática
.0,S-0,8mm
.0,3S-0,Smm
. .. 0,SSmm
...0,2Smm
. .. 0,3-0, 3Smm
Esta especie se diferencia de las otras Microporella
por sus avicularias, que son típicamente pares, muy largas,
de color oscuro y están situadas a la altura del orificio
y distalmente orientadas. También las espinas orales son muy
características. Al igual <JI' EIlMicroporella sp, las bases de
sus espinas son de color marrón oscuro, pero se diferencia
de esta especie en que el par más proximal siempre está
bifurcado. A veces puede haber más espinas bifurcadas y
hasta trifurcadas, como es el caso de algunos zooides ovi
celados de una colonia que estaba incrustando una concha de
bivalvo.
El grado de calcificación de las colonias es muy varia
ble. En las colonias muy calcificadas, el área frontal de
las ovicelas puede estar muy desarrollada, y en los zooides
ovicelados se forma un peristoma que engloba al ascoporo.
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Ecología
Es muy abundante sobre todo tipo de sustratos duros,
desde el piso infralitoral hasta más de 200 metros de pro
fundidad.
Distribución geográfica
Se trata de una especie de aguas cálidas.
Mediterráneo.
Atlántico oriental: Canal de la Mancha, Islas Madeira, Islas
Canarias, Islas Cabo Verde, Golfo de Gui
nea.
Canarias: Tenerife.
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1 s;
0,5 mm.
FIGURA 46.- ~ícroporella marsupiata. a: Grupo de zooides.b: Ancéstrula y primeros zooides.
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Microporella sp.
(Figura 47)
Material examinado
HF.2, CND. 1, CND. 5, S. 3, G. 6 •
Descripción
Zoario membraniporiforme, unilaminar.
Zooides grandes, poligonales o de contorno irregular,
dispuestos en series longitudinales alternas. Parcd frontal
convexa, granulosa, perforada por numerosos poros. Orificio
primario en forma de "D", más ancho que largo. De 6 a 7 es
pinas orales hasta en los zooides ovicelados, con sus bases
de color marrón oscuro. Ascoporo suboral en forma de media
luna, con el borde aserrado .. Por detrás del ascoporo se de
sarrolla un gran umbo que puede llegar a ocultarle. En los
zooide ovicelados, a partir de los margenes laterales del
orificio,se forma un peristoma que no siempre se desarro
lla del todo, quedando dos lóbulos laterales sin fusionar.
Las espinas más proximales quedan embebidas en el peristoma.
Avicularias unilaterales, situadas por debajo del ni
vel del ascoporo. Mandíbula setoidea larga, con dos proce
sos curvos en su parte basal, distolateralmente orientada.
Ovicelas prominentes, hiperestomiales, acleitrales.
Superficie frontal lisa, con un área frontal.
Ancéstrula tatiforme con 11 espinas bordeando a la
membrana frontal.
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Medidas
Longitud del zooide 0,55-0,65mm
Anchura del zooide 0,4-0,5mm
Longitud de la ovicela 0,2mm
Anchura de la ovicela 0,3mm
Longitud de la mandíbula de la avic 0,3mm
Discusión sistemática
Esta especie presenta las bases de sus espinas de color
marrón, al igual que ocurre en M.marsupiata y M.coronata,
aunque las espinas nunca están bifurcadas. Por otra parte,
se diferencia de M.coronata en que sus avicularias son tí
picamente unilaterales. El peristoma de los zooides ovicela
dos es muy típico y rara vez se desarrolla del todo, quedando
dos lóbulos laterales sin fusionar.
Ecología
Se ha recolectado desde pocos metros de profundidad
hasta 130 metros, incrustando siempre sustratos duros (co
rales, conchas de moluscos, gorgonias, concreciones calcá
reas y piedras).
Distribución geográfica
Canarias: Tenerife
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U,5mm.
0,33 mm.
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=:~JRA 47.- Microporella sp. a: Grupos de zooides. b: Ancéstrula y primeros zooides. e: ~andibula dela avicularia.
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Género Chorizopora Hincks,1879
Chorizopora brongniartii (Audouin,1826)
(Figura 48)
Flustra brongniartii Audouin,1826:240,pl.l0,fig.6.
Chorizopora brongniartii: Hincks,1880a:224,pl.J2,figs.1-4;
Gautier,1962:126jHayward & Ryland,1979:
240,fig.l0J.
Material examinado
HF.l, T.l, T.2, T.J, T.4, CLT.2, CLT.J, CLT.5, CLT.6, CND.l,
CND.2, CND.J, CND.4, CND.5, S.l, S.J, G.l, G.J, G.4, F.l.
Descripción
Zoario membraniporiforme.
Zooides poco calcificados, traslúcidos, ovalados o de con
torno irregular, conectados por medio de tubos que son pro
longaciones de las cámaras porosas basales. Pared frontal con
vexa, sin perforar, con estrías transversales patentes en
los zooides más calcificados. Orificio primario semicircular.
Opérculo muy quitinizado, de color ocre. A menudo suele for,
marse un umbo suboral.
Avicularias vicarias pequeñas, distales a los zooides,
con las mandíbulas triangulares, distalmente orientadas.
Cenozoides con un orificio redondeado pero sin opércu-
lo.
Ovicelas prominentes, hiperestomiales, con una carena
mediana. En su región d&tal se suele disponer una avicula~ia.
Ancéstrula similar a los demas zooides pero con 4
espinas orales y J ó 4 sobre la superficie frontal.
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. Medidas
Longitud del zooide 0,4-0,Smm
Anchura del zooide _ 0,2-0,3mm
Longitud de la ovicela 0,3mm
Anchura de la ovicela O, 2mm
Ecología
Muy abundante desde 5 hasta más de 250 metros. Coloniza
todo tipo de sustratos duros y blandos. Debido a sU débil
calcificación suele instalarse en lugares protegidos. En
aquellas colonias que se encontraban incrustando algas,
las conexiones interzooidales estaban más desarrolladas.
Distribución geográfica
Cosmopolita excepto en aguas polares.
Canarias: Tenerife©
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fICURA 48.- Chorizopora brongniartii, a: Crupo de zooides ycenoloides. b: Ancéstrula y primeros zooídes.
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Género Trypostega Levinsen,1909
1. Zooides grandes (+O,Smm). Ovicelas trilobuladas, con una
carena mediana. Cenozoides grandes (+O,3mm) Con la aper-
tura piriforme Trypostega claviculata.
Zooides pequeños (-O,Smm). Umbo suboral. Cenozoides pequeños
(-O,Zmm); apertura circular Trypostega venusta.
Trypostega claviculata (Hincks,1884)
(Figura 49)
Lepralia claviculata Hincks,1884:23.
Schizoporella jullieni: Calvet,1903,pl.17,fig.l.
Trypostega claviculata: Gautier,1962:120;Harmelin,1978:140,
fig.4.
Material examinado
SMM.l, T.3, T.4, CLT.3, CLT.S, CLT.6, CND.2, ~.2, V.3,
5.3, G.4, G.7, F.l.
Descripción
Zoario membraniporiforme, unilaminar, traslúcido al
principio, luego blanco opaco al aumentar la calcificación.
Zooides grandes, ovalados o poligonales, dispuestos en
series alternas con las separaciones bien definidas. Pared
frontal convexa, perforada por nuemrosos poros de pequeño
tamaño. Orificio primario semicircular, con dos pequeños
cóndilos laterales que delimitan un amplio seno en forma
de "V". Opérculo muy quitinizado.
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Ovicela prominente, hiperestomial,cleitral, igual de
ancha que de larga,con la superficie frontal algo aplanada.
Presenta una carena mediana, lo que le da el aspecto de estar
trilobulada, Y está perforada por numerosos poros.
Cenozoides con una gran apertura piriforme.
Medidas
Longitud del zooide 0,5-0,7mm
Anchura del zooide 0,3-0,4mm
Longitud del orificio 0,08mm
Anchura del orificio O,09~O,lmm
Long. orificio en zooides ovicelados 0,08mm
Anch. orificio en zooides ovicelados '" .. 0,12mm
Longitud de la ovicela 0,3mm
Anchura de la ovicela 0,3-0,35mm
Longitud del cenozoide 0,3-0,4mm
Anchura de 1 cenozoide °,15 -0,2 5mm
Long. orificio del cenozoide O,15-0,2mm
Anch. orificio del cenozoide .. '" O,08-0,lmm
Discusión sistemática
Esta especie muestra grandes afinidades con T.venusta de
la que se diferencia por sus mayores dimensiones, la forma
trilobulada de la ovicela, por la disposición de los ceno
zoides (en T.venusta se disponen distales a autozooides y
ovicelas, mientras que en T.claviculata se sitúan a los lados
de los autozooides), y por la forma de las aperturas de estos
ce"ozoides.
La presencia de cenozoides no es un caracter constante.
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A veces se presentan colonias muy extensas sin mostrar ni uno
solo. Según Osburn (1952), los cenozoides corresponderían a
avicularias espatuladas, aunque nosotros nunca hemos podido
encontrar barra o cóndilos de articulación para la supuesta
mandíbula de la avicularia. Parece mucho más probable la
suposición de COOK (1979) de que se trata de zooides macho.
Ecología
Se localiza desde 40 hasta más de 250 metros de profun
didad incrustando todo tipo de sustratos duros orgánicos.
A menudo vive como epibionte de otros briozoos.
Distribución geográfica
Mediterráneo central y occidental.
Pacífico: Canada, California.
Atlántico oriental: Golfo de Vizcaya, Azores, Canarias.
Canarias: Tenerife.
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FIGURA 49.- Trypostega claviculata. a: Zooides ovicelados.b: Grupo de autozooides y cenozoides.
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Trypostega venusta (Norman,1864)
(Figura 50)
Lepralia venusta Norman,1864:84,pl.10,figs.Z,3.
Schizoporella venusta:Hincks,1880a:Z76,pl.30,figs.6,7.
Trypostega venusta: Marcus,1938:35,pl.8,fig.19;Harmer,1957:
953,pl.73,figs.ZZ-Z4,Z6;Cook,1968b:177;
Hayward & Ryland,1979:Z58,fig.111.
Material examinado
CND.1, CND.3, G.Z, G.3.
Descripción
Zoario membraniporiforme, unilaminar,traslúcido.
Zooides ovalados o poligonales, dispuestos en series
irregulares alternas, con las separaciones bien definidas.
Pared frontal algo convexa, lisa, perforada por numerosos
poros. Orificio primario semielíptico, más largo que ancho,
con dos cóndilos laterales que delimitan un amplio seno en
forma de "V". Opérculo muy quitinizado. Umbo suboral muy
prominente.
Ovicela hiperestomial, cleitral, perforada por nume
rosos poros, y con un pequeño umbo frontal.
Cenozoides (zooides macho?) pequeños, dispuestos en
los extremos distales de los autozooides y de las ovicelas.
Apertura circular muy pequeña.
Medidas
Longitud del zooide 0,4-0,5mm
Anchura del zooide 0,Z-0,3mm
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Longitud de la ovicela 0,2-0,3mm
Anchura de la ovicela '" 0,2mm
Longitud del cenozoide 0,15mm
Anchura del cenozoide 0,lmm
Ecología
Aunque se ha recolectado en el piso circalitoral
hasta 86 metros de profundidad incrustando concreciones cal
cáreas, es mucho más abundante en el infralitoral sobre
conchas o piedras. A partir de los 50 metros empieza a
escasear y es sustituida por T.claviculata.
Distribución geográfica
Su distribución es circumtropical.
Atlántico oriental: desde el SW de Inglaterra, hasta el
Golfo de Guinea.
Canarias: Tenerife.
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0,5 mm.
FIGURA 50.- Trypostega venusta. a: Zooides ovicelados y ce
nozoides. b: Autozooides y cenozoides.
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Género Schizotheca Hincks,1877
Schizotheca sp. Cook,1968
(Figura 51, Fotos 27 y 28)
Schizotheca sp. Cook,1968b:205.
Material examinado
T.3, T/4, CLT.3, CLT.6, CND.2, CND.3, CND.5, R.l, V.l, V.2,
S.3, G.4, P.1.
Zoario membraniporiforme, unilaminar, de color ocre.
Zooides ovalados, muy convexos, con la región distal
elevada y separados por profundas fosas. Pared frontal hia
lina al principio, luego rugosa, perforada por escasos po
ros generalmente marginales. Orificio primario semicircular
con un seno muy pequefio en forma de "V". Peristoma bien de
sarrollado, sobre todo distalmente. Alrededor de él se dispo-
nen 4 espinas orales.
Avicularias de dos tipos: 1) Vicarias, triangulares y
m~y grandes, con el extremo del rostro curvado hacia arriba;
la barra de articulación de la mandíbula presenta un diente
distal. 2) Adventicias, también triangulares pero mucho más
pequH~as, situadas en posición mediolateral; mandíbula orien
tada lateralmente hacia el exterior.
Ovicelas globulares, hiperestomiales, acleitrales, con
una amplia fisura frontal. Superficie frontal lisa, sin per
forar.
Embriones de color rojo.
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Medidas
Longitud del zooide 0,5-0,8mm
Anchura del zooide 0,4-0,6mm
Longitud del rostro de la avic. vicaria 0,4-0,5mm
Longitud de la ovicela O,25mm
Anchura de la ovicela O,25-0,3mm
Discusión sistemática
Parte del material recolectado por nosotros se le envió
a la Doctora COOK, quien nos confirmó que se trataba de la
especie descrita por ella,en su trabajo sobre Tropical West
Africa (1968b), como Schizotheca sp. En espera de que salga
a la luz un trabajo suyo en el que se denomine a esta nueva
especie, la hemos mantenido como IISp.ll.
Ecología
Es relativamente abundante en el circalitoral de nues
tras costas. Se ha recolectado desde 40 hasta más de 200 me
tros de profundidad, incrustando todo tipo de sustratos duros,
orgánicos y minerales.
Distribución geográfica
Atlántico oriental: Ghana, Islas Canarias.
Canarias: Tenerife (Puerto de la Cruz, COOK,1868b; Radazul,
Tabaiba, Las Caletillas, Candelaria, La Viuda, El
Socorro, Guimar, El Porís).
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FIGURA 51.- Schizotheca sp. a: Grupo de zooides y aviculariavicaria. b: Zooides ovicelados.
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Género Sertella Jullien,1903
1. loario robusto. Avicularias gigantes, sobre la superficie
frontal de los zooides, perpendiculares al plano de la co-
lonia. Peristoma sin presentar avicularias .
....... . Sertella septentrionalis.
loario delicado. Avicularias sobre el borde del peristo-
ma 2.
2. lo ario grande (de hasta 5x7cm.) formando encajes. Avicula
rias dispuestas sobre prolongaciones tubulares del peris-
toma proximal Sertella couchii.
loario pequeño (menos de 3x3cm.) en forma de copa. Avi
cularia peristomial única. Peristoma sin desarrollar pro
cesos tubulares. Avicularias marginales grandes dispues
tas en hileras descendentes .... Sertella atlantica.
Sertella atlantica (Busk,1884)
(Figura 52)
Retepora atlantica Busk,1884:l16,fig.25,pl.28,fig.l.
Sertella atlantica: Cook,1968b:200.
Material examinado
SMM.l, CLT.3, CLT.4, CND.2, CND.4, CND.5, S.3, G.7.
Descripción
loario reteporiforme, pequeño, muy delicado, de color
blanco brillante y en forma de copa. Fenéstrulas bastante lar
gas. Trabéculas estrechas, portando de una a dos series de
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zooides,aunque a menudo se unen dos trabéculas y se duplica
el número de series.
Zooides ovalados, muy convexos, con las separaciones
bien definidas. Pared frontal perforada por algunos poros
poco visibles. Al aumentar la calcificación, las líneas de
separación desaparecen. Orificio primario suborbicular. Pe
ristoma bien desarrollado, con 4 prolongaciones laterales
agudas de las que nacen un par de espinas. Proximalmente pue
de formarse un pseudoseno o quedar una fisura labial corta.
Avicularias de varios tipos:
1) Muy pequeñas y ovaladas, situadas sobre el borde proxi
mal del peristoma.
2) Más alargadas que las anteriores, con el rostro triangu
lar, dispuestas sobre la superficie frontal de los zooides
y en los márgenes laterales de las trabéculas donde forman
hileras descendentes.
3) Pequeñas y ovaladas, y alargadas y triangulares, dispues
tas sobre la superficie basal de las trabéculas. Las trian
gulares son más abundantes que las ovaladas.
Todas las avicularias, excepto las peristomiales, están
orientadas proximalmente.
Ovicelas hiperestomiales, con una gran fisura mediana
y un labelo muy corto.
Discusión sistemática
Esta especie se caracteriza bien por la fragilidad del
zoario y por la típica disposición de las avicularias margi
nales en series descendentes.
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Ecología
Se encuentra desde 40 metros hasta más de 150. Normalmen
te crece sobre sustrat~duros. Debido a la fragilidad de
la colonia suele instalarse principalmente en microambientes
muy protegidos, como por ejemplo en las concavidades de los
aglomerados de Pygnodontha cochlear.
Distribución geográfica
Atlántico oriental: Islas Azores, Islas Canarias, Islas
Cabo Verde.
Canarias: Gran Canaria (Las Palmas, Puerto de La Luz,
COOK,1968b)
Tenerife.
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~IJj"
a
0,5 mm.
FIGURA 52.- Sertella atlantica.a: Colonia (x2,51
b: Superficie basal.e: SuperficLe frontal. Zooides
ovlceladcs.
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FIGURA 52 (cont. 1.- Sertella atlantica.- e: Aspecto frontal
de una rama. Grupo de zooides y avicularias.
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Sertella couchii (Hincks,1878)
(Figura 53)
Retepora couchii Hincks,1878:355,pl.18,figs.1-6;1880a:395,
pl.53,figs.6-11.
Sertella couchii: Gautier,1962:227;Cook,1968b:200;Hayward &
Ryland,1979:264,figs.112B,114.
Material examinado
T.3, CLT.6, CND.2, CND.4, V.2, V.3, S.3, G.4.
Descripción
Zoario reteporiforme, muy grande (de hasta 5x7cm. de
envergadura), de color amarillo anaranjado, creciendo en
forma de encajes muy delicados. Fenéstrulas de tamaño varia
ble, aunque por lo general el doble de largas que de anchas.
Trabéculas (0,5-1,3mm.long.xO,3-0,6mm.anch.) con series al
ternas de 2 ó 3 zooides, o el doble en aquellos tramos en
que se unen dos trabéculas.
Zooides ovalados, convexos, con las separaciones sólo
bien definidas cuando no están muy calcificados. Pared fron
tal lisa, perforada por algunos poros. Orificio primario
semiorbicular con el borde proximal convexo. Peristoma muy
desarrollado; fisura mediana y pseudoseno. Proximalmente el
peristoma se extiende, a un lado de la fisura, en una prolon
gación tubular muy larga, y al otro lado, en una proyección
espinosa. A veces pueden formarse dos prolongaciones tubula
res a ambos lados de la fisura mediana.
Avicularias de varios tipos:
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1) Pequeñas y ovaladas, sobre el ápice de las prolongaciones
tubulares del peristoma.
2) Pequeñas y con la mandíbula redondeada, sobre la superfi-
cie frontal y, más comunmente, basal de los zooides.
3) Más grandes que las anteriores y triangulares, con el
rostro curvado distalmente, dispuestas en los márgenes de
las trabéculas. Estas avicularias son similares a las mar
ginales de S.atlantica, pero no form~series descendentes.
Ovicelas más largas que anchas, hiperestomiales, con una
fisura muy estrecha y alargada. Labelo muy corto.
Embriones de color naranja.
Discusión sistemática
Esta especie se caracteriza por sus largos procesos pe
ristomiales. De las tres especies de Sertella descritas
en este trabajo, ésta es la que alcanza unas dimensiones
mayores.
Ecología
Se encuentra fijada a sustratos duros orgánicos desde
70 metros de profundidad. GAUTIER (1962) recolectó esta es
pecie en el Mediterráneo desde los 30 metros de profundidad.
Distribución geográfica
Mediterráneo occidental.
Atlántico oriental: desde las costas británicas hasta las
costas africanas, a la altura de Ghana.
Canarias: Gran Canaria (Las Palmas, Puerto de La Luz, COOK,1968b).
Tenerife.
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b
0,5 mm.
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FIGURA 53.- Sertella couchii. a: Colonia (tamaño natural i
b: Grupo de zooides en vista frontal. e: Superficie basal.
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Sertella septentrionalis Harmer,1933
(Figura 54)
Sertella septentrionalis Harmer, 1933:6ZO;Gautier,196Z:Z33:
Hayward & Ryland,I979:266,figs.llZC,
115·
Material examinado
CND.4, S.3, V.Z, G.4.
Descripción
Zoario retcporiforme, bastante robusto, de color a
marillento o verdoso en seco, de unos Zx4cm de envergadura.
Fenéstrulas mucho más largas que anchas. Trabéculas gruesas,
Con los zooides dispuestos en dos o tres series longitudi
nales alternas.
Zooides muy convexos y con las separaciones poco marca
das,debido al gran grado de calcificación que suele adquirir
la colonia, quedando sólo visibles las avicularias, peristo
mas y ovicelas. Pared frontal lisa al principio, luego rugo
sa, perforada por algunos poros difíciles de ver. Orificio
primario elíptico con dos pequeños cóndilos laterales: borde
proximal algo cóncavo. Peristoma bien desarrollado que al
poco tiempo oscurece al orificio primario. Los dos bordes
proximales del peristoma se unen y forman un pseudoseno que
a veces queda aislado a modo de espiramen. Dos espinas late
rales suelen persistir aún en los zooides viejos.
Avicularias de varios tipos:
1) Pequeñas y triangulares, desordenadamente orientadas. Son
muy abundantes sobre la superficie frontal de los zooides
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y menos abundantes sobre la superficie basal.
2) Gigantes, con el rostro distalmente curvado, suborales,
dispuestas perpendiculares al plano del zooide. También
se dan estas avicularias en la región basal de la colonia,
justo en las áreas de convergencia de dos trabéculas.
Ovicelas hiperestomiales, algo más largas que anchas,
con una estrecha fisura mediana y un labelo apenas distin
guible.
Discusión sistemática
Esta Sertella se caracteriza por sus avicularias gi
gantes y por la robustez del zoario.
Ecología
Se encuentra típicamente fijada a sustratos orgánicos,
a partir de 70 metros de profundidad. En el Mar Mediterrá
neo ha sido recolectada en grutas a pocos metros de pro
fundidad (GAUTIER,1962).
Distribución geográfica
Mediterráneo en general.
Atlántico templado-boreal y Artico. Su límite más meridional
estaba situado en las Islas Azores.
Canarias: Tenerife.
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FIGURA 54.- Sertella septentrionalis. a: Colonia (tamañonatural l. b: Zooides ovicelados en vista frontal. e: Grupo de zooides y avicularia giganteen vista frontal.
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FIGURA 54 Icont.I.- Sertel1a septentrionalis. d: Superfi
cie basal.
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Género Buskea Heller,1867
Buskea quincuncialis (Norman,1867)
(Figura 55)
Eschara quincuncialis Norman,1867:204.
Escharoides quincuncialis: Hincks,1880a:339,pl.15,fig.7.
Lebsella quincuncialis: Gautier,1962:178.
Buskea quincuncialis: Hayward & Ryland,l979:296,fig.l29.
Material examinado
HF.2, SMM.l, T.3, T.5, CLT.3, CLT.4, CND.2, CND.3, CND.4,
CND.5, CND.6, V.2, V.3, S.3, G.7, P.l.
Descripción
Zoario vinculariforme, erecto, cilíndrico, ramifica-
do.
Zooides ovalados, dispuestos en 3-6 filas longitudi
nales alternas, alrededor de las ramificaciones. Pared
frontal convexa y lisa, con algunos poros marginales. Se
paraciones solo bien visibles en los zooides jóvenes (ex
tremos de las ramificaciones). Orificio primario semicir
cular con un pequeRo seno proximal en forma de "U". Peris
toma bien desarrollado, formando un pseudoseno en posición
proximal.
Avicularia pequeRa,dispuesta sobre el borde del pe
ristoma, junto al pseudoseno. Mandíbula triangular, dis
tolateralmente orientada.
Ovicela globulosa, al principio prominente, luego
inmersa con la calcificación. Area frontal perforada por
numerosos poros.
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Discusión sistemática
La colonia suele estar muy calcificada, excepto en
sus extremos marginales de crecimiento. Los zooides que
dan inmersos, desaparecen las líneas de separación y solo
quedan visibles el orificio secundario delimitado por el
peristoma, las avicularias suborales y el área frontal de
las ovicelas.
Ecología
Especie bastante común por debajo de los 40 metros.
Normalmente se encuentra creciendo epibionte de algas,
hidro ideos y briozoos (principalmente sobre colonias de
Crisia spp.).
Distribución geográfica
Mediterráneo occidental.
Atlántico templado boreal.
Canarias: Tenerife©
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fIGURA 55.- Buskea quincuncialis. a:cotonia \x51 sobre Cri
~. b: .\specto del extremo de crecimientode una rama Ivista frontal l. c: Grupo de zooides inmersos debido a la calcificación.
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Género Celleporina Gray,1848
1. Zooides con el orificio primario mostrando un estrecho
seno en forma de "V". Avicularias adventicias siempre
pares, sobre el peristoma,y distolateralmente orienta-
das Celleporina costazii.
2. Zooides con el orificio primario mostrando un amplio
seno en forma de lllil!. Avicularias adventicias,en nú
mero variable, dispuestas sobre el peristoma. Este,
forma un proceso tubular proximal sobre el que se dis
pone una avicularia en su 'pice. Normalmente suele
haber otra avicularia sobre la región distal del pe-
ristoma Celleporina lucida.
Celleporina costazii (Audouin,18Z6)
(Fotos 29-JI)
Cellepora costazii Audouin,18Z6:2J7.
Celleporina costazii: Harmer,1957:901,pl.6z,figs.l,4-6.
Material examinado
T.2, T.J, T.4, CLT.J, CLT.5, CND.2, CND.J, V.J, G.6, F.I.
Descripción
Zoario celleporiforme, desarroll'ndose en forma de
maza, con una base incrustante.
Zooides estrechamente agrupados y sin ordenación apa
rente, dispuestos a diferentes niveles. Pared frontal lisa
con algunos poros esparcidos. Orificio primario orbicular
con un estrecho seno proximal en forma de "V". Peristoma
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alto formando un pseudoseno.
Avicularias adventicias pares (raramente tres), si
tuadas sobre los márgenes laterales del peristoma.Mandí
bulas pequeñas, triangulares u ovaladas, distolateralmente
orientadas. Avicularias vicarias espatuladas poco frecuen
tes.
Ovicelas prominentes, esféricas, a veces libres ba
salmente. El ectoecio no siempre se desarrolla del todo y
deja una estrecha franja del endoecio visible. Area fron
tal con una tábula perforada por poros alargados y con
septos radiales entre ellos. A veces la región proximal
de la ovicela desarrolla un umbo estrecho.
Discusión sistemática
Aunque HARMER (1957), al describir esta especie, ha
bla de un orificio primario con un seno redondeado, en sus
figuras puede verse que el seno es estrecho y con forma
de "V", debido a los cóndilos laterales.
Esta especie se caracteriza bien por por sus avicu
larias adventicias laterales y su orientación.
Ecología
A pesar de que en otras regiones se ha citado a me
nos profundidad, aquí solo la hemos encontrado a partir
de los 40 metros.
A diferencia de e.lucida, que soporta muy bien
la abrasión, se trata de una especie bastante delicada
que siempre se establece en micro refugios espaciales que
le proporcionan las concavidades de las conchas de ~
donta cochlear y las anfractuosidades del sustrato en
~eneral. Se localiza incrustando corales, concreciones
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calcáreas y conchas de diversos moluscos, mostrando una
cierta preferencia por las conchas de Pygnodonta cochlear.
No es muy abundante.
Distribución geográfica
Según HARMER, se trata de una especie de aguas tro
picales y cálidas que se halla distribuida por todos los
mares del mundo.
Canarias: Tenerife
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Celleporina lucida (Hincks,l88o)
(Fotos 32-34)
Phylactella lucida Hincks,l88ob:79,pl.lO,fig.4.
Lagenipora lucida: Norman,l909:309.
Lagenipora ignota: Norman,l909:309,pl.42,figs.lO-l3.
Lekythopora lucida: Harmer,l957:884;Gautier,l962:252.
Celleporina ignota: Harmer,l957:900;Gautier,l962:247.
Celleporina lucida: Cook,e68b:220:Hayward & Ryland,l978:
l55,pl.1.
Material examinado
R.l, T.3, T.4, T.5, CLT.3, CND.l, CND.3, CND.5, V.2, S.3,
G.l, G.3, G.4.
Descripción
Zoario celleporiforme, grande, de color verdoso. Al
principio adquiere un crecimiento incrustante rastrero,
pudiendo desarrollarse luego en una forma masiva erecta,
lobulada, o bien puede crecer rodeando a sustratos fili
formes.
Zooides estrechamente agrupados y con una disposi
ción desordenada. Pared frontal lisa, solo perforada por
algunos poros marginales. Orificio primario orbicular con
un amplio seno. Peristoma muy desarrollado, sobre todo
proximalmente, dando origen a tres procesos elevados: dos
laterales y uno proximal.
Avicularias adventicias en número variable. Normal
mente se dispone una avicularia sobre el proceso proxi
mal, con el rostro dirigido hacia arriba, y otra en po
sición distal. A veces se presentan hasta 4 avicularias
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sobre el borde del peristoma. Mandíbul~ovalad~o triangula
res. Avicularias vicarias frecuentes, muy grandes, Con
la regi6n distal del rostro curvada hacia arriba. Mandíbu
las espatuladas con su regi6n distal curvada hacia el in
terior.
Ovicelas hiperestomiales, prominentes, globulares,
quedando a veces semienmascaradas por el peristoma. Tá
bula frontal Con perforaciones radiales alargadas.
Ecología
Especie muy frecuente tanto en el piso infralitoral
como en el circalitoral. Se ha recolectado desde 5 metros
de profundidad hasta más de 100, colonizando todo tipo
de sustratos duros y blandos. Su aspecto zoarial varía
mucho. Puede encontrarse en forma de pequeñas incrustacio
nes rastreras sobre soportes expuestos a un gran hidrodi
namismo y a una fuerte abrasión, formando incrustaciones
masivas lobuladas de más de 2 cm. de altura en lugares de
menor stress ambiental, o bien rodeando a tallos de hi
droideos u otras estructuras filiformes.
Distribución geográfica
Mediterráneo occidental.
Atlántico oriental: Golfo de Vizcaya, Islas Madeira, Islas
Canarias, Senegal.
Canarias: Gran Canaria (Puerto de la Luz, COOK,1968b).
Tenerife.
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Género Turbicellepora Ryland,1963
Turbicellepora avicularis (Hincks,186o)
(Figura 56, Fotos 21 y 22)
Cellepora avicularis Hincks,1860:278;1880a:406,pl.54,figs.4-6.
Cellepora armata: Hincks,1880a:410,pl.54,figs.10-13.
"Schismopora" avicularis: Gautier,1962:258.
Turbicellepora avicularis: Hayward,1978c:566,figs.1,2A,B,3,
4I-K,5A-E,8,9;Hayward & Ryland,1979:284,
fig.124.
Material examinado
CND.5, 5.3, G.1, G.6.
Descripción
Zoario celleporiforme, plurilaminar, formando incrusta
ciones nodulares alrededor de ·tallos de hidroideos, ejes de
antozoarios y otros sustratos filiformes.
Zooides ovalados o poligonales, desordenadamente orien
tados, situados en distintos planos y con las separaciones
poco definidas. Pared frontal muy convexa, lisa, perforada
únicamente por un escaso número de poros marginales y por
dos poros situados a ambos lados del orificio, uno de los
cuales dará origen a la avicularia suboral. Orificio prima
rio semicircular con un seno en forma de "V". Peristoma po
co desarrollado.
Avicularias de tres tipos:
1) Adventicias, situadas junto al seno, pequeñas y ovaladas.
Mandíbula distolateralmente orientada, sobre una elevación.
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2) Vicarias, ovaladas o triangulares, poco frecuentes.
3) Vicarias, más grandes que las anteriores, con la mandí
bula espatulada. Muy frecuentes.
Ovicelas prominentes,hiperestomiales, pequeñas, algo
más anchas que largas y con la superficie frontal perforada
por algunos poros grandes y alargados.
Medidas
Longitud del zooide 0,5-0,7mm
Anchura del zooide 0,3-0,5mm
Longitud de la avicul. espatulada 0,6-0,7mm
Longitud de la ovicela 0,15mm
Anchura de la ovicela 0,2mm
Ecología
Se ha recolectado desde 30 hasta 130 metros de profun
didad. Forma incrustaciones nodulares alrededor de diversos
sustratos filiformes. Poco abundante.
Distribución geográfica
Mediterráneo occidental.
Atlántico oriental: Noruega, Islas Británicas, Golfo de Viz
caya, Canarias.
Canarias: Tenerife.
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FIG~RA 56.- Turbicellepora avi~ularis. a: Colonia (tamanonatural l. b: Grupo de looides y avicularias.
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VII.- CONSIDERACIONES BIOGEOGRAFICAS
El estudio sistemático de los briozoos no se ha realizado por igual
en las diversas áreas zoogeográficas marinas. La escasez de trabajos fau
nísticos profundos y su reducción a una serie de zonas concretas, como el
Mar Mediterráneo o las costas inglesas, impide dar una idea muy fidedigna
de las afinidades faunísticas entre las distintas regiones. Siguiendo la
división utilizada por BRIGGS (1974), se han elaborado unas tablas de dis
tribución (Tablas 1 y 2) de las diferentes especies descritas,en relación
con las regiones zoogeográficas marinas definidas por este autor sobre
las cuales se tenían datos de recolección. La región de Carolina se ha en
globado dentro de la del Atlántico Est<> ya que, según demostró MATURO
(1968), no hay variación significativa entre la fauna briozoológica del
Golfo de Mejico, costas de Florida y Mar Caribe.
De las especies estudiadas, alrededor del 95% se encontraban ya cita
das para la región Atlantico-Mediterránea, en la cual está incluido el Ar
chipiélago Canario. Del total de las especies, el 44% se localizan exclu
sivamente en el Atlántico Oriental y Mar Mediterráneo a su vez (Grupo 1),
el 12% se han descrito sólo para las aguas Atlántico Orientales (Grupo 11),
el 10% son anfiatlánticas (Grupo 111), y un 14% son "cosmopolitas" (ex
ceptuando aguas polares) en su distribución (Grupo IV). El resto (Grupo V),
alrededor del 20%, constituye un grupo de especies con una distribución
poco definida/que muestran afinidades con el Pacífico Este y/o Indo Pacífi
co (Figura 58é 1 A grosso modo, se puede decir que la fauna de briozoos
quilostomados del circalitoral de Tenerife muestra sus mayores afinidades
con las faunas del Mediterráneo Occidental y, sobre todo, del Atlántico
Este Templado y Boreal, como se desprende de los datos representados en
la Figura 58. Este hecho tiene su explicación lógica si nos fijamos en el
sentido de circulación de la corriente de Canarias (Figura 57).
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Calpensia nobilisCorom--·llin<l fé1~ei
~Iollia patel1ariaSetosella nüner'ltaCaherea boryiScrupocellélria incurvat(l.Crihri Laria flahelJ iferaCrilJf'ilaria inllooni.nataCrihrilaria PCdlu'''ll1at''Cribrilaria setosaCrihrilaria venustaI'lgnl 'lria figu1arisEseharoidf's coccineoReptadeoneU" insidiosaCrepidacantha poissoniiSmittoídea m;l,nnorea.
Esehare lla sp.Escharina johnstonii
231
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+
TABLA 2 Distribución geográfica en la región Atlántico ~~diterránea
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Sehi7-omavella linearisSdti7()porellCl lon¡:;j l'ostris
5chi7-oporf;'lJcCt unicornioS
rleidoehasma conlraeLurn
C1cidochasma poreellanum
r.Ü loporina dpearata
ni poruJ él verrUco.c:::;l
Fenpstrulina malusii
Mi.eropoI'el] " aff.eiliata
¡\1lcrnrqrf:'1]., marSU~ÚiJtil
l'ticrop()rella sp.
Chorizopora bron~i;ld.ti
TI'Yflostel!a clad el dalaTrypo~t.E'ga vT'nl1..sl;¡
3d d z .. l heca sp.
Sertella atlantica
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TABLA 2 (cant,) ,- Distribución &"ográfica en la' repón Atlántico 'Iedir,erránea
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e: Porcentajes absolutos de los principales ~''Jpos afinesde especies 1 ver explicación en el t.e~o)..
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VIII.- FACTORES ECOLOGICOS
VIII.l.- Introducción
La temperatura, salinidad, turbidez del agua, hidrodinamismo, sedi
mentación, disponibilidad del sustrato, competencia inter e intrafilética,
efecto de los predadores, etc. son factores que pueden afectar directa o
indirectamente a la distribución de las especies animales sésiles en co
nnmidades bentónicas marinas. En el sistema intennareal, el fuerte hidro
dinamismo rnultidireccional, los cambios bruscos de temperatura y salinidad
y la competencia con alga~.limitan los poblamientos de or~anismos colonia
les a unas pocas especies capaces de soportar el riguroso stress. Sin
embargo,en una comunidad del circalitoral, donde las condiciones ambienta
les son mucho más estables y la influencia de las algas macrófitas menor,
son otros los factores que determinan la distribución de sus especies.
VIJI.2.- Temperatura
La temperatura es un factor muy importante en la distribución mun
dial no s610 de los briozoos , sino de la mayoría de los or~anismos mari
nos. Las variaciones de temperatura en el área muestreada (de 18.5-22.1 QC
a 50 m. y de 16.0-16.8QC a 200 m.) no afectan en nada a la distribución
vertical de los briozoos. Por otro lado, al menos los quilostomados, pare
ce tratarse de un grupo de especies bastante euritennas, cano lo demuestra
en parte el hecho del gran número de especies canpartidas con la región
Atlántico Este y Atlántico Este Boreal (ver Tabla 1). Sin embargo, algunas
especies cano Coronellina fagei, muy ampliamente distribuida en nuestras
costas desde pocos metros de proftmdidad, solo se presenta en el Medite
rráneo en las regiones más cálidas y en cuevas donde el efecto de mezcla
invernal de aguas no se produce por ausencia de agitación. Según HARMELIN
(1969), se trata de una especie relicta de un mar que en otra época fue
más cálido.
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• VIII. 3".- Hidrodin&lIIisRlo I Sedimentación
El hidrodinamismo y la sedimentación son dos factores inversamente
relacionados. En la zona superficial, el gran hidrodinamisno debido a la
acción del oleaje produce una gran turbulencia, y la sedimentación es nuy
débil o practicamente nula. Al atDDentar la profundidad, el efecto hidrodi
námico disminuye y suele hacerse unidireccional, la turbulencia disninuye
y atDDenta la sedimentación.
Un hidrodinamismo moderado, cano el que se da en la cammidad de
Dendrophyllia ramea, favorece la presencia de organismos suspensívoros co
mo los briozoos, y en particular de las formas erectas f{ARMELIN, 1976).
Las grandes agregaciones de Pygnodonta cochlear y Balanus sp. favorecen
la epibiosis, al crear microcorrientes que son aprovechadas por otros or
ganismos. GAUTIER (1962) atribuye un fenómeno similar al aporte de ali
mento, limpieza de deshechos y renovación del oxígeno.
La sedimentación que es un factor muy selectivo (ver LAGAIIJ & GAUTIER
1965), afecta poco a la cammidad de~' pues aunque ésta retiene par
te del sedimento proviniente de los barrancos, el fenómeno es esporádico.
Rodeando a los bancos de D.ramea, aparece un fondo detrítico-sedimentario
caracterizado por formas adaptadas a la sedimentación (Cupuladria spp, Dis
coporella sp., etc.) que no han sido incluidas en este trabajo.
VIII.4.~_Sustrato
Aunque ciertas larvas de briozoos pueden móstrar especificidad por un
sustrato detenninado (ver RYLAND, 1976), prácticamente todas las especies
estudiadas son euritÓpicas, capaces de colonizar diversos sustratos (ver
Tabla 3). En un trabajo sobre West Africa, COOI< {196811 describe varios ca
sos de especies que nroestran variación en su forma de crecimiento. o de
convergencia en el tipo zoarial entre diferentes especies, debido a la ne
cesidad de asentarse en un sustrato inapropiado. Una gran mayoría de nues-'
tras especies desarrollan un tipo de crecimiento rastrero. Algunas de ellas
muestran una gran plasticidad, pudiendo variar su crecimiento a corto plazo.
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Celleporina lucida puede crecer formando incrustaciones rastreras, masivas,
lobuladas erectas O bien rodeando a sustratos filiformes corno tallos de hi-
droideos. Schizcmavella linearis se la puede encontrar como incrustacio-
nes rastreras o bien adquiere un desarrollo eschariforme. Esta plasticidad
se manifiesta muchas veces corno recurso para escapar de un "nivel de compe
tición" .determinado.
La abundancia de formas rastreras se explica en base a los beneficios
que obtiene la colonia relacionado con el pequeño gasto de energía que in-
vierte para su desarrollo (ver .lACKSON, 1979~ WOODIN & JACKSON, 1979).
Las formas fugitivas,como Aetea spp, invierten una gran cantidad de ener
gía en la reproducción y búsqueda de refugios espaciales. Estas formas son
típicas de sistAmas muy fluctuantes. Las formas ereclas (Sertella spp ..
Diporula verrucosa, etc.) son indicadoras de medios con una cierta calma
hidrodinámica y/o donde la competición es muy acusada.
El sustrato base de la comunidad de D. ramea lo constituye el mismo
coral, junto con los ejes esqueléticos de otros antozoarios y los concre-
cionamientos calcáreos. Los agregados de P.cochlear y Balanus sp. originan
un sustrato secundario con muchos microambientes que favorece la epibiosis
y sirve de protección para algunas especies delicadas como Sertella atlan
tica y Celleporina costazii.
VIII.5.- Competición
El espacio disponible es el recurso que más influye en la distribu-
ción de las especies coloniales en la comunidad de D. ramea.
La mayor abundancia y diversidad de organismos coloniales respecto a
los sésiles solitarios se puede explicar gracias a su crecimiento indeter
minado por vía de la reproducción asexual que les permite una ocupación
más eficaz del espacio disponible, el desarrollo de mecanismos competitivos,
la posibilidad de orientar el crecimiento de la colonia hacia la búsqueda
de refugios espaciales, la menor susceptibilidad al fouling, la plasticidad
en su forma de crecimiento, etc. (ver BUSS, 1979b; WüODIN & JACKSON, 1979;
JACKSON 1977,1979).
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Actea sicaAetea truncatalIincksina flustroidesAnlropora granuliferaCallopora d~nerilii
Copidozoum tenuirostreCrass. crasslmarginataParellisina curvirostrisOnychocella angulosaCalpensia nol)ilisCoronelUna fageiMollia palellariaSetosella vulnerataCabel'ea boryiSérupocellaria incurvataCribrilaria flabelliferaCribrilaria innOOlinataCribrilaria pectunculataCribrilaria setosaCribrilaria venustaFigularia figularisEscharo~des coccineaReptadeonella insidiosaCrepidacantha poissolliiSlIlitt'oidea mamlOreaEscharella SI'.Escharina johnstonii
2
745
54
6
94
51
2
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3
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14
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5
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Tipo Zoarial
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Escruparifof1neMemhranirx)rifonneMenahranJporifofllleMembraniporifonne
Membranipori fornle
Membraniporiforn~
MembraniporifonmeMemhraniporifonneMcmhraniporiformeMembraniporifonnePetra1i fur'rne
Setosell inifonneCellarifonneCellarifonneMemhran i pari fonneMembrani pori fonDe
Mesllbrani porí formeMembranipori fonne
Mem')ranipori fonneMelnhrani porifonneMeruhrallipori fonlle
Memhrani pori fornu-~
Mf>.mi>rani porifonneMernhrani pori fonue
Memhraniporiforrn~
Mcn.hrani porironne
TABLA 3.- Número de veces que ha aparecido lUla especie en cada. sustrat.o (valores absoluLos). y Lipode crecimienLo de ] a coloni a
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Escharina pesanserisEscharina porosaEscharina vulgarisSchizomavella auriculataSchizomavella discoideaSchizomavella linearisSchizoporella longirostrisSchizoporella unicornisCleirlochasma contractumCleidochasma porcellanumCalloporina decorataDiporula verrucosaFenestrul ina lDalusiiMicroporella af f· ciliataMicroporella mar~lpiata
Microporella sp.Chorizopora brongniartii
Trypostega claviculataTrypostega venustaSchizotheca sp.Sertella atlanticaSertella couchiiSertella septentriunalisBuskea quincuncialisCelleporina costaziiCelleporina lucidaTurbicellepora aviculari s
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8591
1
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42
Tipo Zoarial
MembraniporiformeMembraniporiformeMembra.dpori.fonneMembraniporiformeMernbraniporifonneMembranip./EschariformeMembraniporiformeMemhraniporifonmeMembran./CelleporifonmeMembraniporiformeMembraniporifonmeVincularifonneMembraniporiformeMernhraniporifurmeMembraniporiformeMemhraniporifonneMembraniporifonmeMembraniporiformeMembrani parí fonneMernbraniporifonneReteporifonmeReteporifonmeReteporifonmeVincularifonneCellepori fonoeCelleporifonmeCelleporí fonoe
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TABLA 3 (cunt.).- Número de veces que ha aparecido Wla especie en cada sustrato (valores absolutos). y t.ipode creci.miento de la colonia
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Los briozoos, y en particular los quilosternados, constituyen el ccmpo
nente sésil más importante,en cuanto a área de recubrimiento y diversidad
(más de 50 especies) se refiere, en la connmidad de D. ramea. Esto se debe
principalmente a su poder cCJll¡>etitivo en un medio bastante estable sin
fuertes procesos disturbantes, con gran abundancia de microhábitats y en
donde el efecto de los predadores es inapreciable. Su exito sobre otros
organismos coloniales como las esponjas podría tener relación con su alta
tasa de reclutamiento larvario que. según .JACKSON & PALUMBI (1978) es mu
cho mayor para los quilosternados que para las esponjas de los arrecifes de
Jamaica. Por otro lado. los quilostomados desarrollan mecanismos defensivos
para evitar el sobrecrecimiento como son el crecimiento frontal, la reorien
tación de su margen de crecimiento, la disposición de espinas y/o avicula
rias en el borde de contacto de la colonia, etc. (STEBBING, 1973; J ACKSON
1979b: BUSS & JACKSON, 1979). Las colonias de Cribrilaria setosa aumentan
el número de sus avicularias en relación directa con el stress competitivo.
Igualmente se ha visto que en dos colonias de Cribrilaria pedunculata, so
bre una misma rama de coral, y con un desarrollo similar, mientras que una
de ellas, aislada. no presentaba ninguna avicularia, la otra, que se encon
traba rodeada por otras colonias, mostraba avicularias dispuestas sobre su
borde marginal. Algunas colonias de Callopora dUlllerilii sobre un sustrato
con un 100% de recubrimiento, presentaban en su borde de crecimiento zooi
des degenerados sobre cuyas superficies frontales calcificadas se disponían
avicularias distalmente orientadas.
Aunque no ha podido ser observado. es muy posible que la interferen
cia a la hora de obtener el alimento entre dos colonias en estrecho con
tacto sea un factor importante'en la distribución de los briozoos, ya
que determina el éxito en el sobrecrecimiento de una colonia sobre la otra,
como ya describieron BUSS (197CW y BUSS & JACKSON (1981).
VIII.6.- Predadores
Aunque el método de muestreo induce a pensar que ciertos potenciales
depredadores, como algunos nudibranquios, pueden "escapar" a la recolección
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d'el material, no se han observado porciones importantes de colonias destrui
das cano para atribuir a la predación lUl efecto de control sobre la ablUl
dancia y/o diversidad en los quilostcmados.
Si bien es verdad que se han localizado algunos picnogónidos sobre
colonias de briozoos, los ejemplares han sido pocos y las recolecciones
esporádicas. y en ningún caso han influido apreciablemente sobre la mortan
dad de las colonias. Probablemente solo unas pocas especies de picnogónidos
sean depredadores, mientras que IIU.1chos de los que aparecen, simplemente bus
quen refugio y se alimenten de algas. La forma en que se alimentan las
especies depredadoras de briozoos está bien descrita en el trabajo de WYER
& KING (1973). Según RYLANO & HAYWARD (1977) el status de lUl picnogónido
respecto a lUl briozoo sería más el de lUl ectoparásito que no el de lUl ver
dadero depredador.
VIII.7.- Conclusiones
Las elevadas tasas de fijación larvaria y crecimiento y los diversos
mecanisnos ccmpetitivos que desarrollan los quilostcmados parecen ser los
factores que condicionan su éxito en la comunidad de D. ramea. La alta di
versidad que muestran está favorecida por la estabilidad del medio, lUl hi
drodinamismo moderado y la gran cantidad de microambientes que se presentan.
La presencia de algunas formas erectas (Sertella spp., Diporula verru
~,etc.), ausentes en el piso infralitoral, son indicadoras de lUla cierta
estabilidad ambiental. otras especies (Schizomavella linearis, Celleporina
~, etc.) muestran una gran plasticidad / pudiendo variar su forma de
crecimiento dependiendo de factores ambientales o bióticos.
Hay un lógico dcminio de formas generalistas (rastreras y masivas)
frente a las erectas, más especializadas y costosas en ténninos de energía
utilizada para su desarrollo.
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IX.- RESUMEN Y CONCLUSIONES FINALES
- Por primera vez en las Islas Canarias se realiza un
trabajo faunístico y ecológico sobre los briozoos pertene
cientes al orden Cheilostomata.
- Durante más de dos años (finales de 1980, 1981 Y 1982)
se recolectaron muestras en 38 estaciones del piso circalito
ral, pertenecientes a 11 localidades diferentes, distribuidas
a lo largo de la costa S.E. de Tenerife.
- Del examen de las muestras se pudieron identificar
52 especies. Otras dos, Microporella ~. y Escharella ~.,
no fue posible determinarlas con la bibliografía consultada.
En espera de poder compararlas con material de otras coleccio
nes las hemos mantenido como "sp".
- De las 54 especies descritas, todas menos una son nue
vas citas para la isla de Tenerife; 37 de éstas se citan por
primera vez para aguas canarias, y una, Coronelllina fagei,
es citada por primera vez para el Atlántico.
- Schizotheca ~., la única especie recolectada anterior
mente en Tenerife, se ha seguido manteniendo como tal, ya que
está en vías de salir a la luz un trabajo de COOK rn el que
se denomina a esta especie, previamente descrita por ella en
su trabajo sobre Tropical West Africa (1968b).
- Todas las descripciones de las especies, así como la
iconografía adjunta son originales. En ellas se incluyen no
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solo los caracteres generales que definen a cada una de las
especies, sino también aquellos que se presentan en el mate
rial recolectado por nosotros y que no aparecen reflejados
en las descripciones realizadas por otros autores.
- Asímismo se ha dedicado un apartado para discutir aque
llos caracteres sistemáticos propios, afines y comunes,en las
diversas especies, y su posible variabilidad a nivel intraco
lonial o intercolonial entre poblaciones de diferentes mares.
- Se han tomado medidas de los parámetros más significa
tivos en la mayoría de las especies. Sin embargo, se ha visto
que muchas veces estos valores varían no sólo entre poblacio
nes de diferentes localidades, sino también a nivel intraco
lonial, por lo que no deben de considerarse como caracteres
sistemáticos estrictos, sino más bien aproximativos.
- En algunos casos se realizaron fotografías al micros
copio electrónico de barrido para la mejor identificación de
algunas especies.
- Para facilitar la determinación de los ejemplares.
hemos confeccionado unas claves sistemáticas originales de
las especies descritas en este trabajo.
- Del estudio biogeográfico podemos concluir que los
quilostomados del circalitoral de Tenerife muestran sus mayo
res afinidades con las faunas del Mediterráneo occidental y
del Atlántico Este templado y boreal, como era lógico suponer
de antemano teniendo en cuenta el sentido de circulación de
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las corrientes. Por otro lado es de destacar el elevado nú
mero de especies (38%) que se comparte con la fauna de la
región Atlántico Este de BRIGGS (1974), lo que hace suponer
que la temperatura no es un factor primordial en la distribu
ción de los briozoos quilostomados.
- La abundante disponibilidad de sustratos donde poder
asentarse las larvas, parece ser el factor ecológico más in
fluyente en la diversidad de los quilostomados. Las elevadas
tasas de fijación larvaria y crecimiento y los diversos me
canismos competitivos que desarrollan condicionan su éxito en
la comunidad de Dendrophyllia ramea. La alta diversidad mani
fiesta está favorecida por la estabilidad del medio, que se
refleja en un aumento en la epibiosis y un mayor número de
microambientes disponibles. A pesar del lógico dominio de las
formas generalistas (rastreras y masivas) se presentan algunas
especies de crecimiento erecto (Sertella ~., Diporula ~
~, etc.) características de ambientes estables, ausentes en
el piso infralitoral.
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x. - BIBLI~IA.
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XI.- INDICE DE ESPECIES
angulosa, Onychocella............................................. 74
atlantica, Sertella............................................... 204
auriculata, Schizanavella......................................... 145
avicularis, Turbicellepora........................................ 224
boryi, Caberea.................................................... 90
brongniartii, Chorizopora... 191
ciliata, Microporella............................................. 180
claviculata, Trypostega........................................... 194
coccinea, Escharoides............................................. 117
couchii, Sertella................................................. 209
contractwn, Cleidochasrna.......................................... 163
costazii, Celleporina............................................. 219
crassimarginata, Crassimarginatella '" 68
c~irostris, Parellisina......................................... 71
decorata, Calloporina............................................. 170
discoidea, Schizanavella.......................................... 150
dwnerilii, Callopora.............................................. 62
fagei, Coronellina................................................ 80
flabellifera, Cribrilaria......................................... 96
figularis, Figularia.............................................. 113
flustroides, Hincksina............................................ 56
granulifera, Antropora............................................ 59
inc~ata, Scrupocellaria......................................... 93
inncminata, Cribrilaria........................................... 100
insidiosa, Reptadeonella.......................................... 120
johnstoni, Escharina.............................................. 132
linearis, Schizanavella........................................... 153
longirostris, Schizoporella...... 156
lucida, Celleporina............................................... 222
malusii, Fenestrulina............................................. 177
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mannorea, Smittoidea............................................. 126
marsupiata, Microporella......................................... 184
nobilis, Calpensia............................................... 77
patellaria, Mollia............................................... 83
pedunculata, Cribrilaria......................................... 103
pesanseris, Escharina............................................ 136
poissonii, Crepidacantha......................................... 123
porcellanum, Cleidochasma........................................ 167
porosa, Escharina................................................ 139
quincuncialis, Buskea............................................ 216
septentrionalis, Sertella........................................ 212
setosa, Cribrilaria.............................................. 106
sica, Aetea...................................................... 50
tenuirostre, Copidozoum.......................................... 65-
truncata, Aetea.................................................. 53
unicornis, SChizoporella......................................... 160
venusta, Cribrilaria............................................. 109
venusta, Trypostega.............................................. 198
verrucosa, Diporula.............................................. 173
vulgaris, Escharina.............................................. 142
vulnerata, Setosella............................................. 87
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XII.- FOTOGRAFIAS------
FOTOS 1-4
FOTO 1.- Caberea boryi: Superficie basal de una rama de la co
lonia mostrando las cámaras de las vibracularias (x50).
FOTO 2.- Caberea boryi: Superficie fronLal. Zooides ovicelados
y avicularias frontales y marginales (x100).
FOTO 3.- Scrupocellaria incurvata: Superficie basal de una ra
ma de la colonia en su bifurcación mostrando las cá-
maras de las vibracularias (x60).
FOTO 4.- Scrupocellaria incurvata: Superficie frontal. Zooides
oviceJados sin escudos y avicularias frontales y
marginales (x95).
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FOTOS 5-10
FOTO S.- Cribrilaria innominata: Grupo de zooides y avicularias
vicarias de diferente tamaño (x8S).
FOTO 6.- Cribrilaria innominata: Detalle de la placa suboral
(x380).
FOTO 7.- Cribrilaria setosa: Zooide abortivo (x120).
FOTO 8.- Cribrilaria setosa: Grupo de zooides y avicularias
de diferente tamaño (x120).
FOTO 9.- Cribrilaria setosa: Detalle de la placa suboral mos
trando la laguna mediana doble (x600)
FOTO 10.-Cribrilaria setosa: Placa suboral con un umbo bífi
do y la laguna central simple (x6so).
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FOTOS 11-16
FOTO 11.- Cribrilaria pedunculata: Grupo de zooides (xaO).
FOTO 12.- Cribrilaria pedunculata: Detalle de dos zooides
en los que se ve cómo las avicularias nacen de las
dietellas (x150).
FOTO 13.- Cribrilaria pedunculata: Detalle de la placa suboral
(x500).
FOTO 14.- Cribrilaria venusta: Grupo de zooides (x100).
FOTO 15.- Cribrilaria venusta: Detalle de un zooide con un
orificio sobre su superficie frontal, formado pro
bablemente por obturación del original (x120).
FOTO 16.- Cribrilaria venusta: Detalle del crecimiento por
capas en una avicularia (x 350).©
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FOTOS 17-22
FOTO 17.- Cribrilaria flabellifera: Grupo de zooides conser
vando las espinas orales (xI20).
FOTO 18.- Cribrilaria flabellifera: Zooides y avicularias (xI20).
FOTO 19.- Cribrilaria flabellifera: Ancéstrula y primeros zo
oides de la colonia. La ancéstrula está oculta por
un zooide abortivo, aunque pueden verse los orificios
de inserción de las espinas marginales (xl00).
FOTO 20.- Cribrilaria flabellifera: Zooide ovicelado (xI30).
FOTO 21.- Turbicellepora avicularis: Grupo de zooides yavicu
larias (x36).
FOTO 22.- Turbicellepora avicularis: Ovicela y avicularia es
patulada (xl00).©
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FOTOS 23-28
FOTO 23.- Calloporina decorata: Grupo de zooides (x40) .
FOTO 24.- Calloporina decorata: Autozooide (xl00) .
FOTO 25.- Calloporina decorata: Ovicela con una cicatriz
orbicular frontal y una hilera de poros (x160) .
FOTO 26.- Calloporina decorata: Ascoporo (xl000) .
FOTO 27.- Schizotheca ~: Grupo de zooides yavicularias
(x50) .
FOTO 28.- Schizotheca ~: Detalle del orificio (x250).
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FOTOS 29-34
FOTO 29.- Celleporina costazii: Colonia (x30).
FOTO 30.- Celleporina costazii: Grupo de zooides. En uno de
ellos se ve bien la forma en "V" del seno (x86).
FOTO 31.- Celleporina costazii: Grupo de zooides con ovicelas.
Una de las ovicelas presenta un umbo afilado (x90).
FOTO 32.- Celleporina lucida: Grupo de zooides y avicularias
espatuladas (x85).
FOTO 33.- Celleporina lucida: Zooide ovicelado con una avicu
laria suboral, y zooide sin ovicelar con una avicu
laria suboral y otra distal sobre elevaciones del
peristoma (x150).
FOTO 34.- Celleporina lucida: Detalle de la forma en "U" del
seno del orificio de un zooide (x120).
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