Risposta della conduttanza stomatica allazione combinata di ozono e stress idrico in Quercus ilex...
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Risposta della conduttanza stomatica Risposta della conduttanza stomatica all’azione combinata di ozono e stress idrico all’azione combinata di ozono e stress idrico
in in Quercus ilexQuercus ilex
Marcello Vitale, Elisabetta Salvatori, Fausto ManesDipartimento di Biologia Vegetale – Università di Roma “La Sapienza”
Francesco Loreto, Silvano FaresIstituto di Biologia Agro-ambientale e Forestale – CNR, Monterotondo scalo
(Roma)
RIO3-VEG: Rete Informativa su Ozono e Vegetazione
Ozono e Vegetazione: Il Contributo della Ricerca ItalianaOzono e Vegetazione: Il Contributo della Ricerca Italiana
Primo Incontro, 24 Novembre 2006 – San Piero a Grado (Pisa)
RADICI FUSTI FOGLIE (modificato da Fuhrer, 2003)
[CO2]i
Assimilazione
CO2
Flusso
soglia
Antiossidanti CH2O
Traslocazione
CO2O3
Meccanismi
riparazione
Conduttanza
stomatica
[O3]i
Cinque anni di biomonitoraggio passivo sono stati condotti Cinque anni di biomonitoraggio passivo sono stati condotti su una lecceta naturale posta all’interno della tenuta su una lecceta naturale posta all’interno della tenuta Presidenziale di Castelporziano a sud di Roma. Per l’analisi Presidenziale di Castelporziano a sud di Roma. Per l’analisi dei dati sono state utilizzate differenti approcci statistici: dei dati sono state utilizzate differenti approcci statistici: regressione multipla lineare e l’analisi delle reti neurali regressione multipla lineare e l’analisi delle reti neurali (Neural Network Analysis (NNA)).(Neural Network Analysis (NNA)).
I° caso di studioI° caso di studioLo scopo è quello di valutare le risposte morfologico-Lo scopo è quello di valutare le risposte morfologico-funzionali alle variazioni stagionali dei principali funzionali alle variazioni stagionali dei principali parametri ambientali, concentrazioni di ozono e flusso parametri ambientali, concentrazioni di ozono e flusso stomatico all’ozono (FO3), su foglie di stomatico all’ozono (FO3), su foglie di Quercus ilexQuercus ilex L. L. poste in condizioni sperimentali naturali.poste in condizioni sperimentali naturali.
Manes, Vitale, Di Traglia (2005. Plant Biosystems 139(3): 265 – 278Manes, Vitale, Di Traglia (2005. Plant Biosystems 139(3): 265 – 278
2004
0
2,5
5
7,5
16 July 28 July 12 Aug 28 Aug 10 Sept
FO
3 nm
olO
3/m
2 s
0
750
1500
2250
AO
T40
ppb
h
Flux AOT40
2003
0
2,5
5
7,5
14 July 24 July 6 Aug 20 Aug 2 Sept 16 Sept
FO
3 nm
olO
3/m
2 s
0
750
1500
2250
AO
T40
ppb
h
Flux AOT40
AOT40 e flussi stomatici di ozono (FO3) relativi alle campagne di misura 2003-2004. I valori di AOT40 sono stati calcolati considerando i 5 giorni precedenti dal giorno di misura dei parametri fisiologici. E’ evidente il totale disaccoppiamento tra le due variabili.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
01/06/04 01/07/04 01/08/04 01/09/04 01/10/04 01/11/04 01/12/04
date
O3
sto
mat
al f
lux
(mm
ol/
m2)
R
ain
fall
s (m
m)
0
5000
10000
15000
20000
AO
T40
(p
pb
h)
Rainfalls
Cumulative O3Stomatal Flux
AOT40
Gli andamenti del flusso cumulato di
ozono e dell’AOT40 procedono
parallelamente se le condizioni
ambientali e idriche non subiscono
variazioni. Quando ciò accade, si può
osservare un disaccoppiamento tra le due
variabili (Gerosa et al., 2006 - inviato a
Atmospheric Environment)
CO2 Phar UR% VPD TEMP Trasp COND Tleaf PHOTO CO2int Ci/Ca WUE sO3
CO2 1.00 Phar -0.02 1.00 UR% 0.11 -0.19 1.00 VPD 0.03 0.32 -0.66 1.00 TEMP 0.05 0.19 -0.13 0.77 1.00 Trasp -0.19 0.24 -0.28 0.17 0.01 1.00 COND -0.24 0.05 0.05 -0.27 -0.29 0.65 1.00 Tleaf 0.05 0.29 -0.14 0.79 0.99 0.08 -0.31 1.00 PHOTO -0.00 0.10 -0.14 -0.25 -0.45 0.32 0.46 -0.43 1.00 CO2int 0.21 0.07 0.11 0.04 0.14 0.22 0.24 0.11 -0.41 1.00 Ci/Ca 0.00 0.07 0.01 0.02 0.12 0.27 0.32 0.09 -0.42 0.97 1.00 WUE 0.26 -0.30 0.32 -0.57 -0.59 -0.38 -0.12 -0.59 0.44 -0.58 -0.64 1.00 sO3 0.07 0.20 -0.13 0.76 0.99 0.09 -0.30 0.98 -0.45 0.13 0.12 -0.57 1.00
Matrice di correlazione relativa al data set di Quercus ilex (1993 – 2004)Matrice di correlazione relativa al data set di Quercus ilex (1993 – 2004)
COND = - 64.63 – 3.05VPD + 33.26TRASP + 7.73PHOTO + 209.40Ci/Ca,
R2adj = 0.676
PHOTO = 20.76 + 0.001PAR – 0.31TEMP + 0.758TRASP + 0.022COND – 17.17Ci/Ca,
R2adj=0.653
L’analisi di regressione multipla effettuata sui dati relativi al leccio
raccolti durante le campagne sperimentali dimostrano la difficoltà di
derivare un modello meccanicistico lineare multiplo che, prendendo
in considerazione le principali variabili ambientali, sia in grado di
predire il comportamento stomatico a differenti condizioni
ambientali.
INPUT HIDDEN NODES OUTPUT H1 H2 H3 H4
Intercept -1.755 -9.470 2.659 10.952
VPD -0.690 -0.422 -0.036 3.593 Trasp 0.817 1.671 0.801 -1.559 Photo 0.210 -2.942 -0.040 0.033 Ci/Ca 0.133 -0.895 -0.034 -0.340 O3s -0.108 1.822 0.127 0.821 Intercept
-1.668 4.783 -10.099 7.120 -5.794 COND
VPD
Trasp
Photo
Ci/Ca
H1
H2
H3
H4
Cond
O3s
Cond
400
0
111,7229
VPD5,4
88001
56,9
2189
20,9442
Trasp
0
14,0
3435
1,89169
Photo
-2,1
23,3
8,7043
Ci/Ca
0
1,3
32599
0,56966
O3s2,2
51215
128,4
464
75,0919
Analisi neurale condotta sul
data set di Quercus. La
topologia della rete è come la
precedente , ma con 5
variabili di input per la
predizione di COND). Dai
profili di predizione è
evidente che la conduttanza
stomatica al vapore acqueo
risulta essere principalmente
influenzata dal VPD.
R2 = 0.99
INPUT HIDDEN NODES OUTPUT H1 H2 H3
Intercept 1.629 -1.605 0.831
Phar -0.1579 0.132 -0.138 Tair 0.232 -0.146 0.206 Trasp -0.058 0.018 -0.038 Cond -0.843 -0.0183 -0.798 Ci/Ca 0.215 -0.693 0.482 O3s -0.339 0.324 -0.334 FO3s 0.284 -0.246 0.285 Intercept
0.590 24.163 -11.887 -26.567 PHOTO
0
10
20
Pho
to
0 10 20
Photo Predicted
Phar
Tair
Trasp
Cond
Ci/Ca
O3s
H1
H2
H3
Photo
FO3s
Pho
to
20
-2
10,06041
Phar
3
22061375,48
Tcuv
8,3
38,326,6371
Trasp
0
14,0
34351,89169
Cond
10,8
915,
9
120,938
Ci/Ca
0
1,33
25990,56966
O3s2,25
1215
128,
446475,0919
FO3s
0
34,5
07255,1126
Analisi neurale condotta sul
data set di Quercus. La
topologia della rete è
caratterizzata da 3 nodi
nascosti (neuroni), 7 variabili di
input ed 1 variabile di output –
fotosintesi netta (PHOTO).
L’alta capacità predittiva della
NNA è evidenziata dalle
comparazioni con I valori
osservati. Osservando i profili
di predizione derivati dal
modello neurale la fotosintesi
mostra una relazione non
lineare con l’assorbimento
stomatico di ozono (FO3).
R2 = 0.96
Conclusioni 1° caso di
studio
La risposta funzionale di La risposta funzionale di Q. ilexQ. ilex analizzata rispetto ai trend delle analizzata rispetto ai trend delle
concentrazioni di ozono, dell’assorbimento stomatico di ozono e concentrazioni di ozono, dell’assorbimento stomatico di ozono e
dei parametri ambientali suggeriscono l’esistenza di dei parametri ambientali suggeriscono l’esistenza di relazioni relazioni
non linearinon lineari come evidenziato dall'analisi neurale. L'effetto come evidenziato dall'analisi neurale. L'effetto
dell’ozono sulla fotosintesi è funzione dell’assorbimento dell’ozono sulla fotosintesi è funzione dell’assorbimento
stomatico di Ostomatico di O33 e non delle concentrazioni di ozono (O3mean), e non delle concentrazioni di ozono (O3mean),
mentre la conduttanza stomatica non risultava interessata da mentre la conduttanza stomatica non risultava interessata da
queste ultime ma dal VPD. queste ultime ma dal VPD.
Manes et al., Plant Biosystems, Vol. 139, No. 3, November 2005, pp. 265 – Manes et al., Plant Biosystems, Vol. 139, No. 3, November 2005, pp. 265 – 278278
Nelle aree con aridità estiva, si attende un Nelle aree con aridità estiva, si attende un minore assorbimento minore assorbimento
stomatico di ozonostomatico di ozono – come visto per il leccio, rispetto a specie presenti – come visto per il leccio, rispetto a specie presenti
in aree più umide. La sincronizzazione dei picchi di attività fisiologica, in in aree più umide. La sincronizzazione dei picchi di attività fisiologica, in
relazione alle condizioni ambientali limitanti e alle elevate relazione alle condizioni ambientali limitanti e alle elevate
concentrazioni di ozono nell’area mediterranea diventa un fattore concentrazioni di ozono nell’area mediterranea diventa un fattore
critico.critico.
Nel leccio, data l’assenza del danno morfologico, si è osservata una Nel leccio, data l’assenza del danno morfologico, si è osservata una
sequenza molto complessa dei rapporti fra le variabili che interagiscono sequenza molto complessa dei rapporti fra le variabili che interagiscono
a vicendaa vicenda. In conseguenza di ciò . In conseguenza di ciò l’analisi statistica linearel’analisi statistica lineare ha fornito ha fornito
scarsi risultati rispetto a quelli che derivano scarsi risultati rispetto a quelli che derivano dall’analisi neuraledall’analisi neurale. Ciò è . Ciò è
importante nella valutazione dei livelli critici basati sulle concentrazione importante nella valutazione dei livelli critici basati sulle concentrazione
di ozono poiché la concentrazione di Odi ozono poiché la concentrazione di O33, di per sé, non è stata , di per sé, non è stata
considerata un parametro influente sulla fotosintesi e sulla conduttanza considerata un parametro influente sulla fotosintesi e sulla conduttanza
stomatica dall’analisi neurale, mentre ha rappresentato una variabile stomatica dall’analisi neurale, mentre ha rappresentato una variabile
importante insieme alla temperatura nell'analisi lineare. importante insieme alla temperatura nell'analisi lineare.
Conclusioni 1° caso di
studio
2° caso di studio2° caso di studioESPERIMENTO DI FUMIGAZIONE CON OZONO IN AMBIENTE ESPERIMENTO DI FUMIGAZIONE CON OZONO IN AMBIENTE CONTROLLATO SU PIANTINE DI CONTROLLATO SU PIANTINE DI Quercus ilexQuercus ilex, IRRIGATE E NON , IRRIGATE E NON IRRIGATE. IRRIGATE.
ObiettivoObiettivo: determinare l’impatto combinato di stress idrico e O3 sul comportamento stomatico del leccio.
Set –O3+H2O: controllo, non fumigato e irrigato;
Set O3+H2O: irrigato, fumigato a 250ppb di O3 x 4 h x 5 gg x 4 settimane;
Set O3-H2O: non irrigato, fumigato a 250ppb di O3 x 4 h x 5 gg x 4 settimane.
22000 ppb h
http://www.colorado.edu/Chemistry/grad/faculty/Fall/lab/) da Fall, 1999
Niinemets, Loreto, Reichstein (2004). Niinemets, Loreto, Reichstein (2004). TRENDS in Plant Science 9(4): 180-186TRENDS in Plant Science 9(4): 180-186
L’emissione di composti organici volatili (VOCs) generati dalla pianta è limitata sia da fattori fisiologici che da quelli fisico- chimici. I primi determinano la disponibilità di precursori per i VOCs e controllano la massima attività degli enzimi implicati nelle vie di sintesi. I secondi limitano la volatilità, la diffusione entro la fase acquosa e la diffusione gassosa all’interfaccia foglia – atmosfera.
Scambi gassosi fogliari
E Gs A
A: m
olC
O2 m
-2s-1
E:
mm
olH
2O
m-2
s-1G
s: mm
olH
2 O m
-2s-1
s et : O 3+H 2O
We
ek:
I0 IF IIF
IIIF
IVF IR
-2 .0
-1 .0
0 .0
1 .0
2 .0
3 .0
4 .0
5 .0
s et : O 3-H 2O
We
ek:
I0 IF IIF
IIIF
IVF IR
set: -O 3+H 2OW
eek
:I0 IF IIF
IIIF
IVF IR
0
20
40
60
80
100
120
Conduttanza stomatica: tabelle di correlazione semplice e parziale
Fluorescenza fogliare
L’ozono non ha effetti sulla fase luminosa della fotosintesi nel leccio del set idratato
P S II(L ) qP (L ) qNP (R)
s et : O 3+H 2O
We
ek:
I0 IF IIF
IIIF
IVF IR
0 .0
0 .1
0 .2
0 .3
0 .4
0 .5
0 .6
0 .7
0 .8
0 .9
1 .0
P
SII
, qP
s e t : O 3-H 2O
We
ek:
I0 IF IIF
IIIF
IVF IR
s e t : -O 3+H 2OW
eek
:I0 IF IIF
IIIF
IVF IR
0 .0
0 .1
0 .2
0 .3
0 .4
0 .5
0 .6
0 .7
0 .8
0 .9
1 .0
qN
P
O3 uptake, emissione di monoterpeni (a) e dei prodotti risultanti O3 uptake, emissione di monoterpeni (a) e dei prodotti risultanti
dall’attività della Lipo-ossigenasi (b), a 30°C. dall’attività della Lipo-ossigenasi (b), a 30°C. La sintesi e l’emissione di VOCs implica un loro ruolo protettivo
(Loreto et al., 2004). Nel set O3+H2O
l’elevata emissione di monoterpeni permette il mantenimento dell’attività fisiologica con una concentrazione cumulata esterna di
O3 pari a 22 ppm h, contrastando la
perossidazione delle membrane durante la 3° settimana di fumigazione.Tale ruolo protettivo dei monoterpeni risulta essere negativamente influenzato dallo
stress idrico del set O3-H2O, che
causava un elevato stress ossidativo “interno“ e la riduzione degli scambi gassosi. Si rivela un’intensa attività di perossidazione già alla 2° settimana di fumigazione.
Scambi gassosi fogliari diurni (durante le fumigazioni) e notturni: set O3+H2O
Gli scambi gassosi diurni misurati
sul set (O3+H2O) mostrano una
riduzione di Gs durante la 3°
settimana di fumigazione.
Durante le rispettive notti
successive alle fumigazioni Gs
tende ad aumentare.
360.48% rispetto al pre-trattamento; F=157.14, p<<0.05
Importanti effetti in condizioni di campo:
aumento del flusso di O3
durante la notte, effetti negativi sulla fisiologia e sulla produttività delle piante, in quanto la barriera antiossidante non viene continuamente ripristinata durante le ore notturne (Musselmann e Minnick, 2000; Grulke et al., 2003; Matyssek et al., 2004)
Scambi gassosi fogliari diurni e notturni nei fine settimana: set O3+H2O
Conclusioni del 2° caso di studio
a) L’ozono e lo stress idrico non agiscono in modo sinergico (set O3-H2O). Lo stress idrico induce una precoce chiusura stomatica che impedisce o limita fortemente l’entrata di O3
nella foglia e sembra imporre una severa limitazione all’efficienza della resa quantica del PS II;
b) I monoterpeni mostrano un ruolo protettivo contro l’O3, ma tale
ruolo sembra ridotto dall’effetto dello stress idrico sull’assimilazione del carbonio;
c) L’esposizione diurna all’O3 causa un progressivo incremento
della conduttanza stomatica notturna quando il sistema difensivo degli antiossidanti è al suo livello più basso. Ciò può aumentare la vulnerabilità delle piante allo stress ossidativo, influenzando in tal modo la performance di Quercus ilex quando esposto all’O3 in condizioni naturali per periodi lunghi di
tempo.Vitale M., Salvatori E., Loreto F., Fares S., Manes F., 2006. Inviato a Environmental Vitale M., Salvatori E., Loreto F., Fares S., Manes F., 2006. Inviato a Environmental
PollutionPollution
Grazie per la vostra attenzione !
L‘applicazione dell’analisi neurale era già stata utilizzata L‘applicazione dell’analisi neurale era già stata utilizzata
da Ball ed altri (2000) su un data set di da Ball ed altri (2000) su un data set di Trifolium repensTrifolium repens
sensibile all’O3 con la quale avevano descritto tutti i sensibile all’O3 con la quale avevano descritto tutti i
fattori che interessano il rapporto tra la biomassa del fattori che interessano il rapporto tra la biomassa del
trifoglio resistente e quella del sensibile all’O3 indicando trifoglio resistente e quella del sensibile all’O3 indicando
che l'indice AOT40 era un fattore importante che che l'indice AOT40 era un fattore importante che
interessava tale rapporto; gli autori però non avevano interessava tale rapporto; gli autori però non avevano
considerato l’assorbimento stomatico di ozono nella loro considerato l’assorbimento stomatico di ozono nella loro
analisi neurale. analisi neurale.
Conclusioni 1° caso di
studio
Ozono troposferico: ciclo di Ozono troposferico: ciclo di formazione e distruzioneformazione e distruzione
TE
MP
(°C
)
10
15
20
25
30
35
40
1993 1994 1998 2003 2004
YEAR
VPD
(mba
r)
0
10
20
30
40
50
60
1993 1994 1998 2003 2004
YEAR
CO
ND
S (
mm
olm
-2s-
1)
0
100
200
300
400
500
1993 1994 1998 2003 2004
YEAR
FLU
X O
3 (n
mol
m-2
s-1)
0
5
10
15
20
1993 1994 1998 2003 2004
YEAR
O3
ME
AN
(pp
b)
0
20
40
60
80
100
120
140
1993 1994 1998 2003 2004
YEAR
PHO
TO (m
icrom
ol m
-2s-
1)
-5
0
5
10
15
20
25
1993 1994 1998 2003 2004
YEAR
Overview di variabili ambientali e fisiologiche riguardanti 5 anni di campagne sperimentali
condotte nel sito naturale della Tenuta di Castelporziano su Quercus ilex. Le concentrazioni di
ozono temperatura-dipendenti sono state stimate mediante una formula empirica derivata dai
dati di campo.