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purificata una sostanza (foglie di sicomoro) in grado di promuovere la
dormienza delle gemme
DORMINA
purificato dal cotone un composto in grado di
promuovere l’abscissione del frutto
ABSCISSINA II
Anni ’40, ipotesi che aspetti della crescita e dello sviluppo, in particolare dei semi, fossero dovuti alla presenzadi sostanze inibitrici
DORMINA = ABSCISSINA II
Acido Abscissico (ABA)
cis/trans (C2)R/S (C1’)
forma attiva forma inattiva
forma inattiva ma interconvertibilenella forma cis
Piante vascolari UBIQUITARIO
ASSENTE in Epatiche e Alghe (contengono acido lunularico)
Sintetizzato in ogni tessuto e organo pianta
ABA
NCED: 9-cis-epossicarotenoide diossigenasi(cloroplasto)
AAO: ABA aldeide ossidasi
SDR(citosol)
Deidrogenasi/reduttasi a catena corta
trasporto dell’ABA
ABA*
*
*
*
*
** *
*
*
*
*
un’interruzione nel floema previene l’accumulo di ABA nelle
radici
ABA
Biosintesi
PAacido faseicoattivo in alcuni processi(inibiz. a- amilasi aleurone orzo)
DPAac.diidrofaseicoinattivo
coniugazione
?Non accertata
Trasportofloema xilema
EFFETTI FISIOLOGICI DELL’ABA
• Risposte allo stress idrico
• Dormienza gemme
• Dormienza semi
• Senescenza
• Risposte ad altri stress
Chiusura stomi
Induzione crescita radici
ABA ormone da stress
ABA
effetti fisiologici a breve termine
chiusura stomi
alterazione flussi ionici
effetti fisiologici a lungo termine
maturazione semi
regolazione espressione genica
Diverse classi di recettori identificati
Coinvolte protein fosfatasi 2C ABI1 e ABI2 che reprimono le risposte dell’ABA
Coinvolti numerosi secondi messaggeri Ca2+, ROS, NO
Attivazione di varie classi di fattori di trascrizione
Regolazione espressione di miRNA
In condizioni di stress la concentrazione di ABA nello xilema passa da 1-15 nM a 3.0 µM
ABAH ABA- + H+
una maggior quantità di ABA raggiunge le cellule di guardia
E’ un segnale che viene “inviato” dalle radici
Ridistribuzione dell’ABA in seguito all’alcalinizzazione del succo xilematico
in condizioni di stress idrico
pKa = 4.7
Attivazione canali di uscita del K+
come è indotta la chiusura degli stomi?
K+K+
K+
K+
K+
K+
K+K+
K+
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
Fuoriuscita di acqua
diminuzione della P di turgore nelle cellule di guardia
Misurazione simultanea corrente e[Ca2+] in un protoplasto di celluledi guardia di Vicia faba
Primo evento: depolarizzazione transiente
AUMENTO INFLUSSO Ca2+
•produzione di ROS (via NADPHossidasi)•produzione NO
RILASCIO Ca2+ DA COMPARTIMENTI INTERNI•ADP-Ribosio ciclico•attivazione fosfolipasi C
Depolarizzazione transienteaumento [Ca2+]
si attivano i canali anionici Slow-activating sustained (S-type) e Rapid transient (R-type)
i canali K+in si chiudono
fuoriuscita grandi quantità Cl- e malato
Depolarizzazione stabile
Apertura canali di efflusso del K+
L’ABA promuove la crescita delle radici ed inibiscela crescita dei germogli a bassi valori del potenziale idrico
piante mais wild typemutante deficiente in ABA (vp)
I fase sviluppo embrione eendosperma
II fase fine divisioni cellulari eaccumulo composti riserva
III fase l’embrione diventa tolleranteal dessiccamento – perditadel 90% di acqua
il seme entra in uno stato “quiescente” o in uno stato
“dormiente”
l’ABA inibisce la germinazione precoce
FASE I FASE II FASE III
[ABA] + +++++ ++
embrioni immaturi rimossi dal seme germinano precocemente
l’aggiunta di ABA inibisce la germinazione
+ ABA - ABA
l’ABA promuove la tolleranza al dessiccamento
ABA
LEA(Late-embriogenesis abundant)
RAB(Responsive to ABA)
DHN(deidrine)
idrosolubili, ricche in lisina-no AA idrofobici
protezione delle membrane prevengono la cristallizzazione dei componenti cellulari agendo
da “solventi”
Dormienza semi
DORMIENZA
H2O
O2
Luce
Temp.
la germinazione del seme è la ripresa dell’accrescimentodopo la quiescenza indotta dalla disidratazione
la dormienza ritarda la germinazione
Dormienza semi
dormienza imposta dal tegumento seminale (genotipomaterno)
prevenzione dell’assorbimento di H2O (presenza dicuticole)(ex. leguminose; climi aridi)
impedimenti meccanici(il tegumento impedisce l’emissione della radichetta)
interferenza con scambi gassosi
produzione e ritenzione di inibitori della germinazione(ABA)
dormienza imposta dall’embrione (genotipo zigote)
I livelli di ABA e GAs nell’embrione determinano lo stato di dormienza
Dormienza semi
mutanti Arabidopsis aba(non-dormienti)
Ruolo ABA in dormienza primaria
x piante wild type
seme non dormiente
seme dormiente
I semi sono dormienti solo quando l’ABA è prodotto dall’embrione
vp2 vp14
ABA embrione induce dormienzaABA tegumento sopprime viviparia
Dormienza semi
Mobilizzazioneriserve
Espansionecellulare
ABAGA
La dormienza è regolata dal rapporto ABA/GA
semi dormienti ABA GAs
Dormienza semi
analisi mutanti carenti in GAs(germinano solo con GAs esogene)
mutante GA-deficiente
mutagenesi
identificazione revertanti(semi che hanno riacquisito la capacità di germinare
anche senza GAs)
[ABA]/[GA] = wt
Dormienza semi
mutanti per la sintesi di ABA
La dormienza è regolata dal rapporto ABA/GA