Si parlava di sistema delle colonne dorsali/lemnisco mediale e della sua organizzazione somatotopicamedio laterale. Le fibre dei segmenti più caudali, quindi dalle regioni degli arti inferiori e dell’addome, sidispongono più medialmente rispetto a quelle dei segmenti più rostrali, quindi arti superiori e torace:a livello del nucleo gracile è infatti presente una rappresentazione della porzione inferiore del corpoe di parte del tronco mentre a livello del nucleo cuneato ne è presente una della porzione superiore.La rappresentazione somatotopica del corpo è completata da una mappa del capo a livello dei nucleitrigeminali. Le afferenze somatosensitive terminavano tutte nella stazione talamica, in particolare ainuclei VPL per quelle riguardanti il corpo e ai nuclei VPM per quelle riguardanti il capo. I nucleiVPL e VPM costituiscono insieme il nucleo ventro posteriore, detto anche complesso ventrobasale.In generale tutte le forme di sensibilità hanno vie e sistemi organizzati in maniera ordinata secondo irispettivi criteri: retinotopia, tonotopia e via dicendo.

Il sistema anterolaterale presenta un’organizzazione analoga a quello dorsale. I neuroni di primo or-dine terminano sinaptando nel corno dorsale e gli assoni dei neuroni di II ordine decussano in situ peruna buona parte e si portano ad ascendere lungo i cordoni anterolaterali. Le fibre decussate si dispon-gono in maniera ordinata, esiste quindi già una rappresentazione corporea nei cordoni anterolateralie questo schema si riproporrà a livello talamico. Buona parte del sistema anterolaterale è dedicato aldolore e ai meccanismi della sua rappresentazione.

Quali sono le principali proprietà dei due grandi sistemi somatosensitivi? Si possono riassumere inuna tabella:

Proprietà Vie anterolaterali Vie dorsali/lemnisco medialeModalità Dolore/sensibilità termica/tatto grossolano Propriocezione/tatto fineDecussazione Spinale BulbareBersagli troncoencefalici Formazione reticolare, tetto mesencefalico Nucleo VPL, nuclei posteriori

nucleo VPL, nuclei intralaminari, nuclei posterioriBersagli corticali Corteccia S1 e S2, corteccia posteriore Corteccia S1 e S2, corteccia

parietale posteriore

In entrambe le vie l’informazione richiede almeno tre neuroni per raggiungere la corteccia: un primoneurone periferico, un secondo neurone spinale o bulbare ed un terzo neurone talamico di proiezione.

2.3 Regioni corticali

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Il talamo proietta alla corteccia in modo topograficamente organizzato e diretto alla corteccia so-matosensitiva primaria (S1) la quale occupa il giro postcentrale. Esistono altre aree somatosensitiveimportanti che sono l’area S2 ed il lobo parietale posteriore, cioè le aree 5 e 7 di Brodmann. L’areasomatosensitiva primaria si ritrova nelle aree 1, 2, 3a e 3b di Brodmann. Nell’uomo il talamo proiettaesclusivamente all’area S1, la quale proietta poi a sua volta all’area S2: questo pattern non è identiconegli animali, in quanto è comune una proiezione diretta del talamo anche a S2. La situazione umana èdunque quella di una proiezione diretta da parte del talamo verso le aree 1, 2, 3a e 3b e di una proiezioneindiretta alle aree S2, 5 e 7. Le proiezioni in uscita dal VPL tengono conto sia dell’organizzazione soma-totopica che di quella modale (recettori profondi/recettori superficiali). La maggior parte delle proiezionitalamiche sono dirette solo a parte dell’area S1, cioè alle sottoaree 3a e 3b: le aree 1 e 2 sono pocoraggiunte dal talamo. Alla sottoarea 3a giungono le proiezioni profonde, cioè quelle in arrivo dal fusoneuromuscolare e dall’organo tendineo del Golgi; all’area 3b giungono invece le proiezioni superficialicutanee. Le sottoaree 1 e 2 vengono considerate corteccia primaria in quanto ricevono alcune proiezionidirette dal talamo, ma sono soprattutto connesse tramite vie cortico-corticali alle aree 3a e 3b; si puòaffermare che l’area S1 propriamente detta sia di fatto limitata alle aree 3a e 3b: le aree 1 e 2 sarebberodi fatto di ordine superiore. L’area S2 riceve informazioni già filtrate ed elaborate dalla corteccia, quindiè sicuramente un’area di ordine superiore: l’organizzazione gerarchica fa si che l’elaborazione dei datisia via via sempre più complessa. La cosa importante è che esiste una suddivisione per modalità già alivello dei nuclei delle colonne dorsali, anche se questa è più evidente una volta giunti in corteccia.

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Il nucleo VPL del talamo è un nucleo a proiezione specifica, cioè le sue proiezioni sono dirette adaree specifiche caratterizzate da un IV strato particolarmente sviluppato. A livello del quarto stratosono presenti le cellule dei granuli, interneuroni il cui assone ha decorso verticale che proietta adaltri strati non granulari della corteccia. Gli altri strati, raggiunti dagli assoni granulari, contengono lecellule piramidali, il cui assone lascia la corteccia ma non prima di aver emesso rami collaterali pervari neuroni corticali. Le cellule granulari si dividono in cellule spinose eccitatorie e cellule lisceinibitorie: poichè i loro assoni raggiungono altri strati ma non lasciano mai la corteccia sono tutteclassificate come interneuroni. Una volta che le informazioni hanno raggiunto il quarto strato vengonodiffuse agli altri strati per l’elaborazione e poi ritrasmesse ad altre strutture, in particolare:

• II e III strato proiettano ad altre regioni corticali, sia ipsilateralmente che controlateralmente

• V e VI strato danno proiezioni discendenti

Una particolarità è che il VI strato proietta indietro al nucleo VPL stesso, cioè quello che gli ha indi-rettamente fornito informazioni. Tutte le stazioni somatosensitive sottocorticali sono infatti controllatedalla corteccia alla quale inviano informazioni: quel che la corteccia riceve è ciò che la corteccia con-trolla [momento poetico/filosofico]. Il controllo discendente è probabilmente uno dei meccanismi chepermettono di focalizzare l’attenzione solo sugli stimoli rilevanti tralasciando quelli irrilevanti. Questoschema evidenzia poi che le informazioni a livello corticale vengono elaborate soprattutto in senso verti-cale e poco in senso trasversale: le connessioni trasversali sono molto brevi e ad esse vengono di solitopreferite proiezioni che escono e rientrano dalla corteccia con un decorso ad U.

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La figura sopra è stata ottenuta da Penfield nella prima metà del 1900 a seguito dei suoi esperimentiper discriminare la corteccia funzionante da quella focolaio di epilessia. I criteri usati dal neurochirurgoper capire il ruolo di una determinata area erano due:

• Si registrava l’attività elettrica corticale a seguito di stimolo in periferia: il segnale registrato prendeil nome di potenziale evocato. Era possibile identificare un punto di corteccia in cui a seguitodello stimolo la risposta era massima, punto dal quale allontanandosi si ottenevano risposte mi-nori: questo dimostrava che un determinato punto in periferia proiettava soprattutto ad unadeterminata area corticale.

• Si stimolava elettricamente la corteccia in contesto di anestesia locale: il soggetto avvertiva sen-sazioni all’area periferica la cui stimolazione attivava i neuroni corticali in esame (cfr. codice dellalinea attivata). I due ambiti sperimentali sono diversi in quanto nel secondo caso la stimolazione èinnaturale e le sensazioni generate di solito non sono chiare come quelle ottenute per via diretta.

In base a queste due tipologie di esperimenti venne costruita la figura che prende il nome di ho-munculus sensitivo: importante è la rappresentazione distorta del corpo, frutto della diversa densità diinnervazione periferica. In maniera analoga è possibile evidenziare un homunculus motorio.

N.B: Secondo fadiga tutta sta faccenda degli ometti in testa è una puttanata, quindi bisogna raccontaread ognuno la sua favola pena inculata senza burro o lubrificanti di sorta.

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La figura sopra mostra le mappe somatosensitive di quattro diversi animali: passando da un ani-male meno evoluto a uno più evoluto le aree primarie che ricevono proiezione talamo-corticale direttadiminuiscono proporzionalmente mentre aumentano quelle associative. Le mappe dell’uomo documen-tano che le aree primarie sono in realtà una parte modesta rispetto alle aree associative. Il principiogenerale è comunque quello per cui la mappa somatotopica è distorta e la maggior parte della rappre-sentazione è legata alle regioni importanti dal punto di vista sensoriale. Visto che apparentemente ognifibra afferente prende contatto con lo stesso numero di neuroni, la diversa dimensione di una regionecorporea nell’homunculus deve derivare da un diverso numero di fibre afferenti.

Tecniche di indagine più moderne hanno permesso di andare a registrare l’attività di singoli neuronio di piccoli gruppi, e in particolare ci si è soffermati sui campi recettivi. Quando si studia un neuroneesistono due modalità estreme: un neurone con campo recettivo piccolo e attivato da una sola modalità(importante per la localizzazione degli stimoli) o un neurone con campo recettivo grande e plurimodale(non coinvolto in compiti discriminativi specifici).

La figura sopra mostra un esperimento degli anni ’60 eseguito grazie a queste nuove metodologie.All’epoca per curare il morbo di Parkinson si andavano a ledere dei nuclei talamici in quanto la patologiaera ritenuta espressione di un’iperattività di certi neuroni; per identificare i nuclei da coagulare siinfilavano degli elettrodi e si registravano le attività presenti. In queste condizioni si vide che i neuronicentrali sono spontaneamente attivi, quando si applica uno stimolo tattile il neurone risponde con unaraffica ad alta frequenza: siamo in presenza di un neurone specifico per la modalità (non è infattiattivato dai movimenti articolari) e dotato di un campo recettivo piccolo.

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Lo stesso tipo di esperimento, condotto su una scimmia, fece scoprire che la situazione nella cortecciaS1 non era semplice come descritta da Peinfield: questa regione contiene infatti quattro diverse mappe,una per ogni suddivisione citoarchitettonica. Le quattro mappe dell’area S1 sono:

• Mappa 3a: costruita con informazioni dai recettori profondi, soprattutto il fuso neuromuscolare.

• Mappa 3b: costruita con informazioni tatto-pressorie sia a rapido che a lento adattamento.

• Mappa 1: costruita con informazioni dai recettori cutanei a rapido adattamento.

• Mappa 2: costruita con informazioni dai recettori profondi (fuso neuromuscolare) e articolari/pressori

La somatotopia è dunque più organizzata e distribuita di quanto pensasse Peinfield: si parla di soma-totopia frammentata.

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La somatotopia frammentata non è un’invenzione corticale ma è giustificata nelle stazioni precedentidella via somatosensitiva. A livello di ciascuna stazione somatosensitiva (midollo/talamo/corteccia)esistono due tipologie di neuroni: gli interneuroni e i neuroni di proiezione. Quando l’assone del primoneurone raggiunge il nucleo si ramifica e prende contatto con neuroni di proiezione e con interneuroniinibitori (in figura mancano gli interneuroni eccitatori): ogni singola fibra afferente influenza dunquepiù neuroni disperdendo in qualche modo l’informazione. A questo livello esiste dunque uno schemadivergente: una fibra afferente trasmette sempre il suo segnale ad un numero crescente di altrecellule e quindi la capacità di localizzare uno stimolo deve ridursi a meno di un intervento di un altromeccanismo. I vari neuroni ricevono però anche informazioni secondo uno schema convergente, cioèa livello di ogni nucleo da un lato si ha una divergenza ma dall’altro una convergenza. Il segnale portatoda una singola fibra afferente è dunque in grado di eccitare alcuni neuroni e di inibirne altri secondo untipo di inibizione detto inibizione a feed-forward. Esiste un secondo tipo di inibizione, l’inibizione afeedback, in cui il neurone di proiezione emette delle fibre collaterali che attivano un altro interneuroneinibitorio.Riassunto in italiano: nell’inibizione a feed-forward è direttamente il segnale in arrivo ad inibire unneurone, mentre nell’inibizione a feedback la depressione dell’attività neuronale è il risultato di uncircuito spinale.

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A livello centrale molti neuroni hanno campi recettivi complessi mentre a livello periferico i campisono solamente eccitatori: al di fuori di questi semplicemente non si ha segnale. In figura si vedeun neurone centrale che presenta scarica spontanea: uno stimolo applicato alla zona centrale delsuo campo recettivo ha effetti eccitanti, mentre uno stimolo applicato alla periferia inibitoria ha effettiopposti. Questo schema è analogo a quello delle cellule gangliari anche se in questo caso il centrodel campo recettivo è sempre eccitatorio e la periferia inibitoria. Lo schema complesso garantisce lapossibilità di scolpire le proprietà dei neuroni ed è fondamentale per ottenere una sensibilità di tipodiscriminativo. Le connessioni inibitorie sono fondamentali nel SNC in quanto, per via della divergenzaai vari centri delle vie sensitive, il segnale tenderebbe a disperdersi: l’inibizione è invece in grado dicanalizzare l’informazione e di renderla precisa e mirata.

Qual è il meccanismo di localizzazione di uno stimolo da parte del SNC? Grazie ai campi recettivicomplessi, quando uno stimolo viene applicato si ha una popolazione di neuroni la cui frequenza discarica aumenta circondata da neuroni che invece vedono la loro scarica diminuita [A]. La localizzazionedi uno stimolo dipende dalla sede di applicazione, dall’organizzazione somatotopica e dai dettagli diquesta organizzazione. Se vengono applicati due stimoli [B] vengono attivate due popolazioni separatedi neuroni in mezzo alle quali si pone una popolazione di neuroni meno eccitata: se l’inibizione non cifosse si otterrebbe un unico picco con conseguente perdita della capacità di localizzazione.

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Qual è invece il meccanismo di riconoscimento del tipo di stimolo applicato? Quando un elettrodoviene infilato nella corteccia questo può penetrare in direzione radiale, cioè ortogonale alla superficie,o in direzione obliqua. Un elettrodo infisso in modo radiale nell’area S1 incontrava neuroni che ave-vano in comune campo recettivo e modalità mentre un elettrodo obliquo trovava neuroni tutti diversi:l’interpretazione è dunque quella di una corteccia organizzata in modo colonnare. L’ipotesi fu che daltalamo le informazioni arrivassero al IV strato che elaborava il segnale in senso verticale: tutti i neu-roni subito sopra o subito sotto di esso analizzano dunque lo stesso tipo di informazione e condividonodunque campo recettivo e modalità. Questo tipo di organizzazione è riscontrabile ovunque, ad esempioa livello della corteccia visiva o di quella uditiva.La corteccia S1 contiene le quattro mappe descritte, una per ciascuna area citoarchitettonica:

• Mappa 3a: costruita con informazioni dai recettori profondi, soprattutto il fuso neuromuscolare.

• Mappa 3b: costruita con informazioni tatto-pressorie sia a rapido che a lento adattamento.

• Mappa 1: costruita con informazioni dai recettori cutanei a rapido adattamento.

• Mappa 2: costruita con informazioni dai recettori profondi (fuso neuromuscolare) e articolari/pressori

Questa evidenza venne dimostrata andando a bloccare selettivamente le singole aree tramite iniezionedi muscimolo: ad esempio il blocco dell’area 3b fa perdere all’animale la capacità di riconoscere glioggetti sulla base di superficie, forma e dimensione; il blocco dell’area 1 fa perdere solamente la capacitàdi discriminare la superficie, ma non la forma e le dimensioni. In sintesi le informazioni vengonoelaborate sia in serie che in parallelo. In serie le proprietà tendono a diventare sempre più complesse,in parallelo si ha invece l’elaborazione dei singoli aspetti particolari di una certa informazione.

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Nelle aree 1 e 2 della corteccia S1 è possibile trovare neuroni con proprietà particolari che nonesistono nelle aree 3a e 3b. Sono ritrovabili neuroni sensibili al movimento, alla direzione del movi-mento e all’orientamento dello stimolo. In figura il neurone A è sensibile al movimento e scaricaquando lo stimolo si sposta in senso prossimo-distale senza curarsi della codifica della sua direzione.Il neurone B è sensibile alla direzione: se lo stimolo si sposta in senso radiale non risponde, mentre lofa se lo stimolo va in senso ulnare. Il neurone C è sensibile all’orientamento: scarica quando lo stimolosi sposta in direzione ulnare o radiale, ma solo in senso prossimo-distale. Queste tipologie di neuronidevono avere un campo recettivo molto più complesso dei neuroni 3a e 3b e sono comuni nell’area 2;questi neuroni tornano utili ad esempio quando si tratta di riconoscere un oggetto scorrendo le ditasulla sua superficie.

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I neuroni 3b hanno campi recettivi piccoli utili a riconoscere la sede di uno stimolo; in area 1 e 2i neuroni hanno campi recettivi grandi, a volte parti cospicue della mano, e questo li fa sembrareneuroni aspecifici: in realtà hanno questo compito perchè per discriminare le proprietà di un oggetto èpiù utile apprezzarne una superficie maggiore. Lesioni circoscritte di queste regioni interferiscono conla capacità di riconoscere un oggetto, di coglierne il senso e di denominarlo.

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