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Sulla posizione sistematica diEuphrasia marchesettii WettstEnrico Feoli a & Tiziana Cusma aa Istituto Botanico del'Università di TriesteVersion of record first published: 25 Sep 2009.

To cite this article: Enrico Feoli & Tiziana Cusma (1974): Sulla posizione sistematica diEuphrasia marchesettii Wettst, Giornale botanico italiano: Official Journal of the SocietaBotanica Italiana, 108:3-4, 145-154

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Giorn. Bot. Ital., 108: 145154, 1974

Sulla posizione sistematica di Euphrasia marchesettii Wettst.“

ENRICO FEOLI e TIZIANA CUSMA Istituto Botanic0 del’Universiti d i Trieste

I n Redaziorie il 31 Genrraio 1974 I n Tipogralia il 25 Naggio 1973

ABSTRACT. - 011 [he sysfetnafic posifion of Euphrasia inarcheseffii Weiisi . E . marcheseffii Wettst. is generally considered as a hybrid between E. kerrreri Wettst. and a not well mentioned species of subsect. Airgwfifoliae. Some ecological and phenologicd observations rouse a doubt on this interpretation and suggest the hypotesis that E. niarcheseftii may have a common origin with E. kerneri. Its differentiation could be possibly due to specialization in wet communities. A mor- phometric study was carried out to compare E. marcheseffii with its possible an- cestors out of subsect. Ciliatae and Angwfifoliae. The results of this study show that the highest morfological affinity of E. niarchesefiii is with E. kerneri; conse- quently i t should be included in subsect. Ciliafae.

INTRODUZIONE

Euphrasia tizarcheseffi i Wettst. t? stata descritta da Wettstein in MARCHESETTI (1897). Da allora non t? stata pih oggetto di uno studio particolate, sebbene fos- se ritcnuta una specie critica per la sua morfologia intermcdin tra le specie a co- rolla grande della subsect. Ciliatae Joetg. e della subscct. Aizgirstifoliae (Wettst.) Joerg.

Sia MAYER (1955) che YEO (1972) ipotizzano per la specie un’origine ibrida, ma, mcntre Mayer la colloca fta le A n g m f i f o l i a e , Yco la pone fra le Ciliatae.

Questo lavoro cerca di chiarire la posizione sistematica di E. tnarchesett i i mediante uno studio morfometrico e osscrvazioni ambientali e fenantesiche.

DESCRIZIONE DELLA SPECIE

Euphrasia marchesettii Wettstein in hlarchesetti, FI. Trieste, 411 (1897).

Siiioiiirni: E. italicu Wettst. B tetzriis Pospichal, FI. Osterr. Kiisfenl. 2 : 644 (1898) - E. tricrispidatu L. y italicu (Wettst.) BCguinot P letzitis (Pospichal) BCguinot in Fiari e Paoletti, FI. Anal. Ital.: 450 (1902) - E. tricrrspidufu y italicu Auct. non Wettst.:

Lavoro presentato alla riunione della Sezione Triveneta della Societh Botanka Italiana svoltui a Venezia il 15 Dicembrc 1973.

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Gortani in sched. pro max. pte. - E. tricrispida/a y italica Auct. non Wettst. f. forojri- liensis Gortani in sched. pro min. pte. (nomen) - E. kertzeri Wettst. var. inarititna Wettst., Alotzogr. Gatt. Euphrasia, 204 (1896).

Pianta annuale. Fusto eretto semplice o ramificato di color bruno rossastro, con peli seto- Iosi rivolti verso il basso. Foglie lanceolate, rapport0 lunghezza - larghezza 23-5, dentelli 2 - 3(4 ) per lato acuti mai mucronati, rnolto corti, forse i pih corti nel generc (0,2-1 mm), appres- sati a1 lembo. Apici delle foglie con angolo di 40-70”. Brattee pih piccole e p i l anguste delle foglie, di aspetto carnosetto con 2-3 denti per lato pih acuti che nelle foglie. Apici delle brat- tee con angolo di 35-6P. Corolla misurata sul dorso 8-12 mm, bianca o spesso con labbro su- periore tinto di violetto, il labbro inferiore & macchiato di giallo. Capsula 3-6 mm ciliata ai margini rnai sporgentc dal c a k e (3,5 - 7 mm) (Fig. 1 e 2).

MATERIALE

Lo studio morfomettico it stat0 condotto su exsiccata dell’Erbario centrale d i Fi- renze (FI), dell’Erbario dell’Istituto di Botanica di Padova (PAD), dell’Erbario del Museo d i Storia naturale d i Trieste (TSM), dell’Erbario del Museo d i Storia naturale di Udine (UD) (*) e dell’Erbario dell’Istituto d i Botanica dell’universiti di Trieste (TSB).

Le osservazioni ambientali c fenantesiche sono state effettuate solo nella regione Friuli-Venezia Giulia.

DISTRIBUZIONE (**)

FRIULI-VENEZIA GIULIA - (100) sorgenti della Roggia Ribosa (Codroipo), 14.1X.1971, FeoZi (TSB); (101) Gonars-Porpetto, 20.VI.1972, Poldini (TSB); (120) Riva Lunga (hfonfalcone), 5.VII.1907, Afarcheseffi (PAD); Lignano Pineta, 15.1X.1968, Fornaciari (UD); Palude S. hlar- gherita (Moruzzo), 1 1.VI.1939, Fort/aciari (UD); Qualso nella Palude, 8X.1939, Fornaciari (UD); ibid. 5.VI.1971-1972, FeoZi (TSB); Fagagna palude, m. 233, 4.VI.1950, Fornaciari (UD); Palude Lignano, 23.VII.1908, 9.1X.1900, 8X.1906, Gorfani (UD); Castions di Strada, paludi, 27.IX.1901, Gortani (UD); Palude hloret, Castions di Strada, 27.1X.1901, 2.VI.1908, 1.VII.1908, 8.VII.1908, 10.X.1910, Gorfoni (UD); Prati umidi Castions di Strada, 10.VI.1908, Gorfani (UD); Codroipo, Sorgenti della Roggia Ribosa, 0033/II, 20.VI.1969, Artnono (TSB); Codroi- PO, Paludi della Roggia, 18.1X.1969, Poldini (TSB); Paludi del Lisert (hlonfalcone), 26.VII. 1913, 13.VII.1960, 25.VII.1960, 16.VIII.1960, Zirnich (TSM); Udine, prati umidi, 29.VI. 1924, Afarcheseffi (UD).

(*) Non essendo 1’Erbario di Udinc mcnzionato ncll’lnder Hcrbariorrtm, abbiarno adoltato I’ab-

(**? I numen frr! parentesi, che prccedono lc localith, contraddistinyono 1 fogli d’erbario dcgli brcviazione (UD) per indiure gli esemplari ivi conscrvati.

cscmplan misunti.

Fig. 1 - Esernplare di Euphrasia niarchesetfii Wettst. - Specimen of Errphrasia tnarchesettii Wettst.

Fig. 2 - Foglie (a) e brattee (b) di E. ntarcheseffii Wettst. - Leaves ( a ) and bracts (b) of E. niarcheseffii Wcttst.

Fig. 3 - Distribuzione di E. rnarcheseffii Wettst. - Distribution of E. marcheseffii Wettst.

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VENETO - Depressione fra le dune - FOSSO di Piave vecchio - Estuario Venezia 6.IX. 1935, Afinio (FI); Bellunese, palude, 8.IX.1915, Afinio (FI); Litore veneto, 111/1846, f;el[ner (= E. kerneri Wettst. var. tnaritirna) (FI); (122) prov. di Padova, 4.VI.1911, Beguinoi (pm); (123) Fratta di Camposampiero (Padova), 25.V.1911, Begrtinot (PAD); (124) foce del Taglia- mento (Venezia), 13.VII.1911, Beguinof (PAD)i (132) prov. di Padova, 19.VI.1909, Begrrinof (PAD); (133) Onara (prov. Padova), 15.V.1910, Begriinoi (PAD); (135) Abbazia Pisani (prov. di Padova), 26XI.1910, Begdriot (PAD); (136) prati tra hlestre e la hgun3 (prov. di Venezia), 6.VIII.1907, Beguinof (PAD).

Dall’elenco degli exsiccata sembra che E. marchefeffii sia diffusa nella parte pih orientale della pianura padana. La hcditb del Bresciano citata in FroRr (1926) non pub essere da noi confermata, comunque non vi sono ragioni valide per escludere la ~1x3 presenza anche in Lom- bardia (Fig. 3).

NUhlERO CROhlOSOI\IICO

I1 nurnero crornosornico di E. tizarchesettii i: risultato essere 2tt=22 (Lausi e Cusrna, in preparazione). La specie & dunque n=11 come tutte quelle con co- rolla grande della subsect. Ciliatae (YEo, 1954, 1970). Per quanto riguarda le spe- cie della subsect. Atzgrrstifoliae non vi sono numeri crornosomici pubblicati. Lausi e Cusma (in preparazione) hanno deterrninato 2n=22 per alcune popolazioni di E. cuspidata del Friuli. Questa specie ha.la corolla grande, percib sernbra che il carattere a corolla grande )> sia sernpre legato a1 numero cromosornico t z= 11, tan- to per specie delle Ciliatae che per specie delle Atzgrrstifoliae.

HABITAT

Eriphrasiu nzurcheseitii trow Ie sue condizioni ottimali nelle fascie pih urnide del llolitzietirtiz t~zedio-etrropaerrnz, talvolta 2 trasgressiva nello Ertrcastro-Schoe- rietrrm (POLDINI, 1973). In Tab. 1 sono riportati due rilievi fitosociologici delle comuniti in cui vive la specie.

FIORITURA

Abbiarno accertato che Errphrasiu tnarchesettii presenta nelle stesse localitl friulane due distinte generazioni, una con fioritura prirnaverile-estiva (rnaggio-lu- glio) ed una con fioritura estivo-autunnale (settembre-ottobre). Gli esernplari del- la fioritura primaverile-estiva sono privi di rarnificazione ed hanno gli internodi molto pih lunghi degli esernplari della fioritura estivo-autunnale.

I1 dirnorfisrno stagionale (cfr. SMEJRAL, 1963) 2: dunque molto evidente.

MORFOhlETRI A

Abbiarno svolto un’indagine morfornetrica allo scopo di vedere la posizione morfologica di Euphrasia tnarchesettii nei confronti delle specie che potrebbero eventualrnente essere i suoi parenti.

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TABELLA 1 Rilievi fitosociologici in comunifd con Euphrasia marchesettii. Pbyfosociological refev.!s 01 coniniirnities w i fb Eiiphrasia rnarcheseffii.

Localith Data

Superficie mf

Qualso Roggia Ribosa 5.VII.1972 1.VIII.1972

60 30

Schoenus nigricans Juncus obtusiflorus Scirpus holoschoenus hlolinia coerulea Equisetum palustre Primula farinosa Pinguicula vulgaris Euphrasia marchesettii Potentilla erecta Epipactis palustris Spiranthes nestivalis Ranunculus nemorosus

5.4 3.3 2.2 1.1

+ 2.3 2.2 1.1 + 2.1 + 1.2 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 1.1 + + +

-

- -

Localiti Qualso Roggia Ribosa Data 5.VI 1.1972 1.VI 11.1972

Superficie ma 60 30 -____

Brunella vulgaris Hypochoeris mxulata Centauren sp. Drosen rotundifolia Parnassia palustris Gladiolus palustris Erythmea centaurium Gentima pneumonanthes Buphthalmum salicifolium Cirsium olemceum Anthericum m o s u m Musci

t

- + + 1.1 1.1 + + + + + 3.4

Le specie prese in considerazione sono le seguenti f:

Siibsect. Ciliatae Joerg. 1) E. versicolor Kern. 2 ) E. picta Wirnrn. 3 e 4 ) E. kertieri Wettst. 5 ) E. niarchesetlii Wettst. 6 ) E. rostkoviatia Hayne 7 ) E. olpirra Larnk.

Siibsec!. Angristifoliae Joerg. 8 ) E. cirspidata Host 9 ) B. illyrica Wettst.

10) B. salisbiirgeasis Punck.

Per quanto riguarda E. kertieri abbiamo tenuto in considerazione due forme distinte: una a foglie pih larghe (numero 3) ed una a foglie pih strette (numero 4). La forma a foglie pi6 strette, pur vivendo in ambienti diversi (margini di bo- schi e fondi di doline) da quelli di E. marchesettii, presenta una notevole conver- genza morfologica con E. marchesettii.

I caratteri che abbiamo utiliuato per i confronti tra le specie sono quelli che si sono diniostrati pih validi a1 fine della individuazione delle specie nell’arnbito

(’). I numeri che precedono le specie sono quelli usati per l’elnborazione e si ntrovano nel

Come per 1’E. marchesettii, anche per tutte Ie altre specie. lo studio morfornetrico P stat0 con- grafico di fig. 4.

dotto su exsiccntn provenienti dagli stessi erbari precedcntementc menzionati.

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del genere. La discussione dei caratteri diacritici 2 avvenuta in Feoli (tesi di lau- rea) e sari nuovamente riproposta c ampliata in un lavoro di prossima pubbli- cnzione.

In questa sede ci limitiamo ad elencarli: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

10. 11.

Misura della corolla sul dorso; Misura del calice; Misura dei dentelli sul lato intcrno delle brattee delle cassule mature; Numero dei dentelli delle brattee della stessa zona; Misura dell’angolo dell’apice delle brattee della stessa zona; Lunghezza delle stesse brattee; Larghezza delle stesse brattee esclusi i dentelli; Rapport0 tra 6 e 7; Differenza tra 8 e il rapport0 tra 7 e la larghezza della stessa brattca inclusi i dentelli; Frequenza relativa della pelositj. ghiandolosa nellc popolazioni; Frequenza relativn della pelosith setolosa nelle popolazioni.

Di ogni carattere 2 stata calcolata la media per ciascuna specie, questn e ser- vita per stirnare la diversit& tra le varie specie con la formula della distanza eu- clidea (cfr. SOUL e SNEATH, 1963).

Prima di calcolare le distanze euclidee tra le specie sono stati standardizzati i carattcri nel mod0 proposto da SOKAL e SNEATII (1963). AUa matrice delle di- stanze euclidee (Tab. 2) 6 stata applicata I’analisi dellr componenti principali (SEAL, 1964).

.

TABELLA 2 Alatrice delle distanze euclidee tra le specie d i Eirphrasia. Dissimilarity matrix between the species of Euphrasia.

1 2 3 4 5 6 7 a 9

2 3 4 5 6 7 a 9

10

186,6931 131.2527 156.69S9 148.9661 122,5187 140,8093 226.1557 236,3356 195.5876

309.6185 335,6812 37.4166 328,1213 32.4738 33.5749 292,2328 53,asi7 78,102j n,m 3 2 2 . ~ 3 1 3 1 ~ n 6 41.0976 495134 6 s . v ~ 403.9577 102.3SOs 87.fAbO 83.2848 136.9SoI 100.4083 413,5654 117,3573 306.9834 103,5287 148.6301 110,330l 41,3411 367.0522 78.9131 77,1478 77.4010 110.2859 77.2831 63.2456 74,2U2

I1 grafico di fig. 4 presenta la rnutua posizione delle specie rispetto nlle pri- me due componenti estratte che spiegano 1’80% della varianza.

La distanza tra le specie nel grafico non 2: quella calcolata e riportata in Tab. 2, ma it m a conseguenza delln proiezione delle coordinate che le specie hanno nel-

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lo spazio a 11 dimensioni, determinato dal numero dei caratteri presi in conside- razione (variabili), suIle coordinate che riescono a spiegare il massimo della va- rianza (prima e seconda componente principale). Servendoci della matrice ,delle distante euclidee tra le specie (Tab. 2) abbiamo applicato a1 grafico ricavato dal-

1 6 E. ro i l lov iano

Fig. 4 - Ordinamcnto dellc specie di Eriphrusiu ottenuto mediantc l’analisi delle componenti

- Ordination of Eupbrusiu species according to principal components analysis. principali.

I’applicazione dell’analisi delle componenti principali di fig. 4 la tecnica del a minimum spanning tree D (BASAGNI e l ul., 1970).

Questa tecnica ci ha permesso di tracciare le freccie che uniscono le specie. In questo mod0 abbiamo ottenuto un grafico compost0 da due alberi non con- nessi, uno relativo alle specie della sottosezione Cil ium ed uno relativo alle spe- cie della sottosezione Aiigusfiloliue. I1 senso della freccia indica che una specie it pih vicina a quella alla quale i: unita ma non viceversa. La freccia a doppio senso, invece, indica che le due specie unite hanno vicendevolmente la pih bassa distan- za euclidea.

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Dal grafico della fig. 4 si pub quindi dedurre che E. iizarchesettii t morfolo- gicamente pih vicina a E. kermri.

Se volessimo connettere l’albero delle Ciliatae con quello delle Aitgiistifoliae la connessione avverrebbe tra E. mnrchesettii ed E. cuspidata, comunquc, la di- stanza tra le due specie (vedi Tab. 2) h piil del doppio della distanza tra E. keriieri ed E. marchesettii. Possiamo quindi concludere che dal punto di vista morfolo- gico non vi siano pih dubbi nell’attribuire E. itzarchesettii alln subsect. Ciliatae come proposto da YEO (1972). Evidentemente il carattere pelositi delle cas- sule )> che induce Yeo a inserire la specie nelle Ciliatae h pih significativo del ca- rattere <( strettezza delle foglie )> che avrebbe indotto MAYER (1955) a porre la specie tra le Aitgrrstifoliae.

CONCLUSIONE

L’ecologia particolare della specie ed il fatto che essa presenta un evidente dimorfismo stagionale, assieme ai risultati della indagine morfometrica, consentono di esprimere dei dubbi sulla sua probabile origine ibrida tra specie deIIa sotto- sezione Ciliatae e specie della sottosezione Aitgustifoliae. Gli ambienti in m i vive E. vzarchesettii (ambienti umidi) sono opposti agli ambienti in mi vivono le spe- cie della sottosezione Angrrstifoliae (ambienti xerici) mentre si awicinano agli am- bienti di E. iizorztarza Jord. (SMEJKAL, 1963) delle Ciliatae. Inoltre il fatto di pre- sentare un evidente dimorfismo stagionale, comune alle Ciliatae e per ora scono- sciuto per le Anggristifoliae (tutte con fioritura tardiva o monoforme) fa pensare che la specie sia strettamente legata a1 ciclo delle Ciliatae e particolarmente a E. kerneri alla quale 2 risultata morfologicamente pi2 affine.

La convergenza morfologica evidente che popolazioni di E. kertzeri di am- bienti pih umidi (fondi di doline, margini dei boschi della fascia dei carpineti), hanno con E. marchesettii, induce a concludere che forse E. nzarchesettii potrebbe avere origine da un progenitore comune a E. kerneri dalla quale si sarebbe dif- ferenziata per specializzazione in ambienti umidi. Per il fatto che E. marchesettii ha numero cromosomico i t = l l possiamo anche supporre che la sua origine sia molto antica e che la specie, per vivere nel suo ambiente non abbia avuto biso- gno di particolari adattamenti per i quali sarebbe stato necessario il raddoppia- mento del patrimonio genetico.

Ringruziunrenfi - Ringraziamo sentitamente il Prof. Poldini per i suoi consigli c per averci cunto la sinonimia.

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RIASSUNTO

Abbiamo svolto una ricerca per chiarire la posizione sistematica di E. tnarchesetrii Wettst. Lo studio morfometrico, le osservazioni ecologiche e fenantesiche ci inducono a considerare la specie facente parte dell3 subsect. Ciliatae Joerg. Per quanto concerne la sua origine, le os- servazioni ecologiche e fenantesiche ci hanno suggerito I’ipotesi che E. marchesettii derivi da un progenitore comune a E. Aerneri. La sua differentiazione sarebbe dovuta alla specialiuazione in ambienti palustri.

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