Spidalieri 8-17

8/7/2019 Spidalieri 8-17

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Un animale spinalizzato a livello mediotoracico pu dunque compiere movimenti locomotori, maquesti sono estremamente semplici ed impoveriti rispetto a quelli di un esemplare sano: colpiscelessenzialit del movimento e il fatto che la locomozione non sia integrata con le altre attivit. Questodato evidenzia come le afferenze periferiche siano importanti nellintegrazione della locomozione con gli

altri movimenti che si possono eseguire contemporaneamente. Un secondo ruolo fondamentale delleafferenze periferiche il permettere ladattamento della locomozione alla realt in cui si svolgono imovimenti: un animale spinalizzato ad esempio non in grado di camminare in salita, su terreni sab- bioso o accidentati e nemmeno di evitare un ostacolo. La conclusione del discorso che esistono si igeneratori di schemi motori, ma queste strutture si occupano di generare lessenzialit del movimento:gli adattamenti e lintegrazione con le altre attivit motorie sono il frutto di unelaborazione che dipendedallapporto di afferenze periferiche.

Nei quadrupedi esiste un riflesso particolare, detto risposta tattile di piazzamento: pu essereevocato tenendo sollevato lanimale e andando a stimolare il dorso di una zampa con una matita. Larisposta che si ottiene un innalzamento del piede che viene contestualmente anche portato in avanti:questo leffetto di un riflesso spinale. In laboratorio si pu evidenziare tramite microscariche elettricheche questo riflesso evocato dai meccanocettori e non dai nocicettori ed quindi diverso dal riflessoflessorio. La cosa interessante che questa risposta la si pu evocare anche durante la locomozione, ma

il risultato diverso a seconda della fase del movimento in cui viene dato lo stimolo. Uno stimolo datodurante la fase di oscillazione, quindi a zampa sollevata, genera un sollevamento ancora pi marcatodellarto e la sua proiezione in avanti in modo maggiore di quanto farebbe la normale locomozione;questo tipo di comportamento ricorda quel che succede quando viene incontrato un ostacolo, in quantoil contatto stimola i meccanocettori e larto viene proiettato in avanti al fine di scavalcare loggetto. Unostimolo applicato durante la fase di appoggio non provoca invece un innalzamento dellarto, ma anziviene accentuata proprio la fase di contatto al suolo: uno stesso stimolo evoca dunque risposte diversea seconda della fase della locomozione. Quando avviene la locomozione sono in realt coinvolte molte vie motorie discendenti.

I risultati ottenuti con gli animali spinalizzati sono praticamente impossibili da ottenere nelluomo:un essere umano spinalizzato non cammina. Alcuni risultati sono stati ottenuti in realt applicandostimoli molto pi complessi e in contesti particolari e comunque i risultati sono in realt accenni dilocomozione. Nei neonati relativamente pi semplice generare la locomozione, anche se il compito

non comunque banale come negli animali. I generatori di schemi motori esistono anche nelluomo,ma si inseriscono nel quadro locomotorio due novit:

Il cervello umano molto pi evoluto

Luomo ha unandatura bipede

Nel percorso evolutivo dunque i controlli dei centri superiori sono diventati progressivamente pi im-portanti e quindi si ridotta molto la possibilit di attivare i centri spinali. Questa evidenza nonsignifica che i movimenti locomotori non seguano le stesse regole: rimasto il circuito, solo che lapossibilit di attivarlo nelluomo legata a segnali discendenti.

9.3 Movimenti riflessi 2

Uno degli aspetti fondamentali dei riflessi quello della loro stereotipia. I riflessi sono stereotipati almassimo quando lo stimolo che li evoca inatteso, mentre se atteso le risposte mostrano grandeplasticit e possono essere molto poco stereotipate. Una condizione in cui vi poca stereotipia ilcontrollo volontario: se abbiamo una forte motivazione la volont non solo in grado di controllare lerisposte riflesse, ma pure di inibirle. Quando viene compiuto un movimento volontario orientato ad unoscopo e contemporaneamente vengono evocati dei riflessi si pu ottenere linibizione dei circuiti riflessigrazie alle vie discendenti. Un secondo contesto in cui la stereotipia dei riflessi modificata luso disfondi facilitatori o inibitori; ad esempio per evocare il riflesso tendineo del quadricipite questo deveessere vagamente esteso ad esempio accavallando le gambe: senza questo sfondo facilitatorio il riflesso molto meno evidente.

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Lultimo attributo che modula la risposta riflessa il contesto in cui viene eseguita e questo evidentemettendo un soggetto in piedi su una piattaforma che pu essere spostata allindietro o sollevata inavanti. In entrambi i movimenti della piattaforma si ha un allungamento del gastrocnemio e quindiun riflesso da stiramento che lo porta a contrarsi: quello che cambia leffetto per il soggetto dellacontrazione. Se la piattaforma si porta allindietro la contrazione del gastrocnemio ristabilizza il corpoin posizione eretta ed quindi utile: in questo contesto il riflesso viene lasciato libero di agire. Quando

la piattaforma si alza la contrazione muscolare farebbe cadere il soggetto allindietro: ecco che in questocontesto il riflesso viene modulato e dopo qualche ripetizione dello stimolo viene praticamente inibito.Il riflesso da stiramento un riflesso complesso in cui si riconoscono tre componenti: una compo-

nente spinale, unacomponente tronco-encefalica e unacomponente corticale. Quando il muscoloviene stirato si ha da subito unazione diretta ai motoneuroni, ma i segnali ascendenti raggiungono poianche il tronco dellencefalo e la corteccia: a seguito di varie elaborazioni si avranno poi segnali discen-denti che modulano il riflesso. La conclusione che i riflessi sono pi o meno stereotipati a secondadella disponibilit di informazioni aggiuntive. In aggiunta a questo da notare che riflessi, movimentivolontari e locomozione possono entrare in conflitto tra loro: il risultato che alcune risposte verrannoinibite o modificate, e altre conservate.

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La figura sopra esprime due dei principi fondamentali di controllo dellattivit dei neuroni spinali:il principio di convergenza (B) e il principio di divergenza (A). Il principio di divergenza dice che unneurone pseudounipolare di un ganglio, la cui terminazione periferica ha funzioni recettoriali, tramitela sua fibra afferente prende contatto con pi di un interneurone; le fibre afferenti 1a in arrivo dal fusoad esempio prendono contatto con i motoneuroni del muscolo omonimo e degli agonisti e anche con gliinterneuroni 1a e ancora ascendono tramite le colonne dorsali e le vie spinocerebellari. Il principio diconvergenza dice che ogni neurone riceve segnali da pi di una fonte: un motoneurone tipico riceve ad

esempio tra6103 e 104 sinapsi e la sua attivit istantanea dipende dal bilancio tra afferenze eccitatorie

ed inibitorie. La convergenza riguarda tutti i neuroni, ad esempio le cellule del Purkinje nel cervellettoricevono circa 2 105 sinapsi, infatti per il SNC non importante il numero assoluto di neuroni, ma ilnumero di contatti che essi stabiliscono.Un ruolo importante degli interneuroni, illustrato in C e D, quello di filtro. Uno stimolo attiva unrecettore periferico il quale proietta ad un neurone centrale che un interneurone eccitatorio che siporta ad un motoneurone e genera un movimento riflesso: questo movimento pu essere modulato dainfluenze discendenti inibitorie dirette sullinterneurone. Le influenze possono essere sia di inibizionepostsinaptica che di inibizione presinaptica.In E descritto un circuito riverberante, una tipologia che sta dietro ad esempio al riflesso da re-trazione. In questi circuiti il recettore periferico attivato stimola un interneurone il cui assone si biforcae da un lato attiva un secondo interneurone (o motoneurone) ma dallaltro si porta ad un secondo in-terneurone eccitatorio che a sua volta stabilisce connessioni con il neurone di origine. Questi circuiti,fondamentalmente lopposto di quelli creati con le cellule di Renshaw, sono potenzialmente pericolosis-

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simi perch un riverbero incontrollato sarebbe fonte di un attacco epilettico generalizzato: questo vieneevitato grazie ad influenze inibitorie provenienti da altre parti del SNC esterne al circuito.In F descritto un generatore centrale di schemi motori secondo le ipotesi correnti: si pensa che og-nuno sia composto da due semicentri ciascuno controllante un gruppo di muscoli (un semicentro

flessorio, uno estensorio). Le relazioni tra i due semicentri avverrebbero tramite interneuroni inibitori.Lidea che esiste un segnale tonico che giunge ad entrambi i semicentri, ma che solo uno dei dueprenda il sopravvento probabilmente grazie a segnali facilitatori tonico o modificazioni casuali di mem-brana. Questi neuroni nei semicentri avrebbero propriet di membrana tali per cui una volta eccitatirisponderebbero solo allinizio e vedrebbero poi la loro risposta attenuata: in pratica non avrebbero lapropriet di continuare a rispondere in presenza di uno stimolo continuo (in effetti sono stati trovaticanali ionici ad apertura fasica e non tonica). Questi stessi meccanismi probabilmente sono applicabilianche ad attivit cognitive superiori.

I circuiti riflessi si trovano dunque nel tronco dellencefalo (riflessi tronco encefalici) o nel midollospinale (riflessi spinali); a livello dei motoneuroni si riversano segnali che possono giungere anche davie non riflesse, quindi i segnali per i movimenti ritmici e quelli volontari. Linsieme dei centri coinvoltinel movimento prende il nome di sistema motore: ne esistono parecchi ma seguono tutti lo stessoschema.

I sistemi motori sono organizzati su tre livelli: un livello spinale, uno tronco encefalico e uno cervicale.Questi sistemi sono organizzati sia in serie che in parallelo. Lorganizzazione in serie prevede che cias-cun livello sia responsabile di movimenti di complessit diversa: il midollo genera movimenti basilari,la corteccia movimenti complessi. Le aree motorie corticali controllano il midollo spinale sia per tramitedel tronco dellencefalo sia direttamente e questo da ragione dellorganizzazione in parallelo. I tre liv-elli sono organizzati in maniera topografica: il midollo spinale ad esempio non totipotente, ma una

certa regione controlla certi muscoli. Tutti i livelli ricevono informazioni di prima mano dal recettoreche vengono sfruttate per guidare i movimenti e non per generare sensazioni. Nei livelli superiori ladisponibilit di informazioni aumenta: al midollo spinale ad esempio non arrivano dati visivi o uditivima in corteccia si.I sistemi motori contano di altri due elementi: il cervelletto e i nuclei della base. I tre livelli in seriesono per coinvolti nella genesi del movimento mentre i nuclei e il cervelletto sono legati alla regolazionedellesecuzione dei movimenti. La distinzione da fare dunque tra zone che generano il movimento ezone che lo raffinano.

Midollo spinale Il midollo spinale il livello con configurazione pi semplice: le vie di ingresso sonocostituite dalle radici dorsali, quelle di uscita dai motoneuroni. La connessione tra vie di ingresso e viedi uscita diretta o mediata da interneuroni. Ogni muscolo controllato da un gruppo di motoneuroniimpilati tra loro in un certo segmento, esiste quindi unorganizzazione topografica. La topografia delmidollo spinale segue due regole fondamentali:

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Regola prossimo-distale: i motoneuroni dei muscoli distali sono pi laterali rispetto a quelli deimuscoli prossimali.

Regola flessori-estensori: i motoneuroni dei muscoli estensori sono pi anteriori rispetto a quellidei muscoli flessori.

Un segmento midollare quella porzione che riceve afferenza prevalentemente da una radice dorsale eproietta soprattutto ad una radice ventrale: i segmenti non sono per tra di loro autonomi. Ad unire isegmenti esistono delle vie propriospinali divise in lunghe e brevi. Le vie propriospinali lunghe sonomediali e connettono i segmenti che controllano la muscolatura assiale. Le vie propriospinali breviconnettono invece le porzioni che controllano la muscolatura degli arti.

Livelli sovraspinali: tronco encefalico Le vie discendenti dal tronco encefalico e dalla corteccia sonodivise in due grandi gruppi: le vie ventrali (o vie ventromediali) e le vie dorsali (o vie dorsolaterali).La suddivisione deriva sia dalla sede di decorso degli assoni che dalla sede di terminazione.

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Le vie mediali in partenza dal tronco encefalico sono costituite da:

Via tettospinale: dal tetto del mesencefalo si porta al rigonfiamento cervicale del midollo

Vie vestibolospinali: due vie distinte, via vestibolospinale mediale e via vestibolospinale lat-erale

Vie reticolospinali: due vie distinte, via reticolospinale mediale e via reticolospinale laterale

Tutte queste vie influenzano i muscoli assiali direttamente tramite i motoneuroni o indirettamentemodulando gli interneuroni della zona intermedia del midollo spinale. Le distribuzioni delle varie vie sono diverse. La via tettospinale arriva solo al rigonfiamento cervicale e serve per coordinare imovimenti oculari con quelli cervicali. La via vestibolospinale mediale si porta anchessa a controllarei muscoli cervicali, mentre la via vestibolospinale laterale presente in tutto il midollo.Le vie laterali tronco encefaliche sono costituite dalla sola via rubrospinale, in partenza dalla porzione

magnocellulare del nucleo rosso e diretta ai motoneuroni pi laterali di tutto il midollo spinale: questavia controlla direttamente o indirettamente i movimenti degli arti. La via rubrospinale nelluomo pocosviluppata e ne restano solo tracce.

Livelli sovraspinali: corteccia La via corticospinale la via corticale pi importante ed costituitada circa un milione di neuroni dalle aree 1,2,3,4 e 6. Questa via discende attraverso capsula internae tronco encefalico fino a giungere al bulbo dove buona parte delle fibre decussa diventando via cor-ticospinale laterale che decorre vicina alla via rubrospinale per controllare la muscolatura degli arti.Nelluomo la via rubrospinale poco sviluppata, e di fatto la via corticospinale laterale lunica delle vie laterali. La parte di fibre che non decussa diventa lavia corticospinale mediale che discende inposizione mediale e controlla la muscolatura assiale.

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La via corticospinale tiene sotto controllo anche la ritrasmissione dei segnali ascendenti perch in-fluenza sia il corno dorsale che i nuclei delle colonne dorsali.Il milione di fibre della via corticospinale origina per un terzo dallarea 6, per un terzo dallarea 4 e perun ultimo terzo dalle aree 3, 1 e 2.

La porzione magnocellulare del nucleo rosso, cio la sede di origine della via rubrospinale, con-trollata sia da collaterali della via corticospinale che da una via ad hoc, la via cortico-rubrospinale. Inuscita dalla corteccia esistono dunque tre tipologie di vie: le vie corticospinali, le vie corticorubrospinalie le vie corticoreticolospinali.

Il senso di dividere le vie discendenti in mediali e laterali evidente quando si analizzano deficitselettivi. Se vengono interrotte le vie mediali gli animali non sono in grado di controllare la muscolaturaassiale e quindi non saltano ne si arrampicano ne si appendono; la cosa interessante che se vengonoartificialmente posti in condizioni di fare un movimento fine con gli arti sono in grado di eseguirlo (sono

in grado di prendere il cibo da una tavoletta piena di buchi che prende il nome di tavola di Cluver,ma larto deve essere portato in posizione consona dallo sperimentatore). Se vengono interrotte le vielaterali lanimale riesce ad arrampicarsi o saltare ma non a fare il movimento fine di afferrare qualcosa:falliscono ad esempio nellesperimento con la tavola di Cluver.

In aggiunta al sistema delle vie discendenti esiste un circuiti parallelo di vie monoaminergiche;queste vie non danno un contributo solo sensitivo per il controllo del dolore ma hanno ruolo motorio inquanto regolano lo sfondo di inibizione o facilitazione visto nel contesto dei riflessi.

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