This article was downloaded by: [Uniwersytet Warszawski]On: 21 October 2014, At: 04:09Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

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Prime Ricerche GeneticheCol « Test Olfattivo Gr »(Geraniolo)Enrico Messeriaa Istituto di Antropologia dell'Università, FirenzePublished online: 29 Jan 2014.

To cite this article: Enrico Messeri (1965) Prime Ricerche GeneticheCol « Test Olfattivo Gr » (Geraniolo), Caryologia: International Journalof Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics, 18:1, 151-160, DOI:10.1080/00087114.1965.10796162

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PRIME RICERCHE GENETICHE COL «TEST OLFATTIVO GR » (GERANIOLO)

ENRICO MESSER! Istituto di Antropologia dell'Universita, Firenze

In Redazione: il 10 Gennaio 1965

In biologia, come e noto, i tests capaci di rilevare il grado di funzionalita di organi ed apparati, altrimenti irraggiungibili dalla diretta osservazione, costituiscono sul piano fisiologico delle rare eccezioni alla norma della impossi­bilita sperimentale sull'uomo.

Di cio abbiamo avuto occasione di accennare pili volte a proposito di numerose ricerche fatte con un test gustative (PTC). In tutti questi rilievi spe­rimentali abbiamo potuto osservare che il comportamento particolare dell' orga­no interessato (gusto) e connesso ad una variabilita molto am pia della sua struttura che si esprime in una altrettanto ampia variabilita della percezione gustativa verso il test PTC (soluzione 0,05%o di feniltiocarbamide).

11 comportamento della PTC si e rivelato, fino dalle prime esperienze accidentali del Fox, di natura ereditaria, legato al gioco di una coppia di alleli eterovalenti e costituisce percio uno dei pili classici esempi del mendelismo umano. Sul piano etnogenetico la frequenza dei « tasters » e « not tasters ,, co­stituisce una ricerca utile per indagare la costituzione biologica di antiche stirpi o le tracce di vicende storiche legate a processi migratori, come la ricerca comparata dei gruppi sanguigni (MESSER! 1960). Sul piano ecologico selettivo poi la frequenza dei due tipi di comportamento e verosimilmente legata alla presenza di elementi oligodinamici insiti nel terreno e successivamente assimi­lati dalle piante e dagli animali ed infine dall'uomo che di questi si nutre. 11 test gustative infine, oltre a permettere lo studio del genotipo e del fenotipo, spinge le sue prospettive sperimentali sull'allelotipo raziale e patologico (MESsE­R! 1959).

Considerata la grande utilita di questi e di altri tests analoghi, abbiamo voluto spostare l'indagine sperimentale, scegliendo come « organo bersaglio »

l'olfatto anziche il gusto. Si e trattato quindi di trovare nell'ambito delle so­stanze odorose quelle che meglio si prestano con determinate diluizioni a co­stituire una soglia di percezione nettamente individuale. A questo proposito

151] [Caryologia, Vol. 18, n. 1, 1965

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abbiamo rilevato dallo spoglio della letteratura che fino ad oggi e stato indagato molto poco su questo argomento. Il capitola dell' olfatto nei trattati di fisiologia e ancora scarso di quel patrimonio sperimentale che caratterizza lo studio dell'udito e ancor pili quello della vista, in ragione della sempre pili alta im­portanza gerarchica di questi sensi al livello umano rispetto agli altri animali. L'importanza dell' odorato infatti decresce nei mammiferi mentre aumenta l' ence­falizzazione. La regione olfattiva e assai pili ridotta nell'uomo rispetto al cane. In animali inferiori che vivono nell'acqua non e possibile separare l'olfatto dal gusto in quanto ambedue i sensi traggono i loro stimoli da un unico tipo di ambiente (liquido). Gli insetti presentano un potenziamento notevolissimo dell'olfatto, si da essere richiamati anche a notevoli distanze da alcuni odori che solo a forti concentrazioni vengono da vicino percepiti dall'uomo.

La nostra mucosa olfattiva, come e noto, occupa la parte superiore delle cavita nasali e l' epitelio sensibile contiene le cellule setolose olfattive oltre alle ghiandole del Bowmann secernenti il liquido destinato a solubilizzare le sostanze aromatiche. Gli stimoli specifici sono sempre volatili ed agiscono a dosi minimali a contatto con la mucosa nasale, dove vengono adsorbiti dalle cellule sensitive che trasmettono l'eccitamento lungo il 1° paio di nervi cranici, e talvolta anche tramite il trigemino, fino alla zona corticale dell'ippocampo. Queste strutture centrali e periferiche sono molto pili evidenti negli animali macrosmatici, capaci di un olfatto potente, che nell'uomo.

Ricerche quantitative sull'olfatto sono state eseguite dallo ZwAARDERMAKER

che ha ideato un semplice apparecchio (olfattometro) capace di fornire approssi­mativamente una scala di valori sensitivi dell'individuo in esame. La soglia dello stimolo dipende dalla potenza dell'odore emanato, dalla sostanza e dalla sen­sibilita specifica del soggetto.

Viene utilizzata come unita di misura della energia di stimolo la concen­trazione delle sostanze odorose nell'aria. Si registrano per esempio i grammi di sostanze per un litro di aria capaci di suscitare la sensazione odorosa (Fe­nolo 1,2, Scatolo 3,5, Mercaptano 4,5, Naftalina 4,1, Vainiglia 5,1, Muschio 1, ecc.). La soglia percettiva e diversa da quella apercettiva, o distintiva, dato che per gli odori puo verificarsi in certe occasioni il fenomeno della « fusione »

completa di due o pili odori simili, mentre la « compensazione » determina l'abolizione degli stimoli se sono differenti e deboli: e per pili odori forti si ha il « contrasto » o « gara » di percezione. Sottoposto a ripetute esperienze l'olfatto soggiace al fenomeno della « fatica » che annulla la soglia per una troppo prolungata o ripetuta eccitazione (MARTINO 1958). Nell'ambito della patologia infine si possono individuare lesioni anatomiche o tossiche capaci di dare una « iposmia » e talvolta anche « anosmia », oppure una esaltazione percettiva o « iperosmia » •

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Esistono anche « allucinazioni olfattive » e rappresentazioni mnemoniche odorose che rientrano nei cosi detti cc fenomeni paranormali ».

Sulla essenza fisiologica degli odori purtroppo ancor oggi poco sappiamo. Lucrezio Caro nel cc De rerum natura » pensava ad una natura atomica del sensa del gusto e dell' olfatto. Fino ad ora le teorie, radiante e vibratoria, aveva­no tentato di spiegare la funzione dell' olfatto; recenti studi californiani sia da parte di chimici che di biologi sembrano aver messo in luce finalmente l'intimo meccanismo d'azione dell'olfatto. L'odore sarebbe determinato dalla forma geometrica delle molecole responsabili o dalla loro carica elettrica. Secondo R. Moncrieff esisterebbero pochi recettori capaci di percepire un cc adore primario ». Le aree recettive delle cellule sensitive sarebbero di forma atta alla aderenza della molecola odorosa, e solo se questa adesione risulta perfetta verrebbe provocata la sensazione olfattiva (AMOORE 1963). Esisterebbe­ro solo sette odori primari attualmente scoperti con la tecnica della moderna stereochimica, capaci di rivelare la forma speciale della molecola; cosi pure vi sarebbero altrettante forme speciali delle aree recettive corrispondenti a ciascun adore primario. Esisterebbero quindi sette odori primari per l'uomo (etereo, canforaceo, di muschio, di fiore, di menta, pungente e putrido). Tutti gli altri odori sarebbero di natura complessa e risultanti dalla combinazione di due o piu odori primari. Le caratteristiche strutturali delle molecole degli odori primari sarebbero: per l'etereo una forma piccola stretta e allungata; per il canforaceo sferica, per il muschio discoide, per il floreale ad aquilone, per la menta a cuneo, per il pungente con carica elettropositiva, per il putrido elettronegativa. Nell'epitelio olfattivo esisterebbero per tanto dei recettori con forme specifiche che si adattano perfettamente a quelle delle singole molecole odorose (Fig. 1). Si tratterebbe di un meccanismo simile ad una serratura dove e capace di entrare solo la chiave corrispondente. Gli studiosi americani hanna convalidato sperimentalmente la teoria su accennata partendo da prodotti chi­micamente conosciuti. Sulla presenza e sulla morfologia delle aree percettive delle cellule olfattive ha studiato di recente nel Massachusset anche GESTELAND (1963); l' Au tore impiegando speciali microelettrodi ha potu to percepire gli impulsi derivanti da singole cellule della mucosa olfattiva di rana attivate da diversi odori, trovando che cellule diverse rispondono ad odori diversi. Ha cosi potuto individuare otto tipi di recettori distinti nella rana. Sembra cosi convalidata sperimentalmente la teoria strereochimica dell' olfatto di AMOORE. Sulla base di questa teoria gli studiosi della Universita di Georgetwon hanna potuto prevedere, ancor prima della loro sintesi, l'odore che avrebbero avuto diverse sostanze odorose.

Come risulta da questi brevi accenni sulla funzione dell' olfatto, il problema e assai complesso e un test che si adatti a rivelare differenze costituzionali a

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questo proposito riveste un ruolo di notevole importanza nell'ambito della biologia umana.

ALLESTIMENTO DEL TEST E TECNICA DEL SAGGIO

Essendo completamente nuova la nostra ricerca e naturale che abbiamo dovuto, in un primo tempo, faticare non poco per poter mettere a punto la tecnica piu adatta per un corretto ed utile impiego del test olfattivo.

La scelta della sostanza e stata diretta verso prodotti odorosi gradevoli in quanta il test viene usato anche nei bambini, dove un odore sgradevole avrebbe reso piu difficile il suo impiego.

La solubilizzazione e la diluizione delle sostanze hanno costituito delle notevoli difficolta tecniche, in quanta alcuni prodotti sintetici non si prestano bene ne ad una perfetta solubilizzazione ne ad una diluizione scalare, si da permettere la ricerca della soglia di percezione.

Col gentile aiuto del Prof. Parrini dell'Istituto di Chimica Organica di Firenze, sono state prese in considerazione una diecina di sostanze sintetiche odorose che presentavano gia dei dati chimici e fisiologici noti; fra queste pen'> nessuna si prestava alle manipolazioni che potevano permettere il raggiungimento delle nostre peculiari finalita. Perci<'>, dopo varie valutazioni chimico-fisiche e fisiologiche, e stata scelta una sostanza sintetica prodotta dalla Merk e dalla Erba, denominata • Geraniolo • per l'intenso odore di geranio che la caratterizza. 11 prodotto puro (C. Erba) e lipo­solubile e percio presenta difficolta a renderlo solubile in grande volume di acqua distillata, dopo averlo trattato con alcool etilico ed H20. Dopo ripetute prove e stata finalmente raggiunta una perfetta solubilizzazione del geraniolo, condizione indispensabile per poter approntare tutta la gamma delle diluizioni scalari per saggiare la soglia percettiva.

La soluzione madre ( = 1 litro) risulta composta di Geraniolo 0,500, alcool etilico (al 95%) cc. 410 e H20 distillata cc. 590. La concentrazione del Geraniolo espressa in volume e di gr. 0,5 per 1000 cc. di soluzione in mole: 0,003296 molecole di geraniolo per 1000 cc. di soluzione. Peso molecolare del geraniolo e 154,25. La formula chimica del prodotto puro e :

CH-CH2-C = CH-CH2-0H. I

CH3

Queste in sintesi le caratteristiche chimico-fisiche della soluzione madre del test olfattivo al geraniolo (GR) che si presenta dotato di una marcata penetranza per­cettiva e percio non capace di selezionare la facolta olfattiva dei singoli soggetti. Percio dalla soluzione madre, dopo diluizioni scalari in soluzione idroalcoolica, abbia­mo ottenuto soluzioni che, anche a diluizioni di 10-20-100 volte, mantenevano l'odore caratteristico, pero questa era talvolta, specie nelle forti diluizioni, sopraffatto e mascherato (per il fenomeno della • fusione •) dall'odore dell'alcool etilico, dato che

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come generalmente si verifica la soglia apercettiva e piu alta di quella percettiva. Molti saggiatori del test hanno denunziato la percezione dell'alcool che compete ed eclissa quella del test. Abbiamo cercato di ovviare a questo grave inconveniente preparando le diluizioni della soluzione madre con acqua distillata in modo da far scomparire I' odore dell' alcool e fare em erg ere da solo quello del geraniolo. Dalla soluzione madre, con prove di diluizione scalare di 10-20-100 volte, abbiamo ottenuto dei campioni con ancora evidente l'odore caratteristico del GR senza sopraffazioni alcooliche. La percezione del test cosi ottenuto e evidente per un certo numero di saggiatori, mentre per la maggioranza non e piu percettibile (punto critico della soglia di percezione). Ci siamo fermati a questo punto ed abbiamo considerato arbi­trariamente la diluizione a 100 volte della soluzione madre quale test (standard) per il nostro studio. Si potrebbe obiettare che tale diluizione arbitraria potrebbe essere ulteriormente accresciuta e quindi essere resa piu finemente discriminante ai fini delle soglie singole di percezione. Abbiamo fatto tentativi in questo senso ottenendo scarsi risultati pratici con risposte incerte e contradittorie, in quanto solo pochissimi sog­getti, verosimilmente anormali (iperosmia) potevano dare una risposta ch:ara ed univoca al test.

La tecnica del saggio e semplice e facile ad essere applicata da chiunque. La soluzione standard (corrispondente alia diluizione (acquosa) 100 volte la soluzione madre GR) viene messa in una boccetta con tappo smerigliato a perfetta tenuta. II probando (aperta la boccetta) in condizioni termiche dell'ambiente controllate, viene invitato ad aspirare col naso per tre volte, con un intervallo di qualche minuto, se la prima sensazione non e ben chiara o se anche alia terza prova il risultato permane negativo viene considerato « not taster ». Naturalmente il probando deve avere le vie nasali perfettamente pervie e non essere affetto da raffreddore.

RICERCHE GENETICHE

Abbiamo gi!1 impiegato il test GR su varie centinaia di soggetti di tutte le eta e di ambo i sessi in varie parti d'ltalia e all' estero e in soggetti in particolari condizioni fisiopatologiche, rna di cio intendiamo parlare in un altra nota dedicata allo studio antropologico ed ecologico del fenomeno. Qui limitiamo la nostra esposizione all'inchiesta genetica che ci ha permesso di formulare un giudizio sulla ereditarieta del carattere e una ipotesi sulle mo­dalita di trasmissione.

Nella impossibilita sperimentale diretta in campo umano come e noto si usa studiare la eredita con metodi indiretti che sfruttano la fenotipia, vale a dire l'osservazione di cio che appare nei singoli soggetti in esame. Un metoda usato e quello dei gemelli basato sulla ipotesi della identita genetipica dei MZ. Altro metoda atto a risolvere problemi di eredita umana e quello delle pa­rentele, considerando che l'indice di frequenza infraparentale e pili alto di quello della popolazione locale in casi di ereditarieta del carattere studiato. Il metoda genealogico consiste nella studio di un carattere in generazioni

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successive, costruendo alberi genealogici diretti e collaterali, in modo da in­dagare non solo Ia ereditarieta rna anche Ia modalita di trasmissione del ca­rattere, in cio avvicinandosi di pili ai metodi sperimentali. Infine il metodo statistico su un gran numero di soggetti di una data popolazione.

c )

e F

SCAL.E IN A ·..._._.....__ ......

A

G

Fig. 1. - « The human olfactory receptor sites, corresponding with the seven primary odours. A, ethereal; B, camphoraceous; C, musky; D, floral; E, pepperminty; F, pungent; G, putrid » (Figura e didascalia riprodotta da AMoORE 1963).

Volendo formulare un giudizio sulla ereditarieta della sensibilita olfattiva al test GR ci siamo attenuti ai metodi suddetti ed in primo luogo al saggjo di alcune coppie di gemelli uniovulari (MZ) per calcolare I'indice di concor­danza o meno del carattere nei cogemelli (Fig. 2). Nelle dieci coppie gemellari MZ si ha costantemente le concordanza, mentre nelle tre coppie di gemelli biovulari (DZ) si ha concordanza solo in due coppie bisesso. Questi dati, per quanto scarsi, tendono a dimostrare che il carattere sensibilita al GR e di natura ereditaria, pero non ci dicono ancora niente sulla modalita di tra­smissione.

Dai dati raccolti su un campione di popolazione panmittica in Provincia di Firenze, risulta che su 200 soggetti saggiati (85 maschi, 115 femmine) sono stati registrati 46 ( 23%) sensibili ( G R + ), e 154 (77% ) insensibili ( G R - ). Queste percentuali rispondono abbastanza, tenuto conto delle fluttuazioni naturali, al calcolo teorico della frequenza degli omozigoti recessivi (25%) e degli omozi­goti dominanti pili gli eterozigoti (75%) nel caso che il carattere mendelizzi

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per due alleli eterovalenti e nella ipotesi, simile a quella della PTC, di fattori positivi e negativi a parti eguali (Fig. 3).

Per controllare queste ipotesi abbiamo cercato di indagare sul piano ge­nealogico che piu si accosta a quello sperimentale usato in campo animale e vegetale. A tale scopo sono state saggiate otto genealogie piuttosto numerose che hanna messo in evidenza un comportamento genodinamico complesso (Fig. 4).

n n 1 2 3

fi anni 30 anni 8 anni 20

+ ~ ~ ~ 1 2 3 4

anni40 anni 50 anni56 anni 6 anni30 annie

~ e-1 ~~ n n n 5 6 7 8 9 10

Fig. 2. - Nella prima riga le 3 coppie di gemelli dizigoti. Nalla seconda e terza riga le dieci coppie di gemelli monozigoti, saggiati col test GR. I segni dentro il simbolo del sesso signi­ficano: ( +) = sensibile a! test, (-) = insensibile.

Nelle famiglie N. 1, 4, 5, 7, 8 che presentano un genitore sensibile (GR +) e uno insensibile (GR -), come pure nella prima e terza discendenza in F 1

della famiglia N. 1, e nella seconda in F 1 della sesta famiglia, vale a dire in un totale di otto famiglie con genitori differenti ( + e -) si notano costante­mente figli differenti ( +, -). Nelle famiglie N. 2 e 6, con ambedue genitori eguali (GR + ), si nota costantemente tutta la figliolanza eguale ( + ), come pure in F 1 della prima famiglia a proposito dell'ultima figlia, pero in F 1 della quarta e terza genealogia si notano cinque eccezioni a questa comportamento di cui tratteremo piu appresso. lnfine nella terza famiglia, avente ambedue i genitori parimente insensibili (GR -), si nota in F 1 cinque figli sensibili e due insensi­bili. Dall'esame di tutte le genealogie si potrebbe essere autorizzati a pensare ad una modalita di trasmissione ereditaria sostenuta dalla presenza di due alleli eterovalenti, dei quali il (GR+) costituisce il fattore recessivo e il (GR-) il do­minante, pur rappresentando anche la condizione intermedia eterozigote. Il comportamento delle otto complesse genealogie pero non corrisponde sempre

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allo schema mendeliano ed in particolare costituiscono delle eccezioni a questa regola le cinque combinazioni parentali in F 1, delle famiglie 1, 3 e 4, a meno che non si possa invocare un grado scarsissimo di penetranza o ancor piu verosimilmente un fenomeno di abbassamento parossistico della soglia olfattiva delle donne in fase follicolinica, come risulta accadere da ricerche in proposito dai noi eseguite e che verranno altrove riferite.

% 100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

,.....-

+ a:: Cl a::

Cl

Fig. 3. - Istogrammi delle frequenze fenoti­piche dei soggetti sensibili ( GR +) ed insensi­bili (GR-) al test, reperiti nella popolazione toscana (Firenze).

Dal punto di vista quantitativa le otto famiglie con un genitore dominante e l'altro recessivo e con complessivamente quarantaquattro figli, poiche hanno tutte qualche figlio recessivo (GR +) dovrebbero avere nel complesso la meta dei figli recessivi cioe ventidue, cifra che applicando la correzione del Bernstein salirebbe a 23, rna resta ancora distante dai 28 recessivi effettivi. Cio potrebbe spiegarsi genericamente ammettendo una dominanza incompleta o una pe­netranza ridotta che potrebbe essere interpretata con il particolare comporta­mento delle donne. Esiste una sola famiglia (n. 3) con entrambi genitori domi­nanti (GR -) con sette figli, dei quali cinque recessivi, e quindi ancora un numero eccessivo rispetto agli attesi (2). 11 numero superiore dei recessivi ri­spetto agli attesi rende improbabile Yipotesi che il carattere possa dipendere da piu coppie di fattori responsabili e fa pensare ad una caduta di penetranza del gene dominante di una coppia eterovalente, come abbiamo sopraccennato. Data la scarsita dei reperti genealogici non siamo ancora in grado di trarre conclusioni definitive in quanta ci e sconosciuta la formula genotipica dei genitori, tuttavia ci e di conforto il dato popolazionistico reperito in Provincia di Firenze, che riproduce quasi esattamente le proporzioni mendeliane, come abbiamo gia riferito.

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Dal complesso della elaborazione dei reperti fin' ora posseduti ci sembra di pater fare una analogia di comportamento genetico fra il test gustativo della PTC e quello olfattivo GR nel sensa che alla sensibilita alla feniltiourea (PTC +) corrisponde l'insensibilita al geraniolo (GR -) e viceversa. Sarebbe molto interessante sperimentare congiuntamente i due tests, olfattivo e gustativo,

N~~X ,, }1 4) iii :x F2 r!jJ) J) ~ If! 9 F 2

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vvH~us~. M e¥8 ,, li](£ e e 98 iii® f'2 7 8

Fig. 4. - Rappresentazione simbolica delle 8 genealogie saggiate col test GR; il segno ( +) e quello (-) entro il simbolo del sesso corrispondono alia sensibilita o meno a! test oHattivo.

per pater individuare eventuali collegamenti fisiologici o genetici, a cio si oppongono per ora alcune difficolta che tratteremo in una prossima nota sul­l'argomento.

Per ora, in questa ricerca preliminare, ci appaga di aver potuto inquadrare i risultati dell'impiego del nuovo tests olfattivo GR nella lora cornice genetica e di aver potuto configurare sul piano gemellare, statistico e genealogico la natura ereditaria della sensibilita al test e infine di aver potuto ragionevolmente ipotizzare la modalita di trasmissione del carattere secondo lo schema mendeliano della eterovalenza di due alleli responsabili.

L'ereditarieta del carattere consisterebbe, seguendo la teoria di AMOORE,

nella trasmissione di due schemi morfologici e funzionali dei recettori olfattivi insiti nella mucosa nasale. Se la forma dei recettori e complementare rispetto alla forma spaziale della molecola odorosa parte l'impulso che determina la percezione, altrimenti non si avverte l'odore.

Essendo la maggior parte degli odori di natura complessa, vale a dire

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derivante da piu combinazioni di odori primari, la molteplicita degli impulsi si rivela anche nella soglia corrispondente alla intensita della percezione ol­fattiva. Sarebbe interessante a questo proposito allestire delle ricerche geneti­che con odori primari allo stato puro per potere avere forse delle risposte flsio­logiche piu nette e dei comportamenti genealogici piu aderenti agli schemi mendeliani. Ma anche con l'impiego di odori complessi, quale e appunto il geraniolo, la percezione olfattiva avviene verosimilmente con analogo meccani­smo d'azione anche se piu complesso in relazione alia diluizione dell'aroma, al suo punto di congiuntura sensoriale e alia trasmissione dell'impulso.

Considerando che l'uomo e ipoosmico rispetto agli animali che lo pre­cedono nella gerarchia sistematica, parrebbe naturale che la relativa insensibilita verso gli odori non avesse dovuto costituire il cosiddetto « vantaggio » degli eterozigoti. L' evoluzione della dominanza sostenuta da FISCHER e HALDANE,

prospetta che l'eterovalenza sarebbe dovuta al fatto che i geni non hanno tutti la stessa intensita d'azione e la selezione naturale farebbe prevalere quei geni che in un determinato genoma sono piu favorevoli al soggetto, riducendo i concorrenti allo stato recessivo, e quindi eclissandoli nel fenotipo.

Analogamente a quanto ipotizzato per la PTC, e difficile pensare che il genotipo eterozigote nel caso specifico possa rappresentare una condizione vantaggiosa rispetto all'omozigote in quanto piu adatto all'ambiente. Anche se attualmente cio non appare verosimile puo darsi che un certo meccanismo se­lettivo abbia avuto luogo in tempi remoti quando l'olfatto era piu severamente impegnato sul piano ecologico, e che gli effetti relativi si siano trasmessi fino a noi.

BIBLIOGRAFIA

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SUMMARY

The Author has tested the human sensibility to GR (standard solution of « geraniolo ») focussing its genetic behaviour.

RIASSUNTO

L'Autore ha sperimentato Ia sensibilita umana a! test olfattivo GR (soluzione standard di geraniolo) mettendone in luce le caratteristiche ed il comportamento genetico.

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