Orecchio esterno Orecchiomedio

Orecchio interno

Padigioneauricolare

Canale uditivo esterno

CocleaMartello

Incudine

Finestra rotonda

Membrana

timpanica

Staffa

Osso temporale

Finestraovale

Nervo acustico

Vestibolo

Fig. 4

Le strutture dell’orecchio medio e interno sono alloggiate nell’osso temporale, quelle dell’orecchio interno sono posizionate in una serie di cavità scavate nella rocca petrosa dell’osso temporale: il labirinto osseo.I recettori sono divisi tra due apparati sensoriali: ☺Apparato acustico☺Apparato vestibolare

Il sistema uditivo e vestibolare

Sistema recettoriale uditivo e vestibolare: stimoli adeguati

• Apparato acustico: suoni messaggio nervoso percezione uditiva

• Apparato vestibolare accelerazioni lineari e angolari del capo percezione della posizione della testa nello spazio

• Riflessi controllo postura posizione degli occhi e del capo

• Distruzione del labirinto osseo causa disturbi dell’equilibrio vomito vertigini ma NON SORDITA’

• Distruzione della coclea causa sordità ma NON DISTURBI dell’EQUILIBRIO

Udito e vista: recettori in profondità

• Importante capire quello che avviene prima che lo stimolo arrivi ai recettori ossia la funzione delle strutture perirecettoriali

• Recettori acustici: Cellule cigliate dell’organo del Corti: recettori del II tipo formano contatti sinaptici con le estremità periferiche dei neuroni del nervo cocleare

I tappa: come lo stimolo adeguato

ossia le vibrazioni sonore arrivi alle cellule del Corti

La trasduzione del suono

DEFORMAZIONE ELASTICA

VIBRAZIONI CHE SI PROPAGANO

La natura delle onde sonore

• Le onde sonore sono generate da variazioni della pressione esercitata sulla materia, che producono oscillazione delle molecole. Esse hanno origine da una sorgente, in cui si produce la perturbazione: essa può consistere nella vibrazione di un corpo materiale, che pone in movimento le molecole di un mezzo.

Onde trasversali

Onde longitudinali

Direzione di vibrazione perpendicolarea quella di propagazione

Direzione di vibrazione parallelaa quella di propagazione

corda acqua

propagazione

vibrazione

propagazione

vibrazione

suono

LUCE

SUONO

distanza

Onda sonora: A seconda della direzione del moto del corpo vibrante, si generano onda di compressione o di rarefazione, che si allontanano dalla sorgente ad una velocità, che dipende dalle caratteristiche del mezzo di propagazione. La propagazione dell’onda sonora non comporta trasporto di materia: gli atomi e le molecole del mezzo oscillano intorno alla loro posizione di equilibrio.

energia totale contenuta in un’onda sonora

a differenza delle onde elettromagnetiche (E = h), l’energia dell’onda sonora è correlata alla frequenza e alla pressione, in funzione

del loro quadrato.

somma dell’energia cinetica delle particelle poste in movimento e dall’energia potenziale pressoria.

L’energia totale (E) è legata all’ampiezza (A), alla frequenza () e alla pressione (P) delle oscillazioni

E = h A2 2

E = k P2

Suono: moto ondulatorio: proprietà: riflessione rifrazione diffrazione

• I suoni sono classificati per:

• Pressione o energia applicata – E = k P2

• Frequenza di vibrazione – E = h A2 2

RIFLESSIONE

IR

RI

INTERFERENZA

Unità di misura dei suoni: scala logaritmica:

• Ambito di energia delle vibrazioni percepibili come suoni è 1012 per esprimere l’intensità di un suono non valore assoluto ma logaritmo decimale: se intensità del suono aumenta di 109 il log aumenta di 9 volte.

• Suono può essere espresso come– Energia sonora (watt / m2)– Pressione sonora (N/m2 pascal; dine/cm2 bar)

Scale • Per convenzione non si usano unità fisiche ma

unità adimensionali, rispetto ad una energia di riferimento (soglia di udibilità):

Bel = log W / W0Decibel = 10 log W / W0

Poiché energia proporzionale al quadrato della pressione E = k P2

• Bel = 2 log P/P0 decibel = 20 log P / Po

010 I

Ilog10)dB(I

Soglia di udibilità

energia

Soglia sensoriale

Soglia del dolore

12 intervalli ad uguale

corrispondono a: = log10

II

Dal bel al decibel

1012

III

0

12

II

= 10 Decibels

Decibels0

120

II

= 1 Bel

Bels0

12

a)

b)

0 dB o Soglia di udibilità

Valore dato a 1000 Hz (E = k 2)

come soglia di udibilità di soggetto giovane normale

Definiamo due scale: SPL e HL

Il valore di riferimento, vale a dire 0 dB o soglia di udibilità, viene definito utilizzando due diverse scale.

• La scala SPL (sound pressure level) assume un valore di riferimento assoluto:

W0 = l0–12 W·m–2; oppure P0 = 2 · 10–5 Pa.

• La scala HL (hearing level) assume come valore di riferimento, corrispondente a 0 dB, il valore di energia o di pressione, che corrisponde alla soglia sensoriale dell’udito umano, nell’ambito delle frequenze alle quali l’orecchio umano è maggiormente sensibile (1-4 kHz).

La trasmissione del suono

• Ogni mezzo solido, liquido o gassoso può trasmettere i suoni, mentre, a differenza delle onde luminose, i suoni non possono propagarsi nel vuoto (non massa).

• La loro velocità di propagazione dipende dalle caratteristiche fisiche del mezzo: temperatura, densità e, soprattutto, comprimibilità adiabatica (per propagarsi nell’acqua, l’onda sonora richiede maggiore energia, rispetto all’aria).

La velocità di propagazione del suono :nell’aria è circa 340 m · s-1, nell’acqua (> densità) 1430 m · s-1, nell’osso del cranio umano 3360 m · s-1 , nei solidi 5000 m · s-1.

Proprietà del mezzo: massa - elasticità

La velocità o spostamento di un’onda acustica in funzione del tempo dipende dalle caratteristiche fisiche del mezzo

Resistenza acustica intrinseca di un mezzo dipende:o densità: : (g /cm3) o modulo di elasticità E (dine/cm2)

Molecole di acqua > forza di coesione molecole aria 2 (acqua) > 1 (aria) E2 (acqua) > E1 (aria)

è più difficile spostare le molecole di acqua dal loro punto di equilibrio, rispetto all’aria

Un mezzo comprimibile come aria trasmette MALE l’energia sonora

Velocità suono in aria < velocità suono in acqua

Il suono arriva dall’aria ma i recettori sono in acqua

1

v: massa volumetrica

Comprimibilità adiabatica

Nel passaggio da aria ad acqua il suono viene quasi completamente riflesso

T (coefficiente di trasmissione) ~ 4/R ~ 10-3

Tra acqua e aria l’energia trasmessa è 1/1000 di quella incidente

l’energia riflessa = 1 –T = 999

11 ER 1

22 ER 2

Aria: = 41.5 ohm/cm2

Acqua: = 161000 ohm/cm2

1

2RR

= 3880 = 3 . 103

Caratteristiche del suono: 1) altezza o tono

• Nel caso in cui l’onda sonora contenga un’unica frequenza (onda monocromatica), il suono prende il nome di tono o suono puro.

• Tali suoni non esistono in natura: essi possono solo essere prodotti da generatori meccanici (diapason), o di frequenza.

• Toni alti o acuti e toni bassi o gravi dipendono dalla frequenza delle vibrazioni: l’altezza cresce al crescere della frequenza

• la tonalità o altezza dipende dal valore della frequenza fondamentale

• Il diapason genera un tono puro.

20 Hz - 20 KHz udibili dall’orecchio

umano(infrasuoni e ultrasuoni)

I suoni che percepiamo

• sono suoni complessi: suoni periodici, non sinusoidali o suoni privi di periodicità: i rumori.

• In ogni suono si può riconoscere una frequenza fondamentale che ha la massima energia e altre frequenze o armoniche multipli della fondamentale

• la tonalità o altezza del suono è il valore della frequenza fondamentale

caratteristiche del suono: 2) intensità

ampiezza delle oscillazioni del corpo in vibrazione

Massima alla sorgente e diminuisce con la distanza

Dipende dall’energia che passa attraverso una sezione unitaria in un secondo

S

E = h A2 2

2m

W

Suoni di uguale ampiezza o

intensità, ma diversa altezza non

trasportano la stessa energia

percepibili dall’orecchio senza danno2

12

m

W110

010 I

Ilog10)dB(I

2m

WI 2

120 m

W10I

STipo di suono Intensità(dB)

Limite di udibilità 0

Casa silenziosa 20

Casa in zona rumorosa 40-50

Normale conversazione

60

Ristorante affollato 70

Radio a tutto volume 80

Fabbrica rumorosa 70-90

Limite del dolore 140

Intensità o ampiezza dei suoni percepibili dall’orecchio umano

Gamma di frequenze udibili

C:/STUDENTI/weblab/wave-form/waveforms_ita.htm

Moto armonico non sempliceanalisi di FourierArmonica fondamentaleMultipli dell’armonica fondamentale

Forma dell’onda: numero e ampiezza delle armoniche che lo compongonoil timbro è rappresentato dalla forma della curva, la cui complessità è definita dal numero di armoniche che la compongono. Il timbro descrive la qualità del suono: es stessa nota, suonata con due strumenti musicali diversi

3) timbro o qualità del suono

Tono e rumore

• Tono puro: onda sonora di una sola frequenza (cicli regolari per tutta la durata del suono).

• Tono complesso: maggior parte delle onde sonore che percepiamo ovvero con una mescolanza di frequenze diverse.

• Rumore: onde sonore alle quali manca un preciso carattere di periodicità.

• Rumore bianco: combinazione di tutti i toni puri che possiamo sentire.

Divisione dell’orecchio

• Orecchio esterno: (padiglione, canale auricolare, timpano)• Orecchio medio: catena degli ossicini (martello, incudine e staffa)• Orecchio interno: membrana sottile a forma di chiocciola (coclea)

L’apparato uditivoESTERNO MEDIO INTERNO

Dall’onda sonora ai recettori cocleari: a) orecchio esterno

• Padiglione auricolare amplifica leggermente il suono aiuta a localizzare la fonte

• Canale uditivo esterno rivestito da ghiandole che secernono cerume

• Estermità sigillata dalla membrana timpanica o tamburo che vibra vanti (compressione) e indietro (rarefazione) che raccoglie le vibrazioni e le trasmette FEDELMENTE:– aperiodicità– smorzamento

Orecchio medio cavità piena d’aria posta nella regione mastoidea del lobo temporale.

• Elementi: tuba di Eustachio

• Catena degli ossicini martello-incudine- staffa

• muscoli stapedio e tensore del timpano

• finestra ovale comunica con la rampa vestibolare

• Finestra rotonda comunica con la rampa timpanica

Martello

Incudine Staffa

Canale uditivo

Timpano

Finestraovale

La funzione dei mezzi perirecettoriali: la soluzione al problema

• impedenza acustica di un corpo è la resistenza che offre a lasciarsi mettere in vibrazione dalle oscillazioni sonore

• Nel passaggio tra due mezzi il suono viene riflesso o rifratto a seconda delle impedenze dei due mezzi

• Il suono prodotto nell’aria viene quasi completamente riflesso da una superficie liquida

• Pressioni sufficienti a propagare il suono nell’aria non lo sono a muovere la perilinfa

• Se la membrana timpanica fosse posta direttamente su finestra ovale: 99% energia sonora sarebbe riflessa

11 ER 1

Funzione dell’orecchio medio

• Accoppia impedenze aria-perilinfa amplificando la pressione sonora

• agisce come un trasformatore di pressione o pistone idraulico nel passaggio dal timpano alla base della staffa

Martello

Incudine Staffa

Finestraovale

Amplificazione del suono nell’orecchio medio

Caratteristiche del sistema: larga superficie di ingresso membrana timpano (55 mm2) e piccola superficie di uscita

(piede staffa 3.3 mm2)

F = P1S1 = P2S2

L’aumento di pressione compensa la perdita di energia sonora nel passaggio dall’aria ai liquidi cocleari.

• La forza di ingresso è ripartita su una superficie più piccola:

55 / 3.3 = 16.6 volte • Il sistema di leva della catena

degli ossicini amplifica 1.3 volte

• In totale la pressione che si esercita sulla finestra ovale è amplificata

1.3 * 16.6 = 21.6 volte• Rimuovendo la membrana

timpanica e disarticolando la staffa si perdono 30 dB = 99% energia sonora

Funzione della tuba di Eustachio: tensione della membrana timpanica = 0

Mettere in comunicazione la cavità del timpano con la faringe in modo che essa uguagli la pressione barometrica ed evitare gradiente di pressione ai due lati della membrana timpanica.

Deglutizione apre la tuba di Eustachio e la pressione statica dell’orecchio medio uguaglia Pb.

Martello

Incudine Staffa

Canale uditivo

Timpano

Finestraovale

Se orecchio medio fosse cavità chiusa per consumo di O2 diventerebbe la pressione interna < Pb con rottura della membrana

per uno stimolo improvviso, come un boato, il riflesso non fa a tempo ad instaurarsi con danno dei recettori.

Lo stapedio o muscolo della staffa e il tensore del timpano, inserito sul martello, sono muscoli sinergici, inseriti alla catena degli ossicini.

La loro contrazione è mediata dal riflesso timpanico, che si instaura per stimoli sonori di elevata intensità, proteggendo i recettori acustici da stimoli troppo intensi, che potrebbero danneggiarli.

L’effetto è un irrigidimento della catena degli ossicini, per cui l’intensità dello stimolo acustico può essere ridotta fino a 40dB.

Funzione dei muscoli intrauricolari: il riflesso timpanico

Trasmissione ossea

• Il processo di trasmissione del suono può verificarsi indipendentemente dalla catena degli ossicini.

• Se un diapason è messo direttamente contro osso mastoideo, le vibrazioni si trasmettono meccanicamente per conduzione ossea (v = ) al liquido dell’orecchio interno

• La coclea o chiocciola nasce da una cavità, il vestibolo, con la quale comunicano anche gli organi dell’equilibrio (canali semicircolari, utricolo, sacculo) che insieme formano l’orecchio interno. Contiene i recettori: le cellule cigliate.

III tappa la trasduzione sonora. L’

orecchio interno

La coclea

• Si situa nella parte anteriore del labirinto osseo e consiste di un canale a spirale che svolge due giri e mezzo circa, attorno ad un cono osseo centrale (midiolo). Al suo interno si trova il condotto cocleare che suddivide lo spazio interno alla coclea in due parti, una sovrastante ed una sottostante il condotto cocleare stesso.

tre compartimenti fluidi, separati da due membrane : • scala vestibolare: comunica con l’orecchio medio attraverso

la finestra ovale, • scala timpanica: comunica con l’orecchio medio attraverso

la finestra rotonda• scala media: sede dei recettori.• scala vestibolare e scala media separate dalla membrana

vestibolare (o di Reissner)• la scala media e la scala timpanica sono separate dalla

membrana basilare, sede dei recettori

Anatomia funzionale della

coclea

Anatomia funzionale della coclea: perilinfa

ed endolinfa

• La scala vestibolare e la scala timpanica decorrono insieme fino al vertice della coclea (elicotrema), dove la lamina ossea e la membrana basilare si interrompono e mettono in comunicazione le due scale.

• La scala vestibolare e la scala timpanica contengono perilinfa, un liquido ad alta concentrazione di Na+ e basso contenuto di K+.

• La scala media contiene endolinfa, un liquido ad elevata concentrazione di ioni K+ e bassa di ioni Na+.

Elicotrema

scala vestibolare perilinfa

scala timpanica perilinfa

scala media endolinfa

scala media endolinfa

Elicotrema

scala vestibolare

perilinfa

scala timpanica perilinfa

alta concentrazione di ioni Na+ e basso contenuto di ioni K+

elevata concentrazione K+ e bassa Na+

Stimolo adeguato per recettori cocleari: vibrazioni della membrana basilare: frequenza e ampiezza proporzionali a quelle che hanno viaggiato per l’aria e colpito la membrana del

timpano

Teoria idrodinamica della stimolazione sonora: correnti dei liquidi endococleari

• La vibrazione della membrana basilare è dovuta a correnti endococleari sulla base di differenze di pressione tra rampa vestibolare e timpanica.

• Sequenza degli avvenimenti: vibrazione degli ossicini è trasmessa ai liquidi endococleari alla membrana basilare con onda di compressione o di rarefazione. Se la pressione sulla finestra ovale e rotonda fosse uguale no correnti no vibrazione

Ripartizione dell’energia sonora nella coclea

Le oscillazioni pressorie dei suoni si trasmettono attraverso la membrana basilare che cede in punti diversi a seconda della frequenza delle oscillazioni stesse

Come si ripartisce l’energia sonora a seconda della frequenza del suono ossia dell’energia trasportata?

• Suono grave: bassa frequenza minore energia movimenti di bassa velocità e accelerazione scarse resistenze viscose e inerziali raggiunge il giro apicale dove la resistenza della membrana basilare è minima

• Suono acuto: alta frequenza alta resistenza inerziale e viscosa il moto raggiunge punti più prossimi alla staffa

Apice

Base

Ripartizione dell’energia sonora nella coclea: forze in gioco

• Tre sono le resistenze in gioco:

• Viscosa: proporzionale alla lunghezza del tubo (Hagen-Poiseuille) ()

• Inerziale: con la distanza aumenta la massa di liquido da spostare e anche la massa della membrana basilare che si allarga (ma)

• Elastica che è la resistenza della membrana: massima verso la staffa dove è più stretta, minima verso l’elicotrema (ks)

Apice (0.5 mm)Base (0.05 mm)

Il bilancio delle forze in gioco durante il moto può essere espresso come:

1. Eq. Moto:F = R (elastica) + R (viscosa) + R (inerziale) =

= Ks + v + ma (K: coeff elasticità, coeff. viscosità)

2. In un moto oscillatorio, la frequenza è funzione lineare della velocità e al quadrato dell’accelerazione:

x = A sen (t); v = A cos (t); a=- 2A sen (t)

Al variare della frequenza varia la resistenza inerziale Quando

R(inerziale) = R (elastica)F = R (viscosa)

e l’oscillazione raggiunge la max ampiezza

Tono basso

Tono acuto

Le forze in gioco

ai punti di massima vibrazione corrispondono recettori e neuroni del Corti massimamente eccitati

La discriminazione tonale sarà possibile se ai messaggi provenienti dalle popolazioni meno eccitate viene precluso il passaggio ai centri con inibizione laterale

Organizzazione tonotopica della coclea: punti di massima

vibrazione per toni diversi.

Organizzazione tonotopica

Apice (0.5 mm)Base (0.05 mm)

Cellule cigliata esterne

Cellula cigliata interna

Organo del Corti

L’organo del Corti traduzione dello stimolo sonoro, giace sulla membrana basilare della coclea ed è immerso nell’endolinfa, contenuta nella scala media, dove si trovano i recettori: le cellule cigliate: interne, in numero molto minore, disposte in un’unica fila; esterne, disposte su file parallele. All’apice di ciascun recettore: apparato ciliare: tre file di stereociglia di diversa lunghezza, che si estende nella membrana tettoria. Il corpo cellulare del recettore entra in contatto con la membrana basilare.

Cellula cigliata

• Le ciglia sono collegate tra loro da un sottile filamento di actina, assimilabile ad una molla.

• A seconda che le ciglia deflettano verso le ciglia più alte, o in senso opposto, il filamento di actina si stira oppure si rilascia, con conseguente apertura o chiusura dei canali K+, situati sulla superficie laterale delle ciglia più alte.

Nascita del potenziale potenziale microfonico cocleare

le oscillazioni della membrana basilare determinano lo sfregamento delle ciglia dei recettori sulla membrana tettoria, che sviluppa a sua volta una forza tangenziale che provoca la deflessione delle ciglia, che è lo stimolo adeguato per l’eccitazione dei recettori e la nascita del potenziale di recettore o potenziale microfonico cocleare.

Trasduzione meccano elettrica

• K+ è spinto ad entrare da un forza elettrochimica di 150mV (elevata sensibilità)

• Il potenziale di recettore determina apertura dei canali del Ca2+:

• l’ingresso di ioni Ca2+ determina il rilascio di neurotrasmettitore nelle terminazioni del nervo acustico.

+ 80 mV

-70 mV

Movimento delle stereociglia• In assenza di stimoli sonori: ciglia in posizione

verticale: alcuni canali del K+ sono aperti,rilascio di neurotrasmettitore e scarica tonica di base nervo cocleare.

• ciglia in direzione del chinociglio, il recettore si depolarizza quantità di neurotrasmettitore rilasciata aumenta incremento frequenza di scarica del nervo.

• Se le stereociglia si flettono in direzione opposta, la frequenza di scarica diminuisce.

Il potenziale microfonico cocleare

• il potenziale di recettore, la cui intensità è proporzionale al grado di inclinazione delle ciglia, oscilla tra depolarizzazione e iperpolarizzazione (potenziale bifasico). Ne consegue un rilascio pulsatile di neurotrasmettitore e una scarica intermittente di potenziali d’azione nel nervo cocleare.

5000

300

500

700

1000

2000

900

time (ms)

Amplificazione cocleare: la gamma di suoni estremamente ampia: vibrazioni dell’aria vasta: fruscii, voci, rumori: le cellule cigliate

interne sono i veri recettori, cellule cigliate esterne si contraggono attivamente e amplificano l’oscillazione

Il fenomeno dell’Inibizione laterale permette la discriminazione tonale. Sulla membrana basilare avremo la popolazione di recettori eccitata e quelli posti a lato inibita

Potenziale microfonico cocleare

La Localizzazione spaziale: differenza interaurale di tempo

Vie uditive

Via efferente inibitoria con rilascio di acetilcolina che va ad inibire le cellule cigliate esterne e interne

Corteccia uditiva: la coclea ha scomposto il suono secondo Fourier, la corteccia ne fa l’anti-

trasformata (F-1)

FFtime

frequencyFF-1-1

Fourier transform of the FID

Campo uditivo

audiogramma

Inquinamento e sordità: perdita delle cellule ciliate

• Quando le cilia sono troppo inclinate possono rompersi (sordità del nervo acustico o sordità al rumore indotto).

• Cause: suoni troppo intesi o troppo prolungati.

• Protesi uditive: utili nel caso di sordità di conduzione e funzionano come amplificatori di segnale.

• La perdita dell’udito comincia già all’età di 20 anni e tocca le frequenze più alte.

• Interesse per tutta quella serie di rumori non necessari e non voluti: l’inquinamento da rumore.

• Altra causa di perdita delle cellule: uso di particolari medicine (canamicina, noemicina, streptomicina, chinino).