Sistema nervoso centraleSistema nervoso centraleMidollo spinale: riceve informazionisensitive dalla cute, articolazioni e daimuscoli di arti e tronco e ne controlla imovimenti.Tronco dell’encefalo: bulbo, ponte,mesencefalo: riceve informazioni dallacute e muscoli della testa e ne controlla imovimenti. Nel tronco decorronoinformazioni dirette dal MS al cervello eviceversa.Cervelletto: connesso al tronco-encefaloCervelletto: connesso al tronco-encefaloè implicato nel controllo motorio.Diencefalo: Contiene talamo (analizza leinformazioni dirette alla corteccia) eipotalamo (regola le funzioni endocrine eviscerali).Cervello: Formato da due emisfericerebrali comprendenti in superficie lacorteccia cerebrale (frontale, parietale,occipitale e temporale) e in profondità:nuclei della base, ippocampo, amigdala

Sistema sensitivoSistema sensitivoComprende tutti i sistemi che trasmettono, analizzano einterpretano le informazioni provenienti dall’ambienteesterno o interno sino a produrre una percezioneconsapevole degli stimoli

Il sistema sensitivo comprende:� Recettori: funzionano da trasduttori. Percepiscono stimoliprovenienti dall’ambiente esterno (esterocettori), da organi interni(enterocettori) e da articolazioni e muscoli (propriocettori) e litrasformano in segnali interpretabili dal SNC (potenziale d’azione)

� Neuroni sensitivi primari: in rapporto con i recettori invianol’informazione relativa alle caratteristiche dello stimolo ai centrinervosi attraverso le fibre afferenti sensoriali

� Neuroni sensitivi secondari ricevono informazioni dai neuroniprimari e le inviano ai neuroni terziari (talamo) che le trasmettonoprimari e le inviano ai neuroni terziari (talamo) che le trasmettonoalla zona di corteccia cerebrale specifica per quel tipo di sensibilità.

Il raggiungimento del livello di coscienza di uno stimolo sensorialeprende il nome di sensazione.

Le informazioni sensoriali provenienti dagli organi interni e daarticolazioni e muscoli non raggiungono il livello di coscienza ma dannoorigine a risposte finalizzate al mantenimento dell’omeostasi(afferenze viscerali) o al controllo del comportamento motorio(afferenze propriocettive).

Afferenze sensoriali classificate in due grandi gruppi:

�Afferenze che danno origine alla sensibilità somatica(che origina dal nostro corpo) raggiungono il SNCattraverso le radici posteriori del MS e per la sensibilitàdella faccia e parte della testa tramite il V nervo cranico(n. trigemino).

� Afferenze provenienti dagli organi di senso specificicomprendono le sensibilità speciali come: vista (occhio,comprendono le sensibilità speciali come: vista (occhio,sistema visivo), udito (orecchio, sistema uditivo), sensodell’equilibrio (orecchio, sistema vestibolare), gusto eolfatto (sensi chimici)

I recettori in base alla loro morfologia sono divisibili in tre classi:

Recettore di I tipoRecettore di I tipo

Recettore

neurone sensitivo primario Stimolo

PAPA

Informazione trasmessa verso i

centri nervosi (neuroni secondari)

Recettore di I tipoRecettore di I tipo

Il recettore è formato dalla terminazione libera diun neurone sensitivo primario.

Sono di questo tipo i recettori tattili, muscolaried articolari

Recettore di II tipoRecettore di II tipo

Recettore

neurone sensitivo primario

Sinapsi

Stimolo

PAPA

Informazione trasmessa verso i

centri nervosi (neuroni secondari)

Recettore di II tipoRecettore di II tipo

Il recettore è una cellula specializzata in rapportosinaptico con la terminazione del neurone sensitivoprimario.

Sono di questo tipo i recettori dell’orecchio

Recettore

Sinapsi

Sinapsi

neurone sensitivo primario

Cellula di trasmissione

Recettore di III tipoRecettore di III tipo

Stimolo

Recettore di III tipoRecettore di III tipo

Tra il recettore e il neurone sensitivo primario èinterposta una cellula di trasmissione.

Questo tipo di recettore si trova solo nella retina(coni e bastoncelli)

Natura degli stimoli ambientaliNatura degli stimoli ambientali

Sono detti stimoli i fattori ambientali in grado di indurrela risposta adeguata di un recettore.

Gli stimoli tipici sono di natura:

• Elettromagnetica: calore radiante o luce

• Meccanica: pressione, onde sonore, vibrazioni

• Chimica: acidità, molecole di forma e dimensioni• Chimica: acidità, molecole di forma e dimensionidiverse

Tutti gli stimoli sono caratterizzati da intensità, cheindica la quantità di energia (o la concentrazione in casodi stimoli chimici) in grado di interagire con il recettore.

Esiste per ogni tipo di stimolo una intensità soglia al disotto della quale il recettore non è attivato.

Stimolo adeguatoStimolo adeguato

Ogni recettore è caratterizzato da uno stimoloadeguato che rappresenta il tipo di stimolazione capacedi attivarlo, e quindi di produrre una sensazione, con laminore intensità.

Es: Una forte compressione dell’occhio (stimolomeccanico) evoca una sensazione visiva, come la luce, mameccanico) evoca una sensazione visiva, come la luce, malo stimolo adeguato per i recettori retinici è la luce.Infatti la quantità di energia elettromagneticasufficiente ad attivarli è molto inferiore a quellameccanica.

In base allo stimolo adeguato i recettori vengonoclassificati come:

FOTORECETTORIFOTORECETTORI:: Attivati dalla luce, sono coinvolti nellasensazione visiva.

CHEMOCETTORICHEMOCETTORI:: Attivati da stimoli chimici, sono coinvoltinei sensi del gusto e dell’olfatto e risentono della presenza dispecifiche sostanze nel sangue e nei liquidi corporei

MECCANOCETTORIMECCANOCETTORI:: Attivati dalle deformazioni fisiche, sonoMECCANOCETTORIMECCANOCETTORI:: Attivati dalle deformazioni fisiche, sonocoinvolti nei sensi del tatto e dell'udito e possono misurare lostiramento di un muscolo o di un tendine.

TERMOCETTORITERMOCETTORI:: Attivati dalla temperatura, rilevano ilcalore.

NOCICETTORINOCICETTORI:: Attivati da stimoli nocivi sono associati con lasensazione di dolore.

Specificità della sensazioneSpecificità della sensazione

La sensazione (visiva, acustica, tattile, dolorificaolfattiva, gustativa ecc.) è determinata dallaconnessione del recettore attivato con le areecerebrali (codice della linea attivata).

Sono i neuroni delle diverse aree corticali chegenerano la sensazione specificagenerano la sensazione specifica

Uno studioso del sistema sensitivo ha detto:

“Se fosse possibile connettere il nervo ottico conla corteccia uditiva e il nervo acustico con lacorteccia visiva, durante un temporale, noivedremmo i tuoni e sentiremmo i lampi”.

Lo stimolo applicato al recettoredetermina una modificazione dellapermeabilità di membrana, dovutaall’apertura di canali ionici.

Meccanismi di trasduzione dello stimolo

in segnale nervoso

1. Lo stiramento della membrana associato agli stimoli meccaniciprovoca apertura di canali ionici.

2. L’applicazione di calore (stimolo termico) alla membrana provoca termico) alla membrana provoca apertura di canali ionici.

L’interazione di molecole chimiche(stimolo chimico) con recettori specifici di membrana provoca apertura di canali ionici diretta o

3. Mediata dalla produzione di secondi messaggeri.

• La modificazione della permeabilità dimembrana determina nel recettore unavariazione di potenziale (depolarizzazione, inquasi tutti i recettori), che prende il nome dipotenziale di recettore.

• Il potenziale di recettore è un fenomenograduabile (la sua ampiezza dipendegraduabile (la sua ampiezza dipendedall’intensità dello stimolo) che si propaga adistanza con decremento.

• Il potenziale di recettore serve ad innescareil potenziale d’azione a livello della fibra nervosasensitiva.

Ampiezza e duratadello stimolodeterminanoampiezza e duratadel potenziale direcettore.

Il potenziale di recettore depolarizza, fino a soglia, la zona di innesco(trigger) del neurone sensitivo primario determinando la nascita del PA.

La frequenza dei PA e la durata della scarica sono proporzionali adintensità e durata del potenziale di recettore (e quindi dello stimolo).

I potenziali condotti lungo l’assone determinano la quantità dineurotrasmettitore rilasciato dal terminale.

Attraverso questo meccanismo il sistemanervoso periferico trasmette al sistemanervoso centrale informazioni sullecaratteristiche degli stimoli percepiti(intensità e durata) e di conseguenza graduare(intensità e durata) e di conseguenza graduarele risposte associate a questi stimoli.

Adattamento del recettoreAdattamento del recettoreSi definisce adattamento, la riduzione della risposta alperdurare dello stimolo applicato al recettore.L’adattamento può essere:

• Rapido: la risposta è presente solo all’inizio e alla finedella stimolazione.

• Lento: la risposta è presente per tutta la durata dellastimolazione ma tende a ridursi di ampiezza.

I recettori a rapido adattamento (fasici) sono utilizzatiI recettori a rapido adattamento (fasici) sono utilizzatiper segnalare condizioni che cambiano nel tempo, perchési disattivano quando lo stimolo raggiunge intensitàcostante e si riattivano se l’intensità cambia.

• I recettori a lento adattamento (tonici) sono utilizzatiper segnalare condizioni che si mantengono nel tempo.

Campo recettivoCampo recettivo

Si definisce campo recettivo di un neuronesensitivo, l’area di periferia che stimolata è ingrado di attivare quel neurone.grado di attivare quel neurone.

Un neurone sensitivoprimario può essereconnesso con più recettori.

L’area specifica da cui irecettori rilevanol’informazione è il camporecettivo di quel neurone.

Neurone sensitivo primario

Terminazioni periferiche

Campo recettivo:Campo recettivo:Area periferica innervata dallo stesso neurone

sensitivoRecettori

Terminazioni periferiche del neurone sensitivo

primario

Campo recettivo di un neurone sensitivo secondarioCampo recettivo di un neurone sensitivo secondario

Campi recettivi vicini molto spesso si sovrappongono.

Poiché più neuroni sensitivi primari inviano informazioni allo stessoneurone secondario (convergenza), il campo recettivo del neuronesecondario è la somma dei campi recettivi di tutti i neuroni primari checonvergono su di lui.

Campo recettivo di un neurone

sensitivo primario

Neurone sensitivo primario

Neuroni sensitivi secondari

Campo recettivo di un neurone sensitivo terziarioCampo recettivo di un neurone sensitivo terziario

Campo recettivo di un neuronesensitivo secondario

Campo recettivo di un neuronesensitivo corticale

Neurone sensitivo terziario, in corteccia

sensitiva

Più neuroni secondari proiettano ad un neurone terziario il cui camporecettivo è la somma dei campi recettivi di tutti i neuroni secondari chelo attivano. Se questo neurone è un neurone della corteccia sensitiva lagrandezza del suo campo recettivo determina la sensibilità di quell’areaad uno stimolo.

La grandezza dei campi recettivi dei neuronicorticali, e quindi la sensibilità di un’area allostimolo, può essere determinata dal testdella discriminazione di due stimoli.

Nella sensibilità tattile questo test si basaNella sensibilità tattile questo test si basasulla capacità di localizzare due punte di uncompasso, come stimoli separati.

Test di discriminazione tattileTest di discriminazione tattile

In alcune regioni della cute (braccia e gambe) le duepunte situate a distanza di circa 40 mm vengonointerpretate dal cervello come un singolo stimolo.

Da queste aree periferiche c’è una grande convergenzadelle afferenze, così i neuroni corticali hanno campirecettivi estesi.

I neuroni corticali in rapporto con aree più sensibilidel corpo (mani, viso), hanno campi recettivi più piccoli.del corpo (mani, viso), hanno campi recettivi più piccoli.In queste regioni due punte distanziate di soli 2 mmpossono essere ancora percepite come stimoli separati.

Homunculus sensitivo

A livello della cortecciasomatosensoriale primaria learee periferiche sonorappresentate in base allagrandezza dei campirecettivi dei neuroni.

Faccia: rappresentazionegrande perchè ci sono piùgrande perchè ci sono piùneuroni che ricevono daquella zona (campi recettivipiccoli )

Piede: rappresentazionepiccola perchè ci sono menoneuroni che ricevono daquella zona (campi recettivigrandi)

SISTEMA SOMATOSENSORIALESISTEMA SOMATOSENSORIALE

Il sistema somatosensoriale è deputato alla trasmissionedelle informazioni relative alle seguenti modalitàsensoriali:

• TATTO-PRESSIONE mediata da meccanocettori arapido o lento adattamento, situati a livello cutaneo, cherispondono a stimoli meccanici leggeri (accarezzamento)o intensi (deformazione).

• PROPRIOCEZIONE mediata da propriocettori• PROPRIOCEZIONE mediata da propriocettorilocalizzati nei muscoli, tendini o articolazioni.

• TEMPERATURA mediata da termocettori, chesegnalano al sistema nervoso centrale la temperaturadella cute.

• NOCICEZIONE mediata da nocicettori, che rispondonoa stimoli meccanici, termici o chimici in grado di produrreun danno tissutale reale o potenziale.

TATTOTATTO--PRESSIONEPRESSIONE

Meccanocettori a rapido e lento adattamento: Terminazioni nervoselibere (rapido) o incapsulate: Corpuscoli di Meissner (rapido),Corpuscoli di Pacini (rapido), Corpuscoli di Ruffini (lento), Recettori diMerkel (lento).

TERMOCEZIONETERMOCEZIONE:: recettori attivati dalla temperatura cutanea.Sensibili a variazioni rapide della T (rapido adattamento). Divisibili inrecettori per il:

• Freddo, attivi per T < 35°C massima attivazione a T ≅ 23 °C.• Caldo, attivi per T > 30°C massima attivazione a T ≅ 43 °C.T = 28°C-35°C zona di indifferenza non si ha né sensazione di caldo nédi freddo.

NOCICEZIONENOCICEZIONE:: mediata da recettori a lentoadattamento attivati da stimoli in grado di produrre undanno tissutale.

Il tessuto danneggiato può rilasciare sostanze chimicheche attivano il recettore.

Esistono due classi principali di nocicettori:

Nocicettori meccanici. Rispondono a stimoli meccaniciintensi (puntura della cute, schiacciamento). Rispondono aintensi (puntura della cute, schiacciamento). Rispondono astimoli termici ma con soglia di attivazione alta. Sono inrapporto con fibre mieliniche di piccolo diametro (Aδ) emediano il dolore pungente e altamente localizzato.

Nocicettori polimodali. Rispondono a tutti i tipi di stimolinocivi: meccanici, termici (T > 45°C) e chimici. Sono inrapporto con fibre amieliniche (C) e mediano il doloreritardato, più diffuso e duraturo.

Un nervo normalmente contienesia fibre Aδ che C, per cui lastimolazione nocicettiva induce unprimo dolore (iniziale) ed unsecondo dolore (ritardato).

Quando si ha lesione delle fibreAδ, compare solo il doloreAδ, compare solo il dolore

ritardato.

Quando si ha lesione delle fibre C,compare solo il dolore iniziale.

IPERALGESIA e ALLODINIAIPERALGESIA e ALLODINIA

In seguito a lesione tissutale o durante processiinfiammatori, nelle fibre nocicettive stimolateripetutamente dalle sostanze chimiche prodotte, siverifica il fenomeno della sensibilizzazione (abbassamentodella soglia di risposta allo stimolo).

In queste situazioni compare iperalgesia, condizionecaratterizzata da abbassamento della soglia del dolore edaumento dell’intensità delle sensazioni dolorose:caratterizzata da abbassamento della soglia del dolore edaumento dell’intensità delle sensazioni dolorose:

Iperalgesia primaria interessa l’area di tessutodanneggiato

Iperalgesia secondaria interessa aree più estese al difuori delle zone di tessuto danneggiato.

In queste aree compare allodinia, insorgenza di dolore aseguito di stimolazioni tattili innocue.

Cuore

Fegato

Si definisce dolore riferitoil dolore percepito in areesuperficiali del corpo, magenerato dalla stimolazionedi nocicettori posti a livellodei visceri.Esempi:

Dolore riferitoDolore riferito

Stomaco

Appendice

Intestino tenue

Colon Ureteri

Esempi:

• dolore nell’ischemia delmiocardio riferito dal pazientealla regione mediale del bracciosinistro, al torace o allamandibola.• dolore della colica renaleriferito alla zona pubica.

Stimolo cutaneo (frequente)

Neuroni sensitivi primari

Stimolo viscerale (raro)

Neurone sensitivo secondario

Via sensitiva ascendente alla

corteccia somatosensitiva

Il dolore riferito è spiegabile con la convergenza di impulsi nocicettivi,provenienti dai visceri, sugli stessi neuroni che ricevono afferenzenocicettive dalla superficie corporea. Questo consente alla cortecciauna sola localizzazione dello stimolo, che è normalmente quellasuperficiale.

Controllo centrale del doloreControllo centrale del dolore

L’attivazione di sistemi discendentiinibitori sulle vie nocicettive porta ariduzione dell’intensità dellesensazioni dolorose (forti emozioni ostress).La via principale origina nella sostanzagrigia periacqueduttale (mesencefalo)proietta al nucleo del rafe magno(bulbo) che proietta alle corna(bulbo) che proietta alle cornaposteriori del MS dove attivainterneuroni che mediante il rilasciodi oppiacei endogeni (endorfine:encefalina e dinorfina, simili allamorfina) inibiscono i neuroni ditrasmissione del dolore.

Omuncolo somestesico

Sistema anterolaterale

Sistema delle colonne dorsali