SISTEMA NERVOSO Il sistema nervoso centrale (SNC) è composto dal midollo spinale e dall’encefalo (a sua volta composto da diversi organi come il midollo allungato o bulbo, il ponte, il mesencefalo, il diencefalo, il telencefalo e il cervelletto). Esso occupa la parte assile del nostro corpo ed è contenuto nel canale vertebrale (midollo spinale) e nella scatola cranica (encefalo). Il sistema nervoso è composto da cellule nervose, i neuroni, e da cellule di sostegno, le cellule della glia. Il compito del SNC è quello di integrare e coordinare le percezioni sensoriali provenienti sia dall’esterno che dall’interno del corpo e di elaborare delle risposte motorie che attivino o modulino l’attività di specifici organi come i muscoli o le ghiandole. Inoltre, l’encefalo è sede di funzioni cognitive superiori come l’intelligenza, la memoria, l’apprendimento e le emozioni. Il sistema nervoso periferico (SNP) comprende tutta quella parte di sistema nervoso che sta al di fuori del SNC. Il SNP ha il compito di veicolare le percezioni sensoriali verso il SNC e viceversa di portare dal SNC in periferia comandi di tipo motorio. Tali informazioni, motorie e sensoriali, vengono trasportate attraverso fasci di assoni che insieme ai loro rivestimenti connettivali e ai vasi sanguigni che li accompagnano formano i nervi. I nervi che collegano il midollo spinale alla periferia si dicono nervi spinali; quelli che collegano l’encefalo alla periferia si dicono nervi cranici o encefalici.

1

Struttura del neurone Il neurone è composto da un corpo cellulare o soma, da dei dendriti e da un assone (Fig. 12-2). Il corpo cellulare contiene il nucleo, il citoplasma e gli organuli intracitoplasmatici; i dendriti sono lunghi e sottili processi che si dipartono dal corpo del neurone; l’assone è un lungo prolungamento del corpo cellulare in grado di propagare l’impulso elettrico (potenziale d’azione).

Ogni assone è in grado di stabilire un contatto con altri neuroni dando origine alla sinapsi (Fig.12-3). A livello della sinapsi pertanto si riconoscono: un neurone presinaptico che impegna il proprio assone per inviare il messaggio; un neurone postsinaptico che riceve, sul corpo cellulare, sui dendriti o sull’assone, il messaggio. La comunicazione tra i due neuroni avviene grazie al rilascio da parte del neurone presinaptico di una sostanza chimica detta neurotrasmettitore in grado di riconoscere specifici recettori sul neurone postsinaptico. La cellula postsinaptica può anche essere, invece di un neurone, una fibra muscolare; in questo caso la sinapsi si dice giunzione neuromuscolare o placca motrice.

2

Classificazione dei neuroni In base alla forma si riconoscono numerosi tipi di neuroni; i più comuni sono i neuroni multipolari. Questi neuroni posseggono numerosi dendriti e un solo assone (sono tipicamente i neuroni che controllano i muscoli scheletrici). Un altro tipo di neurone è quello pseudounipolare o a T (è tipicamente un neurone che recepisce informazioni di senso): dal suo corpo cellulare si diparte un unico e corto prolungamento che poco dopo si divide in due rami. In base alla funzione, i neuroni possono essere classificati in: - neuroni sensitivi (o di senso): quelli in grado di recepire stimoli di varia natura; sono neuroni pseudounipolari o a T; il loro corpo cellulare si trova sempre al di fuori del SNC, in strutture dette gangli. Il ramo periferico dell’assone raggiunge la periferia dove recepisce stimoli sensoriali di varia natura mentre, il ramo centrale dell’assone si porta verso il SNC. Quando i neuroni sensitivi percepiscono stimoli provenienti dall’esterno del corpo si dicono neuroni sensitivi somatici; quando percepiscono stimoli provenienti dall’interno dell’organismo si dicono neuroni sensitivi viscerali. - neuroni motori (o di moto o effettori): quelli in grado di comandare risposte motorie o comunque di determinare la comparsa di un effetto in risposta allo stimolo iniziale; la loro forma può essere varia ma non sono mai pseudounipolari. Questi neuroni trasportano informazioni dal SNC verso la periferia. Quando il neurone di moto raggiunge i muscoli scheletrici si dice neurone motore somatico o somatomotore; quando il neurone di moto raggiunge i muscoli lisci o le ghiandole si dice neurone visceroeffettore. - neuroni associativi (o interneuroni): si interpongono tra i neuroni motori e quelli sensitivi; la loro forma può essere varia ma non sono mai pseudounipolari. I neuroni associativi nell’uomo compongono oltre il 90% della popolazione neuronale. Essi sono responsabili della nostra capacità di elaborazione degli stimoli provenienti dal mondo esterno e delle risposte complesse da mettere in atto di conseguenza. Le cellule della glia svolgono numerose funzioni tra cui quella di creare una sorta di impalcatura tridimensionale che fa da sostegno ai neuroni, di riparare zone nervose danneggiate, di guidare lo

3

sviluppo dei neuroni e di controllare l’ambiente nel quale i neuroni si trovano immersi. Alcuni particolari tipi di cellule della glia sono in grado di avvolgersi intorno all’assone dei neuroni creando la cosiddetta guaina mielinica. In pratica, numerose cellule della glia, poste vicino all’assone del neurone, si avvolgono intorno all’assone stesso (Fig. 12.8). L’assone così “rifasciato” appare di colore bianco-giallo a differenza delle altre parti del neurone, come il corpo e i dendriti, che non sono mai rivestiti da guaina mielinica e che pertanto appaiono di colore grigio. La presenza di queste strutture determina, nel nostro sistema nervoso, la comparsa di due colori, visibili ad occhio nudo: bianco e grigio (sostanza bianca e sostanza grigia).

Per comprendere come funziona il sistema nervoso conviene prendere in considerazione una situazione molto semplice come quella del riflesso spinale. I riflessi spinali sono risposte molto rapide e automatiche che avvengono in risposta a stimoli specifici a livello del tronco o degli arti; essi non richiedono l’intervento dell’encefalo in quanto sono controllati dal midollo spinale. Un esempio di riflesso spinale è quello che si verifica quando spostiamo bruscamente una mano dopo avere accidentalmente toccato una piastra rovente. Solo dopo un certo intervallo di tempo questa

4

informazione raggiunge l’encefalo (grazie al fatto che il midollo spinale e l’encefalo sono tra loro connessi) con conseguente presa di coscienza del dolore. Un meccanismo analogo a quello descritto per i riflessi spinali è quello che è alla base dei riflessi cranici; si tratta di risposte riflesse rapide innescate da stimoli che agiscono su aree particolari come la testa e il collo.

5

Per capire i riflessi spinali occorre prima di tutto conoscere la struttura del midollo spinale e dei nervi spinali.

MIDOLLO SPINALE Il midollo spinale nell’adulto è una struttura cilindrica lunga 40 - 45 cm; esso è più corto del canale vertebrale in cui è contenuto dato che termina all’altezza della I-II vertebra lombare. Il diametro del midollo spinale non è uniforme; infatti si evidenziano due rigonfiamenti, uno a livello cervicale e uno a livello lombare, dovuti alla presenza dei nervi spinali (che emergono dal midollo spinale) destinati agli arti superiori ed inferiori. Al di sotto del rigonfiamento lombare il midollo spinale diventa sottile e affusolato prendendo il nome di cono midollare. Il cono midollare termina con un sottile filamento detto filum terminale che prosegue per tutta la lunghezza del canale vertebrale fino ad ancorarsi al coccige. Il midollo spinale può essere suddiviso in 31 segmenti (8 cervicali -indicati con C, 12 toracici – indicati con T, 5 lombari – indicati con L, 5 sacrali – indicati con S, e 1 coccigeo); ai due lati di ciascun segmento si trovano due gangli spinali (uno a destra e uno a sinstra) che contengono il corpo cellulare dei neuroni sensitivi (Fig. 13-3). I neuroni sensitivi, come già detto in precedenza, sono neuroni pseudounipolari o a T: dal loro corpo cellulare, posto nel ganglio spinale, emerge un breve assone che subito dopo si divide in due rami. Un ramo raggiunge la periferia del nostro corpo allo scopo di ricevere stimoli vari (tattili, termici, dolorifici,…) dalla cute, dai muscoli, dalle articolazioni, dall’interno degli organi,…; l’altro ramo invece si dirige verso il midollo spinale fino a fare sinapsi (Fig. 12-3) con neuroni associativi posti nella sostanza grigia del midollo spinale (Fig. 13-16).

6

Gli assoni dei neuroni di senso formano le radici posteriori dei nervi spinali. All’interno della sostanza grigia del midollo spinale, il neurone associativo, che ha ricevuto l’impulso dal neurone sensitivo, fa sinapsi con un neurone posto nella parte anteriore della sostanza grigia del midollo spinale. Questi ultimi neuroni hanno il corpo cellulare e i dendriti nella sostanza grigia del midollo spinale mentre il loro assone, talvolta anche molto lungo, esce dal midollo spinale formando le radici anteriori dei nervi spinali; tali assoni si dirigono verso la periferia del nostro corpo, ovvero verso muscoli (o eventualmente ghiandole) che si muoveranno in risposta ad un determinato stimolo che ha richiesto la messa in atto di tale risposta. Le radici anteriori e posteriori dei nervi spinali emergono dai fori intervertebrali. Subito dopo la loro emergenza dal midollo spinale, le radici si uniscono per formare il nervo spinale (Fig. 13-6).

7

Tutti i nervi spinali (31 paia) si dicono, proprio a causa del fatto di essere composti dall’unione di due radici con diverso significato, nervi misti. La radice posteriore é detta sensitiva perchè é costituita dagli assoni dei neuroni sensitivi il cui corpo é posto nei gangli spinali; la radice anteriore invece é formata dagli assoni dei neuroni motori il cui corpo cellulare é posto nella sostanza grigia del midollo spinale e si chiama anche radice effettrice (contiene sia fibre dirette ai muscoli scheletrici - volontari - che ai muscoli lisci - involontari - e alla ghiandole). Il midollo spinale continua ad accrescersi in lunghezza fino al IV anno di età; durante questo periodo le radici anteriori e posteriori sono molto corte e passano attraverso il foro intervertebrale immediatamente adiacente. Successivamente, le vertebre continuano il loro accrescimento mentre il midollo spinale si arresta; ciò determina uno spostamento dei fori intervertebrali a cui segue un allungamento delle radici anteriori e posteriori; la corrispondenza tra segmenti vertebrali e spinali

8

viene così persa. Le radici dei nervi spinali decorrono pertanto obliquamente verso il basso, con obliquità tanto maggiore quanto più si scende verso i segmenti caudali del midollo spinale; le ultime radici, lunghissime e quasi verticali, formano la cauda equina. Una regola utile per stabilire i rapporti tra radici e processi spinosi delle corrispondenti vertebre è la seguente: determinata la posizione di un processo spinoso e quindi di una vertebra nell’ambito della colonna vertebrale, si può dedurre quale nervo spinale emerge a livello di quella vertebra aggiungendo uno al numero d’ordine della vertebra stessa per il tratto cervicale della colonna e tre per il tratto toracico superiore della colonna. All’altezza della IX vertebra toracica si trovano le radici di T10, T11 e T12; all’altezza del processo spinoso della XII vertebra toracica si trovano le radici dei primi nervi sacrali e a livello della I e II vertebra lombare si trova il nervo coccigeo. Il midollo spinale in sezione trasversale presenta una fessura mediana anteriore e un solco mediano posteriore che lo dividono in due metà: destra e sinistra (Fig. 13-7). Esaminando il midollo spinale in sezione trasversale é inoltre possibile riconoscervi due parti: - una parte centrale detta sostanza grigia (composta dai corpi dei neuroni, dai dendriti, dagli assoni senza guaina mielinica e dalle cellule della glia che sempre accompagnano i neuroni). - una parte periferica detta sostanza bianca (composta per lo più da assoni dotati di guaina mielinica).

9

Organizzazione della sostanza grigia del midollo spinale La sostanza grigia é organizzata in due corna anteriori (corte e tozze e in cui si riconoscono una testa e una base) e due corna posteriori (più sottili e più lunghe e in cui si riconoscono una testa, un collo e una base). La parte centrale della sostanza grigia é costituita dalla massa intermedia (formata dalla commessura grigia anteriore e dalla commessura grigia posteriore) ed è percorsa dal canale midollare o canale centrale (Fig. 13-7). Le corna posteriori, composte da neuroni associativi, ricevono le informazioni di senso raccolte dai neuroni sensitivi (pseudounipolari o a T) il cui corpo cellulare si trova nei gangli spinali; le corna anteriori, composte dai corpi e dai dendriti dei neuroni motori, inviano comandi di moto in periferia. I neuroni associativi*, oltre a comporre le corna posteriori del midollo spinale, si trovano anche, inframezzati ai neuroni di moto, nelle corna anteriori. *Le cellule associative comprendono cellule funicolari e cellule del secondo tipo di Golgi. Le cellule funicolari posseggono un assone che si porta nella sostanza bianca del midollo spinale; se l'assone rimane comunque nell'ambito del midollo spinale associando quindi segmenti diversi del midollo spinale trra loro, si parla di cellule funicolari di associazione intersegmentale; se l'assone, dal midollo spinale si porta al tronco encefalico, si parla di cellule funicolari di associazione intrassiale; se infine l'assone si spinge fino ai centri soprassiali, si parla di cellule funicolari di proiezione. Le cellule del secondo tipo di Golgi sono cellule le cui ramificazioni dendritiche e assoniche non si allontanano molto dal corpo cellulare e quindi hanno funzione associativa a breve raggio. I neuroni motori delle corna anteriori del midollo spinale (dette anche cellule radicolari in quanto i loro assoni formano le radici dei nervi spinali) si distinguono in somatici e viscerali; i neuroni motori somatici (più comunemente detti motoneuroni) a loro volta comprendono i motoneuroni alfa, che innervano le fibre muscolari striate, e i motoneuroni gamma, che si portano ai fusi neuromuscolari (strutture localizzate nella compagine dei muscoli striati). Gli assoni dei motoneuroni e dei neuroni motori viscerali (o più comunemente detti visceroeffettori) fuoriescono insieme dal corno anteriore del midollo spinale e formano la radice anteriore del nervo spinale. Dai neuroni visceroeffettori posti nelle corna anteriori del midollo spinale hanno origine assoni che si portano con un decorso complesso verso i visceri; l'insieme di questi neuroni, dei loro assoni e dei neuroni sui quali essi fanno sinapsi prima di raggiungere l’organo bersaglio, formano il sistema nervoso autonomo (SNA). La disposizione dei neuroni nei segmenti del midollo spinale segue un ordine ben preciso: ad esempio le corna anteriori a livello del rigonfiamento cervicale contengono i neuroni motori che

10

controllano i muscoli degli arti superiori; vi arriveranno pertanto gli stimoli raccolti dalla cute, dai muscoli o dalle articolazioni degli arti superiori mentre dai neuroni motori posti nella sostanza grigia di questi segmenti partiranno comandi di moto diretti ai muscoli degli arti superiori. Organizzazione della sostanza bianca del midollo spinale La sostanza bianca del midollo spinale è suddivisa, da entrambi i lati del midollo, in 3 regioni dette colonne: posteriore, anteriore e laterale. Ogni colonna contiene fasci di assoni; i fasci più brevi trasportano informazioni sensitive o motorie tra segmenti del midollo spinale, mentre i fasci più lunghi collegano il midollo spinale all’encefalo. I fasci ascendenti portano informazioni sensitive verso l’encefalo mentre i fasci discendenti portano comandi di moto verso il midollo spinale. Un danno esteso del midollo spinale all’altezza della V vertebra cervicale o più in alto può causare una paralisi sensitiva e motoria degli arti superiori ed inferiori detta tetraplegia; la perdita del controllo dei soli arti inferiori invece viene definita paraplegia. Danni di minore entità che possono colpire il midollo spinale causano sintomi come perdita di sensibilità o paralisi motoria a carico della sola area innervata dai neuroni posti in quel determinato segmento spinale danneggiato. NERVI SPINALI Da ogni segmento del midollo spinale emerge un paio di nervi spinali (Fig. 13-11).

Le radici anteriori dei nervi spinali contengono gli assoni dei neuroni motori che raggiungono sia i

muscoli scheletrici (motoneuroni) che quelli lisci (neuroni viscero effettori). Mentre gli assoni dei

motoneuroni raggiungono, senza stabilire alcuna sinapsi, il muscolo scheletrico da innervare, i

neuroni viscero effettori raggiungono il loro bersaglio facendo tappa in un ganglio del sistema

nervoso autonomo o vegetativo. Il ganglio altro non è che un insieme di corpi di neuroni; nel caso

dei gangli del sistema nervoso autonomo, i neuroni che li compongono ricevono informazioni (di

moto) dai neuroni viscero effettori e a loro volta inviano il loro assone al muscolo liscio o alla

ghiandola da innervare.

Ogni nervo spinale, una volta fuoriuscito dal foro intervertebrale, appare composto da un unico insieme di assoni (per la fusione della radice posteriore con quella anteriore); subito dopo, ogni nervo spinale si divide in un ramo dorsale e in ramo ventrale entrambi contenenti sia assoni di senso che di moto. Il ramo dorsale si distribuirà alla cute (raccogliendone la sensibilità) e ai muscoli (controllandone il movimento) della parte posteriore del corpo mentre, il ramo ventrale si distribuirà alle regioni anteriori e laterali del tronco e degli arti.

11

L’insieme dei nervi spinali e dei nervi cranici (discussi successivamente) compone il sistema nervoso periferico (SNP). Se un assone periferico viene danneggiato ma rimane in sede non è escluso che esso possa ripristinare la propria funzionalità grazie alla sua capacità di rigenerazione; la riparazione di un intero nervo tuttavia non è mai completa; fattori di crescita neuronali, associati ad altre strategie terapeutiche potrebbero rivoluzionare il trattamento dei danni al tessuto nervoso. La regione di epidermide controllata da un singolo paio di nervi spinali si dice dermatomero (Fig. 13-10); l’infezione o il danneggiamento di un determinato nervo spinale determina una precisa e ben localizzata perdita di sensibilità a livello di un preciso dermatomero. La distribuzione dei dermatomeri a livello del tronco appare abbastanza semplice; la sensibilità raccolta a livello di tali aree cutanee giunge ai segmenti di midollo spinale compresi tra T2 e T12. La distribuzione dei dermatomeri a livello della testa, del collo e degli arti è molto più complessa (Fig. 13-10). Analogamente a quanto detto per i dermatomeri, anche i miomeri (segmenti muscolari innervati dai nervi aventi origine da un preciso segmento di midollo spinale) presentano una distribuzione piuttosto semplice a livello del tronco e più complessa a livello di testa, collo e arti. Mentre la distribuzione dei rami dorsali dei nervi spinali segue un andamento piuttosto semplice, quella dei rami ventrali appare semplice solo nel tratto toracico (corrispondente ai segmenti di midollo spinale compresi tra T2 e T12). Infatt,i a livello di testa, collo e arti, i rami ventrali dei nervi spinali che sono destinati ad innervare una stessa regione si fondono tra loro formando degli intrecci complessi detti plessi nervosi (Fig. 13-11). Ciò deriva dal fatto che durante lo sviluppo, ogni muscolo, che in un primo momento era innervato da una singola radice ventrale di un determinato nervo spinale, tende a fondersi con muscoli vicini dando origine a muscoli di maggiori dimensioni che quindi saranno innervati da più radici ventrali di diversi nervi spinali.

12

I plessi nervosi sono quattro: plesso cervicale, plesso brachiale, plesso lombare, plesso sacrale. Plesso cervicale E’ formato dai rami ventrali dei nervi spinali da C1 a C5 (Fig. 13-12). I rami del plesso cervicale innervano i muscoli del collo e il diaframma (grazie al nervo frenico); altri rami di questo plesso si distribuiscono alla cute del collo e della parte superiore del torace.

13

Plesso brachiale Il plesso brachiale innerva il cingolo scapolare e l’arto superiore. E’ composto dai rami ventrali dei nervi spinali da C5 a T1 (Fig. 13-13). I rami di questo plesso formano tronchi primari e secondari dai quali hanno poi origine i rami terminai. I rami terminali più importanti del plesso brachiale sono il nervo muscolocutaneo, il nervo mediano, il nervo ulnare, il nervo ascellare e il nervo radiale.

14

Plesso lombare e sacrale I nervi di questi plessi innervano il cingolo pelvico e l’arto inferiore. Il plesso lombare è formato dai rami ventrali dei nervi spinali da T12 a L4; i suoi rami terminali più importanti sono il nervo genitofemorale, il nervo cutaneo laterale del femore e il nervo femorale. Il plesso sacrale è composto dai rami ventrali dei nervi spinali da L4 a S1; i suoi rami più importanti sono il nervo pudendo e il nervo sciatico. Il nervo sciatico o ischiatico decorre nella faccia posteriore del femore; in prossimità del ginocchio si divide in due rami, il nervo peroniero e il nervo tibiale.

15

Arco riflesso L’arco riflesso inizia a livello di un recettore e termina su un effettore periferico come un muscolo o una ghiandola (Fig. 13-16).

Il recettore può essere una cellula specializzata oppure l’insieme dei dendriti di un neurone sensitivo. I recettori sono sensibili a variazioni chimiche o fisiche che si verificano sulla cute, nei muscoli, nelle articolazioni, nei visceri,…. La stimolazione del recettore determina la comparsa e la propagazione di un potenziale d’azione lungo l’assone del neurone sensitivo. Tale informazione raggiunge mediante le radici posteriori dei nervi spinali la sostanza grigia delle corna posteriori del midollo spinale. Qui avviene la sinapsi tra l’assone del neurone sensitivo e un neurone associativo il cui assone raggiunge un neurone motorio posto nella sostanza grigia delle corna anteriori del midollo spinale. L’assone del neurone di moto trasporta il potenziale d’azione verso la periferia e, entrando a far parte della radice anteriore del nervo spinale, raggiunge il muscolo; la zona di contatto tra l’assone del neurone di moto e la superficie della fibra muscolare è una zona altamente specializzata detta giunzione neuromuscolare o placca motrice a livello della quale avviene il rilascio di una sostanza detta neurotrasmettitore. In generale un riflesso può essere considerato una risposta che tende ad eliminare o a contrastare lo stimolo iniziale. Il riflesso si dice monosinaptico quando un neurone sensitivo sinapta direttamente su un neurone motorio; un esempio è il riflesso rotuleo (Fig. 13-18 e 13-20 a) e quello attivato dai fusi neuromuscolari. Quando tra il neurone sensitivo e quello motorio si interpongono uno o più neuroni associativi il riflesso si dice polisinaptico; un esempio è il riflesso tendineo.

16

17

ENCEFALO L’encefalo dell’adulto pesa circa 1,4 Kg e ha un volume di circa 1200 cc. La maggior parte dell’encefalo è composta dal cervello (telencefalo e diencefalo). In superficie esso appare suddiviso in due ampi emisferi cerebrali con superficie molto anfrattuosa; grazie alla presenza di scissure e solchi, la superficie presenta numerosi rilievi e depressioni (Fig. 14-1). Il cervello è la sede delle funzioni come i pensieri consci, le sensazioni, l’intelletto e la memoria. Posteriormente e in basso rispetto al cervello si trova il cervelletto; esso controlla i movimenti in corso di svolgimento, integrando impulsi in arrivo con impulsi sensitivi pregressi consentendoci di effettuare e ripetere in modo preciso un movimento acquisito. Asportando i due grandi emisferi cerebrali si osservano anche le altre parti dell’encefalo. Il diencefalo, che compone la parte più profonda dell’encefalo, ha funzione di controllo e integrazione delle informazioni sensitive, contiene i centri coinvolti nelle emozioni, produce ormoni e svolge numerose funzioni automatiche. Il tronco encefalico, posto tra il diencefalo e il midollo spinale, contiene importanti centri di elaborazione ed è in grado di comunicare informazioni al cervelletto, al diencefalo e al telencefalo. Esso è composto dal bulbo o midollo allungato, dal ponte e dal mesencefalo.

18

Sviluppo dell’encefalo Nelle prime fasi dell’embriogensi il SNC ha la forma di un tubo cavo detto tubo neurale, dotato di una cavità centrale stretta e allungata contenente un fluido. L’estremità craniale del tubo neurale progressivamente si espande formando tre vescicole dette proencefalo, mesencefalo e romboencefalo (Fig. 14-2). Il proencefalo si suddividerà dando origine al telencefalo e al diencefalo; il mesencefalo resterà indiviso, mentre il romboencefalo si suddividerà in cervelletto, ponte e bulbo. La cavità iniziale contenuta nel tubo neurale, con il formarsi delle vescicole encefaliche, si dilata dando origine a delle ampie cavità dette ventricoli, rivestiti da cellule della glia dette cellule ependimali. Ogni emisfero telencefalico contiene un ampio ventricolo laterale (I e II ventricolo); il ventricolo presente nel diencefalo si dice III ventricolo; i due ventricoli laterali comunicano con il III ventricolo grazie ad un foro detto forame interventricolare (di Monro) (Fig. 14-3).

19

Il mesencefalo possiede invece un canale ristretto detto acquedotto mesencefalico (di Silvio) che mette in comunicazione il III ventricolo con il IV ventricolo che si estende tra bulbo, ponte e cervelletto. Nella parte inferiore del bulbo, il IV ventricolo si restringe e prosegue con il canale ependimale contenuto nella parte centrale del midollo spinale. Le cellule che tappezzano la superficie interna di alcune parti dei ventricoli (e in particolare del III ventricolo) sono in grado di produrre il liquido cerebrospinale; tale fluido riempie i ventricoli, l’acquedotto mesencefalico e il canale ependimale; grazie alla presenza di fori localizzati nel tetto del IV ventricolo (fori di Lusca e di Magendie), il fluido cerebrospinale passa nello spazio subaracnoideo delle meningi. Grazie ad estensioni dell’aracnoide dette villi aracnoidei (Fig. 14-5) che perforano la dura madre, si verifica il riassorbimento del liquido cerebrospinale nel torrente circolatorio. Il liquido cerebrospinale protegge le cellule nervose, sostiene l’encefalo e trasporta nutrienti, messaggeri chimici e prodotti di rifiuto.

Vascolarizzazione dell’encefalo Il sangue raggiunge l’encefalo grazie alle arterie carotidi interne e alle arterie vertebrali ; il sangue venoso viene drenato dalla vena giugulare interna. Il mancato arrivo di sangue arterioso all’encefalo determina una temporanea (TIA) o persistente (ictus o infarto cerebrale) lesione al tessuto nervoso.

20

BULBO O MIDOLLO ALLUNGATO Il bulbo è la diretta prosecuzione del midollo spinale; inferiormente, il bulbo presenta un canale centrale simile al canale ependimale del midollo spinale che, andando verso l’alto, si slarga fino a sboccare nel IV ventricolo. Il bulbo è una formazione densa di strutture in quanto rappresenta la via attraverso la quale il midollo spinale è collegato al cervello e al cervelletto. La sostanza grigia che nel midollo spinale assume una forma a farfalla, nel bulbo si disgrega formando nuclei tra loro separati da sostanza bianca (fig. 14-8). I nuclei del bulbo sono: - nuclei sensitivi e nuclei motori dei nervi cranici. Sono nuclei associati ai cinque nervi cranici VIII, IX, X, XI e XII che controllano la muscolatura scheletrica della faringe, del collo, del dorso, la muscolatura liscia degli organi toracici e della cavità peritoneale; l’VIII paio di nervi cranici trasporta informazioni sensitive provenienti dall’orecchio interno. - nuclei intercalati sulle vie di senso e sulle vie di moto. Il nucleo gracile e cuneato trasferiscono informazioni somatiche di senso (somatosensitive) al talamo. Le fibre che hanno origine in questi nuclei si incrociano decorrendo nella parte opposta a quella di origine; tale incrocio si dice decussazione. Il nucleo solitario riceve invece informazioni viscerali di senso; da qui le informazioni raggiungono altre aree del bulbo e poi del SNC. Il nucleo olivare è connesso alla corteccia cerebellare alla quale invia fibre somatomotrici provenienti dai centri motori superiori. - sostanza reticolare. E’una massa di sostanza grigia composta da tanti nuclei dispersi nel bulbo. Tali nuclei ricevono impulsi dai nervi cranici, dalla corteccia cerebrale e dal tronco encefalico e inviano impulsi che controllano o aggiustano le attività dei centri periferici. Nella sostanza reticolare del bulbo si trovano i centri cardiovascolari che controllano la frequenza del battito cardiaco, la forza di contrazione e il flusso di sangue ai tessuti periferici e i centri del respiro che controllano la frequenza e l’intensità del respiro.

21

PONTE Il ponte contiene diversi nuclei di sostanza grigia (fig. 14-8):

- Nuclei sensitivi e motori dei nervi cranici quali V, VI, VII e VIII che innervano i muscoli masticatori, la cute del volto, uno dei muscoli estrinseci dell’orecchio e gli organi di senso dell’orecchio interno.

- Nuclei coinvolti nel controllo della respirazione. La sostanza reticolare infatti contiene

due importanti centri respiratori.

- Nuclei e vie collegati a doppio senso con il cervelletto. - Vie ascendenti, discendenti e traverse che mettono in connessione tra loro le diverse parti

del SNC. MESENCEFALO Il tetto del mesencefalo contiene due paia di nuclei sensitivi detti tubercoli quadrigemelli (o quadrigemini) superiori ed inferiori; i tubercoli quadrigemelli superiori ricevono impulsi visivi dal corpo genicolato laterale del talamo dello stesso lato e controllano i movimenti della testa e del collo in risposta a stimoli uditivi; i tubercoli quadrigemelli inferiori ricevono impulsi uditivi provenienti dai nuclei del bulbo e del ponte e controllano i movimenti della testa e del collo in risposta a stimoli luminosi. Il mesencefalo contiene inoltre due nuclei pari, il nucleo rosso (che riceve informazioni dal cervelletto e invia comandi motori che influenzano la posizione degli arti superiori e il tono muscolare) e la sostanza nera. Sulla superficie ventro laterale del mesencefalo si trovano i peduncoli cerebrali: essi contengono fibre (cioè fasci di assoni) discendenti che arrivano al cervelletto e fibre discendenti che trasportano comandi motori volontari provenienti dagli emisferi cerebrali. Nel mesencefalo si trova inoltre il sistema attivante la formazione reticolare: l’attivazione di tale sistema aumenta il livello di attenzione e di allerta.

22

CERVELLETTO Il cervelletto presenta una superficie molto convoluta in cui si riconoscono due emisferi cerebellari (destro e sinistro), una parte centrale detta verme ed una porzione detta lobulo flocculonodulare. La superficie del cervelletto è composta da uno strato di sostanza grigia detta corteccia cerebellare. Essa è composta da numerosi tipi cellulari di cui i più particolari sono le cellule di Purkinje. Internamente, il cervelletto è composto da sostanza bianca nella quale si trovano immersi vari nuclei di sostanza grigia.

Il cervelletto riceve informazioni relative alla sensibilità propriocettiva (proveniente da ossa, muscoli e articolazioni) dal midollo spinale e ha il compito di controllare tutte le sensazioni propriocettive, visive, tattili, di equilibrio e uditive che riceve dall’encefalo. Il cervelletto è collegato al tronco encefalico grazie a tre paia di peduncoli detti peduncoli cerebellari superiori (lo collegano al mesencefalo, al diencefalo e al telencefalo), peduncoli cerebellari medi (lo collegano al ponte) e peduncoli cerebellari inferiori (lo collegano al bulbo e al midollo spinale). Le funzioni principali del cervelletto sono quelle di controllo della postura e di programmazione dei movimenti. La coordinazione dei movimenti rapidi e automatici e il mantenimento dell’equilibrio avvengono grazie al controllo del cervelletto sulla muscolatura scheletrica. Il perfezionamento di schemi motori già acquisiti viene messo in atto dal cervelletto grazie alla sua capacità di regolazione delle attività motorie provenienti dalla corteccia cerebrale, dai nuclei della base e dal tronco encefalico. Il cervelletto confronta questi impulsi motori con le informazioni propriocettive (sensazione relative alla posizione) e mette in moto ogni aggiustamento necessario per rendere il movimento fluido.

23

DIENCEFALO Il diencefalo gioca un ruolo importante nell’integrazione delle sensazioni, conscie ed incoscie, con le risposte motorie. E’ composto da diverse strutture come l’epitalamo (destro e sinistro), il talamo (destro e sinistro) e l’ipotalamo (Fig. 14-7).

L’epitalamo compone il tetto del III ventricolo e contiene una zona piuttosto ampia di plesso corioideo deputato alla produzione del liquor cefalorachidiano. Posteriormente all’epitalamo si trova la ghiandola pineale o epifisi deputata alla produzione di melatonina, importante ormone coinvolto nella regolazione dei ritmi circadiani. Le pareti laterali del III ventricolo sono formate dai due talami mentre l’ipotalamo compone il pavimento del III ventricolo. Numerose vie di senso ascendenti provenienti dal midollo spinale o dal tronco encefalico e dirette alla corteccia cerebrale mettono capo a nuclei del talamo prima di arrivare a destinazione. Il talamo funziona come una sorta di filtro nei confronti delle informazioni sensitive che vi arrivano; esso inoltre coordina le attività dei nuclei della base e della corteccia cerebrale inviando informazioni a tali strutture. Si riconoscono cinque diversi gruppi di nuclei talamici: gruppo anteriore (appartiene al sistema limbico) deputato al controllo delle emozioni; gruppo mediale che controlla gli stati

24

emotivi consci stabilendo connessioni con l’ipotalamo e con i lobi frontali degli emisferi telencefalici; gruppo ventrale che riceve principalmente dai nuclei della base e da quelli del cervelletto e invia informazioni di moto ad alcune aree della corteccia cerebrale (questo gruppo riceve informazioni di senso dai recettori tattili, pressori, dolorifici, termici e dai propriocettori inviando tali informazioni alle aree sensitive della corteccia telencefalica); gruppo posteriore che comprende il pulvinar, il nucleo genicolato laterale e il nucleo genicolato mediale (il pulvinar integra le sensazioni prima di proiettarle alla corteccia telencefalica; il nucleo genicolato laterale riceve informazioni visive dai tratti ottici e proietta al lobo occipitale degli emisferi telencefalici e al mesencefalo; il nucleo genicolato mediale trasporta informazioni uditive provenienti dall’orecchio interno alle aree della corteccia telencefalica); gruppo laterale che controlla gli stati emotivi integrando le informazioni di senso. L’ipotalamo (Fig. 14-12) si estende dalla porzione superiore del chiasma ottico ai margini posteriori dei corpi mammillari (che elaborano informazioni olfattive; essi inoltre contengono nuclei motori che controllano i riflessi associati alla masticazione e alla deglutizione). Subito dietro al chiasma ottico si trova una struttura detta infundibulo che si estende verso il basso collegando l’ipotalamo all’ipofisi; la parte di ipotalamo compresa tra l’infundibolo e i corpi mammillari è detta tuber cinereum e contiene nuclei coinvolti nel controllo della funzione dell’ipofisi. L’ipotalamo controlla la contrazione della muscolatura scheletrica in modo subcosciente dirigendo schemi di risposte associati a stati d’animo come la rabbia, il dolore, il piacere; esso controlla le funzioni autonome come il battito cardiaco, la pressione sanguigna, la respirazione e la digestione agendo sul bulbo e sul ponte; coordina le attività del sistema nervoso con quelle del sistema endocrino inibendo o stimolando le cellule dell’ipofisi mediante la produzione di ormoni regolatori rilasciati in circolo; produce ormoni grazie al nucleo sopraottico (produce ormone antidiuretico che consente il riassorbimento di acqua a livello dei tubuli renali) e al nucleo paraventricolare (produce ossitocina che stimola la contrazione della parete uterina e la secrezione della ghiandola mammaria); è il punto di origine di impulsi che determinano la stimolazione del centro della fame e della sete; coordina le funzioni volontarie ed automatiche; regola la temperatura corporea (l’area preottica invia informazioni al centro vasomotore localizzato nel bulbo in grado di controllare l’afflusso di sangue mediante regolazione del calibro dei vasi); regola i ritmi circadiani (il nucleo soprachiasmatico coordina tutte le attività legate al ritmo giorno/notte; esso riceve impulsi dalla retina e invia ad altri nuclei dell’ipotalamo, all’epifisi e alla formazione reticolare).

25

Sistema limbico Il sistema limbico è composto da nuclei e da vie nervose (Fig. 14-13) come l’amigdala, il lobo limbico (posto negli emisferi telencefalici, è a sua volta composto dal giro del cingolo, dal giro dentato e dal paraippocampo), l’ippocampo (fondamentale nei processi di apprendimento e memoria). Il sistema limbico entra in gioco nell’instaurarsi di stati emozionali, nello stabilire legami tra le funzioni intellettive conscie della corteccia telencefalica e quelle automatiche ed inconscie del tronco encefalico, nel facilitare l’apprendimento e la memorizzazione.

26

TELENCEFALO La sostanza grigia del telencefalo è localizzata nella corteccia cerebrale e in nuclei della base posti profondamente ed immersi nella sostanza bianca posta al di sotto della corteccia (Fig. 14-14). La corteccia cerebrale, fortemente convoluta, aumenta la superficie degli emisferi cerebrali e quindi il numero di neuroni che vi si trovano. I due emisferi cerebrali (destro e sinistro) sono quasi del tutto tra loro separati dalla scissura longitudinale; essi rimangono uniti tra loro grazie ad una striscia di sostanza bianca detta corpo calloso. Ogni emisfero può essere suddiviso in lobi, separati tra loro grazie alla presenza di solchi. Il solco centrale separa il lobo frontale (anteriore) dal lobo parietale (posteriore); il solco laterale separa il lobo frontale dal lobo temporale; al di sotto del lobo temporale si trova il lobo dell’insula. Il solco parieto-occipitale separa il lobo parietale dal lobo occipitale. E’ importante ricordare che:

- ogni emisfero riceve vie sensitive dalla porzione controlaterale del corpo; ogni emisfero invia comandi di moto alla parte controlaterale del corpo.

- i due emisferi hanno funzioni diverse - ogni regioni della corteccia cerebrale svolge più di una funzione

27

La sostanza bianca del telencefalo (Fig. 14-15) si trova al di sotto della corteccia cerebrale ed è composta da fibre che possono essere:

- associative: collegano diverse aree della corteccia tra loro - commessurali: consentono la comunicazione tra i due emisferi (compongono il corpo

calloso) - proiettive: collegano il telencefalo al diencefalo, al tronco encefalico, al cervelletto e al

midollo spinale; le fibre ascendenti e quelle discendenti appaiono del tutto uguali e tale ammasso di fibre si dice capsula interna.

I nuclei della base sono masse di sostanza grigia poste nella parte profonda di ciascun emisfero telencefalico, immersi nella sostanza bianca (Fig. 14-16 e 14-17). Comprendono varie masse tra cui il nucleo caudato e il nucleo lenticolare (composto dal globus pallidus e dal putamen). I nuclei della base intervengono sui movimenti in corso di svolgimento (specialmente quelli a carico dei muscoli del tronco e dell’arto superiore) controllandone il ritmo e lo schema generale. I nuclei della base ricevono principalmente informazioni di moto dalla corteccia cerebrale; essi elaborano tali informazioni e le inviano al talamo; quindi i nuclei talamici proiettano le informazioni alle appropriate aree della corteccia cerebrale. Alcuni neuroni della sostanza nera del mesencefalo inibiscono l’attività dei nuclei della base rilasciando dopamina. Se la sostanza nera è danneggiata o se i neuroni non producono dopamina, i nuclei della base diventano molto più attivi con conseguente aumento del tono muscolare e la comparsa dei sintomi della malattia di Parkinson. In tale patologia vi è difficoltà nell’esecuzione dei movimenti volontari.

28

29

Aree motorie e sensitive della corteccia cerebrale La corteccia motoria primaria si trova nel giro precentrale (o circonvoluzione frontale ascendente) del lobo frontale; i neuroni che compongono tale area (neuroni piramidali) sono responsabili dei movimenti volontari in quanto controllano i motoneuroni del tronco encefalico e del midollo spinale (la stimolazione di un piccolo gruppo di neuroni determina la contrazione di un preciso muscolo). Le aree sensitive della corteccia cerebrale ricevono informazioni provenienti dalla periferia (ogni punto di un’area sensitiva riceve informazioni provenienti da una precisa parte del corpo). Il giro postcentrale (o circonvoluzione postfrontale) del lobo parietale costituisce la corteccia sensitiva primaria. I neuroni posti in tale area ricevono informazioni dai recettori tattili, pressori, dolorifici, di vibrazione e termici (che naturalmente hanno fatto tappa nei nuclei talamici). Le sensazioni specifiche come la vista, l’udito, l’olfatto e il gusto arrivano ad altre parti della corteccia come la corteccia visiva (posta nel lobo occipitale), la corteccia uditiva (posta nel lobo temporale), la corteccia olfattiva (posta nel lobo temporale) e la corteccia gustativa (posta nel lobo frontale e nel lobo dell’insula).

30

Aree associative della corteccia Le aree motorie e sensitive della corteccia sono connesse tra loro grazie alle aree associative; tali regioni sono deputate all’interpretazione delle sensazioni in ingresso o al coordinamento di impulsi motori in uscita (Fig. 14-17).

Le aree associative possono essere sensitive o somatiche. Le aree associative di tipo sensitivo ricevono e interpretano tutti gli impulsi sensitivi in arrivo; ad esempio l’area somatosensitiva primaria riceve tutte le informazioni coscienti relative al tatto, alla pressione, alla vibrazione, al dolore e alla temperatura. Altre aree associative di tipo sensitivo ricevono stimoli specifici come quelli visivi (che giungono alla corrispondente area associativa di tipo visivo) e quelli uditivi (che giungono alla corrispondente area associativa di tipo uditivo). L’area associativa visiva ci consente di riconoscere le lettere dell’alfabeto e di comprendere il loro significato quando esse sono disposte una accanto all’altra per formare le parole; l’area associativa uditiva ci consente di associare il suono alle parole. Le aree associative di tipo motorio coordinano le risposte motorie in uscita dalla corteccia. L’area associativa somatomotrice o corteccia premotoria coordina i movimenti acquisiti stimolando l’area motoria primaria. Una zona particolare della corteccia premotoria è l’area visiva frontale, deputata al controllo dei movimenti degli occhi (esempio durante la lettura); una lesione di questa area rende il soggetto incapace di leggere in quanto non in grado di seguire le righe della pagina stampata.

31

Centri integrativi I centri integrativi sono aree della corteccia che ricevono informazioni da varie aree associative e coordinano attività motorie molto complesse; essi sono localizzati nelle aree corticali di entrambi gli emisferi; alcuni centri particolari sono tuttavia localizzati in uno soltanto dei due emisferi. L’area di Wernicke (area gnosica o interpretativa generale) riceve informazioni dalle aree associative di tipo sensitivo; essa si trova tipicamente solo nell’emisfero sinistro. Determina la personalità dell’individuo, integrando informazioni sensitive con la memoria uditiva e visiva; un danno a tale area causa l’incapacità di comprendere il significato di segnali uditivi (parole) e visivi (es. si possono comprendere i significati delle singole parole ma non il loro significato quando messe insieme a formare una frase; oppure potremmo essere in grado di comprendere quello che ci viene detto ma non saremmo in grado di dare un nome ad un oggetto comune). Il centro del linguaggio o area di Broca si trova in prossimità dell’area di Wernicke (margine della corteccia premotoria) quindi per lo più nell’emisfero sinistro. Tale area coordina il ritmo della respirazione e della fonazione necessari per il linguaggio parlato, coordinando l’attività dei muscoli respiratori, faringei. linguali, delle guance, delle labbra e della mandibola; un danno al centro del linguaggio si manifesta con l’incapacità di emettere vere e proprie parole. Danni a carico delle aree corticali sede del linguaggio e della parola si manifestano con l’afasia; i soggetti affetti da tale patologia sono incapaci di parlare, di leggere o di capire. Problemi di integrazione tra stimoli uditivi e visivi si possono invece manifestare con la dislessia; i soggetti affetti hanno difficoltà a scivere e leggere sebbene le altre funzioni intellettive siano del tutto normali. La corteccia prefrontale del lobo frontale coordina tutte le informazioni provenienti dalle aree associative della corteccia consentendo addirittura di prevedere gli effetti di alcuni eventi o azioni e di conseguenza generando sensazioni di ansietà, frustrazione e tensione; un danno di tale area comporta una difficoltà nello stabilire le relazioni temporali tra due eventi distinti (risulta difficile stabilire quanto tempo intercorre tra un evento e l’altro) e si associa alla perdita delle suddette sensazioni. In passato, per trattare comportamenti asociali o violenti si effettuava la lobotomia prefrontale. Nel 1909 Brodmann, un neurologo tedesco, elaborò una mappa della corteccia cerebrale. Egli descrisse 47 tipi istologici diversi di corteccia cerebrale (Fig. 14-17 c); oggi sappiamo che alcune di queste aree, dette aree di Brodmann, sono dotate di specifiche funzioni (l’area 44 di Brodmann corrisponde al centro del linguaggio; l’area 41 alla corteccia uditiva; l’area 4 alla corteccia motoria primaria,...). Ogni emisfero cerebrale svolge funzioni specifiche che normalmente non sono svolte dall’emisfero controlaterale; tale specializzazione si dice lateralizzazione emisferica (Fig. 14-18). nella maggior parte della popolazione nell’emisfero sinistro sono localizzati i centri dell’interpretazione generale e quelli del linguaggio per cui, leggere, scrivere e parlare (funzioni che si basano sulla comunicazione) sono sotto il controllo dell’emisfero sinistro. L’emisfero sinistro entra anche in gioco nel calcolo matematico e nella facoltà di prendere decisioni logiche; per tali motivi si dice emisfero dominante. L’area associativa somatomotrice (o corteccia premotoria) coinvolta nei movimenti della mano destra (nei destrimani) è molto più estesa rispetto a quella dei soggetti mancini. L’emisfero cerebrale destro analizza le

32

informazioni sensitive e mette in relazione l’individuo con l’ambiente che lo circonda. In questo emisfero si trovano i centri interpretativi che ci consentono di identificare oggetti familiari grazie al gusto, al tatto, all’olfatto e alla vista; questo emisfero carica le frasi di contenuti emozionali dando significati diversi alle stesse espressioni verbali.

Un metodo di studio dell’attività cerebrale è quello di misurare la sua attività elettrica in quanto la funzionalità dei neuroni dipende da eventi elettrici che si verificano nei neuroni; l’attività elettrica cambia continuamente in base alla stimolazione di aree corticali o di nuclei. La rappresentazione grafica dell’attività elettrica dell’encefalo si dice elettroencefalogramma e le variazioni di campo elettrico che si registrano su tale tracciato si dicono onde cerebrali (Fig. 14-19). Attività elettriche inappropriate a carico di alcune aree cerebrali possono manifestarsi con un attacco epilettico, accompagnato da movimenti anomali, sensazioni anomale e comportamento inappropriato; se l’area interessata è di tipo motorio i sintomi saranno principalmente di tipo motorio; se la regione interessata è ad esempio quella uditiva il soggetto potrà ad esempio avvertire suoni strani.

33

NERVI CRANICI I nervi cranici sono dodici paia e sono connessi alla superficie ventrale del tronco encefalico. Sono identificati con numeri romani, a partire da quello più rostrale (I) a quello più caudale (XII). A differenza dei nervi spinali che sono sempre nervi misti in quanto composti da una radice (posteriore) di senso e da una radice (anteriore) di moto, i nervi cranici possono essere solo di senso, solo di moto oppure misti. I nervi cranici solo di senso sono deputati a raccogliere stimoli della sensibilità generale (tattile, pressoria, di vibrazione, termica e dolorifica) o della sensibilità specifica (gusto, vista, udito ed equilibrio) inviandoli al tronco encefalico. I nervi cranici solo di moto portano informazioni di moto dal tronco encefalico a muscoli scheletrici, muscoli lisci o ghiandole. I nervi cranici misti presentano sia la componente di senso che quella di moto.

34

Nervo olfattivo (I) Questo nervo trasporta la sensibilità olfattiva. I recettori olfattivi sono costituiti da particolari tipi di neuroni localizzati nella mucosa che riveste il tetto delle cavità nasali, delle conche nasali e della parte superiore del setto nasale (Fig. 14-21). Gli assoni di questi neuroni si raggruppano formando circa una ventina di filuzzi (che compongono i nervi olfattivi) che attraversano la lamina cribrosa dell’etmoide penetrando nella scatola cranica fino a raggiungere i bulbi olfattivi. I bulbi olfattivi sono due masse di sostanza grigia posti nei lobi frontali del telencefalo; qui gli assoni dei neuroni olfattivi stabiliscono delle sinapsi con neuroni dai quali hanno origine fibre postsinaptiche che formano i tratti olfattivi che raggiungono le specifiche aree olfattive della corteccia telencefalica.

Nervo ottico (II) Questo nervo trasporta informazioni visive raccolte dalle cellule gangliari della retina. I nervi ottici attraversano i fori ottici quindi si dirigono medialmente fino alla parte anteriore del diencefalo dove formano il chiasma ottico (Fig. 14-22); qui, le fibre provenienti dalla parte nasale della retina si incrociano con quelle controlaterali raggiungendo l’emisfero opposto. Dopo il chiasma ottico le fibre proseguono verso il corpo genicolato laterale del diencefalo; nel corpo genicolato laterale avviene la sinapsi, quindi le fibre dei neuroni postsinaptici formano la radiazione ottica destinata a raggiungere la corteccia visiva del lobo occipitale. Grazie all’incrocio delle fibre che avviene nel chiasma ottico, ogni emisfero riceve impulsi visivi provenienti dalla metà temporale dell’occhio dello stesso lato e dalla metà nasale dell’occhio del lato opposto. Una parte delle fibre che giunge al corpo genicolato laterale non si ferma in questa sede ma raggiunge direttamente i tubercoli quadrigemelli superiori del mesencefalo (questa via sarà discussa in seguito).

35

Nervo oculomotore (III) E’ un nervo solo di moto: esso controlla i muscoli retto superiore, inferiore e mediale dell’occhio e il muscolo elevatore della palpebra superiore (si tratta di muscoli estrinseci dell’occhio, volontari, deputati ai movimenti del globo oculare); inoltre il nervo oculomotore raggiunge i muscoli lisci (involontari) che regolano il diametro pupillare in base alla quantità di luce che arriva all’occhio e la curvatura del cristallino in modo da consentire la messa a fuoco degli oggetti. I nuclei contenenti i neuroni somatomotori e visceroeffettori di questo nervo si trovano nel mesencefalo (fig. 14-23). I loro assoni, formando nel complesso il nervo, emergono dalla superficie ventrale del mesencefalo e penetrano nella fessura orbitaria superiore raggiungendo la superficie posteriore del bulbo oculare. Mentre gli assoni dei neuroni somatomotori diretti alla muscolatura estrinseca dell’occhio raggiungono direttamente tali muscoli senza tappe intermedie, i neuroni visceroeffettori diretti alla muscolatura intrinseca dell’occhio sono neuroni pregangliari che quindi fanno sinapsi in un ganglio del sistema nervoso autonomo, detto ganglio ciliare; dai neuroni posti nel ganglio ciliare partono assoni postgangliari che raggiungono i muscoli intrinseci dell’occhio.

36

Nervo trocleare (IV) E’ un nervo solo di moto che controlla la contrazione del muscolo trocleare del bulbo oculare (muscolo estrinseco, volontario, dell’occhio). Il nucleo di tale nervo si trova nel mesencefalo; dalla sua emergenza, esso si dirige verso la fessura orbitaria superiore raggiungendo la porzione posteriore del bulbo oculare (fig. 14-23). Nervo abducente (VI) E’ un nervo solo di moto che controlla il muscolo retto laterale dell’occhio (muscolo volontario, estrinseco dell’occhio). Il nucleo di origine in cui si trovano i neuroni somatomotori è posto nel mesencefalo; il nervo, dalla superficie ventrale del mesencefalo, si porta verso la fessura orbitaria superfiore fino a raggiungere la faccia posteriore del bulbo oculare (Fig 14-23).

Nervo trigemino (V)

E’ un nervo misto; raccoglie la sensibilità somatica della testa e del volto e controlla i movimenti dei muscoli masticatori (Fig. 14-24).

37

Il nucleo grigio composto dai neuroni somatomotori del nervo trigemino si trova nel ponte, mentre i corpi dei neuroni somatosensitivi si trovano in un ganglio detto ganglio semilunare o di Gasser, posto in corrispondenza della piramide dell’osso temporale. L’insieme degli assoni dei neuroni di senso che si portano dal ganglio semilunare al ponte e quelli dei neuroni di moto che escono dal nucleo grigio del ponte e si dirigono verso il ganglio (pur senza entrare a farne parte) emerge dalla superficie ventrale del ponte. Il nervo trigemino raggiunge la periferia mediante tre branche: - branca oftalmica (solo di senso): attraversando la fessura orbitarla superiore, raggiunge le

strutture dell’orbita, le cavità nasali, la cute della fronte, la palpebra superiore, le sopracciglia e parte del naso.

- branca mascellare (solo di senso): attraversando il foro rotondo, raggiunge la palpebra inferiore, il labbro superiore, le gengive, i denti, le guance, il naso, il palato e la lingua.

- branca mandibolare (solo di moto): attraversando il foro ovale, raggiunge i muscoli masticatori.

Gli assoni che compongono le tre branche del trigemino, nel raggiungere la periferia, passano attraverso alcuni gangli del SNA propri di altri nervi cranici come i gangli pterigopalatino, sottomandibolare e otico pur senza entrare a farne parte (dato che il nervo trigemino non possiede componente visceroeffettrice).

38

Nervo faciale (VII) E’ un nervo misto: raccoglie la sensibilità gustativa dai 2/3 anteriori della lingua e controlla sia la contrazione dei muscoli mimici del volto, superficiali del cranio e profondi della regione temporale (volontari, per cui il nervo ha una componente somatomotrice) che la secrezione della ghiandola lacrimale, delle ghiandole della mucosa nasale, delle ghiandole sottomandibolari e sottolinguali (per cui il nervo ha una componente visceroeffettrice). I neuroni visceroeffettettori hanno il corpo cellulare posto nel ganglio genicolato; per raggiungere le ghiandole da innervare i neuroni di tali assoni fanno sinapsi nei gangli pterigopalatino e sottomandibolare; da questi neuroni hanno origine assoni postgangliari che raggiungono le ghiandole; in particolare dal ganglio pterigopalatino hanno origine assoni diretti alla ghiandola lacrimale e a alcune piccole ghiandole della cavità nasale e della faringe mentre dal ganglio sottomandibolare hanno origine assoni che raggiungono le ghiandole sottomandibolare e sottolinguale (Fig. 14-25). I neuroni somatomotori si trovano in un nucleo grigio del ponte. Le due componenti, di senso e di moto, escono insieme, lateralmente al ponte, per dirigersi verso la piramide dell’osso temporale; il nervo percorre quindi il canale faciale e, attraversando il foro stilomastoideo, raggiunge la regione faciale. Uscito dal cranio, il nervo si divide nei suoi rami: temporale, zigomatico, buccale, mandibolare e cervicale.

39

Nervo vestibolococleare o statoacustico (VIII) E’ un nervo solo di senso: esso raccoglie la sensibilità uditiva e quella relativa all’equilibrio (Fig. 14-26). Il nervo emerge a livello del solco bulbopontino, quindi si dirige verso l’orecchio interno. Il nervo vestibolococleare è composto da due ranche:

- branca vestibolare: il corpo dei neuroni sensitivi si trova nel ganglio vestibolare. Il ramo periferico dell’assone di tali neuroni raggiunge i recettori del vestibolo, posti nell’orecchio interno, e deputati alla raccolta della sensibilità relativa all’equilibrio, mentre il ramo centrale si dirige verso i nuclei vestibolari del ponte e del bulbo.

- branca cocleare: il corpo dei neuroni sensitivi si trova nel ganglio spirale o del Corti. Il

ramo periferico dell’assone di questi neuroni raggiunge i recettori presenti nella chiocciola e deputati alla percezione delle sensazioni uditive mentre il ramo centrale raggiunge i nuclei cocleari del ponte e del bulbo.

40

Nervo glossofaringeo (IX) E’ un nervo misto. La componente di senso raccoglie la sensibilità gustativa dei 2/3 posteriori della lingua, la sensibilità generale di parte della faringe e del palato. I corpi dei neuroni di senso si trovano nel ganglio superiore (o giugulare) e nel ganglio inferiore (o petroso); i rami periferici di questi assoni si distribuiscono alle suddette strutture, i rami centrali conducono tali impulsi ai nuclei del bulbo. La componente somatomotrice ha origine dai nuclei motori del bulbo e raggiunge i muscoli della faringe coinvolti nella deglutizione. La componente visceroeffettrice ha origine nei nuclei del bulbo ma fa sinapsi con neuroni posti nel ganglio otico; gli assoni postgangliari di questi neuroni raggiungono la ghiandola parotide. Il nervo emerge a livello del bulbo, quindi attraversa il foro giugulare e raggiunge le strutture suddette.

41

Nervo vago (X) E’ un nervo misto. Presenta una componente sensitiva che raccoglie informazioni di senso dalla faringe, dal padiglione auricolare, dal canale uditivo esterno, dal diaframma e dagli organi della cavità toracica, addominale e pelvica. I neuroni sensitivi sono localizzati nel ganglio giugulare superiore e nel ganglio nodoso. Le fibre del nervo raccolgono sia la sensibilità somatica generale proveniente dal canale acustico esterno e dal diaframma che impulsi di sensibilità gustativa provenienti da recettori posti nella faringe. Inoltre il nervo vago raccoglie la sensibilità viscerale proveniente da recettori posti nell’esofago, nell’apparato respiratorio, nei visceri addominali e nella parte distale dell’intestino crasso. Il nervo presenta inoltre una componente somatomotrice per i muscoli del palato, della faringe, dell’apparato digerente, respiratorio e cardiovascolare. La componente visceroeffettrice del nervo vago controlla la motilità di muscoli lisci come il cuore e le ghiandole a livello di stomaco, intestino e colecisti. Il nervo vago emerge posteriormente al glossofaringeo; esso emette numerosi rami collaterali per cui ha un territorio di distribuzione molto ampio.

42

Nervo accessorio (XI) Il nervo accessorio è solo di moto. I nuclei di questo nervo si trovano nel bulbo e, eccezionalmente, nei primi segmenti del midollo spinale; gli assoni che emergono dai nuclei del bulbo formano la radice cranica mentre quelli che escono dal midollo spinale formano la radice spinale. Nei nuclei del bulbo e nella sostanza grigia dei primi segmenti del midollo spinale si trovano i corpi dei neuroni di moto i cui assoni raggiungono i muscoli volontari del palato, della faringe e della laringe (mediante il ramo vagale) e i muscoli trapezio e sternocleidomastoideo (mediante il ramo spinale). Il nervo emerge dal bulbo e dai primi cinque segmenti del midollo spinale, quindi attraversa il foro giugulare per distribuirsi ai vari organi; andando verso la periferia si divide nei suoi due rami detti ramo vagale (che si unisce al nervo vago innervando i muscoli della faringe e della laringe) e ramo spinale (che ha origine dal midollo spinale e innerva i muscoli trapezio e sternocleidomastoideo). Nervo ipoglosso (XII) E’ un nervo solo di moto. Il nervo abbandona il cranio attraverso il canale ipoglosso, quindi descrive una curva per raggiungere i muscoli linguali. I neuroni somatomotori di questo nervo si trovano in un nucleo posto nel bulbo; essi innervano i muscoli scheletrici, volontari, della lingua.

43

VIE DI SENSO E VIE DI MOTO I recettori di senso sono cellule specializzate, in grado di percepire quello che sta accadendo sia all’interno del nostro corpo che nell’ambiente che lo circonda. Quando uno di questi recettori viene stimolato, esso passa l’informazione al SNC mediante potenziali d’azione che si muovono lungo l’assone del neurone sensitivo. L’insieme delle strutture che convoglia informazioni di senso al SNC è dunque composto dai recettori, dai neuroni sensitivi e dalle vie sensitive cioè dall’insieme degli assoni e dei nuclei che tali assoni raggiungono aventi il compito di far giungere le informazioni di senso al SNC. Le informazioni sensitive somatiche (provenienti dal mondo esterno, dai muscoli e dalle articolazioni) giungono alla corteccia sensitiva primaria del telencefalo mentre le informazioni sensitive viscerali (provenienti dai visceri) fanno capo per lo più al diencefalo e al tronco encefalico. Il compartimento efferente del sistema nervoso è composto dai nuclei e dall’insieme degli assoni dei neuroni di moto (somatomotori o visceroeffettori); le vie motrici somatiche controllano i muscoli scheletrici mentre le vie viscero effettrici controllano il comportamento degli organi (la secrezione delle ghiandole, la contrazione delle pareti dello stomaco,…). I comandi viscero effettori decorrono mediante il SNA. Comandi somato motori e viscero effettori possono essere inviati in risposta all’arrivo di informazioni sensitive ma possono anche essere modificati grazie alla pianificazione, alla memoria e all’apprendimento.

44

La sensibilità comprende:

- sensibilità generale: sensazioni tattili, termiche, dolorifiche, pressorie. - sensibilità specifica: sensazioni olfattive, visive, gustative e relative all’equilibrio.

La sensibilità generale è raccolta da recettori piuttosto semplici, dislocati in tutto il nostro corpo, mentre la sensibilità specifica è raccolta da recettori più complessi organizzati in particolari organi di senso come l’occhio o l’orecchio. Le informazioni di sensibilità generale e specifica ovviamente raggiungono aree corticali diverse. SENSIBILITA’ GENERALE In base allo loro localizzazione, i recettori della sensibilità generale si distinguono in:

- esterocettori: raccolgono informazioni provenienti dall’ambiente esterno. - propriocettori: raccolgono informazioni provenienti dai muscoli scheletrici e dalle

articolazioni. - enterocettori: raccolgono informazioni relative allo stato funzionale dei visceri.

In base alla natura dello stimolo percepito, i recettori della sensibilità generale si classificano in:

- nocicettori: recettori dolorifici. - termocettori: recettori termici. - meccanocettori: recettori di distorsione. - chemocettori: recettori di concentrazione chimica.

Ciascuno di questi recettori può trovarsi sulla cute (sensibilità somatica) oppure nei visceri (sensibilità viscerale). Nocicettori

Sono molto rappresentati nella cute, nelle capsule articolari, nel periostio e nella parete dei vasi; al contrario sono poco rappresentati nei visceri o nei tessuti profondi. Sono terminazioni nervose libere ad ampio campo recettoriale per cui è piuttosto difficile percepire con precisione la precisa area interessata dal dolore (Fig. 15-2).

45

Termocettori

Sono terminazioni nervose libere poste nel derma, nei muscoli scheletrici,.. Le sensazioni termiche sono veicolate dalle stesse vie che trasportano le sensazioni dolorose e vengono anche esse inviate al talamo, alla formazione reticolare e in misura minore alle aree sensitive primarie della corteccia telencefalica. Meccanocettori Possono percepire stimoli tattili (o di pressione o di vibrazione), pressori (come le variazioni di pressione all’interno dei vasi o di organi) o stimoli propriocettivi (che controllano la posizione e lo stato dei muscoli e delle articolazioni). I meccanocettori in grado di percepire stimoli tattili possono essere terminazioni nervose libere oppure strutture più complesse come i dischi di Merkel, i corpuscoli di Meissner, i corpuscoli di Pacini e i corpuscoli di Ruffini (Fig. 15-3). Dischi di Merkel: sono raffinati recettori tattili e pressori molto sensibili, con piccoli campi recettoriali. Sono composti dai dendriti di un neurone di senso che contraggono stretti rapporti con grandi cellule epiteliali dello strato germinativo dell’epidermide.

Corpuscoli di Meissner: percepiscono sensazioni tattili, pressorie e vibrazioni a bassa frequenza. Sono abbondanti sulle palpebre, labbra, polpastrelli, capezzoli e genitali esterni. I dendriti sono avvolti a spirale in una zona particolare del derma e sono circondati da particolari cellule di Schwann; il tutto è rivestito da una capsula fibrosa. Corpuscoli di Pacini: sono sensibili a forti pressioni e a vibrazioni ad alta frequenza. Un dendrite alloggia all’interno di una serie di lamelle concentriche di fibre collagene; le lamelle concentriche, separate tra loro da liquido, isolano il dendrite da altri tipi di stimolo. Questi corpuscoli si trovano nel derma, nelle dita, nella ghiandola mammaria, nei genitali esterni, nelle capsule articolari, nel pancreas, nelle pareti degli ureteri e della vescica. Corpuscoli di Ruffini: percepiscono stimoli di pressione e distorsione. Sono composti da una capsula che avvolge un nucleo centrale di fibre collagene in continuità con quelle del derma e che si intrecciano con una serie di dendriti.

46

Barocettori Percepiscono le variazioni di pressione. Sono composti da terminazioni nervoso libere che si intrecciano con il tessuto elastico che compone le tonache di organi distendibili come i vasi o parti dell’apparato digerente, respiratorio e urinario (Fig. 15-4) . Propriocettori Controllano la posizione e lo stato dei muscoli e delle articolazioni, dei tendini e dei legamenti. Esistono tre tipi di propriocettori:

- fusi neuromuscolari: controllano la lunghezza dei muscoli scheletrici e scatenano riflessi da stiramento.

- organi tendinei del Golgi: si trovano tra il muscolo scheletrico e il tendine di inserzione del muscolo stesso; i dendriti, avvolti intorno alle fibre collagene del tendine, sono stimolati dalla tensione che si sviluppa durante la contrazione muscolare.

- recettori delle capsule articolari: la tensione e il movimento dell’articolazione sono percepiti da terminazioni nervose libere poste nelle capsule articolari.

La maggior parte delle informazioni raccolte dai propriocettori non raggiunge la corteccia telencefalica e quindi rimane a livello inconscio.

47

Chemocettori Sono neuroni specializzati che rispondono a sostanze che si trovano sciolte nei fluidi. Nel bulbo, a livello dei centri che controllano la funzioni respiratorie e quelle dell’apparato cardiovascolare, si trovano chemocettori in grado di percepire variazioni della concentrazione di ioni H+ (pH) e di anidride carbonica presenti nel liquido cerebrospinale. Tali informazioni raggiungono il tronco encefalico ma non la corteccia telencefalica; ciò fa sì che l’individuo non sia cosciente di tali sensazioni. All’emergenza dell’arteria carotide interna e nell’arco aortico si trovano rispettivamente il glomo carotideo e il glomo aortico(Fig. 15-5): si tratta di chemocettori che percepiscono il pH e le concentrazioni di anidride carbonica e di ossigeno nel sangue arterioso. Dai glomi le informazioni raggiungono i centri respiratori grazie al nervo glossofaringeo (IX) e vago (X).

48

VIE SENSITIVE Un neurone sensitivo che veicoli informazioni al SNC presenta il corpo cellulare nel ganglio annesso alle radici posteriori del nervo spinale o a un nervo cranico. L’informazione giunge quindi nel SNC e qui fa sinapsi con un interneurone (neurone associativo) posto nel midollo spinale o nel tronco encefalico. Se la sensazione è destinata a diventare cosciente, questo neurone fa sinapsi con un altro neurone posto nel talamo. Nel raggiungere il talamo, l’assone del secondo neurone che entra in gioco, si sposta dalla parte opposta rispetto a quella in cui si trovava; il talamo destro riceve pertanto informazioni di senso provenienti dalla metà sinistra del corpo e viceversa. Gli assoni dei neuroni talamici raggiungono infine le aree sensitive primarie della corteccia telencefalica ove fanno sinapsi con l’ultimo neurone. VIE DELLA SENSIBILITA’ SOMATICA Le vie somato sensitive trasportano informazioni sensitive dalla cute e dalla muscolatura delle pareti corporee, della testa, del collo e degli arti. Si riconoscono tre vie principali; esse sono composte da fasci che occupano posizioni simmetriche nel midollo spinale.

- via della colonna posteriore - via anterolaterale - via spinocerebellare

1. Via della colonna posteriore Trasporta informazioni della sensibilità generale cioè pressorie, tattili, di vibrazione e propriocettive di tipo epicritico ovvero altamente definite (Fig. 15-6). La via ha inizio con un recettore periferico il cui assone raggiunge il SNC grazie alle radici posteriori dei nervi spinali o alla radice sensitiva dei nervi cranici. L’assone del neurone di senso sale, formando le due colonne posteriori (di sostanza bianca) del midollo spinale. In ciascuna colonna posteriore si riconoscono due fascicoli: il fascicolo gracile che è composto dagli assoni dei neuroni che trasportano informazioni di senso provenienti dalla metà inferiore del corpo e il fascicolo cuneato che è composto dagli assoni dei neuroni che trasportano informazioni di senso provenienti dalla metà superiore del tronco, dagli arti superiori e dal collo. Gli assoni che formano il fascicolo gracile fanno sinapsi con neuroni posti nel nucleo gracile del bulbo; quelli che formano il fascicolo cuneato fannosinapsi con neuroni posti nel nucleo cuneato del bulbo.

49

Dai nuclei gracile e cuneato gli assoni dei neuroni di secondo ordine salgono verso il talamo (formando il fascio bulbotalamico) incrociandosi e passando dalla parte opposta (decussazione). Gli assoni del fascio bulbotalamico formano il lemnisco mediale. Alle fibre del lemnisco mediale che salgono verso il talamo si uniscono quelle che trasportano informazioni di senso provenienti dal volto e che hanno il neurone di secondo ordine nel nucleo sensitivo del nervo trigemino. La nostra capacità di localizzare con precisione dove si è originata una sensazione dipende dalle proiezioni che il talamo stabilisce con la corteccia cerebrale; ad esempio, le informazioni provenienti dall’alluce vengono proiettate ad aree corticali diverse da quelle che ricevono proiezioni talamiche relative alla testa. Quando un neurone della corteccia sensitiva primaria viene stimolato dall’arrivo di una informazione di senso, la sensazione diventa cosciente e possiamo dire da quale parte del corpo essa provenga. Inoltre, le aree corticali raggiunte da assoni talamici che trasportano informazioni di senso raccolte in aree del corpo molto ricche di recettori sensitivi come il volto, le labbra, la lingua, sono molto più estese di quelle raggiunte da assoni di neuroni talamici che trasportano informazioni di senso provenienti dal dorso. La rappresentazione dell’estensione delle aree corticali di senso forma il cosiddetto omuncolo sensitivo (Fig. 15-8).

50

2. Via anterolaterale

Trasporta informazioni della sensibilità generale di tipo protopatico cioè poco definite ma con alto contenuto emozionale. L’assone del neurone di senso entra nelle corna posteriori del midolo spinale e qui fa sinapsi con il secondo neurone (interneurone o neurone associativo); l’assone di tale neurone sale, passando nel lato opposto del midollo spinale. Alcuni assoni si fermano a livello del tronco encefalico, altri proseguono verso la corteccia telencefalica. Questi ultimi assoni decorrono formando i fasci spinotalamici anteriore (per le sensazioni tattili e pressorie) e laterale (per le sensazioni termiche e dolorifiche). Entrambi i fasci fanno sinapsi su un neurone di terzo ordine posto nei nuclei ventrali del talamo; i neuroni talamici a loro volta proiettano alla corteccia telencefalica (Fig. 15-8 b e c). 3. Via spinocerebellare Il cervelletto riceve le informazioni propriocettive relative alla posizione dei muscoli scheletrici, dei tendini e delle articolazioni mediante la via spinocerebellare (Fig. 15-9). Si tratta di informazioni non coscienti. Il neurone di senso fa sinapsi su interneuroni delle corna posteriori del midollo spinale e gli assoni di tali neuroni salgono verso il cervelletto formando il fascio spinocerebellare anteriore e posteriore.

51

Il fascio spinocerebellare anteriore è composto per lo più da assoni che decussano dalla parte opposta del midollo spinale e che raggiungono il cervelletto formando i peduncoli cerebellari superiori. Gli assoni che si sono incrociati nel midollo spinale, prima di raggiungere la corteccia cerebellare si incrociano di nuovo tornando quindi dallo stesso lato nel quale ha avuto origine lo stimolo. Il fascio spinocerebellare posteriore contiene assoni che non decussano e che raggiungono la corteccia cerebellare attraverso i peduncoli cerebellari inferiori. I due fasci spinocerebellari giungono alle cellule di Purkinje della corteccia del cervelletto.

VIE DELLA SENSIBILITA’ VISCERALE Le informazioni viscerosensitive sono raccolte da enterocettori (nocicettori, termocettori, barocettori,….) che controllano gli organi della cavità toracica, addominale e pelvica. Il neurone di senso che trasporta informazioni provenienti dal palato, dalla bocca, dalla faringe, dalla laringe, dalla trachea, dall’esofago e dai vasi e dalle ghiandole associate, si trova nel ganglio della radice di senso dei nervi cranici V, VII, IX e X. Queste informazioni raggiungono il nucleo solitario del bulbo. Le radici posteriori dei nervi spinali da T1 a L2 trasportano la sensibilità viscerale proveniente dai recettori posti negli organi addominali e pelvici; le radici posteriori dei nervi spinali da S2 a S4 trasportano la sensibilità viscerale proveniente dagli organi pelvici, dall’ultima parte dell’intestino crasso, dall’uretra, dalla vescica, dalla prostata, dalla cervice uterina e dalle parti di canale vaginale circostanti. I neuroni di primo ordine (di senso) fanno sinapsi con interneuroni posti nelle corna posteriori del midollo spinale i cui assoni salgono, decorrendo nei cordoni anterolaterali; la maggior parte delle informazioni raggiunge il nucleo solitario ma non la corteccia sensitiva primaria, per cui tali senszioni rimangono inconscie.

52

VIE MOTRICI SOMATICHE

Tali vie controllano la contrazione dei muscoli scheletrici. Queste vie coinvolgono almeno due neuroni: un motoneurone superiore, il cui corpo si trova nella corteccia telencefalica e un motoneurone inferiore, il cui corpo si trova nella sostanza grigia del tronco encefalico o nelle corna anteriori del midollo spinale; quest’ultimo neurone raggiunge, con il proprio assone, il muscolo da innervare. I comandi motori controllano i muscoli scheletrici grazie a tre vie motorie (Fig. 15-10): - la via corticospinale - la via del cordone mediale - la via del cordone laterale

L’attività di queste vie motrici è continuamente controllata e regolata dai nuclei della base e dal cervelletto; i loro impulsi in uscita possono stimolare o inibire sia i nuclei motori che la corteccia motrice primaria.

1. Via corticospinale E’ detta anche via piramidale: è la via del controllo volontario dei muscoli scheletrici (Fig. 15-11). La via inizia con le cellule piramidali della corteccia motrice primaria; i loro assoni scendono fino al tronco encefalico o al midollo spinale dove sinaptano con i motoneuroni. Si tratta per lo più di una via diretta in cui intervengono solo due neuroni di moto: quello piramidale e il motoneurone inferiore. La via corticospinale è composta da tre paia di fasci discendenti:

53

- fasci corticobulbari - fasci corticospinali laterali - fasci corticospinali anteriori

Gli assoni dei fasci corticobulbari sinaptano sui motoneuroni che compongono i nuclei motori dei nervi cranici III, IV, V, VI, VII, IX, XI e XII che controllano la muscolatura scheletrica destinata al movimento del bulbo oculare, della mandibola, della faccia, di alcuni muscoli del collo e della faringe. Gli assoni dei fasci corticospinali sinaptano su neuroni posti nelle corna anteriori del midollo spinale; diventano molto evidenti nella loro discesa verso il midollo spinale sulla superficie ventrale del bulbo, dove formano due rilievi detti piramidi bulbari. Nel percorrere le piramidi,circa l’85% delle fibre decussano portandosi nel lato opposto del midollo spinale, dove formano il fascio corticospinale laterale; il restante 15% rimane omolaterale e forma il fascio corticospinale anteriore;

54

questi assoni tuttavia, giunti nel midollo spinale, all’altezza alla quale si trovano i corrispondenti motoneuroni, decussano anch’essi. Dal momento che l’attività delle cellule piramidali in una specifica regione della corteccia motrice primaria determina la contrazione di specifici muscoli, è possibile mappare le aree corticali creando un omuncolo motorio. Nell’omuncolo motorio, l’estensione di una determinata area motrice è proporzionale al numero di unità motorie coinvolte nel controllo del muscolo corrispondente e quindi al grado di raffinatezza con cui viene eseguito un certo movimento. La lingua, le mani, il volto, essendo dotati della possibilità di compiere movimenti complessi, appaiono molto estesi. L’omuncolo motorio è piuttosto simile a quello sensitivo, salvo per alcuni settori come la pianta del piede che contiene poche unità motorie ma è molto sensibile e i muscoli dell’occhio che viceversa non sono molto sensibili ma contengono molte unità motorie. 2. Via del cordone mediale Questa via è per lo più implicata nel controllo del tono muscolare e dei movimenti grossolani dei muscoli del collo e del tronco e degli arti. I motoneuroni da cui questa via ha origine si trovano nei nuclei vestibolari, nei tubercoli quadrigemelli superiori e inferiori e nella formazione reticolare. I nuclei vestibolari ricevono informazioni dal nervo vestibolare (VIII) mediante recettori dell’orecchio interno che percepiscono la posizione e i movimenti della testa. I nuclei rispondono alle variazioni di orientamento della testa inviando comandi motori che modificano il tono muscolare, il grado di estensione e la posizione del collo, degli occhi, della testa e degli arti superiori con lo scopo di mantenere la postura e l’equilibrio. Le fibre che scendono nel midollo spinale formano i fasci vestibolospinali. I motoneuroni posti nei tubercoli quadrigemelli superiori ricevono informazioni visive, quelli posti nei tubercoli quadrigemelli inferiori, informazioni uditive. Gli assoni di questi neuroni scendono verso il midollo spinale decussando quasi subito dopo la loro emergenza e formano i fasci tettospinali. Questa via controlla in modo riflesso la posizione della testa, del collo e degli arti superiori in relazione a stimoli luminosi, a movimenti improvvisi o a suoni forti. I neuroni che compongono la sostanza reticolare non formano veri e propri nuclei ma sono distribuiti lungo tutto il tronco encefalico. La formazione reticolare riceve informazioni da quasi tutte le vie ascendenti e discendenti. Gli assoni dei motoneuroni della sostanza reticolare scendono verso il midollo spinale formando i fasci reticolospinali; gli effetti della stimolazione di questi motoneuroni sono diversi in base alla parte di sostanza reticolare attivata (es. movimenti oculari o attivazione di muscoli respiratori). 2. Via del cordone laterale Questa via controlla il tono muscolare e i movimenti fini dei muscoli distali degli arti superiori. I motoneuroni si trovano nel nucleo rosso del mesencefalo; i loro assoni decussano e scendono nel midollo spinale come fasci rubrospinali. Nell’uomo questi fasci sono poco rappresentati in quanto terminano nei neuromeri cervicali del midollo spinale controllando i muscoli distali degli arti superiori fondamentali per il mantenimento del tono muscolare.

55

NUCLEI DELLA BASE E CERVELLETTO I nuclei della base e il cervelletto sono responsabili della coordinazione e del controllo della contrazione muscolare sia a livello conscio che inconscio. Nuclei della base Sono implicati nell’esecuzione di movimenti volontari. Controllano per esempio la posizione del tronco e degli arti rispetto alla posizione del resto del corpo oppure influenzano direttamente la ritmicità dei movimenti ciclici come quelli che si compiono durante il camminare e il correre. I neuroni dei nuclei della base non agiscono stimolando direttamente i motoneuroni inferiori; essi bensì regolano l’attività dei motoneuroni superiori delle varie vie di moto che partono dalla corteccia motoria primaria e dalla sostanza nera. Il controllo da parte dei nuclei della base avviene attraverso due vie:

- un gruppo di assoni sinapta su neuroni del talamo che, a loro volta, inviano fibre alla corteccia premotoria cioè a quell’area associativa che dirige l’attività della corteccia motoria primaria. Si crea in questo modo una specie di circuito il cui scopo è quello di controllare i neuroni piramidali e quindi di modificare i comandi impartiti dalla via corticospinale.

- un secondo gruppo di assoni sinapta sulla formazione reticolare eccitando o inibendo i

neuroni della via reticolospinale.

Cervelletto Il cervelletto controlla le informazioni propriocettive (relative alla posizione), quelle provenienti dall’occhio e quelle vestibolari (relative all’equilibrio) mentre sono in corso i movimenti. Gli assoni che portano queste informazioni al cervelletto provengono dai tubercoli qudrigemelli superiori e dai nuclei vestibolari e giungono al cervelletto tramite la via spinocerebellare. Il cerevelletto influenza l’attività dei motoneuroni superiori della corteccia cerebrale i cui assoni formano le vie corticospinali, mediale e laterale. Il cervelletto riceve informazioni da tutte le vie di moto in modo che, durante lo svolgimento di un qualunque movimento, esso possa controllare le informazioni propriocettive e vestibolari in arrivo, confrontandole con le informazioni già immagazzinate durante lo svolgimento degli stessi movimenti svolti in precedenza. L’acquisizione di schemi motori da parte del cervelletto si basa sulla ripetizione dello schema motorio stesso; la capacità da parte del cervelletto di regolare tale schema motorio dipende dal numero di volte che quello schema è stato eseguito. LIVELLI DI ELABORAZIONE E CONTROLLO MOTORIO I riflessi cranici e qulli spinali controllano la maggior parte delle attività motorie di base fornendo risposte rapide, involontarie e programmate che conservano un determinato stato di equilibrio per un breve periodo di tempo (es. quando inciampiamo, subito riprendiamo l’equilibrio senza

56

nemmeno essersi accorti di avere inciampato). I centri integrativi dell’encefalo svolgono invece attività più elaborate, volontarie, e che richiedono più tempo per essere allestite ed effettuate. Durante lo sviluppo, i riflessi cranici e spinali compaiono per primi; gli schemi motori e i meccanismi di controllo più complessi compaioni successivamente grazie alla proliferazione dei neuroni (fino circa al primo anno di età) e la progressiva loro mielinizzazione.

57

SISTEMA NRVOSO AUTONOMO (SNA) La sopravvivenza dell’individuo anche in assenza di controllo volontario è possibile grazie al controllo che viene esercitato sulle funzioni fisiologiche dal SNA; esso coordina le funzioni cardiovascolari, respiratorie, digestive, urinarie e riproduttive. Le vie motrici somatiche e quelle visceroeffettrici sono entrambi compartimenti effettori che trasportano comandi motori; mentre le vie motrici somatiche controllano i muscoli scheletrici, quelle visceroeffettrici controllano, tramite il SNA, gli effettori viscerali cioè la muscolatura liscia degli organi e delle ghiandole. La principale differenza tra i due tipi di via consiste nel fatto che le vie motrici somatiche esercitano un controllo diretto sui muscoli scheletrici mentre le vie visceroeffettrici fanno sinapsi su neuroni visceroeffettori posti in gangli del SNA; i neuroni localizzati in tali gangli a loro volta, grazie ai loro assoni, controllano i muscoli lisci e le ghiandole. Nella via visceroeffettrice si riconoscono dei neuroni visceroeffettori posti nel SNC e detti neuroni pregangliari, i cui assoni si dicono fibre pregangliari; tali fibre escono dal SNC e raggiungono i neuroni visceroeffettori posti nel ganglio e detti neuroni gangliari. Questi gangli, che contengono centinaia di migliaia di neuroni, si dicono gangli autonomi. Dai gangli escono gli assoni dei neuroni gangliari che formano le fibre postgangliari che raggiungono gli organi bersaglio periferici. Il SNA è composto da due compartimenti: quello simpatico e quello parasimpatico (Fig. 16-2). Talvolta i due compartimenti hanno un effetto opposto ma non sempre, dal momento che alcuni organi sono innervati solo da uno dei due compartimenti. Il sistema nervoso simpatico e parasipatico possono operare indipendentemente l’uno dall’altro o in fasi diverse di un certo processo. Il SNA comprende inoltre il sistema nervoso enterico, un insieme esteso di neuroni posti nelle pareti dell’apparato digerente in grado di controllare alcuni riflessi viscerali. Il sistema nervoso simpatico o toracolombare è composto da neuroni visceroeffettori pregangliari posti nei segmenti toracici e lombari superiori del midollo spinale; le fibre pregangliari (ovvero gli assoni di questi neuroni) fuoriescono dal midollo spinale e fanno sinapsi su neuroni posti in gangli autonomi localizzati vicino al midollo spinale; le fibre postgangliari, lunghe, raggiungono quindi l’organo bersaglio. L’attivazione del sistema nervoso simpatico provoca un aumento del metabolismo basale e dello stato di allarme e di attenzione dell’individuo, aumento del ritmo del respiro, dilatazione delle vie aeree, aumento della pressione sanguigna e del ritmo cardiaco, attivazione delle ghiandole sudoripare e concomitante riduzione dell’attività dell’apparato digerente e urinario. Il sistema nervoso parasimpatico o craniosacrale è composto da neuroni visceroeffettori pregangliari posti nel tronco encefalico e nei segmenti sacrali del midollo spinale (non in quelli cervicali del midollo spinale!!); le fibre pregangliari escono dal SNC e fanno sinapsi su neuroni di gangli autonomi posti molto vicino all’organo bersaglio. Le fibre postgangliari, molto brevi, che emergono dal ganglio, raggiungono direttamente l’organo da innervare. Il sistema nervoso parasimpatico rallenta il metabolismo basale, diminuisce il ritmo cardiaco e la pressione sanguigna, aumenta la secrezione da parte delle ghiandole salivari e di quelle annesse all’apparato digerente, aumenta l’afflusso di sangue all’apparato digerente, stimola la defecazione e la minzione.

58

SISTEMA NERVOSO SIMPATICO E’ composto da neuroni pregangliari, posti nelle corna laterali della sostanza grigia del midollo spinale, nei segmenti da T1 a L2, e da neuroni gangliari localizzati in gangli posti vicino alla colonna vertebrale. Gli assoni dei neuroni pregangliari escono dal midollo spinale insieme alle radici anteriori dei nervi spinali raggiungendo i gangli autonomi (Fig. 16-3). Tutti i neuroni pregangliari rilasciano Acetilcolina a livello delle sinapsi con i neuroni gangliari. La maggior parte delle fibre postgangliari rilascia invece Noradrenalina, sebbene alcune possano rilasciare Acetilcolina.

59

I gangli del sistema nervoso simpatico sono (Fig. 16-4):

- catena dei gangli simpatici o gangli paravertebrali: sono gangli posti ai lati della colonna vertebrale (i neuroni di questi gangli controllano effettori della parete toracica, della testa e degli arti).

- gangli collaterali o prevertebrali: si trovano davanti ai corpi delle vertebre; i loro neuroni innervano organi e tessuti della cavità addominale e pelvica.

- zona midollare della ghiandola surrenale: i neuroni di questa parte della ghiandola si possono considerare come appartenenti ad un ganglio modificato; i loro assoni, quando stimolati, rilasciano il neurotrasmettitore che entra direttamente nel torrente circolatorio (grazie ai capillari che irrorano la zona midollare della ghiandola surrenale) funzionando come un ormone.

Anatomia del sistema nervoso simpatico Le radici anteriori dei nervi spinali da T1 a L2 contengono anche fibre pregangliari del sistema nervoso simpatico; superato il foro intervertebrale, da ogni radice anteriore ha origine un ramo comunicante bianco, mielinico, composto dalle fibre pregangliari che raggiungono il vicino ganglio paravertebrale oppure quello prevertebrale oppure la midollare della ghiandola surrenale. Gangli paravertebrali Se la fibra postgangliare trasporta informazioni visceroeffettrici dirette a strutture della parete del corpo, della cavità toracica, della testa, del collo o degli arti, essa farà sinapsi su uno o più gangli

60

posti ai lati della colonna vertebrale (Fig. 16-4). Il decorso delle fibre postgangliari cambia a seconda che l’organo da innervare si trovi nelle pareti del corpo o in una cavità corporea. Se la fibra postgangliare controlla le ghiandole sudoripare della cute e la muscolatura liscia dei vasi (ovvero strutture poste nella parete corporea), essa forma il ramo comunicante grigio, che rientra a far parte del nervo spinale, e con esso raggiunge la periferia. Se la fibra postgangliare è destinata ad cuore o polmoni (ovvero organi contenuti in cavità corporee), essa si unisce ad altre dello stesso tipo formando i nervi simpatici. Ogni catena gangliare paravertebrale è composta da 3 gengli cervicali, 10-12 gangli toracici, 4-5 lombari, 4-5 sacrali e 1 coccigeo (Fig. 16-5).

Se le radici anteriori dei nervi spinali toracici sono danneggiate, mancherà l’innervazione simpatica della testa, del collo e del tronco delle regioni omolaterali. Un danno alle radici anteriori dei nervi spinali cervicali produrrà una paralisi della muscolatura volontaria ma lascerà intatte le funzioni simpatiche perchè le fibre pregangliari che raggiungono i gangli cervicali hanno origine dai segmenti toracici. Al contrario, un danno ai gangli cervicali o ai segmenti toracici può interessare l’innervazione simpatica della faccia ma senza che siano compromessi anche il

61

compartimento sensitivo o quello motorio. La parte della faccia affetta dal danno diventa rossa, manca di sudorazione e la pupilla si restringe. Gangli prevertebrali Le fibre pregangliari (dette anche nervi splancnici) che innervano i visceri della regione addominale e pelvica attraversano, senza farvi sinapsi, la catena dei gangli paravertebrali; queste fibre pregangliari, che decorrono addossate alla parete posteriore della cavità addominale, fanno invece sinapsi nei gangli prevertebrali. Dal ganglio emergono le fibre postgangliari che raggiungono molteplici organi e tessuti. Le fibre pregangliari provengono da neuroni visceroeffettori posti negli ultimi sette segmenti toracici; tali fibre raggiungono tre gangli prevertebrali: il ganglio celiaco (dal quale hanno origine fibre postgangliari dirette allo stomaco, al fegato, alla colecisti, al pancreas e alla milza), il ganglio mesenterico superiore (dal quale partono fibre postgangliari per lo stomaco, intestino tenue e parte del pancreas) e il ganglio mesenterico inferiore (dal quale partono fibre postgangliari per l’ultima parte dell’intestino crasso, il rene, la vescica e gli organi dell’apparto genitale). Zona midollare della ghiandola surrenale Le fibre pregangliari che raggiungono la zona midollare della ghiandola fanno sinapsi su particolari neuroni con attività endocrina, in grado di produrre ormoni come Adrenalina (80%) e Noradrenalina (20%). Questi neurotrasmettitori sono trasportati tramite il torrente circolatorio in tutto il corpo.

62

SISTEMA NERVOSO PARASIMPATICO I neuroni visceroeffettori del sistema nervoso parasimpatico si trovano nei nuclei visceroeffettori dei nervi cranici III, VII, IX e X (Fig. 16-8). Le fibre pregangliari che hanno origine da questi neuroni trasportano informazioni che controllano i visceri della testa. Questi assoni fanno sinapsi nei gangli ciliare, pterigopalatino, sottomandibolare e otico. Dai neuroni gangliari partono brevi assoni (fibre postgangliari) che direttamente raggiungono i loro specifici bersagli. Le fibre pregangliari che hanno origine dai neuroni visceroeffettori posti nella sostanza grigia dei segmenti sacrali del midollo spinale non entrano a fare parte dei nervi spinali; essi formano invece i nervi pelvici. I nervi pelvici si dirigono verso gangli posti nella struttura dell’organo da innervare come rene, vescica, ultima parte dell’intestino crasso e organi genitali. Tutti i neuroni parasimpatici rilasciano Acetilcolina.

Il compartimento simpatico raggiunge tutti i tessuti e organi del nostro organismo mentre il compartimento parasimpatico raggiunge soltanto quelle strutture viscerali che sono innervate dai nervi cranici e che si trovano nella cavità addominopelvica. Sebbene alcuni organi siano innervati solo da uno dei due compartimenti, la maggior parte degli organi riceve una duplice innervazione.

63

Duplice innervazione Le fibre postgangliari parasimpatiche dei gangli ciliare, pterigopalatino, sottomandibolare e otico della testa accompagnano i nervi cranici alla loro destinazione periferica; le fibre postgangliare simpatiche raggiungono le stesse strutture direttamente dal ganglio cervicale superiore della catena simpatica. Nella cavità toracica e addominopelvica le fibre simpatiche postgangliari si mescolano a quelle parasimpatiche pregangliari formando un insieme di fibre che si dicono plessi autonomi: il plesso cardiaco, quello polmonare, quello esofageo, quello celiaco, quello mesenterico inferiore e quello ipogastrico. I nervi che hanno origine da questi plessi decorrono insieme ai vasi e ai linfatici raggiungendo gli organi bersaglio. Esempio: il cuore riceve una duplice innervazione. L’acetilcolina rilasciata dalle fibre postgangliari parasimpatiche causa una riduzione della frequenza del battito cardiaco mentre la noradrenalina, rilasciata dal compartimento simpatico, la aumenta. Poichè esiste un certo grado di attività basale dei due compartimenti, detto tono autonomo, entrambi i neurotrasmettitori vengono rilasciati continuamente in piccole quantità. Molti organi sono innervati solo da uno dei due sistemi come per esempio la parete dei vasi. Il diametro dei vasi è controllato esclusivamente dal compartimento simpatico; la Noradrenalina rilasciata dalle fibre postgangliari simpatiche mantiene costantemente la muscolatura della parete dei vasi in uno stato di parziale contrazione per cui i vasi si trovano ad uno stato di dilatazione che è pari alla metà circa del loro diametro massimo. Quando la pressione sanguigna aumenta vengono stimolate le fibre postgangliari simpatiche che rilasciano Acetilcolina; questo determina un rilasciamento delle cellule muscolari lisce della parete dei vasi con conseguente aumento del diametro del vaso.

64