Respirazione cellulareRespirazione cellulare

L’energia necessaria alle cellule L’energia necessaria alle cellule per i loro processi anaboliciper i loro processi anabolici (sintesi (sintesi di molecole complesse) di molecole complesse) vieneviene estratta estratta dall’organismo dall’organismo dalle molecole dalle molecole organiche di ciboorganiche di cibo tratte o direttamente tratte o direttamente dall’ambiente o prodotte con la dall’ambiente o prodotte con la fotosintesi.fotosintesi.

Questa energia viene Questa energia viene convertita,tramite la respirazione convertita,tramite la respirazione cellulare,in ATPcellulare,in ATP

NUCLEOTIDE

La base è legata all’atomo di carbonio in posizione 1’ il gruppo fosfato a quello in posizione 5’

NUCLEOTIDE TRIFOSFATO

Adenosintrifosfato(ATP)

Reazioni chimiche e Reazioni chimiche e metabolismometabolismo

Una reazione chimica è un processo in cui Una reazione chimica è un processo in cui una una o più sostanze vengono trasformate in altre o più sostanze vengono trasformate in altre molecole.molecole.

Tali reazioni possono essere di Tali reazioni possono essere di unione di unione di molecolemolecole per formare macromolecole oppure per formare macromolecole oppure di di degradazione di molecoledegradazione di molecole in due o più in due o più componenti componenti o ancora di trasferimento di o ancora di trasferimento di elettroni da un atomo ad un altroelettroni da un atomo ad un altro

Tutte le reazioni chimiche che avvengono Tutte le reazioni chimiche che avvengono all’interno di un organismo ne all’interno di un organismo ne costituiscono il METABOLISMOcostituiscono il METABOLISMO

I fattori che guidano il destino di una I fattori che guidano il destino di una data reazione chimica sono la data reazione chimica sono la direzione direzione e la velocitàe la velocità

Le cellule per le loro reazioni utilizzano Le cellule per le loro reazioni utilizzano molecole intermediemolecole intermedie come ad es come ad es l’ATP l’ATP per indirizzare le reazioni per indirizzare le reazioni chimiche nella direzione desideratachimiche nella direzione desiderata e e catalizzatori biologicicatalizzatori biologici, gli enzimi, , gli enzimi, per accelerarne la velocitàper accelerarne la velocità

Forme di energiaForme di energia

Energia cineticaEnergia cinetica :energia associata :energia associata ad un movimentoad un movimento

Energia potenzialeEnergia potenziale: energia : energia posseduta da una sostanza in base posseduta da una sostanza in base alla sua struttura e localizzazionealla sua struttura e localizzazione

Energia chimicaEnergia chimica è un tipo di è un tipo di energia potenziale contenuta nei energia potenziale contenuta nei legami covalenti delle molecolelegami covalenti delle molecole

Capacità dell’energia di Capacità dell’energia di essere convertita da una essere convertita da una

forma all’altraforma all’altra Leggi della termodinamicaLeggi della termodinamica1°.l’energia non può essere creata o distrutta1°.l’energia non può essere creata o distrutta2°.il trasferimento o la trasformazione 2°.il trasferimento o la trasformazione

dell’energia determina l’aumento dell’energia determina l’aumento dell’entropia o grado di disordine del sistemadell’entropia o grado di disordine del sistema

L’incremento dell’entropia fa sì che una L’incremento dell’entropia fa sì che una parte dell’energia diventi inutilizzabileparte dell’energia diventi inutilizzabile da parte degli organismi viventi da parte degli organismi viventi ossia l’entropia è una misura del disordine che non può essere messa a frutto per compiere un lavoro

Entropia : "grado di disordine" di un sistema. Quindi un aumento del "disordine" di un sistema è associato ad un aumento di entropia.

un esempio pratico in termodinamica in cui si assiste ad un aumento di disordine (cioè un aumento di entropia). In questo caso gli "oggetti" sono delle molecole di due gas (ogni gas è contraddistinto da un colore diverso), ad esempio si supponga che le sferette blu siano molecole di ossigeno e le sferette rosse siano molecole di azoto.

Inizialmente i gas sono situati in due compartimenti stagni, per cui in ciascun compartimento sono presenti solo molecole dello stesso tipo di gas. Se i due compartimenti sono messi in comunicazione (ad esempio aprendo una valvola), i due gas si mescolano tra di loro e si ha un aumento di disordine, ovvero un aumento di entropia (che in tal caso viene detta "variazione di entropia di miscelamento").

Nell'esempio precedente si è assistito ad un aumento di entropia "spontaneo" (è bastato infatti mettere in comunicazione i due compartimenti). Tale aumento di entropia spontaneo avviene sempre in natura, mentre non avviene una diminuzione di entropia spontanea.

Tale constatazione empirica si traduce nel fatto che le configurazioni "disordinate" sono le più probabili e corrisponde al cosiddetto "Secondo principio della termodinamica".

Energia totale=energia Energia totale=energia utilizzabile+energia utilizzabile+energia

inutilizzabileinutilizzabile In biologia:In biologia: L’Entalpia(energ tot)=L’Entalpia(energ tot)=energia energia

libera(energ utilizlibera(energ utiliz)+energia )+energia inutilizzabileinutilizzabile

Una reazione è spontanea Una reazione è spontanea quando avviene senza quando avviene senza

apporto di energiaapporto di energia La La quantità di energia utilizzabile per compiere un quantità di energia utilizzabile per compiere un

lavorolavoro è detta energia libera è detta energia libera GG La valutazione della variazione di energia libera La valutazione della variazione di energia libera

ΔΔG che si ha durante il procedere di una reazione G che si ha durante il procedere di una reazione permette di distinguere le reazioni spontanee da permette di distinguere le reazioni spontanee da quelle che non lo sonoquelle che non lo sono..

Infatti :se alla reazione è associato un valore negativo di Infatti :se alla reazione è associato un valore negativo di ΔΔG ciò indica che è rilasciata G. reazione G ciò indica che è rilasciata G. reazione esoergonica.esoergonica.

Le reazioni esoergoniche sono spontaneeLe reazioni esoergoniche sono spontanee Le reazioni con Le reazioni con ΔΔG G <0 <0 favoriscono la formazione dei favoriscono la formazione dei

prodottiprodotti

La degradazione dell’ATP in ADP e P (La degradazione dell’ATP in ADP e P (fosfato fosfato inorganicoinorganico) ) ΔΔG è negativo quindi la reazione favorisce la G è negativo quindi la reazione favorisce la formazione dei prodotti e rilascia energiaformazione dei prodotti e rilascia energia

se alla reazione è associato un valore se alla reazione è associato un valore positivo di positivo di ΔΔG ciò indica che la G ciò indica che la reazione ha bisogno di aggiunta di G reazione ha bisogno di aggiunta di G dall’ambiente reazione dall’ambiente reazione endoergonica.endoergonica.

Le reazioni con Le reazioni con ΔΔG G >0 >0 favoriscono la favoriscono la formazione dei reagenti formazione dei reagenti

ADP e P→ATP ADP e P→ATP (reagente)(reagente)

Le reazioni endoergoniche Le reazioni endoergoniche richiedono energiarichiedono energia

Le reazioni chimiche procedono fino Le reazioni chimiche procedono fino a quando raggiungono uno stadio di a quando raggiungono uno stadio di equilibrio chimico dove la velocità di equilibrio chimico dove la velocità di formazione dei prodotti è uguale alla formazione dei prodotti è uguale alla velocità di formazione dei reagentivelocità di formazione dei reagenti

ATPATP (Adenosin trifosfato)(Adenosin trifosfato)

È FONTE DI ENERGIA PER TUTTE LE È FONTE DI ENERGIA PER TUTTE LE CELLULECELLULE

La reazione di degradazione dell’ATP richiede La reazione di degradazione dell’ATP richiede una molecola d’acqua per la rimozione del una molecola d’acqua per la rimozione del gruppo fosfato per cui è detta idrolisigruppo fosfato per cui è detta idrolisi

ATPATP→→ADP + P(fosfato inorganico)ADP + P(fosfato inorganico)

In questa reazione il valore di In questa reazione il valore di ΔΔG G <0 <0 quindi quindi viene rilasciata energia libera e la reazione viene rilasciata energia libera e la reazione favorirà la formazione dei prodotti favorirà la formazione dei prodotti ESOERGONICAESOERGONICA

L’idrolisi dell’ATP L’idrolisi dell’ATP è utilizzata per una è utilizzata per una grande varietà di processi cellularigrande varietà di processi cellulari

Molti processi vitali richiedono energia Molti processi vitali richiedono energia quindi sono endoergonici e non quindi sono endoergonici e non avvengono spontaneamenteavvengono spontaneamente

Gli organismi hanno adottato la strategia Gli organismi hanno adottato la strategia di associare una reazione endoergonica di associare una reazione endoergonica ad una esoergonica(l’idrolisi dell’ATP è ad una esoergonica(l’idrolisi dell’ATP è una di queste)una di queste)

Catalizzatori :Catalizzatori :Gli enzimiGli enzimi Affinchè le reazioni cellulari,avvengano in Affinchè le reazioni cellulari,avvengano in

un tempo opportuno,è necessario un un tempo opportuno,è necessario un catalizzatore che ne acceleri la velocitàcatalizzatore che ne acceleri la velocità

Le proteine che accelerano la velocità delle Le proteine che accelerano la velocità delle reazioni chimiche sono gli reazioni chimiche sono gli enzimienzimi

Il Il processo di formazione o di rotturaprocesso di formazione o di rottura di di un legame chimicoun legame chimico inizialmente comporta inizialmente comporta uno stiramento o torsione di uno o più uno stiramento o torsione di uno o più legami delle molecole di partenza(reagenti) legami delle molecole di partenza(reagenti) e comporta anche un posizionamento delle e comporta anche un posizionamento delle due molecole tale da permettere la loro due molecole tale da permettere la loro interazione.interazione.

Perché avvenga una reazione è necessaria Perché avvenga una reazione è necessaria unun’energia iniziale iniziale di attivazione L’energia di attivazione L’energia di attivazione permette che le molecole siano abbastanza vicine da permette che le molecole siano abbastanza vicine da permetterne un riarrangiamento dei legamipermetterne un riarrangiamento dei legami

Una volta somministrata l’energia di attivazione,la Una volta somministrata l’energia di attivazione,la reazione raggiunge lo reazione raggiunge lo stato di transizionestato di transizione e può e può procedere rapidamenteprocedere rapidamente

I I catalizzatori catalizzatori abbassano l’energia di attivazione a abbassano l’energia di attivazione a un valore per cui una piccola quantità di calore un valore per cui una piccola quantità di calore disponibile è sufficiente affinchè avvenga la disponibile è sufficiente affinchè avvenga la reazione reazione oppure oppure legano i due reagenti in modo da avvicinarli in un’orientazione favorevole

Il sito attivo è il luogo di un enzima dove avviene la reazione chimica

I substrati sono le molecole dei reagenti o gli ioni che si legano al sito attivo dell’enzima e partecipano alla reazione.

L’esochinasi è un esempio di enzima che lega due substrati:ATP e glucosio Gli enzimi hanno un alto grado di specificità(chiave-serratura) Quando l’enzima lega il substrato avvengono delle modificazioni conformazionali dell’enzima stesso ,fenomeno detto :forma indotta La tappa successiva porta alla conversione dei reagenti in prodotti.

Reazioni Reazioni catabolichecataboliche

Reazioni di Reazioni di degradazionedegradazione di di macromolecole o piccole molecole macromolecole o piccole molecole organicheorganiche

Producono i precursori per la sintesi Producono i precursori per la sintesi delle macromolecoledelle macromolecole

Producono gli intermedi energetici Producono gli intermedi energetici come ATP e NADH(nicotinaamide come ATP e NADH(nicotinaamide adenina dinucleotide ridotto)adenina dinucleotide ridotto)

degradazione di macromolecole o piccole molecole organiche avviene per :degradazione di macromolecole o piccole molecole organiche avviene per :

1)costruire i 1)costruire i precursori precursori per la per la sintesi delle sintesi delle macromolecolemacromolecole

2)Produrre gli intermedi 2)Produrre gli intermedi energetici come ATP e NADH energetici come ATP e NADH ossia conservare l’energia che ossia conservare l’energia che può essere utilizzata per può essere utilizzata per consentire i processi consentire i processi endoergonici.endoergonici.

Quando vengono rotti i legami Quando vengono rotti i legami covalenti di molecole covalenti di molecole organicheorganiche come i carboidrati come i carboidrati o le proteine,la o le proteine,la cellula non cellula non utilizza direttamente l’energia utilizza direttamente l’energia rilasciata dalla rottura dei rilasciata dalla rottura dei legami ma l’energia viene legami ma l’energia viene temporaneamente temporaneamente immagazzinata in molecole immagazzinata in molecole dette dette intermedi energeticiintermedi energetici coma ATP e NADH che coma ATP e NADH che verranno utilizzate per verranno utilizzate per consentire i processi consentire i processi endoergoniciendoergonici

Ad es la glicolisi coinvolge una serie di passaggi in cui legami covalenti vengono rotti e riformati,questo crea molecole intermedie che possono donare rapidamente un gruppo fosfato all’ADP e quindi produrre ATP ossia intermedio energetico

In definitiva la degradazione di una molecola organica(fosfoenolpiruvato) provoca la sintesi di un intermedio energetico(ATP) che può essere utilizzato in una reazione endoergonica.

Questo modo di sintetizzare ATP è detto Questo modo di sintetizzare ATP è detto fosforilazione a livello del substratofosforilazione a livello del substrato ed ed avviene quando un enzima trasferisce avviene quando un enzima trasferisce direttamente un fosfato da una molecola ad direttamente un fosfato da una molecola ad un’altra .un’altra .

Un altro modo per produrre ATP è la Un altro modo per produrre ATP è la chemiosmosi chemiosmosi dove dove l’energia immagazzinata l’energia immagazzinata in un gradiente elettrochimico ionico è in un gradiente elettrochimico ionico è utilizzata per produrre ATPutilizzata per produrre ATP a partire da ADP a partire da ADP e gruppo fosfatoe gruppo fosfato

REAZIONI DI OSSIDO - RIDUZIONE

Durante la degradazione di molecole organiche avviene il processo di OSSIDAZIONE ossia la rimozione di elettroni dalle molecole ,rimozione in cui viene spesso coinvolto l’ossigeno.

La RIDUZIONE è l’aggiunta di elettroni ad un atomo o ad una molecolaGli elettroni non esistono liberi in soluzione per cui quando un atomo o una molecola vengono ossidati gli elettroni rimossi devono essere necessariamente trasferiti ad un altro atomo o molecola che si riduce.

si ossida

↑si riduce

↑ ↑

Una sostanza ossidata possiede minore energia mentre quella ridotta possiede più energia

Durante l’ossidazione di molecole organiche ,come ad es il glucosio ,gli elettroni sono utilizzati per formare intermedi energetici.

L’ossidazione di molecole organiche(come il glucosio) rilascia elettroni che in associazione ad uno ione di H+, possono legarsi al NAD+ formando il NADH(ossia NAD+ ridotto)

←

←

Le cellule utilizzano il NADH in due modi:

1) Ossidazione del NADH processo esoergonico che può essere utilizzato per produrre ATP

2) Il NADH dona elettroni a molecole organiche aumentando la loro energia che consente a queste ultime di formare facilmente legami covalenti. Ossia può essere utilizzato per la sintesi di grandi molecole attraverso la formazione di legami covalenti tra molecole di più piccole dimensioni

→

1) Ossidazione del NADH processo esoergonico può essere utilizzato per produrre ATP

2) Il NADH dona elettroni a molecole organiche aumentando la loro energia che consente a queste ultime di formare facilmente legami covalenti.

formazione di legami covalenti tra molecole di più piccole dimensioni grazie al contributo energetico del NADH

MetabolismoMetabolismo

CatabolismoCatabolismo: : reazioni esoergonichereazioni esoergoniche con rilascio di energia(scissione delle con rilascio di energia(scissione delle molecole di cibo)utilizzabile per molecole di cibo)utilizzabile per compiere un compiere un lavoro.sono reazioni lavoro.sono reazioni spontanee e favoriscono la spontanee e favoriscono la formazione dei prodottiformazione dei prodotti

AnabolismoAnabolismo: : reazioni endoergonichereazioni endoergoniche che richiedono energia(sintesi di che richiedono energia(sintesi di molecole complesse)dall’ambiente .molecole complesse)dall’ambiente .non non sono spontanee e favoriscono la sono spontanee e favoriscono la formazione dei reagentiformazione dei reagenti

Le vie metaboliche sono Le vie metaboliche sono

controllate da :controllate da : 1)Regolazione genica1)Regolazione genica : gli enzimi sono codificati da geni. : gli enzimi sono codificati da geni. Se la cellula non trova un determinato zucchero,nell’ambiente Se la cellula non trova un determinato zucchero,nell’ambiente

che la circonda,allora non che la circonda,allora non attiverà i geniattiverà i geni che codificano per che codificano per gli enzimi necessari alla sua degradazione; Al contrario se lo gli enzimi necessari alla sua degradazione; Al contrario se lo zucchero è disponibile avverrà l’attivazione.zucchero è disponibile avverrà l’attivazione.

2)Regolazione cellulare2)Regolazione cellulare :vie di segnalazione cellulare che :vie di segnalazione cellulare che portano a reazioni chimiche in risposta al segnale.portano a reazioni chimiche in risposta al segnale.

es. adrenalina in stato di pericolo .L’adrenalina viene secreta es. adrenalina in stato di pericolo .L’adrenalina viene secreta nella circolazione sanguigna. Questo ormone(segnale)si lega nella circolazione sanguigna. Questo ormone(segnale)si lega alla sup delle cellule muscolari che in risposta mettono in alla sup delle cellule muscolari che in risposta mettono in atto la fosforilazione di enzimi che così attivati promuovono atto la fosforilazione di enzimi che così attivati promuovono la degradazione dei carboidrati quindi produzione di energiala degradazione dei carboidrati quindi produzione di energia

3)Regolazione biochimica3)Regolazione biochimica::

3)Regolazione biochimica3)Regolazione biochimica : : il legame di una il legame di una molecola ad un enzima regola direttamente la molecola ad un enzima regola direttamente la sua funzionesua funzione

Inibitori competitiviInibitori competitivi :sono molecole che si legano al :sono molecole che si legano al sito attivo dell’enzima inibendone la capacità di sito attivo dell’enzima inibendone la capacità di legarsi al substratolegarsi al substrato

Inibitori non competitiviInibitori non competitivi: si legano all’enzima al di : si legano all’enzima al di fuori del sito attivo. Si legano al sito detto allosterico fuori del sito attivo. Si legano al sito detto allosterico inibendo la funzione dell’enzima.inibendo la funzione dell’enzima.

Es.inibizione a feedbeek ossia il prodotto di una data Es.inibizione a feedbeek ossia il prodotto di una data via metabolica si lega al sito allosterico inibendo lo via metabolica si lega al sito allosterico inibendo lo stesso enzima che ne ha regolato la sua stesso enzima che ne ha regolato la sua produzione(prevenendo così l’accumulo del prodotto)produzione(prevenendo così l’accumulo del prodotto)

Respirazione cellulareRespirazione cellulare Processo mediante il quale le Processo mediante il quale le

cellule ottengono energiacellule ottengono energia dalle dalle molecole organichemolecole organiche

Scopo del processo→ produrre ATP e Scopo del processo→ produrre ATP e NADHNADH

ATP (Adenosin trifosfato)ATP (Adenosin trifosfato)

Le molecole organiche vengono ossidate (da 6C a 1C) mediante una serie di reazioni catalitiche accoppiate alla formazione di ATP.

Catabolismo(scissione di molecole):rilascio di energia,reazioni esoergoniche

La molecola organica viene degradata a CO2, e la riduzione dell'ossigeno porta alla formazione di acqua.

A

Deossiriboso

P-P-P

IDROLISI E FOSFORILAZIONE DELL'ATP

I legami ad alta energia dell'ATP sono quelli che legano fra loro i tre gruppi fosfato. Tali legami possono venire scissi per mezzo di una reazione di idrolisi; dopo la loro rottura, essi liberano una grande quantità di energia( pari a circa 34 kJ per mole ;circa 7,5 Kcal). L'idrolisi dell'ATP avviene a opera dell'enzima denominato ATPasi. Oltre alla liberazione dell'energia, l'idrolisi parziale dell'ATP porta alla formazione di una molecola di adenosina difosfato (ADP) e di un gruppo fosfato; l'idrolisi totale forma invece una molecola di adenosina monofosfato e due gruppi fosfato.

Una volta scissa, l'ATP viene sintetizzata nuovamente mediante reazioni di fosforilazione dell'ADP, attraverso le quali vengono aggiunti alle molecole i gruppi fosfato

Quasi tutte le reazioni cellulari e i processi dell'organismo che richiedono energia vengono alimentati dalla conversione di ATP in ADP ad esempio, la trasmissione degli impulsi nervosi, la contrazione muscolare, i trasporti attivi attraverso le membrane plasmatiche, la sintesi delle proteine e la divisione cellulare

RESPIRAZIONE CELLULARE

Processo che avviene nelle cellule in presenza di ossigeno (aerobiosi), attraverso il quale le sostanze nutritive derivanti dalla digestione (negli animali) o dalla fotosintesi vengono ossidate allo scopo di produrre l'energia necessaria al metabolismo. In particolare, la principale molecola che agisce da substrato per la respirazione cellulare è il glucosio; l'energia che si ottiene viene immagazzinata nei legami ad alta energia contenuti nella molecola adenosina trifosfato, ATP. La respirazione cellulare porta complessivamente alla formazione netta di 38 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio coinvolta nella reazione.

Reazioni RedoxReazioni Redox L’energia può essere trasferita L’energia può essere trasferita da da

una molecola ad un’altra mediante una molecola ad un’altra mediante cessione di elettroni ,(ossidazione).Nelle cessione di elettroni ,(ossidazione).Nelle cellule viventi gli elettroni non possono cellule viventi gli elettroni non possono trovarsi liberi per cui ad ogni reazione trovarsi liberi per cui ad ogni reazione di ossidazione deve essere associata una di ossidazione deve essere associata una reazione di riduzione nella quale gli reazione di riduzione nella quale gli elettroni vengono accettati da uno ione elettroni vengono accettati da uno ione da una molecola o da un atomo.da una molecola o da un atomo.

Nel corso di una reazione non è facile rimuovere uno o più elettroni da un composto covalente,per cui nelle reazioni biologiche redox vi è il trasferimento di un atomo di idrogeno piuttosto che di un elettrone.

Atomo di idrogeno: un protone + un elettrone.

Nel corso di una reazione non è facile rimuovere uno o più elettroni da un composto covalente,per cui nelle reazioni biologiche redox vi è il trasferimento di un atomo di idrogeno piuttosto che di un elettrone.

Atomo di idrogeno: un protone + un elettrone.

RESPIRAZIONE RESPIRAZIONE CELLULARECELLULARE

Le razioni redox permettono il Le razioni redox permettono il trasferimento di energia accumulata trasferimento di energia accumulata nei legami chimici delle molecole di nei legami chimici delle molecole di cibo per sintetizzare ATPcibo per sintetizzare ATP

reazioni biologiche redox reazioni biologiche redox trasferimento di atomi di H (e-)trasferimento di atomi di H (e-)(coinvolti nei suddetti legami ) e (coinvolti nei suddetti legami ) e quindi di energia a molecole quindi di energia a molecole accettrici(NAD,FAD,CITOCROMI)accettrici(NAD,FAD,CITOCROMI)

Molecole accettriciMolecole accettrici

NADNAD++(nicotinammide adenina di (nicotinammide adenina di nucleotide) si riduce NADH nucleotide) si riduce NADH (INTERMEDIO ENERGETICO)(INTERMEDIO ENERGETICO)

FAD(Flavina adenina FAD(Flavina adenina dinucleotide)FADH2.dinucleotide)FADH2.

Citocromi :proteine con una Citocromi :proteine con una componente ferrosacomponente ferrosa

Reazioni implicate nella Reazioni implicate nella reazione cellularereazione cellulare::

REDOX:ossido-riduzioneREDOX:ossido-riduzione DEIODROGENAZIONI : H trasfriti dal DEIODROGENAZIONI : H trasfriti dal

substrato a molecole accettricisubstrato a molecole accettrici DECARBOSSILAZIONI: parte del gruppo DECARBOSSILAZIONI: parte del gruppo

carbossilico(-COOH) rimosso dal substrato per carbossilico(-COOH) rimosso dal substrato per formare anidride carbonicaformare anidride carbonica

Respirazione cellulareRespirazione cellulareSe la molecola di partenza per il processo della respirazione è il glucosio, avviene una prima I serie di reazioni in cui non interviene l'ossigeno (glicolisi), che ha un modesto rendimento in ATP (2 molecole). Questa prima parte costituisce la respirazione anaerobia (= senza ossigeno).

 Il resto della respirazione avviene nei mitocondri con l'intervento dell'ossigeno, e può avvenire anche a partire da amminoacidi od acidi grassi(respirazione aerobia).  

La seconda II serie di reazioni viene detta "ciclo di Krebs" o "degli acidi tricarbossilici" o "dell'acido citrico". Infine la terza III tappa è rappresentata dalla "catena di trasporto degli elettroni" che ha il maggior rendimento in molecole di ATP (36).

2 gruppi acetile +CoA

LA GLICOLISI avviene nel CITOSOL(anaerobica) ,il resto delle tappe si svolge nei mitocondri(aerobica)

Nella Glicolisi si possono riconoscere tre fasi:

La fase di investimento prevede la rottura della molecola di glucosio con l’utilizzi di 2 ATP e formazione di 2 molecole di G3P.

Fase di liberazione di energia:

Le due molecole di G3P vengono ossidate con rilascio di due atomi di H,catturati da due molecole di NAD+(formazione di 2 NADH)

E ancora degradate in 2 molecole di piruvato (cedono il loro gruppo fosfato) a due molecole di ADP con produzione di 4 ATP

Resa finale energetica della Glicolisi 2 ATP perché due sono state utilizzate nella fase di investimento energetico e 2 NADH

Prodotti 2 molecole piruvato

Il piruvato, prodotto con la glicolisi,entra nel mitocondrio (matrice mitocondriale) e viene degradato in un gruppo acetile e in anidride carbonica:

Il Piruvato viene degradato dal complesso enzimatico piruvato-deidrogenasi :una molecola di CO2 è rimossa da ogni molecola di piruvato e il rimanente gruppo acetile si lega al coenzima-A formando l’acetil-coenzima A attraverso un legame poco stabile.

Durante questo processo due elettroni sono rimossi dal piruvato e trasferiti al NAD+ così insieme allo ione H+ formano 2 NADH

ALLA FINE DEL PROCESSO PER DUE MOLECOLE DI PIRUVATO SI OTTERRANNO DUE MOLECOLE DI ACETILCOENZIMA- A e DUE MOLECOLE DI NADH

FORMAZIONE DELL’ACETILCOENZIMA-A

L’ACETILCOENZIMA-A ENTRA NEL CICLO DI KREBS

CICLO METABOLICOCICLO METABOLICO

il ciclo metabolico coinvolge una il ciclo metabolico coinvolge una serie di molecole organiche che serie di molecole organiche che vengono(ad ogni ciclo)rigenerate e vengono(ad ogni ciclo)rigenerate e altre che invece lasciano il ciclo altre che invece lasciano il ciclo stesso. stesso.

Dall’acetilcoenzima-A viene rimosso il gruppo acetile che si lega ad una molecola a 4C che è l’ossalacetato formando il citrato6C.Durante i passaggi successivi vengono liberate due molecole di CO2 con la produzione di 3 NADH,1 FADH,1 GTP.

→

→

→→

→

DOPO OTTO PASSAGGI SUCCESSIVI L’OSSALACETATO DI PARTENZA è RIGENERATO E SE è DISPONIBILE L’ACETILCOENZIMA-A Può RIPRENDERE UN NUOVO CICLO.

FAD(Flavina adenina dinucleotide)FADH2.

Il Il guanosintrifosfatoguanosintrifosfato o o GTPGTP è un ribonucleotide trifosfato è un ribonucleotide trifosfato formato dalla guanina (una base azotata), dal ribosio (uno formato dalla guanina (una base azotata), dal ribosio (uno zucchero pentoso) e da tre gruppi fosfato.zucchero pentoso) e da tre gruppi fosfato.

Il GTP è un nucleotide incorporato nella catena di RNA Il GTP è un nucleotide incorporato nella catena di RNA durante la sua sintesi, ed utilizzato come fonte di energia durante la sua sintesi, ed utilizzato come fonte di energia per la sintesi proteica. È coinvolto anche nella formazione per la sintesi proteica. È coinvolto anche nella formazione dei cappucci dell'mRNA, nella formazione dei microtubuli e dei cappucci dell'mRNA, nella formazione dei microtubuli e nel meccanismo di transduzione del segnale, dove viene nel meccanismo di transduzione del segnale, dove viene convertito in GDP attraverso l'azione delle GTPasiconvertito in GDP attraverso l'azione delle GTPasi

Il GTP può trasferire il suo gruppo fosfato a all’ADP Il GTP può trasferire il suo gruppo fosfato a all’ADP e formare ATPe formare ATP

FAD(Flavina adenina dinucleotide)FADH2 intermedio energetico

.

Al termine della glicolisi ,della Al termine della glicolisi ,della formazione dell’acetil coA,e del ciclo formazione dell’acetil coA,e del ciclo di krebs, di krebs, il glucosio risulta il glucosio risulta completamente catabolizzatocompletamente catabolizzato ( (ha ha perso tutti gli atomi di carbonio),perso tutti gli atomi di carbonio),si si ha una resa di 4 ATP, 10 NADH, 2 ha una resa di 4 ATP, 10 NADH, 2 FADH FADH

Catena di trasporto degli Catena di trasporto degli elettronielettroni

E’ costituitaE’ costituita da un da un gruppo di gruppo di complessi complessi proteiciproteici e da e da piccole molecole piccole molecole organicheorganiche inserite nella inserite nella membrana mitocondriale interna.

Ciascuno di questi componenti può Ciascuno di questi componenti può donare o accettare elettronidonare o accettare elettroni

Il trasferimento di elettroni equivale al Il trasferimento di elettroni equivale al trasferimento di energia infatti la sostanza trasferimento di energia infatti la sostanza che si ossida(perde e-) trasferisce energia che si ossida(perde e-) trasferisce energia alla sostanza che si riduce. alla sostanza che si riduce.

All’inizio gli elettroni provenienti dall’ossidazione del NADH e quelli provenienti dall’ossidazione del FADH2,(L’enzima deidrogenasi stacca un H+ e un elettrone da ogni molecola di NADH )entrano nella catena e vengono trasferiti dal complesso I fino al IV

I

II

III

IV

Gli elettroni durante il loro cammino(possedendo un’elevata energia potenziale) rilasciano energia libera,parte di questa viene catturata dai complessi proteici ed utilizzata per pompare ioni H+ dalla matrice allo spazio intermembrana. Si viene a formare un gradiente elettrochimico (maggiore H+ all’esterno della matrice) creato dai complessi I ,III,citocromo C, che prendono il nome di pompe protoniche.

I

II

III

IV

A questo punto la concentrazione di ioni H+ nello spazio intermembrana diventa tale che secondo gradiente di concentrazione gli H+ passando attraverso l’ATPsintasi tornano verso la matrice.questo processo essendo esoergonico libera energia che viene utilizzata per produrre ATP a partire da ADP e P con l’intervento dell’enzima ATPsintasi.

Il IV complesso proteico rende reattivo l’ossigeno molecolare, derivante dalla respirazione,scaricandogli gli elettroni così l’Oˉˉ lega 2 H+ e forma una molecola di acqua.

I

II

III

IV

L’Ossigeno è quindi l’accettore finale di elettroni della catena di trasporto

Resa finale della Resa finale della respirazione cellularerespirazione cellulare

36-38 molecole di ATP36-38 molecole di ATP Prodotti di scarto acqua ed anidride Prodotti di scarto acqua ed anidride

carbonica(proveniente dalla carbonica(proveniente dalla formazione dell’acetilcoenzima A)formazione dell’acetilcoenzima A)

Le cellule utilizzano anche altre Le cellule utilizzano anche altre molecole organiche come fonte di molecole organiche come fonte di energiaenergia

I nutrienti infatti non contengono solo I nutrienti infatti non contengono solo carboidrati ma anche proteine e lipidicarboidrati ma anche proteine e lipidi

Le proteine vengono prima aggredite da Le proteine vengono prima aggredite da enzimi dei succhi gastrici e del enzimi dei succhi gastrici e del citoplasma scindendo i legami peptidicicitoplasma scindendo i legami peptidici

I lipidi allo stesso modo vengono I lipidi allo stesso modo vengono degradati in glicerolo e acidi grassidegradati in glicerolo e acidi grassi

Sostanze nutritive Sostanze nutritive diverse dal glucosio:acidi diverse dal glucosio:acidi

grassi e proteinegrassi e proteine Ossidazione degli Ossidazione degli

acidi grassi e delle acidi grassi e delle proteine.Tali proteine.Tali sostanze sono sostanze sono trasformate in uno trasformate in uno dei metaboliti dei metaboliti intermedi o della intermedi o della glicolisi o del ciclo di glicolisi o del ciclo di krebs entrando krebs entrando anch’essi nella anch’essi nella respirazione cellularerespirazione cellulare

Respirazione anaerobiaRespirazione anaerobiadegradazione del glucosio in assenza di degradazione del glucosio in assenza di

ossigenoossigeno Batteri e funghi in ambienti dove l’ossigeno è assenteBatteri e funghi in ambienti dove l’ossigeno è assente

: : utilizzano sostanze diverse dall’ossigeno come accettore utilizzano sostanze diverse dall’ossigeno come accettore finale della catena di trasportofinale della catena di trasporto degli elettroni che vengono degli elettroni che vengono riconosciute da enzimi simili al citocromo ossidasi.riconosciute da enzimi simili al citocromo ossidasi.

Altri come Altri come mammiferi e lievitimammiferi e lieviti (funghi) (funghi)potendo usare solo potendo usare solo l’ossigeno come accettore di elettroni nella catena di l’ossigeno come accettore di elettroni nella catena di trasporto. trasporto. Compiono regolarmente la glicolisi producendo quantità sempre crescenti di NADH. .Quest’ultimo non potendo entrare nelle tappe successive(aerobiche) dona i dona i suoi elettroni casualmente ad altre molecole provocando la suoi elettroni casualmente ad altre molecole provocando la formazione di radicali liberiformazione di radicali liberi .

Le cellule per rimuovere l’eccesso di NADH e rigenerare NAD+, per consentire alla glicolisi di proseguire.mettono alla glicolisi di proseguire.mettono in atto la in atto la fermentazionefermentazione

I lieviti sono un gruppo di funghi formati da un unico tipo di cellula eucariote, che può avere una forma ellittica o sferica. Alcune specie sono comunemente usate per lievitare il pane e far fermentare le bevande alcoliche.

Fermentazione alcolicaLa fermentazione alcolica è una forma di metabolismo energetico che avviene in alcuni lieviti in assenza di ossigeno. Essa è responsabile della lievitazione del pane o della trasformazione del mosto in vino. Essa è operata da una particolare classe di microrganismi, presenti sulla buccia dell'uva come nel lievito di birra.

La fermentazione si svolge in due fasi: nella prima il lievito scinde gli zuccheri complessi (come il saccarosio) in zuccheri semplici come glucosio o fruttosio.

Nella seconda fase :avviene la glicolisi(anaerobica,come nella respirazione cellulare) con formazione di due molecole di piruvato. L'assenza di ossigeno impedisce poi il verificarsi del normale ciclo di Krebs e della respirazione cellulare aerobica implicante il trasferimento di protoni attraverso la membrana mitocondriale interna; è per tale ragione che la cellula passa ai processi caratteristici della fermentazione. Il piruvato viene privato di un atomo di carbonio in forma di una molecola di anidride carbonica (liberata nell'ambiente extra cellulare) con un prodotto finale : l’alcol etilico.La resa energetica è di sole due molecole di ATP.

fermentazionefermentazione Degradazione di molecole organiche per Degradazione di molecole organiche per

produrre energia senza ossidazione nettaprodurre energia senza ossidazione netta ossia senza una rimozione di elettroniossia senza una rimozione di elettroni

Gli elettroni vengono rimossi dal glucosio per formare NADH e piruvato,ma questi stessi elettroni vengono ridonati alla molecola organica per formare acido lattico o etanolo;quindi non c’è una effettiva rimozione di elettroni

I due esempi successivi sono fermentazioniI due esempi successivi sono fermentazioni

Durante la produzione del Durante la produzione del vinovino

Una cellula di lievito metabolizza lo Una cellula di lievito metabolizza lo zucchero in condizioni anaerobie.zucchero in condizioni anaerobie.

Il piruvato è degradato prima in Il piruvato è degradato prima in acetaldeide e CO2 e poi acetaldeide e CO2 e poi l’acetaldeide è ridotta dal NADH in l’acetaldeide è ridotta dal NADH in etanoloetanolo

Un esempio possono essere le cellule Un esempio possono essere le cellule muscolari in condizioni anaerobie.muscolari in condizioni anaerobie.

Quando un individuo compie un Quando un individuo compie un esercizio fisico faticoso e prolungato esercizio fisico faticoso e prolungato la velocità di consumo dell’ossigeno a la velocità di consumo dell’ossigeno a livello muscolare aumenta rispetto livello muscolare aumenta rispetto alla sua reale disponibilità.alla sua reale disponibilità.

In tal caso il piruvato è ridotto dal In tal caso il piruvato è ridotto dal NADH ad acido latticoNADH ad acido lattico

FermentazioneDegradazione anaerobia del

glucosio

Produzione di sole due molecole di ATP