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Caryologia: InternationalJournal of Cytology,Cytosystematics andCytogeneticsPublication details, including instructions for authorsand subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tcar20

Ricerche Embriologiche eCariologiche su Cestrum ElegansL. (Solanaceae)Fiorella PavariPublished online: 31 Jan 2014.

To cite this article: Fiorella Pavari (1957) Ricerche Embriologiche e Cariologichesu Cestrum Elegans L. (Solanaceae), Caryologia: International Journal of Cytology,Cytosystematics and Cytogenetics, 9:3, 436-452, DOI: 10.1080/00087114.1957.10797609

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FIORELLA PAVARI

RICERCHE EMBRIOLOGICHE E CARIOLOGICHE

SU CESTRUM ELEGANS L. (Solanaceae)

(con Tavole XL-XLII e 33 figure nel testo) (*)

In redazmme: il 15 Novembre 1956. ·

MATERIALE E METOOO

l£EGASPOROGENESI •

MICRIOSPOROGENESI •

CotlmDo CROMOSOMICO

EVOLUZIONij DELLE CELLULE DEL TAPPETO

I divisione

II divisione

III divisione

DrsoussroNE

BmLrOGRAFIA

SPIEGAZIONE DELLE TAVOLE XL-XLII

SUMMARY

RIASSUN'ro •

SOMM.ARIO

Pag. 437 )) 437 )) 442 )) 444 )) 445 )) 446

)) 446 )) 447 )) 448 )) 450 )) 451 )) 452 )) 452

II Oestrum elegans L. (subfamilia Oestrin,a,e) tribus Cestreae) e una specie originaria del Messico, abbaBtamz.a diffusa per uso ornamentale. F'inora non era stato fatto nessuno studio su questa pianta, a parte quaJ­che osservazione sulle cellule del tappeto delle antere in un 1:avoro di CARNIEL (1952).

(*) Centro di Studio per la Citogenetica vegetale del Consiglio Nazionale delle ri­

cerche, presso l'Ietituto Botanico dell'UniversitA di Firenze, diretto dal Prof. ALBmTO

CHIARUGI. Pubblicazione n. 213.

436] [Caryologia, Vol. IX, n. 3, 1957

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MATERIALE E METODO

Per lo studio del gwneto:fito femminile i :fiori sono stati :fi~ti nella soluz.ione di Kwrpetscloonko e oolora.ti con ematossilina fe!I'rica. Per la microsporogenesi si e oolomto ron ematossilina e con crista! violetto (OEHLKERS 1940) e lo .stesso e staJto usato per lo studio del tappeto delle antere, talvolta con colornzione di contrasto alia safranina. Quest<> stu­dio e stato inoograto c:on alcuni strisci aJ. FEULGEN eseguiti con interi bocci piceolissimi. Inoltre sono stati fatti strisci al FEULGEN per il con­teggio dei cromosomi su ·apic.i rndicali, dopo pretrattamento in colchi­cina allo 0,2%.

MEGASPOROGENESI

L'ovario di Oestrum elegOIIUS contiene un numero variabile (:fino a 15-20) di ovuli, anatropi e a placentaz.ione parietale. L'ovulo e in questa pianta tenuinucellato e la nocella e di tipo sindermale, cioe la cellula m3idre del gameto:fi;tJo viene direttamenre a contatto con l'epidermide della nocella, mentre il regumento dell'ovulo e pluristrati:ficato. L'ar­chesporio e .monocellulare.

La cellula madre delle megaspore e di forma allungata (:fig. 1) ed entrain meio~ subito dopo }a sua differenz.iazione. Lo stadio di sinapsi (:fig. 2) dura a lungo. Seguono le altre f~ della .divi·sione eterotipiica: l'appaiamento cromosomico (:fig. 3), lo sposta.mento dei gemini lungo il fuso (fig. 4 e 5) e la telofruse. A questo stadio inizia la formaz.ione del fragmoplasto (:fig. 6) e si forma com una diooe di megaspore (:fig. 7). Lo stadio di diade e breve: ben presto i nuclei si divi·dono, con i fusi di­sposti longitudinalmente (:fig. 8).

A questa dirvisione non segue la citodieresi e si hanno cosi due apo­cizi binucleati sovmpposti (:fig. 9). Di questi, l'apooi7Jio micropilare de­genera phi o meno preoocemente : talvolta non si forma addirittura, per degenerazione della megaspora da cui dovrebbe originare, altre volte permane quando gia nell'apocizio inferiore e iniziata la germogliazione. Nelle :figure 10-13 si notll!no i varii aspetti che possono assumere recipro­camente i due apocizi.

L'apocizio calazale, originato a spese di due nuclei sporiali, diventa gameto:fito binucleato (:fig. 14). Oio mostra che viene a mancare la terza divisione (somatogenica) dalla quale si origina lo stadio binucleato nei

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gameto:fiti di tipo monomegasporiale e che dovrebbe essere interposta tra la vacuolizzazione e la polarizzazione del gametofito (OHIARUGI, 1927). In questa pianta lo sviluppo del gametofito e evidentemente di tipo di­megasporiale e le funzioni di vacuolri.zzazione del cirtopl3!sma e di polariz­zazione dei nuclei avvengono contemrporaneamenif:e, con la conseguenza che il nucleo sporiale, sospinto all'estremita micropilare, viene utiliz­zato interamente per la costruzione dell'oangio.

Durante lo s:t:adio di binucleato, che e molto lungo, il gametofito si

Oestrum elegans L. Figg. 1-6 ( x 600).

Fig. 1: Cellula madre delle megaspore con nucleo quiescenlte. - Fig. 2: Cellula

madre in sinapsi. - Fig. 3: Diacinesi. - Fig. 4: Gemini lungo il fuso. -

Fig. 5: Anafase eterotipica. - Fig. 6: Telofase.

accresce :fino a raggiungere dimensioni 6-7 volte quelle iniziali, assu­mendo l'a1spetto di cavita oblunga (fig. 15). Anche i due nuclei si ingran­discono. La divi,sione di questri nuclei (le :figg. 16 e 17 ne mostrano la metafase e l'anafase) por,t:a il gametofito a tetra.nucleato (:fig. 18) e rrup­presenta la prima (:fig. 19) divisione gametogenica. Mediante la seconda divisione gametogenica si forma poi il gameto:fito ottonucleato (:fig. 20) e si ha allora una nuova fase di accrescimento in volume del gameto:fito.

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Tra gli 8 nuclei si formano membrane di sepaJrazione e i due nuclei polari si portano ve~o il centro (fig. 21). Essi si fondono molto presto a. for­mrure il nucleo secondario: infatti ho osservato piu spesso gametofiti con 7 che con 8 nuclei.

I nuclei delle antipode degenerano precocemente: in seguito dege­nera anche 1' a.pparato ovarico ( dato che nessun gameto:fito viene mai fe­condato) e per ultimo il nucleo secondario.

Oestrum elegan.s L. Figg. 7-14 ( x 600).

Fig. 7 : Diade di megaspore. - Fig. 8 : Anafase 'della II drivisione meiotica. -

Fig. 9: Due a~POciZi binucleati con i 4 nuclei sporiali. - Figg. 10-13: Vari aspetti

dei due apocizi binucleatl : spesso quello superiore degenera prima della divi­

sione dei nuclei. - Fig. 14: Gametofito binuclea to giovane.

Oestmm elegan.s L. Flgg. 15-19 ( x 600).

Fig. 15: Gametofito binucleato adulto. - Figg. 16 e 17: Metafase e anafase della

divisione somatogenica. - Fig. 18: Gametofito tetranucleato. - Fig. 19: Divi­

sione del nuclei in un gametofito tetranucleato.

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Il processo degenerativo segue varie modalita : generalmente vacuo­lizzazione del carioplasma, talvolta addensrumento della cromatina. II nucleolo permane pili a lungo, poi scompare.

Da quanto ho descritto risulta che lo sviluppo del gametofito di

Oestrum elegans L. Figg. 20-21 ( x 600).

Fig. ~: Gametofito ottonucleato. - Jj'ig. 21 : Gametofito ottonucleato con nuclei

polari ravvicinati.

Oestrum elegans segue il tipo Scilla (o Allium), uno dei tipi di gameto­fiti 8-nucleati dimegasporiali.

Oredo opportuno aggiungere qualche osservazione sulle cellule c.he c.ircondano il gametofito. Allo stadio di sinap,si, le cellule adiacenti alia cellula madre e specia1mente la cellula apicale della nocella, mostrano una tendenza aposporica. Esse si ingrandiscono e illoro nucleo, plurinu-

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cleolato, ·si ilccresce, tanto che assumono aspetto non molto diverso da quello delle ceUule fertili. Ma. ·poi il loro citoplasma si vacuolizm (Tav. XL, fig. 1) e, ;mentre il gametofito si accresce, degenerano. Tal­volta gia allo stadio di binucleato si n.otano cellule intensamente cromo­:file attorno ana cavita del gametofi·to. Nel tetra e nell'ottonucleato poi c'e sempre uno strato irregolare di cellule morte attorno alia cavita (Tav. XL, fig. 2).

MrcROSPOROGENESI

Nel microsporoteci.o, interna,mente allo strato delle cellule del tap­peto,. &i differenziano le cellule madri delle microspore, di fo'l"'Da poli­gonale (fig. 22). II loro nucleo dallo stadio di riposo passa a quello di

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29

30 31

32

OesPrum eZega.ns L. Figg. 22-32 ( x 1000).

Fig. 22: Cellula madre delle micros:gore. - Fig. 23: Leptotene. - Fig. 24: Si­

napsi. - Figg. 25 e 26 : Cromosomi che si appaiano all'inizio della diacinesi. -

Figg. 27, 28, 29: Metafase, anatase, e telofBBe eterotlpicbe. - Fig. 30: Anafasl

omeotipiche. - Fig. 31 : Tetrade di microspore. - Fig. 32: Granello pollinico.

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leptotene (fig. 23) e poi a quello di sinapsi, durante la quale i filamenti si a·ddensa.no gradatamente fino alia sinizesi, fase di massima contra­zione (fig. 24). Dopo questo -stadio, che dura per lnngo tempo, i cromo­somi a.ppaiati •si a.ccorcia.no spiralizza.ndosi (pachitene). Poi a.U'inizio della diaeinesi essi ·si precisano nella morfologia e nelle dimensioni e si dispongono a chiasmi.

Negli stadi ,susseguenti della meiosi, si fa.nno pili evidenti i disturbi e le anormalita che •si verificano sempre nella ·sporogenesi di 0. elegans. Gia alia sinapsi ·si hanno molto frequentemente cromatolisi e frammen­tazioni (Tav. XL, fig. 4) e si riscontrano alcuni casi di citomissia (GATES, 1911, TaY. XL, fig. 3), cioe passaggio di una porzione di croma­tina dal nucleo di una cellula nel citoplasma di una. cellula aJdia.cente. Questo fenomeno e stato osservato da molti AA., insieme ad altri fatti degenerativi.

Tutti questi fenomeni si verificano in 0. elegans a volte in tutte le logge delle antere, a volte solo in alcune. Nei casi in cui i cromosomi sono nettamente osservabili alia diacinesi, si contano 11 paia di gemini (figg. 25 e 26).

Subito dopo, alia metafa,se eterotipica., i eromosomi si contraggono e si agglomerano, formando un ammasso confuso per fenomeni di ag­glutinazione. Spesso i gemini appaiono come rigonfiati e meno colorabili al centro (fig. 27). Dopo la metafase i bivalenti si portano aile estremita del fuso, che spesso e incurvato, in modo Iento e molto irregolare (Tav. XL, fig. 5). Si notano dei frammenti e dei gruppi di cromosomi uniti, a.Icuni in ritardo lungo le fibrille del fuso o addirittura fuori di esso (fig. 28).

Nonostante queste alterazioni della diYisione eterotipica, diversi nu­clei arrivano alia telofa.se e si formano le diadi, senza membrana tra i due nuclei (fig. 29). I nuclei della diade passano direttamente dalla telo­fase alia profase della seconda divisione meiotica, quindi appaiono i due fusi, sempre disposti parallelamente (fig. 30).

N el citoplasma delle diadi e anche di alcune tetradi permangono gocce di cromatina, che vengono poi espulse.

Formatisi i quattro nuclei sporiali, si ha la deposizione delle mem­brane, dall'esterno ver.so l'interno. Le microspore del Oestrum elegarns sono dunque del tipo a divisione simultanea.

In alcune logge le cellule delle tetradi degenerano, altrimenti ognu­na si riveste di episporio angoloso e si formano cosi i gra;nuli pollinici (fig. 32). Questi appa.iono ·sempre con un ·solo nucleo e in seguito diven­tano intensamente cromofili e degenemno.

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CORREDO CROl\lOSOMTCO

Dal conteggio dei cromosomi di Oestrum elegaus fa.tto da C.ill:'IIIEL (1952), risulta 2n = 16, numero riscontrato anche in altre due specie di Oestrum. Questo repe·rto e sta.to confermato dane mie osservazioni su apici radicali: i 16 cromo!'omi, co;me a;ppare dal cariogramma (fig. 33), non presentano notevoli differenze di lunghezza e hanno centromero ph) o meno submediano.

Il conteggio dei cromosomi alla diacinesi invece, come si e detto, dava un differente risultato, cioe 2n = 22. Lo stesso numero (n = 11) e

Oestrum clcgaus L.

Fig. 33: Cariogramma (ca. x 2500).

stato ri·scontrato in un garnetofito femminile binucleato con nuclei in met13;fase (fig. 16).

Evidentemente alla meiosi si ¥erifica una frammentazione dei cro­mosomi. Daile figg. 25, 26 ra·ppresentanti i gemini alia diacinesi risulta precisamente che tre coppie di cromosomi ·si ·sono rotte, dando origine a 11 paia di gemini. Infatti 5 di queste paia ·sono notevolmente lunghe, le altre (originate dalle tre paia che si sono frammentate) sono pill corte.

La rottura di questi cromosomi avviene verosimilmente in corrispon­denza del centromero, come si deduce dalla lunghezza dei frammenti e dalla loro funzionalita (appaiamento, formazione ·.di chiasmi).

Questa frammentazione e da ritenersi dunque una misdivision. Se­condo i dati della lettera,tura (DARLINGTON, 1936), i cromosomi telocen­trici originati da misdivision si possono comportare in modo mria.bile.

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Comunque risulta che quem· molto piccoli hanno in genere mancanza di sincronizzazione con gli altri nei fenomeni mitotici o meiotici. Anche in Oestrtvm elegans) come ·si vede doalle figg. 25 e 26 e du,lla fig. 6, (Tav. XLI), i cromosomi piccoli, specialmente due paia, mostrano ri­tardo nell'appaiamento, nella congressione metafasica e probabilmente nello spostamento lungo il fuso. In quest'ultiina fase le osservazioni sono impedite dal verificarsi dei fenomeni di agglutinazione descritti nella microsporogenesi.

EVOLUZIONE DELLE CELLULE DEL TAPPETO

Il tappeto delle antere di Oestrum elegans e costituito da un unico strato di cellule interposte tra la p3.tl'ete della loggia e il tessuto spori­geno (Tav. XLI, fig. 7) ed e del tipo dei tappeti di secrezione. Le sue cel­lule si differenziano molto presto; ma non si nota in questa Solanacea una differenza tra tappeto interno (Tivolto ver.so il connettivo dell'antera) e tappeto ·esterno (rivolto verso la parete), come quella rilevata in Sola­num tuberosu,m (AVANzr, 1950) e in Solamtm lycopersicum (CARNIEL,

1952). La poliploidizzazione delle cellule del tappeto e fenomeno generale

neUe Angiosperme, rna nelle Solanaceae questo processo viene enorme­mente accelerato per il verificars:i di pa.rticolari fenomeni, quali l'endo­mitosi e la mitosi a diplocromosomi. CARNIEL, studiando il tappeto di molte Angiosper:me, ha esaminato anche il Oestrum elegans e alcune al­tre Solanaceae. Le mie osservazioni confermano pin o meno quelle del CARNIIJJL, rna le sue interpTetazioni, come vedremo, sono discutibili.

Secondo CARNIEL si hanno nel tappeto di Oestru.m elegwns tre mi­tosi : mi risulta infatti che i nuclei non .si dividono vi:sibilmente pin di 3 volte, rna i fenomeni che ho osservato non •Sono cosi semrplici. Tuttavia mi serviro di questo schema e descrivero l'evoluzione del tappeto suddi­videndola in 3 cicli mitotici.

Nelle piamte da me studiate le divhlioni avvengono nel periodo coon­preso tra la differenziazione dell'archesporio e l'anafase o telofase ete­rotipica (secondo CARNIEL iniziano quando le cellule madri del polline sono in zigotene). Esse avvengono con 1a massima a-s:incronia: cellule del tappeto adiacenti possono subire processi divei'ISi e presentarsi allo stesso momento in differenti cicli mitotici. Ma dopo che si sono formate le diadi, le cellule del taprpeto degenerano e quando ci sono i granelli pollinici ne rimangono pochissimi resti.

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I Divisione :

a) II nucleo diploide delle cellule del tappeto si divide molto precocemente, per lo piu con una mitosi normale. Ma non si ha cito­dieresi e si formano cellule binucleate (Tav. XLI, fig. 8).

b) Sono presenti talvolta nuclei 4n: poiche ho osservato ponti da stickiness aU'anafase (Tav. XXXI, fig. 9) e fusioni di due nuclei in te­lofase, e probabile che i due gruppi cromosomici 2n, che non si possono staccare completamente, vengano inclusi in una membrana unica (nu­cleo di restituzione).

Agglutinazioni aHa pri;ma divisione del tappeto sono state osser­vate spesso: tra le Solanaceae nel tabacco (SCARASCIA, 1953) e in Sola­num lycopersicum (BROWN, 1949).

c) Molto raramente il nucleo anziche normalmente puo dhidersi per endomitosi (Tav. XXXI, fig. 10), diventando cosi tetraploide; rna cio avviene molto pii't spesso nel •Secondo ciclo mitotico.

Dopo la I divisione dunqne si hanno : cellule a due nuclei 2n o cel­lule ad un nucleo 4n.

II Divisione :

a) I due nuclei delle cellule binucleate che si erano formate si possono fondere all'intercinesi o in momenti diversi. Per lo piu ho visto fusioni delle masse cromosomiche alia profase tardiva o alia metafase, per la contig•uita dei nuclei che contemporaneamente entrano in cario­cinesi. Non ho mai osservato due fusi separati nella cellula binucleata e nemmeno la coalescenza di poli all'anafase, descritta. da molti AA.

b) I nuclei 4n risultanti o da queste fusioni o da.I primo ciclo mitotico si dividono senza che •si divida il citoplasma e si formano cel­lule binucleate a nuclei 4n (Tav. XXXI, fig. 11).

c) Come alia prima divisione, si possono forma.re nuclei di resti­tuzione Sn per ponti persistenti.

d) Infine ho osservato molti casi di endomitosi, si:a nelle cellule a due nuclei 2n sia, meno spesso, in quelle a un nucleo 4n.

CARNIEL afferma che in Cestrum elegans (e nelle altre Solanaceae) la vera endomitosi e molto rara e attribuisce la poliploidizzazione a fu­sioni nucleari o tutt'al pi11 alle cosiddette « mitosi arrestate >>. C'ondivi­dendo le vedute di CHIARUGI (1954) e D' AMATO (1955) descriver() invece i fenomeni osservati col no;me di endomitosi, sebbene l'endomitosi di Oestrum elegans non sia del tipo cla,ssico, come quella descritta. da

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GFiiTLER in Gerri's (un eterottero) e dalla WITKUS (1945) in Spinacia, rna piuttosto ·simile a quella riscontrata da BROWN in Solanum lyco­persicum : essa infatti non e caratterizzata dalla presenza della mem­brana nucleare.

L'endoprofase somiglia alia profa.se dell'eumitosi, senonche alia profruse avanzata i cromosomi 3ippaiono molto ph! contratti e carichi di matrice. Essi sono spal"Si irregolarmente nel nucleo, in cui e ancora presente il nucleolo (Tav. XLII, fig. 12).

All'endometafase il nucleolo e la membrana nuclea.re sono scom­parsi e i cromosomi sono riuniti in un gruppo compatto, generalmente assai indefinito (Tav. XXXII, fig. 13), simile a. quello visto da OARNIEL in Solanum jasminoides. BROWN ha notato all'endometafase sia Tiunioni di cromosomi a pilllstra (cioe su un solo piano), sia ammassi globosi. In Oestrum elegans le masse 1 metaf3.1Siche sono globose, e solo in alcuni cromosomi alla periferia di esse si nota la suddivisione in cromatidi.

All'endoanaf3tse l'aggruppamento si fa meno denso e le paia di cro· matildi si separano (Tav. XLII, fig. 14) : i nuovi cromosomi cosi formati appaiono talvolta ancora uniti per le estremita.

Infine si riforma una membrana nucleare e l'aspetto dei nuclei in endotelofase e ·simile a quello dell'endoprofase e a quello dei corrispon­denti ·stadi delle mitosi normali. Mail nucleo risultante ha un numero doppio di cromosomi.

Spesso quando il contenuto nucleare non e racchiuso dalle mem· brane, ·Si ha la fusione di due nuclei vicini in endomitosi : aumenta cosi ancora la poliploidia (Tav. XLII, fig. 15).

Alia fine del secondo ciclo mitotico si possono avere dunque: cellu­le a due nuclei 4n o ad un nucleo 8n. Prevalgono le cellule a due nuclei, che, rias·sumendo, pOS.!30no deriva.re: I) da eumitosi in nuclei 4n; II) da endomitosi in nuclei 2n.

I II Divisione :

Nelle ultime flllsi dell'evoluzione del tappeto le endomitosi preval­gono sempre pin sulle eumitosi.

a) Per i nuclei 4n delle cellule binucleate risultanti dalla seconda divisione si ripetono i fenomeni gia notati : fusione all'intercinesi o coa­lescenza alia metafase (Tav. XLII, fig. 16).

b) I nuclei Sn cosi formati, o derivanti dal secondo ciclo mitotico possono, dividendosi, dare cellule a due nuclei Sn.

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c) Ma nella grande maggioranza dei ·casi si ha diviRione per endo­mitosi e anzi la documentazione fotografica delle fasi di questo processo si riferisce per lo piu a endomitosi di que13to ciclo, cioe che portano il corredo cromosomico a, ottoploide o a sediciploide.

Questi nuclei 8n o 16n poi si dividono cosi ral'amente che non ho ritenuto conveniente con:siderare un quarto ciclo mitotico. Per quanto abbia riscontrato anche il gr3!do di poliploidia 32n, in genere le cellule del tappeto vanno in degenerazione quando hanno due nuclei 8n o un nucleo 16n (Tav. XLII, fig. 17). A volte permangono fino all'ultimo al­cuni piccoli nuclei 2n accanto agli altri.

Durante tutto lo sviluppo del tappeto ho visto molto raramente in Oestrum elegans cellule con piu di due nuclei, mentre in a.Itre Solanaceae si trovano spesso cellule a tTe o a quattro nuclei e in certe Angiosperme perfino a otto nuclei.

DISCUSSIONID

I risultati dello studio del gametofito femminile sono molto inte­ressanti in quanto finora non era noto nessun esempio ·di gametofito di tipo Scilla nelle Solanaceae. Questo tipo di sviluppo fu osservato per la prima volta da STRASBURGER nel 1879 in Allium fistulosumJ e in seguito fu trovato in molte specie dei gruppi piu disparati (Liliaceae, Orchi­daceae, Leguminosae, Salicaceae, ecc.) tra i quali ,si puo annoverare ora anche la vrusta famiglia delle Solanaceae.

Il gametofito femminile, nelle piante studiate, non viene mai fe­condato. Cio e spiegabile col fatto che si hanno degenerazioni in tutti gli stadi della microsporogenesi, cosicche le microspore non sono mai atte alla fecondazione. Potrebbe anche darsi pero che il gametofito femminile stesso non fosse fecondabile. Le osservazioni citologiche de­scritte fanno ritenere che in Oestrum elegans il meccanismo della ripro­duzione venga arrestato per irregolarita del processo meiotico, sia nelle macro che nelle microspore. Infatti, per quanto neUe antere i fenomeni degenerativi siano ph) evidenti, la rottura dei cromosomi alla meta­fase della I divisione meiotica, avviene in ambedue i gametofiti.

Ci chiediamo ora quale sia la causa di queste alterazioni della me­iosi. Moltissimi AA. riportano esempi di meiosi difettose, che possono essere dovute a fattori vall'i (genetici, cromosorriici, ambientali). Tra le Solanaceae, LAMM (1945) ha riscontrato agglutinazione in alcune specie di Solanum) e fenomeni di non sdssione dei bivalenti sono stati Yisti

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nella patata (SHAMS-UL-ISLAM-KHAN, 1951). Pii't simili a quelli da me osservati sono i fenomeni descritti da JoHNSSON (1944) in Alopecuru8 myo-suroides: stickiness, agglomerati indistinti alla metafase e incur­vamento del fuso. In quel caso cio era dovuto alla natura ibrida della pianta, e tntto porta a concludere che ~sia lo stesso per il Oestrum elegan8.

Anzitutto non si ha nessun dato circa la. purezza genetica o meno degli esemplari studiati. Inoltre il veri:ficarsi di fenomeni quali la cito­missia. e la misdivision, fa pensare a oondizioni di ibridismo. La citomis­sia puo essere inquadrata tra le anomalie che si osservano in piante a eostituzione genetica anormale (CHIARUGT e FRANCTNI, 1930), e la misdi­vision, secondo DARLJXiGTON (1939), e uno dei cambiamenti strutturali dei eromosomi, che possono essere indotti o da stimoli abnormi (caso questo da escludere) o da speciali condizioni genotipiche, quali appunto l'ibri­dismo. In tal caso la rottura a livello del cantromero sarebbe dovuta a uno « 1scambio ineguale >> al momento del crossing-over in « ibridi strut­turali », cioe ibridi derivanti da ga,meti che differioscono per la « strnt­tura >> dt>i loro cromoso;mi.

In:fine, lo studio delle cellule del tappeto offriva particolare inte­resse, data l'attenzione rivolta recentemente da molti AA. ai fenomeni endomitotici e dato che proprio nelle Solanaceae erano stati notati fe­nomeni di endopoliploidizzazione.

I fenomeni da me de•scritti sono infatti abbastanza ·simili a quelli osservati in Solanum tuberosum (Avanzi, 1950), in Nicotiana tabacum (ScARASCIA, 1953) in Solanum lycopersimtm (BROWN, 1949 e CARNIEL, 1952) e in Solanum jasminoides (CARNIEL, 1952). :Ma circa la presenza e il signi:ficato dell'endomitosi, gli AA. hanno opinioni controverse. In­fatti GEI'rL-ER (1953) seguito da OARNIEL (1952) e MEJCHELKE (1952), con­sidera tutti i fenomeni endomitotici osservati nei tappeti delle Angio­sperme dalla WITKl.1S in poi, non come endomitosi, rna come mitosi air­restate (« gehemmte Mitosen »), secondo lo schema del nucleo di restitu­zione. Questa interpretazione sarebbe giusti:fica.ta dalla ·supercontrazio­ne dei cromosomi endometafasici e dalla presenza in genere nel tappeto di fusi rudimentali. D'altra parte GEITLER comprende col termine di endomitosi tutti i meccani~Smi di endopoliploidizzazione, compresa la riproduzione cromosomica soprannumeraria all'interf.:-inesi. CHIARUGI (1954) e D' AMATO (1955) invece, tendono a mantenere all'endomitosi l'importanza datagli dalla de:finizione origin aria del GEITLER; CHIARUGI sottolinea che l'endomitosi e un fenomeno intermedio tra mitosi e poll­tenia, dato che mantiene il potere di ·spiralizzare i cromosomi e di di-

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videre il centromero. La teoria della « mitosi arrestata » poi, puo essere discussa con molti argomenti e :soprattutto notando che arresti della profase con ritorno allo ·stato quiescente sono stati ottenuti con mezzi chimici e fi·sici senza che si avesse ;mai un raddoppiamento dei cromo­somi. Secondo questi concetti dunque, l'endomitosi qui descritta e quel­la di Solanum lycopersicum, sono da considerare vere endomitosi, ben distinte dalla poliriproduzione intercinetica.

BIBLIOGRAFIA

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Bot., 32, n. 6 (1945).

SPIEGAZIONE DELLE TAVOLE XL-XLII.

TAVOLA XL

Fig. 1. - Gametofito femminile binucleato, con cellula apicale della nocella vacuoliz­

zata (ca. x 1200).

Fig. 2. - Gametofito femminile binucleato piu adulto del precedente con cellule degene­

rate attorno alia cavita (ca. x 500).

Fig. 3. - Espulsione di cromatina nei nuclei delle cellule madri delle microspore

(ca. x 1200).

Fig. 4. - Cromatolisi e degenerazioni alia I divisione meiotica (ca. x 1200).

Fig. 5. - Meta-anafasi della mitosi eterotipica disturbata. Si nota in basso un fuso

incurvato (ca. x 1200).

TAVOLA XLI

Fig. 6. - Gruppo indistinto di gemini alia metafase eterotipica: si notano dei fram­

menti cromosomici in ritardo nella congressione (ca. x 1200).

Fig. 7. - Sezione longltudinale di una loggia di un'antera: intorno al tessuto sporigeno

uno strato di.cellule del tappeto (ca. x 300).

Fig. 8. - I divisione nelle cellule del tappeto: cellule binucleate a nuclei 2n (ca. x 1200).

Fig. 9. - Anafase con ponte stickiness in cellula 2n (ca. x 1200).

Fig. 10. - Endoprofase in un nucleo 2n (ca. x 1200).

Fig. 11. - Anafase e metafase normali in nuclei 4n (ca. x 1200).

TAVOLA XLII

Fig. 12. - Endoprofase in nucleo Sn (ca. x 1200).

Fig. 13. - Agglomerato di cromosomi endometafasici (ca. x 1200).

Fig. 14. - Endoanafase (ca. x 4000).

Fig. 15. - Fusione di nuclei in endomitosi (ca. x 1200).

Fig. 16. - Fusione di due nuclei 4n alla metafase (ca. x 1200).

Fig. 17. - Cellule altamente poliploidl vacuolizzate (ca. x 1200).

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SUMMARY

The embryosac of Oestrum elegans develops according to the Scilla type. Many

disturbances occur during the microsporogenesis, among which a fragmentation of the

chromosomes at the beginning of meiosis (misdlvision). The microspores degenerate

and there is no fecondation : in fact the investigated plants are to be considered us

hybrids.

The chromosomes observed at diakinesis are compared with the somatic chromo­

somic set of 0. elegans (2n = 16), observed in root tip cells.

The A. describes finally the evolution of the tapetal cells of the anthers : through

three mitotic cicles these cells reach a high degree of polyploidy. This process is

greatly accelerated by endomitosis, which occurs especially in cells with 4n and 8n nuclei.

Similar phenomena had already been noticed in the Solanaceae, but they had not

always been interpreted as real endomitosis. The meaning of endomitosis and its im­

portance in the polyploidization is here emphasized.

RIASSUNTO

L' Au tore descrive lo sviluppo del gametofito femminile di Oestrum e'legans L. se­

condo il tipo Scilla, e le varie fasi della microsporogenesi, che si svolge con molte

irregolariltA, tra cui una frammentazione dei cromosomi (misdivision), all'inizio della

meiosi. Le microspore degenerano e non si ha fecondazione: le piante studiate infatti

sono con tutta probabilitA degU ibridi.

I cromosomi osservati ana diacinesi vengono confrontati col corredo cromosomico

somatico di 0. elegans (2n = 16), osservato in apici radicali.

Infine si descrive l'evoluzione delle cellule del tappeto delle antere: per mezzo di

tre cicli mlltotici queste cellule raggiungono un'alta poliploidia e questo processo e ac­

celerato dal verificarsi dell'endomitosi, specialmente in cellule a nuclei 4n e 8n. Feno­

meni simili erano gia stati osservati nelle Solanaceae, ma non sempre erano stati in­

terpretati come vere endomitosi. Viene quindi precisato il significato di « endomitosi » e

la sua importanza nella poliploidizzazione.

Prof. ALBERTO CHIARUGI, Dir•ettW• r..,omiJbilo - Industria Tipografica ll'iorentina • Firenze Ihcr•to d•l TribunAl• di Fironu n. 4 7 8 ;,. d11!11 f 3 lug !io f 9 51

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CARYOLOGIA Vol. IX, Tav. XL.

F. PAVAHI- Ricerehe embriologiche e cariologiche su GctStrum elega,r~,s L. (Solanaceae).

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CAHYOLOGIA Vol. IX, Tav. XLI.

F. PAVAHI- Ricerche embriologiche e cariologiche su Ce.<drum. elegans L. (Solanaceae).

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CAitYOLOGIA Vol. IX, TaY. XLII.

F. PAvArn- Ricerche embriologiche e cariologiche sn Cestnmt elegans L. (Solanaceae).

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