UNIVERSITA’ DEGLI STUDI DI PERUGIA

Dipartimento di Chimica, Biologia e Biotecnologie Via Elce di Sotto, 06123 -Perugia

Corso di Laurea in Scienze Biologiche

Corso di ECOLOGIA Sito del corso: http://cclbiol.unipg.it/index.html

Alessandro Ludovisi

Sito docente: http://www.dcbb.unipg.it/alessandro.ludovisi Tel. 075 585 5712

e-mail address: alessandro.ludovisi@unipg.it

1

LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE AMBIENTALE

LE ORIGINI DELLA COMPLESSITA’ ECOLOGICA

LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE

DEI SISTEMI NATURALI E UMANI

SISTEMI

ECOLOGICI

miliardi

di anni fa

ORIGINE DELLA VITA

Fino al XVII secolo, si riteneva che Dio avesse creato direttamente solo gli

esseri viventi "superiori”, mentre quelli "inferiori“ potessero nascere

spontaneamente dal fango o da carcasse in putrefazione, grazie a "flussi vitali“

diffusi.

GENERAZIONE SPONTANEA I

Questa teoria fu confutata grazie agli esperimenti di Francesco Redi,

e successivamente, di Lazzaro Spallanzani e Luois Pasteur

Francesco Redi

Jean Baptiste Lamarck (1809): “Nature, by means of heat, light, electricy

and moisture forms directly or spontaneous generation at extremely of each

kingdom of living bodies, where the simplest of those bodies are found”

Charles Darwin (1837): “the intimate relation of Life with laws of chemical

combination and the universality of latter render spontaneous generatin not

improbable”

Charles Darwin (1871): “If (and Oh! What a big if!), we could conceive in some

warm little pond with all sort of ammonia and phosphoric salts, light, heat,

electricity etc., that a protein was chemically found, at the present day such

matter would be instantly devoured or adsobrbed, which would not have been

the case before living creatures were formed

Lorenz Oken (1805): “All organic beings originate from and consist of vesicles

of cells”

ORIGINE DELLA VITA GENERAZIONE SPONTANEA II

Alexander Oparin (1924): “Life has been preceded by a lenghty period of

abiotic syntheses and accumulation of organic compounds that had led to

what we call today the primitive soup”

The first organisms to emerge in the anaerobic environment must have been

heterotrophic bacteria

I coacervati di Oparin

Soluzioni acquose di due

o più polimeri (proteici,

glucidici o lipidici)

segregano due fasi, una

ricca e una povera di

colloidi. La prima tende

ad organizzarsi in

minuscole goccioline

dette coacervati.

Oparin ha suggerito:

-che per la formazione e la stabilità dei composti organici

fosse necessaria un’atmosfera riducente (arricchita in CH4,

NH3, H2)

- che composti organici (principalmente proteinoidi e

carboidrati) fossero generati in fase di vapore acqueo

tramite catalisi di composti ferro-organici

-Che i composti organici così formati coalescessero, in

soluzione acquosa, in aggregati colloidali detti coacervati

ORIGINE DELLA VITA GENERAZIONE SPONTANEA II

L’AMBIENTE

TERRESTRE

PRIMITIVO

BRODO PRIMORDIALE

Il brodo primordiale è una soluzione molto calda di acqua e

molecole carboniose che avrebbe interagito con i componenti chimici

dell'atmosfera terrestre primitiva (metano, idrogeno, ammoniaca), per dare

origine alle prime molecole organiche, in condizioni anaerobiche a causa della

mancanza di ossigeno nell'atmosfera.

ATMOSFERA

RIDUCENTE

(?)

L’AMBIENTE

TERRESTRE

PRIMITIVO

Le CONDRITI sono meteoriti rocciose contenenti metalli,

solfuri e silicati.

Nella terra primitiva dell’Adeano (4 miliardi di anni fa), gli

impatti meteoritici erano frequenti e la temperatura elevata

(>500 K).

In queste condizioni, le condriti rilasciano gas riducenti

(quali CO, CH4, NH3, H2S H2) che possono aver arricchito

l’atmosfera primordiale.

ATMOSFERA

RIDUCENTE

(?)

Da Sheafer and Fegley, 2010

L’ATTIVAZIONE DELLE REAZIONI PREBIOTICHE La presenza di composti organici ridotti è condizione necessaria ma non sufficiente a innescare la formazione

di molecole organiche complesse. L’attivazione di tale processo è ragionevolmente stata sostenuta, oltre che

dalle elevate temperature, da diverse forme di energia , abbondanti nell’Adeano (Chyba e Sagan, 1992):

Energia Solare (UV<250 nm) 24000 kJ m-1 yr-1

Onde d’urto da impatto 200

Radioattività 117

Scariche elettriche 2.9

Vulcani 5.4

Deamer and Weber, 2010

N.B. La luce visibile

poteva difficilmente

attivare razioni nel

mondo prebiotico!!!

Esperimento di Stanley Miller 1953 :

simulazione sistema atmosfera/”oceano” sulla Terra primitiva

I risultati dell’esperimento di Miller

Meteorite di Murchison

(Australia), caduto il 28

settembre 1969.

Età: circa 4,6 miliardi di

anni.

N.B. In

entrambi i casi,

gli amminoacidi

chirali erano

presenti in

miscela

racemica*.

… ma negli

esseri viventi,

gli amminoacidi

appartengono

a solo una (la

L) delle serie

chirali!

* In alcuni peptidi (alanina e acido

glutammico) di Murchison, si è

osservata la prevalenza di

enantiomeri L, il che ha suggerito

che la causa della omochiralità sia

da ricercare nello spazio

(fotodecomposizione

enantioselettiva da luce polarizzata )

Esperimento di Joan Orò 1960:

Formazione di adenina da cianuro di ammonio in acqua a 90° C

L'adenosina trifosfato (o ATP) È uno dei reagenti necessari

per la sintesi dell'RNA, ma soprattutto è il collegamento

chimico fra catabolismo e anabolismo e costituisce la

"moneta" corrente energetica.

L'adenina è una delle basi azotate che formano RNA e DNA

LA FORMAZIONE DI POLIMERI PREBIOTICI Una soluzione diluita di monomeri biologici (amminoacidi, acidi nucleici) può difficilmente dare luogo a polimeri

stabili, perché le reazioni di idrolisi prevarrebbero sulla condensazione. Pertanto, prerequisito alla

polimerizzazione è un’elevata concentrazione, che può avvenire tramite evaporazione e/o adsorbimento su

substrati minerali. L’adsorbimento su substrati minerali può inoltre implicare azione catalitica e orientamento

spaziale del polimero

Meccanismo proposto per la

formazione del legame

fosfodiestere su

montmorillonite con catalisi

acido/base

Polimerizzazione di RNA catalizzata da montmorillonite. (Ferris et al.,

1996). La montmorillonite è un’argilla comune a struttura lamellare,

che può adsorbire monomeri nucleotidi ci e favorirne la

polimerizzazione mediante formazione di legami fosfodiestere.

Tramite sperimentazione sono stati ottenuti oligopolimeri (50 basi)

contenenti legami 3’-5’ e 2’-5’.

http://exploringorigins.org/index.html

IL VANTAGGIO DELLA COMPARTIMENTALIZZAZZIONE La formazione di strutture sopramolecolari quali micelle e vescicole di lipidi e fosfolipidi è considerata un

passaggio essenziale per lo sviluppo della vita, in quanto può favorire:

- la concentrazione di monomeri biologici

- la polimerizzazione dei monomeri biologici secondo orientamenti spaziali preferenziali

- l’intrappolamento e la stabilizzazione dei polimeri biologici

- la formazione di potenziali osmotici con l’ambiente esterno atta allo scambio selettivo di piccole molecole

- la crescita volumetrica per accumulo interno dei prodotti e la divisione.

Jack W. Szostak, Premio Nobel per la medicina nel 2009

per la scoperta della telomerasi, ha dedicato anni nella

ricerca sull’origine della vita:

- prove a supporto della membrana primordiale a base di

acidi grassi.

- vescicole di acidi grassi in ambiente acquoso, capaci di

far penetrare acidi nucleici, senza l'azione di pompe

proteiche o canali;

- ha dimostrato la possibilità di replicazione dell'RNA

all'interno di vescicole lipidiche senza la presenza di

enzimi proteici specifici (Szostak e Adamala, 2013). Jack W. Szostak

Fosfolipidi, micelle e membrane cellulari

B

D'altro canto, una bolla lipidica a doppio strato (B) può

contenere acqua e intrappolare e concentrare numerose

molecole organiche idrosolubili, tra le quali zuccheri,

proteine e anche polimeri di acidi nucleici, e per questo

motivo rappresenta il precursore più probabile delle

moderne membrane cellulari.

A

Una bolla formata da un unico strato (A) può contenere solo

composti idrofobici, e, pertanto, non è favorevole ad

ospitare molecole organiche idrosolubili .

Siccome i fosfolipidi

contengono una testa

idrofila da un lato, e una

coda idrofobica

dall'altro, hanno la

tendenza spontanea a

formare membrane

lipidiche in acqua.

I fosfolipidi costituiscono un buon esempio di composto

ritenuto abbondante nei mari prebiotici.

L’autoreplicazione

L’emergenza di una cellula “minima” vivente dal “brodo primordiale” richiede che la cellula abbia

acquisito componenti tali da consentire l’autoreplicazione, ovvero la capacità di produrre copie di se

stessa in modo autonomo.

L’autoreplicazione implica la capacità di catalizzare selettivamente la sintesi di molecole “copia”, le quali

rappresentano anche degli archivi di informazione “genetica”.

Quale l’innesco del processo autocatalitico?

- Proteine (ipotesi fenotipica)

-DNA, RNA (ipotesi genotipica)

Crescita e

“replicazione” di

micelle e vescicole

fosfolipidiche

L'RNA è una molecola molto simile al DNA. E’ in grado di conservare,

trasmettere e duplicare l'informazione genetica in modo analogo al DNA

ma anche di agire come ribozima e di catalizzare reazioni, come fanno gli

enzimi proteici. Alcune teorie relative all'origine della vita presentano

l'informazione e la catalisi mediata da RNA come primo passaggio

nell'evoluzione della vita cellulare.

L’ipotesi del mondo a RNA

I ribozimi “hammeread”, isolati nel da

virus a RNA di organismi vegetali,

agiscono da catalizzatori nella

replicazione del genoma virale.

Ribozimi analoghi sono presenti come

introni nel genoma di altri organismi e

conservano attività catalitica per il

processamento di RNA e DNA

Ipotesi “sinergica”

Non esiste un modello universalmente accettato dell'origine della vita. Le scoperte circa l'origine delle

componenti molecolari e cellulari della vita orientano sul seguente schema :

1) Le condizioni pre-biotiche hanno permesso lo sviluppo di piccole molecole (monomeri) basilari per

la vita (amminoacidi, nucleotidi, lipidi);

2) Lipidi e fosfolipidi possono spontaneamente formare un doppio strato, consentendo la

compartimentalizzazione cellulare.

3) La polimerizzazione di nucleotidi in molecole casuali di RNA potrebbe aver originato i ribozimi

autoreplicanti (ipotesi del mondo a RNA).

4) Una selezione naturale diretta verso una maggiore efficienza catalitica ha prodotto ribozimi dotati di

attività peptidil trasferasica, ovvero capaci di sintetizzare piccole proteine. Nacque così il primo

ribosoma, e la sintesi proteica divenne più prevalente. Le proteine hanno superato i ribozimi per abilità

catalitica, divenendo quindi i biopolimeri dominanti. Gli acidi nucleici sono stati limitati ad una funzione

prettamente genomica.

ORIGINE DELLA VITA

IPOTESI ENDOGENA IPOTESI ESOGENA

IL “BRODO”

DI TITANO

Un mare di idrocarburi

Date le basse temperature, l’acqua di Titano è presente in

fase solida, ma la superficie del pianeta è solcata di fiumi e

laghi di idrocarburi

Sonda Cassini - Huygens

Temperatura alla superficie (°C) -179

Pressione (bar) 1.5

Azoto 98.4%

Metano 1.5%

Idrogeno 0.1%

CO2 tracce

Altri Idrocarburi (etano, acetilene,

propilene, etc. ) inclusi aromatici !

tracce

riproduzione di un artista dei ghiacci di Titano. CREDIT: NASA/JPL-Caltech/USGS

2013

Trovate tracce di

idrocarburi

aromatici (tolina)

Microfossili di procarioti sferoidali eterotrofi (tipo cocchi) provenienti dalla

formazione di Fig Tree (Sud Africa) - 3,1 miliardi di anni.

I primi procarioti eterotrofi operavano probabilmente la fermentazione

anaerobia della sostanza organica continuamente formata per via non

biologica nel “brodo primordiale”

Archeano (4.6-2.1 miliardi di anni fa): comparsa e proliferazione dei procarioti

Fossile di un’alga filamentosa procariotica

autotrofa (Primaevifilum) datato 3.5 miliardi fa

rinvenuto in stromatoliti fossili di anni fa

(sinistra). Stromatoliti viventi in acque poco

profonde sono attulamente rinvenute in

Australia Occidentale e altre aree tropicali

(destra).

I primi procarioti autotrofi operavano una

fotosintesi anaerobia, analoga a quella di certi

batteri attuali, nella quale non viene liberato

ossigeno, ma zolfo. Successivamente

comparvero i primi organismi fotosintetici

aerobi. Tale fotosintesi è più redditizia, ma

conduce alla liberazione di ossigeno,

composto “tossico” nell’ambiente primordiale.

Proterozoico (2100 -540 milioni di anni fa): comparsa degli eucarioti

All’inizio del Proterozoico, la concentrazione di ossigeno superarono il “limite di Pasteur” (1/100 dell’attuale

concentrazione), per cui le condizioni diventarono vantaggiose per la vita aerobia.

In questo periodo si formò lo strato di ozono in atmosfera.

Circa 2 miliardi di anni fa comparve la respirazione cellulare CH2O+ O2 =CO2+ H2O e il ciclo di carbonio si chiuse.

L’esistenza di procarioti aerobi favorì la

formazione delle cellule eucariotiche

moderne tramite simbiosi (teoria

endosimbiontica)

Sintesi delle prime tappe della storia della vita sulla

Terra - dai coacervati agli organismi pluricellulari.

Modello di variazione della temperatura e della concentrazione

dei gas atmosferici dalla comparsa della vita ad oggi.

Proterozoico (2100 -540 milioni di anni fa): comparsa degli organismi pluricellulari

Intorno agli 800 milioni di anni fa compaiono i primi organismi pluricellulari.

Il loro successo ecologico fu favorito dai vantaggi dell’integrazione e differenziazione cellulare (aumento delle dimensioni

corporee, specializzazione funzionale, formazione di organi, etc.)

Fauna precambriana di Ediacara

I fossili pluricellulari più antichi e importanti sono

quelli ritrovati ad Ediacara (Australia meridionale) nel

1947, che si fanno risalire a 670-580 milini di anni fa

(tardo Precambriano). Si tratta di animali acquatici

dal corpo molle tra cui dominano forme medusoidali,

pennatulate e altre che sono considerate antenate di

gruppi quali celenterati, anellidi, artropodi ed

echinodermi.

Alcuni paleontologi ritengono scorretto il

tentativo di classificare la fauna di Ediacara

usando i gruppi funzionali attuali. Al contrario,

Ediacara andrebbe considerata come un

insieme di “tentativi evolutivi”, in gran parte

falliti, di definire architetture animali nuove.

Teoria degli equilibri punteggiati (Gould & Eldredge)

La teoria sostiene che i cambiamenti evolutivi e la speciazione

avvengono:

• con velocità variabile, funzione delle forze selettive ambientali

• a carico di sottopopolazioni della forma ancestrale, in condizioni

di isolamento riproduttivo.

La storia evolutiva è pertanto caratterizzata da eventi puntiformi di

differenziazione ed estinzione, intervallati da periodi di stabilità

Podarcis sicula.

Lucertole di questa specie,

depositate sullo scoglio di

Hrid Pod Mrčaru (Dalmazia)

nel 1971 si sono evolute in

36 anni. L’evoluzione ha

portato alla formazione di un

nuovo organo di digestione,

la valvola ileo-cecale, e la

modificazione della dieta da

insettivora a vegetariana.

Taxa Origine (tempo stimato)

Invertebrati marini 570 milioni di anni

Pesci 505 milioni di anni

Piante terrestri 438 milioni di anni

Anfibi 408 milioni di anni

Rettili 320 milioni di anni

Uccelli 200 milioni di anni

Mammiferi 208 milioni di anni

Angiosperme 140 milioni di anni

Primati 65 milioni di anni

Ominidi 5 milioni di anni

Fanerozoico (540-0 milioni di anni fa): comparsa e differenziazione delle specie attuali

(ed estinte)

L’impatto di un meteorite nel Golfo del Messico

65 milioni di anni fa causò l’estinzione di massa

alla fine del Cretaceo (?)

Andamento della ricchezza di taxa in ere preistoriche determinata in base ai resti fossili.

Cam: Cambriano; O: Ordoviciano; S: Siluriano; D: Devoniano; Carb: Carbonifero; P: Permiano; Tri: Triassico;

J: Giurassico; K: Cretaceo; Tert: Terziario.

La flora continentale ebbe i suoi primi sicuri rappresentanti in alcune piante

dell’Ordoviciano (505 – 438 milioni di anni fa), alcune delle quali sono

paragonate ai Muschi e ai Licopodi attuali, cui fanno seguito le prime piante

vascolari di cui siano disponibili reperti fossili.

Fossile di Cooksonia cambrensis:

(420 milioni di anni – Silurano)

La vita colonizza le terre emerse

Nel Silurano (438 – 408 milioni di anni fa) fecero la loro comparsa anche i

primi animali terrestri con alcuni scorpioni e Miriapodi erbivori.

Fossile di Eurypterus, tra i primi

animali a colonizzare la

terraferma (Silurano)

Nel Devoniano (408 – 360 milioni di anni fa), i primi vertebrati (pesci

crossopterigi) lasciano l’acqua e si muovono sulla terraferma

Al termine del Devoniano (360 milioni di anni

fa), fecero la comparsa le prime piante proto-

arboree terrestri (felci arboree)

Fossile e ricostruzione

di Archeopteris

L’evoluzione delle piante vascolari

Nel Carbonifero (360 – 286 milioni di anni fa) si

diffondono le prime piante a seme nudo (Gimnosperme)

Fossile di Ginkgo huttonii (Giurassico) e

attuale Ginkgo biloba Alla fine del Giurassico - inizio

Cretaceo (140 milioni di anni

fa) compaiono le prime piante

a fiore (Angiosperme), che

avranno la massima diffusione

e diversificazione planetaria

Fossile di Archaefructus sinensis (125 milioni di anni),

un’Angiosperma erbacea acquatica del Giurassico

Ordoviciano (505 – 438 milioni di anni fa):

Compaiono gli Ostracodermi, pesci senza

mascelle (Agnati) provvisti di una corazza,

che rappresentano i primo veri vertebrati.

L’evoluzione dei vertebrati Devoniano (408 – 360 milioni di

anni fa): emergono i primi anfibi.

Ricostruzione di Ichthyostega stensioei

Carbonifero (360 – 286 milioni di anni fa)

Compaiono i primi rettili, il più antico dei

quali è l’ilonomo

Giurassico (213 – 144 milioni

di anni fa): Si sviluppano i

primi uccelli, rappresentati

dall’Archaeopterix che

possedeva sia caratteristiche

da rettile che da uccello. Era

lungo dai 30 ai 60 cm

Ricostruzione di Morganucodon oelheri, uno dei mammiferi più

primitivi. Di taglia piccola (10 cm ),

“Morgie” si ritiene rappresenti

l’antenato comune di tutti I mammiferi.

Visse 210 milioni di anni fa, a cavallo

di Triassico e Giurassico.

Comparsa ed evoluzione dell’uomo

Primi Ominidi

Uomo di Neanderthal

Diffusione e principali flussi di migrazione degli ominidi dalla preistoria ad oggi

L’UOMO HA INCREMENTATO LA COMPLESSITA’ E TRASFORMATO PROFONDAMENTE

L’ECOSFERA…..

..MA NON QUANTO HANNO FATTO I PROCARIOTI AUTOTROFI….(PER ORA)!!!

L’espansione di un gas nel vuoto

Secondo Principio della termodinamica: Nei sistemi isolati si svolgono spontaneamente processi cui si accompagna un aumento di entropia

L’emergenza della complessità biologica: un processo contro le leggi della fisica??

L’espansione dell’universo L’erosione dei rilievi

?

Ambiente CO2

O2 PO4

3-

NO3-

SO42-

Ambiente

Detrito organico Biota

SO42-

PO43-

NO3-

O2

CO2

La degradazione (abiotica) della sostanza organica

Temperatura

CONVEZIONE

LE CELLE DI BÉNARD

Ad un valore critico di temperatura si assiste alla formazione di celle convettive che

dissipano l’energia fornita dall’esterno:

IL FLUIDO SI “AUTO-ORGANIZZA”!

DT CONDUZIONE

Limiti dell’ecosistema

Perdita di energia

(Dissipation)

Flusso di

energia

H

H

H

Comunità

biologica

Ciclizzazione

della materia

AUTO-ORGANIZZAZIONE DEGLI ECOSISTEMI

Morowitz, 1968:

Il flusso di energia in un

sistema è una

condizione necessaria

per la creazione di

organizzazione interna

e la cilizzazione della

materia…..

deS + diS >0 dS > 0

-deS = diS dS = 0

-deS >diS dS<0

I sistemi autoorganizzanti (come i sistemi biologici) sono in grado di creare e mantenere la

propria organizzazione interna grazie alla capacità di “pompare” al di fuori l’entropia.

Prigogine ha chiamato questi ultimi sistemi strutture dissipative, perché sono in

grado di mantenere uno stato di bassa entropia (Nicolis & Prigogine, 1977)

La produzione di entropia

La variazione del contenuto entropico di un sistema (dS) può essere scritta come

somma dei contributi dello scambio con l’ambiente (deS) e delle trasformazioni

interne al sistema (diS):

dS = deS + diS

di S 0

deS