UNIVERSITA’ DEGLI STUDI DI PERUGIA

Dipartimento di Chimica, Biologia e Biotecnologie Via Elce di Sotto, 06123 -Perugia

Corso di Laurea in Scienze Biologiche

Corso di ECOLOGIA Sito del corso: http://cclbiol.unipg.it/index.html

Alessandro Ludovisi

Sito docente: http://www.dcbb.unipg.it/alessandro.ludovisi Tel. 075 585 5712

e-mail address: alessandro.ludovisi@unipg.it

4

RISPOSTE INDIVIDUALI E DI POPOLAZIONE AI FATTORI AMBIENTALI

LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE

DEI SISTEMI NATURALI E UMANI

SISTEMI

ECOLOGICI

I

E

Modelli generalizzati di risposta ai fattori

ambientali

E : Efficienza di prestazione – può rappresentare

parametri di sviluppo corporeo individuale

(biomassa, morfometria, tasso di crescita),

parametri fisiologici (tasso fotosintetico, consumo di

ossigeno o anidride carbonica, assimilazione

nutrienti, concentrazione di metaboliti), risposte

comportamentali (attività motorie, di alimentazione,

riproduttive o sociali), ecc…

I : intensità del fattore – espresso sulla scala del

fattore considerato (°C, pH, concentrazione, ecc.)

Risposta di saturazione

Risposta ottimale

RISPOSTE DEGLI ORGANISMI AI FATTORI AMBIENTALI

Fattori ambientali: costituiscono le variabili che determinano lo sviluppo e il comportamento degli organismi:

Fattori fisici: climatici (temperatura, umidità, ecc.), idraulici, atmosferici, energetici

Fattori chimici: composizione chimica del mezzo in cui si svolge la vita (concentrazioni saline, pH, ecc)

Fattori alimentari: quantità e qualità delle risorse alimentari

Fattori biologici: interazioni biologiche (competizione, predazione, parassitismo, ecc.)

La risposta degli organismi ai fattori ambientali è, in genere, di carattere non lineare

Diagramma di reazione (catalitizzata e no) che

mostra l'energia richiesta a vari stadi lungo l'asse

del tempo (coordinate di reazione). In presenza

dell’enzima l’energia di attivazione si abbassa e la

reazione è favorita. Curva di saturazione per una reazione enzimatica

Equazione di

Michaelis -Menten

k1

k-1

k2

ATTIVITÀ ENZIMATICA E CURVE DI SATURAZIONE

Gli enzimi sono

macromolecole biologiche

che catalizzano le reazioni

metaboliche

L’amilasi è un enzima che

catalizza la scissione di uno

zucchero complesso

(amido) in uno più semplice

(maltosio) ed è presente in

organismi eterotrofi, dai

batteri all’uomo.

ATTIVITÀ ENZIMATICA E RISPOSTA ALLE VARIABILI AMBIENTALI

Andamento dell’attività enzimatica dell’a-amilasi della muffa

Aspergillus flavus in funzione della concentrazione di substrato,

della temperatura e del pH A. flavus può produrre infezione nelle vie respiratorie umane

Risposta di saturazione

Risposta ottimale

Risposta ottimale

La valutazione della risposta ai fattori ambientali si può ottenere tramite sperimentazione

Campi sperimentali

Colture in vitro

Coltivazioni in serra

Allevamenti in batteria

Allevamenti in vasca

La risposta di popolazione può essere considerata come “media “delle risposte

individuali….

RISPOSTA INDIVIDUALE E DI POPOLAZIONE

I

E

I

E

…. sebbene il trasferimento delle risposte individuali in ambiente controllato alla realtà

di popolazione in ambiente naturale possa risultare non del tutto adeguato

media media

Flusso di risorse – F (l/giorno)

a concentrazione Ro

coltura

Rimescolamento

Velocità di diluizione

D=F / Volume

RISPOSTA DI SATURAZIONE - CURVA DI CRESCITA IN FUNZIONE DELLA DISPONIBILITÀ DI RISORSE

SCHEMA DI CHEMOSTATO

L’ambiente di coltura fornisce un

flusso di risorsa continuo a

concentrazione costante (R0 ).

Un flusso costante in uscita sottrae

in continuo la risorsa non

consumata e parte degli organismi

formati (mortalità imposta costante

= m).

Tass

o di

cre

scita

r

dN/N

dt

Risorsa R

m

R*

R*

K

Riso

rsa

R

Den

sità

di p

opol

azio

ne N

t

In queste condizioni, lo stato di

equilibrio (o, meglio, lo stato

stazionario) per la densità di

individui e la densità di risorsa

(dNi/nidt=0, dR/dt =0), si

realizza per un valore della

risorsa (R*) per cui il tasso di

crescita coincide con la mortalità

(m)

r max

Tass

o di

cre

scita

Risorsa R

r max

m

R*

mkR

Rr

)( 2/1

maxr

Ndt

dN

CURVA DI CRESCITA IN FUNZIONE DELLA DISPONIBILITÀ DI RISORSE

EQUAZIONE DI MONOD Concentrazione di silicato (mM)

Tass

o di

cre

scita

r (

gior

ni-1

)

40

1

0

0

0.5

30 20 10

Asterionella formosa

m1

R*

m2

R*

r max/2

k1/2

k ½: costante di semisaturazione

)(*

max

2/1

mr

mkR

Ri* è tanto più bassa (R tanto meno limitante per

la specie) quanto minore è la costate di

semisaturazione e quanto maggiore è rmax

Risorsa R1

Riso

rsa

R2

R1*

R2*

1

5

3

2

RISORSE ESSENZIALI E SOSTITUIBILI Si definiscono essenziali le risorse indispensabili per lo sviluppo di

un organismo, che non possono essere sostituite da altre.

E’ il caso tipico di luce e nutrienti inorganici per gli autotrofi.

Il rapporto con cui vengono consumate le risorse (vettore di

consumo - VC) è rigidamente definito dal loro rapporto nella dieta.

La sopravvivenza è possibile fin quando nessuna risorsa è al di

sotto della ZNGI (Zero Net Growth Isocline)

106 CO2 +16 NO3- + HPO4

2- + 1.7 SO42- + 120.3 H2O + 21.4 H+

C106 H263 O110 N16 S1.7 P + 140.55 O2 hn

1

3

4

ZNGI (Zero Net Growth Isocline)

Si definiscono le sostituibili le risorse non

rigidamente fissate nella dieta. E’ il caso tipico

delle prede per gli eterotrofi (erbivori e carnivori),

che sono spesso consumate in base alla loro

abbondanza.

Il rapporto con cui vengono consumate risorse

diverse non è perciò rigido e la sopravvivenza è

possibile fin quando l’insieme delle risorse è al di

sopra della ZNGI (Zero Net Growth Isocline)

Risorsa R1

Riso

rsa

R2

R2*

R1*

ZNGI

VC

VC

VC VC

Justus von Liebig (1803 –1873)

Il testamento di Liebig

Confesso volentieri che l'impiego dei concimi chimici era fondato

su delle supposizioni che non esistono nella realtà. Questi

concimi dovevano portare una rivoluzione completa in

agricoltura. Il concime di stalla doveva essere completamente

escluso e tutte le materie minerali asportate dai raccolti,

sostituite con dei concimi chimici. Il concime doveva permettere

di coltivare su di uno stesso campo, senza discontinuità e senza

esaurimento, sempre la stessa pianta, il trifoglio, il grano ecc.,

secondo la volontà e i bisogni dell'agricoltore. Avevo peccato

contro la saggezza del Creatore e ho ricevuto la dovuta

punizione. Ho voluto portare un miglioramento alla Sua opera e

nella mia cecità ho creduto che nel meraviglioso

concatenamento delle leggi che uniscono la vita alla superficie

della terra, rinnovandola continuamente, un anello era stato

dimenticato, che io povero verme impotente, dovevo fornire.[3]

La Legge di Liebig o Legge del minimo è un principio di agronomia sviluppato da

Carl Sprengel nel 1828 e reso popolare in seguito da Justus von Liebig.

Esso afferma che, in condizioni di stato stazionario, la crescita è limitata non

dall'ammontare totale delle risorse naturali disponibili, ma dalla disponibilità

della risorsa essenziale più scarsa rispetto alle esigenze nutrizionali relative

dell’orgasnismo (FATTORE LIMITANTE)

LA LEGGE DEL MINIMO DI LIEBIG

Il barile di Liebig

Questo concetto venne applicato originariamente alla coltivazione delle

piante o dei raccolti dove si scoprì che l'aumento delle sostanze nutrienti

già abbondantemente disponibili non migliorava la crescita. Solo l'aumento

della somministrazione della sostanza nutriente più scarsa* causava un

miglioramento nel fattore di crescita delle piante o dei raccolti.

106 CO2 +16 NO3- + HPO4

2- + 1.7 SO42- + 120.3 H2O + 21.4 H+

C106 H263 O110 N16 S1.7 P + 140.55 O2 hn

+ metalli (Mn, Mg, Fe, Zn, B, ecc…)

*rispetto ai bisogni nutrizionali relativi dell’organismo

RISORSE ESSENZIALI: ELEMENTI ESSENZIALI E LORO FUNZIONE NEL METABOLISMO DI PIANTE E ANIMALI

RISORSE SOSTITUIBILI: VARIABILITA’ NELLA DIETA DEGLI ETEROTROFI

Fotosintesi C3: il primo composto risultante dalla fissazione del carbonio è a

3 atomi di carbonio (fosfoglicerato)

Fotosintesi C4: il primo composto risultante dalla fissazione del carbonio è a

4 atomi di carbonio (ossalacetato)

Fotosintesi CAM: la fissazione del carbonio è posticipata (al buio) rispetto

all’assorbimento della radiazione solare in modo da evitare l’apertura

stomatica durante il giorno

Andamento del tasso fotosintetico in funzione dell’irradianza solare

fotoinibizione

FATTORI LIMITANTI: LA LUCE PER LA FOTOSINTESI

Resa Quantica: rapporto tra la l’incremento della

velocità di fotosintesi e l’incremento di irradianza

d f/d I

C3 CAM C4

Zea mais

Tipha latifolia

Triticum aestivum Quercus robur

Ananas sativa

Opuntia vulgaris

Andamento della risposta fotosintetica in diverse piante in funzione della temperatura

Le piante C4 sono adattate ad alte

intensità di radiazione e alta

temperatura, in quanto capaci di

sfruttare l’acqua in modo più efficiente

delle piante C3

RISPOSTA OTTIMALE - CURVA DI TOLLERANZA (SHELFORD, 1913)

LA VALENZA ECOLOGICA

http://plant-disease.ippc.orst.edu/image.cfm?RecordID=1191

RISPOSTE DEGLI ORGANISMI AI FATTORI AMBIENTALE: L’INTERAZIONE TRA I FATTORI

[°C = (°F − 32) / 1,8]

Nicchia teorica

di sopravvivenza

Nicchia fondamentale

(riproduzione)

Nicchia realizzata

Nicchia n-dimensionale (ipervolume)

LA NICCHIA ECOLOGICA SECONDO HUTCHINSON (1965)

Fattori ambientali (es. chimici, fisici, etc.) con risposta ottimale

Nicchia teorica

di sopravvivenza

Nicchia fondamentale

(riproduzione)

Nicchia realizzata

Nicchia n-dimensionale (ipervolume)

LA NICCHIA ECOLOGICA SECONDO HUTCHINSON (1965)

Fattori ambientali (es. alimentari) con risposta di saturazione

NICCHIA ECOLOGICA E HABITAT

HABITAT

SPAZIO DEI FATTORI RICHIESTO DA UNA SPECIE PER POTER

VIVERE IN UN DATO AMBIENTE

E’ DEFINITO DALL’INSIEME DELLE CARATTERISTICHE

FISIONOMICHE DELL’AMBIENTE (TIPO DI SUBSTRATO, TIPO DI

VEGETAZIONE, DISPONIBILITA’ DI RISORSE ALIMENTARI,

INTENSITA’ DEI FATTORI AMBIENTALI)

LO SPAZIO INDIVIDUATO DAI FATTORI

AMBIENTALI DEFINISCE SIA LA NICCHIA

CHE L’HABITAT, MA LA PRIMA

INDIVIDUA CONDIZIONI REALIZZATE,

LA SECONDA CONDIZIONI NECESSARIE

+ RUOLO FUNZIONALE CHE UNA POPOLAZIONE SVOLGE NELL’

ECOSISTEMA IN CUI VIVE (POSIZIONE NELLA CATENA

ALIMENTARE, INTERAZIONI CHE INSTAURA CON LE ALTRE

POPOLAZIONI)

NICCHIA ECOLOGICA

POSIZIONAMENTO DELLA POPOLAZIONE NELLO SPAZIO

INDIVIDUATO DAI FATTORI DELL’AMBIENTE IN CUI VIVE

GLI EQUIVALENTI ECOLOGICI

Gli equivalenti ecologici sono organismi che

occupano nicchie simili in differenti regioni

geografiche. La convergenza evolutiva determinata

da analoghe condizioni ambientali li rende

morfologicamente ed ecologicamente simili. Possono

essere tassonomicamente affini in regioni contigue,

ma anche distanti se abitano regioni lontane.

Requisiti generali di un bioindicatore

Accessibilità

deve essere facilmente identificabile e campionabile ;

Idoneità bio-ecologica

ampia distribuzione nell’area di studio;

uniformità genetica nell’area di studio;

adeguate conoscenze su anatomia, fisiologia ed ecologia;

lungo ciclo vitale;

scarsa mobilità;

deve essere chiaramente correlabile con il fenomeno che si vuole rilevare o controllare;

deve avere una validità estendibile a situazioni analoghe (ampia diffusione della specie).

INDICATORI BIOLOGICI O BIOINDICATORI

Con tale termine si indica un organismo o un sistema biologico usato per valutare una modificazione -

generalmente degenerativa - della qualità dell'ambiente

Possono essere particolarmente utili come bioindicatori organismi animali, vegetali o fungini che abbiano:

- scarsa tolleranza e/o spiccato optimum ambientale rispetto a fattori ambientali specifici;

- buona tolleranza, ma risposta evidente a livello fisiologico, morfologico o demografico;

- elevata tolleranza e capacità di accumulare sostanze inquinanti (bioaccumulatori)

Esempi di bioindicatori a bassa tolleranza e/o spiccato optimum ambientale

Chenopodium bonus henricus

Densità di tre specie di anfibi in diversi habitat

fluviali soggetti o meno ad impatto antropico

Alterazione della respirazione fogliare in Elodea densa in presenza di

acque di scarico di diversa diluizione. Andamento della concentrazione di Selenastrum capricornutum

in presenza di acque di scarico di diversa diluizione.

Esempi di bioindicatori con risposta a livello fisiologico, morfologico o demografico

CL1 (normali) CL3 (molto malformati)

Malformazioni dell’apparato boccale delle larve di Chironomidi, derivante da stress ambientale

CL2 (poco malformati)

Sost. organica

E

n

jjj

n

jjjj

ra

ira

DEPI

1

1

i r Achnanthes minutissima 0.5 3

Cocconeis placentula 1 1

Gomphonema angustum 0.5 3

Gomphonema olivaceum 1 5

Navicula atomus 3.5 3

Nitzschia incospicua 2.5 3

Navicula subminuscola 3.5 3

Achnanthes minutissima

Cocconeis placentula

Gomhonema olivaceum

Navicula atomus

INDICI MULTIVARIATI: L’INDICE DIATOMICO ESTESO - indice di qualità delle acque correnti basato sulle diatomee

(alghe bentoniche)

aj: abbondanza della specie

r j: tolleranza della specie alla sostanza organica 1-5

(1 elevata, 5 minima)

ij: optimum della specie per la sostanza organica

0-4 (0 valori bassi, 4 valori elevati)

Navicula atomus

r = 5

i = 0

r = 1

i = 2

r =2

i =3

r =5

i =4

Attribuzione specifica e conteggio al

microscopio

INDICE DIATOMICO ESTESO: campionamento diatomee epilitiche in acque correnti

Specie Staz. 1 Staz. 8

Achnanthes minutissima 214 68

Cocconeis placentula 23 1

Gomphonema angustum 44 30

Gonphonema olivaceum 3 20

Navicula atomus 0 34

Nitzschia incospicua 3 125

Navicula subminuscola 0 25

TOT 287 303

n

jjj

n

jjjj

ra

ira

DEPI

1

1

INDICE DIATOMICO ESTESO: calcolo dell’indice

aj: abbondanza della specie

r j: tolleranza della specie alla sostanza organica 1-5 (1 elevata, 5 minima)

ij: optimum della specie per la sostanza organica 0-4 (0 valori bassi, 4 valori elevati)

Specie i r Staz. 1 Staz. 8

Achnanthes minutissima 0.5 3 214 68

Cocconeis placentula 1 1 23 1

Gomphonema angustum 0.5 3 44 30

Gonphonema olivaceum 1 5 3 20

Navicula atomus 3.5 3 0 34

Nitzschia incospicua 2.5 3 3 125

Navicula subminuscola 3.5 3 0 25

TOT 287 303

Staz. 1 Staz. 8

642 204

23 1

132 90

15 100

0 102

9 375

0 75

821 947

Denominatore

Staz. 1 Staz. 8

321 102

23 1

66 45

15 100

0 357

22.5 937.5

0 262.5

447.5 1805

Numeratore

EPI-D Staz.1 =447.5/821=0.55 Staz. 8=1805/947=1.91

*I risultati che si collocano attorno ai valori soglia (1.0 ± 0.05; 1.7 ± 0.05; 2.3± 0.05; 3.0± 0.05)

vanno interpretati come classi di passaggio

Giudizio, espresso in cinque classi di qualità, dei risultati ottenuticon l’indice EPI-D*

Valori EPI-D Classe Qualità Colore

0.0 < EPI-D < 1.0 I ottima blu

1.0 < EPI-D < 1.7 II buona verde

1.7 < EPI-D < 2.3 III mediocre giallo

2.3 < EPI-D < 3.0 IV cattiva arancione

3.0 < EPI-D < 4.0 V pessima rosso

APAT

, 20

04

: da

ti fo

rniti

da

A. D

ell’U

omo

INDICI MULTIVARIATI : Indice Biotico Esteso (IBE)- indice di qualità delle acque correnti basato su

macroinvertebrati bentonici

Artropodi

–Insetti (larve acquatiche)

•Plecotteri

•Tricotteri

•Efemerotteri

•Coleotteri

•Odonati

•Ditteri

•Eterotteri

–Crostacei

•Asellidi

•Gammaridi

Anellidi

– Oligocheti

– Irudinei

Altri macroinvertebrati bentonici

CIASCUNA DELLE CLASSI DI ORGANISMI INDIVIDUATE

RAPPRESENTA UN GRUPPO FAUNISTICO DA COLLOCARE NELLA

TABELLA SEGUENTE

Gruppi Faunistici Numero totale delle Unità Sistematiche (specie o generi)

0-1 2-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 >36

Plecotteri Più di 1 U.S. 8 9 10 11 12 13 14

Una sola U.S. 7 8 9 10 11 12 13

Efemerotteri Più di 1 U.S. 7 8 9 10 11 12

Una sola U.S. 6 7 8 9 10 11

Tricotteri Più di 1 U.S. 5 6 7 8 9 10 11

Una sola U.S. 4 5 6 7 8 9 10

Gammaridi 4 5 6 7 8 9 10

Asellidi 3 4 5 6 7 8 9

Oligocheti/

Chironomidi

1 2 3 4 5

Taxa precedenti

assenti

0 1

INDICE BIOTICO ESTESO: calcolo dell’indice

Per la determinazione del valore dell’indice biotico esteso, si identifica la riga di ingresso nella tabella, tramite l’identificazione

del Gruppo Faunistico, presente nel campione, meno tollerante all’inquinamento di carattere organico. La tolleranza del

Gruppo Faunistico è bassa se esso si colloca più in alto nella tabella e cresce passando a Gruppi Faunistici collocati più in

basso (tolleranza crescente passando da Plecotteri a Efemerotteri, etc.).

Il numero totale di Unità Sistematiche rinvenute individua invece la colonna di ingresso. Il valore dell’indice E.B.I. sarà quindi

dato dal valore numerico contenuto nella cella individuata da riga e colonna di ingresso.

Classi di

qualità

valore

IBE

giudizio di qualità colore

Classe I >10 Ambiente non inquinato

o comunque non

alterato in modo

sensibile

Classe II 8-9 Ambiente con moderati

sintomi di inquinamento

o di alterazione

Classe III 6-7 Ambiente inquinato o

comunque alterato

Classe IV 4-5 Ambiente molto

inquinato o comunque

molto alterato

Classe V <4 Ambiente

eccezionalmente

inquinato o alterato

Giudizio, espresso in cinque classi di qualità, dei risultati ottenuti con l’indice EBI

Istogramma con i valori dell’indice EBI rilevati sul bacino del fiume Chiascio

(sopra) e del bacino del fiume Nera – Velino (sotto)

(fonte: “Relazione sullo stato dell’ambiente in Umbria, 1997)

A valle di insediamenti urbani

consistenti (zona Terni-Orte)

A monte di insediamenti urbani

consistenti, ma a valle di

allevamenti ittici

BIOACCUMULO DI INQUINANTI PERSISTENTI

Bioaccumulo di alluminio nell’alga verde Dunaliella ter tiolecta in

funzione della concentrazione ambientale e del pH

Tutti gli organismi tendono ad accumulare

inquinanti persistenti (metalli pesanti, pesticidi)

nei tessuti.

L’accumulo aumenta all’aumentare della

concentrazione dell’inquinante nell’ambiente,

all’età dell’organismo, alla dieta e alla posizione

nella catena alimentare (MAGNIFICAZIONE

BIOLOGICA)

Bioaccumulo di cadmio nel rene del bisonte

europeo (Bison bonasus) in funzione dell’età

Bioaccumulo di cadmio in organismi con

diversa dieta

MAGNIFICAZIONE BIOLOGICA

Concentrazione di mercurio nel Persico trota (Micropterus salmoides) in alcuni bacini lacustri del Maryland (normalizzato taglia 370 mm)

Stazioni Cd Pb Cr Cu

Camerino 0,11 15,64 3,99 15,10

S.Gregorio 0,08 7,55 1,07 7,32

Fiungo 0,09 3,91 0,82 9,44

Belforte 0,08 1,24 1,10 9,26

Tolentino 0,07 1,08 1,18 9,65

Abbazia di Fiastra 0,07 2,09 0,81 8,52

Pieve di Macerata 0,09 18,47 1,35 12,22

Civitanova Marche 0,08 18,77 0,89 9,22

Gole S.Eustachio 0,08 1,41 0,71 6,13

Castello Lanciano 0,04 0,97 0,51 4,97

Valori medi stagionali delle concentrazioni dei metalli pesanti (ppm)nel muschio Hypnum cupressiforme, utilizzato per il biomonitoraggio nella provincia di Macerata

Esempi di bioindicatori con elevata tolleranza e capacità di accumulare sostanze inquinanti (bioaccumulatore)