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Plasticità iNeuroscienze Cognitive

Cinzia Chiandetti, PhDA.A. 2017-2018LM-51 M-PSI/02

941PS 6CFU

Plasticità

Laplasticitàcorticale• proprietàdelcervello,perquantoriguardalacorteccia,dipoteresseremodificato• Modificatodacosa?• Modificatocome?• Qualisonoleconseguenzedell’esseremodificabile?• E’unacaratteristicasempreauspicabile?

Apprendimento

• Plasticitàeapprendimentosonodueconcettiefenomeniintimamenteconnessi• Daunlatopossiamovederelaplasticità,almenoinalcunesueforme,comeunmodoincuiilcervelloapprendearispondereanuovecondizionidistimolazione• Dall’altroèevidentechel’apprendimentonecessariamenterichiedealcunemodifichedelcervello,equindiuncertogradodiplasticità

Apprendimento

• Inultimaanalisiqualsiasiformadiapprendimentodevetrovareunaspiegazionealivelloneurale• E’quindinecessarioipotizzareunqualchemeccanismocheconsental’apprendimento,elaplasticità,alivellodelcomportamentodeisingolineuroni

• UnaripostaaquestoproblemaèstatadatadaDonaldHebb nel1949conlasuateoriasull’apprendimento

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Apprendimento

• LateoriaHebbiana (1949)spiegacomeavverrebbel’apprendimento(associativo)alivelloneurale• Descriveimeccanismidella«plasticitàsinaptica»allabasedell’apprendimento• Laplasticitàsinapticaèunprocessopermezzodelqualeunincrementodell’efficaciasinapticaèprodottodallapersistenteeripetutastimolazionedelneuronepost-sinapticodapartediquellopre-sinaptico

Apprendimento

• LaregoladiHebb (1949)• Qualsiasicoppiadicelluleosistemadicellulechesonoripetutamenteattiveallostessomomentotendonoadiventare«associate»,cosìchel’attivitàdiunafacilital’attivitàdell’altra• Quandounacellulaintervieneripetutamentenelindurrelascaricainun’altra,l’assonedellaprimacellulasviluppabottonisinaptici(oingrandiscequellichehagià)incontattoconlasecondacellula

• puòessereriassuntanelseguenteenunciato:• «Cellulechescaricanoassiemetendonoadesserecollegateassieme»

PLASTICITA’ • Deprivazione• Deafferentazione

• Stimolazione• Arricchimento

Sistudia tramite

Plasticità

Ilperiodocritico• Sinoaqualchedecenniofasipensavacheilcervellofossemalleabilesoloentrouncertoperiododellavita• Ilmassimogradodimodificabilitàerapresentenell’infanzia,mentrelacapacitàdicambiamentoscomparivanell’etàadulta• Esistesolounafinestraditempolimitataperimparare• Quellochenonsiimparadurantel’infanzianonpotràpiùessereappreso• Leesperienzeeleconoscenzeacquisitenell’infanziasarannodeterminantiperl’individuo

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Plasticità

Ilperiodocritico

• ilavoridiLorenz(1937)sull’imprintingsuggerivanol’esistenzaditaleperiodopost-natalecruciale

• ilavoridiHubel eWiesel (1963-1965)sullaplasticitàcerebralenellafasedisviluppo

1963a

1963b

1963c

1965a

1965b

1965c

studiareglieffettidelladeprivazionemonocularesullecelluledelNGL,alivellodellarisposta

fisiologicaemorfologica

Deprivazioneeperiodocritico

Deprivazioneeperiodocritico

• neuronidelNGLricevonoinputdaambogliocchi• neuronideidueocchisonoseparatisuglistratidelNGL

Deprivazioneeperiodocritico

• sesi registra dalNGLdidestra,si trova attività solonegli stratimonoculari che ricevono inputdall’emiretina nasale sinistra

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Deprivazioneeperiodocritico

• sesi registra dalNGLdidestra,si trova atrofia maattivitàfunzionalmente inalterata neglistratimonoculari che ricevonoinfodall’emiretina temporaledestra

Deprivazione eperiodo critico

• Ladeprivazionemonocularedallanascitainducemarcataatrofia neineuronidelNGLchericevonoafferenzedall’occhiochiuso• Larispostafunzionale rimaneperòtuttosommatonormale,ancheseinqualchecasoridotta• Seladeprivazioneiniziadopounbreveperiododiesperienzavisivarisultamenomarcata,oassenteneglianimaliadulti

1963a

1963b

1963c

1965a

1965b

1965c

estenderel’indaginefisiologicaemorfologicaallostadiosuccessivodianalisivisiva:V1

Deprivazione eperiodo critico Deprivazione eperiodo critico

• Effetticomportamentalidelledeprivazione• Primadieffettuareleregistrazionielettrofisiologichevieneapertol’occhiodeprivatoevienechiusol’occhiocheerarimastoaperto• L’animalesimuoveinmodoincerto• Sbattecontroglioggetti,anchecontroimuri,cheriesceaseguireconlevibrisse• Cadedaltavolosepostoacamminarcisopra• Nonseguenessunoggettoinmovimentonelcampovisivo

• Sesiscoprel’occhionondeprivatoilcomportamentoritornanormale• Siconcludecheladeprivazionemonoculareinduceunostatoprofondoecompletodicecitàperl’occhiocorrispondente

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Deprivazioneeperiodocritico

• Effettifisiologici• Rispostadeineuronisoloall’occhioipsilaterale• Nessunarispostadall’occhiodeprivato

Deprivazione eperiodo critico

• Conclusioni• Allalucedeirisultatidelprimolavoro,quellidelsecondolavoropossonosembrareparadossali• LadeprivazionedallanascitaavevaprodottonelNGLunamarcataatrofiamaunmodestodeficitfunzionale

• Nellacortecciasièosservatounpatternopposto,conirrilevanticambiamentimorfologicimaconeclatantideficitfunzionali

• LaragionestanelfattochenelNGLineuronisonoselettivamentemonocularieseparatiinstratidiversi.Nellacorteccialamaggiorpartedeineuronihaafferenzebinoculariesonomischiaticonquellimonoculari• QuindiinV1èlecitononattendersidifferenzemorfologichecausatedalladeprivazionemonoculare

1963a

1963b

1963c

1965a

1965b

1965c

QuandolecellulediV1presentanolenormaliproprietàdirispostapresentinell’animaleadulto?RuoloesperienzavisivanelnormalesviluppodiV1

Deprivazione eperiodo critico Deprivazione eperiodo critico

• Vengonoapplicateduelentitraslucidechefannopassarelucediffusa• Ineuronirispondoinmodomenovigorosoaglistimoli,eglistimolidevonoessereseparatidaalcuniminutiperpoterevocarerispostesignificativeneineuronitestati• Questieffettidiaffaticamentosembranoessereristrettiallacorteccia,nonnelNGL• Perilrestoleproprietàfunzionalideicampirecettivideineuronisembranonormali

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Deprivazione eperiodo critico

Conclusioni• Irisultatidimostranochelacomplessitàdellafisiologia(organizzazionedelcamporecettivo,interazionebinoculare,selettivitàdirisposta)dellacortecciadelgattoadultoèpresentegiàallanascitaenonrichiedeesperienzavisiva• Quindiancheilnormalesviluppodelleconnessionitraretina,NGLecorteccia,nonrichiedeesperienzavisiva

Deprivazione eperiodo critico

• Conclusioni• Esisteunaprofondadifferenzafunzionaleindottadalladeprivazione

• IneuronidelNGL,continuanoarispondereancheall’occhiodeprivato• IneuronidiV1mostranounadrammaticaassenzadirispostaall’occhiodeprivato

• Nelterzolavorocheabbiamovistogliautoridimostranochel’esperienzavisivanonènecessariaperunamaturazionecorretta• Questoinduceapensarecheladeprivazionemonoculareproducadeficitcorrompendoconnessionichesonopresentiallanascitapiùcheimpedirelaloromaturazione

Deprivazionemonocularedestra

Deprivazionemonocularesinistra

Deprivazionebinoculare

5settimane

6 settimane

8 settimane

10settimane

14settimane

8 settimane

9settimane

Periodocritico

• Gradodirecuperodopodeprivazionemonoculare• Metodo

• Deprivazionemonoculareebinoculare• Ladeprivazionemonoculareerainvertitatraidueocchidopouncertoperiododitempo

5settimane

L’inversionedopo5settimanecreauncambiamentocompletonellarispostaneuraleinv1

A6settimaneglieffettidell’inversionesonomenoforti

Dopo8o10settimaneglieffettidell’inversionecomincianoadessereminimi

A14settimanel’inversionenonproducenessunariorganizzazionenellarispostadeineuronidiV1

Periodo critico

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Periodocritico

Iniziodeclinodelperiodocritico

PERIODOCRITICO

=M

ASSIMAPLAS

TICITA

’

Laplasticitàcerebralesiriduceprogressivamentefinoasparire(perquestaspecificamanipolazionesperimentale)

Ilreversal index èunindicediplasticità.E’datodalnumerodineuronidominatidall’occhiochehaavutolarecenteesperienzavisiva,sultotaledeineuronicherispondonoallostimolo

• Laduratadelperiodocriticovariadaspecieaspecie.Seneigattiilperiodocriticopuòavereunafinestramassimachecopreiprimi3mesidivita,nellescimmiesiestendesinoa5-6mesidivita;neitopida13a30giorni

Deprivazione eperiodo critico

• GlistudidiHubel &Wiesel (1963-1965)avevanodimostratolapresenzadiun«periodocritico»post-nataleduranteilqualeilsistemavisivomostraunelevatogradodiplasticitàaseguitodideprivazionesensoriale• Oltretaleperiodocritico,ideficitprodottidalladeprivazionenonpotevanopiùessererecuperati,manemmenoindotti• Laplasticitàdellacortecciavisivaparevaquindiristrettanelperiodocritico

Plasticità:età adulta

• ilcervellopresentaunanotevoleplasticitàanchenell’etàadulta nonsoloinunristrettoperiodonell’infanzia• rimaneverochel’elevatogradodiplasticitàpresenteneiprimiannidivitanonèpiùraggiungibiledurantegliannisuccessivi• Pereccellereincertisportbisognaaverlipraticatisindabambini• Apprenderecertischemimotoridaadultononèlastessacosa,el’apprendimentononèmaicosìefficientecomequandoavvienedapiccoli

Cecità

• Laperditadellavistacomportaperl’individuolanecessitàdiunadattamentoadunasituazionedideficitsensoriale• evidenzeconsolidatedimostranocomenellepersonenonvedentileareedeputateall’analisivisivasianoattivateanchedurantel’elaborazionedistimolidaaltremodalità

• Giàneglianni90studiPEThannodimostratoattivazionediV1inSsciechidallanascitamentreeseguivanolaletturaBraille• attivazioneassentenelcasoincuileditavenivanomossepassivamentesusimboliBraille,unacondizioneincuila«lettura»nonerarichiesta

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Cecità

• L’attivitànelleareevisiveosservatadurantelaletturaBraillenonècomunqueprovadiunruolocausaleditaleattivazioneperlalettura• Potrebbetrattarsisolodiunaattivazionenonnecessaria

• Ilcasodiunapazientenataciecahafornitoprovadelruolocausaledell’attivazioneoccipitale• Dopounictusinzonaoccipitale,lapaziente,cheprimaeraun’ottimalettriceBraille,perselasuaabilitàdilettura,ancheseildannononriguardòlacortecciasomato-sensorialecherappresentavalamano• Lesueabilitàtattilirimaserointatte

Cecità

• Ilruolofondamentaledell’attivitàoccipitalenellacapacitàdiscriminatoriatattileinpersonenateciecheèstatodimostratoancheattraversol’usodellaTMS• Cohenecoll.(1997)hannostimolatoleareeoccipitaliinungruppodiciechicongeniti,iqualidopotalestimolazionenonriuscivanopiùaleggereisimboliBraille

TMSinoccipitaledopocirca60msdallostimolotattileimpedisceilriconoscimentodellostimoloBraille,manonilsuorilevamento

TMSinsomatosensorialeimpediscesiarilevamentosiaidentificazione

Cecità

• Ulterioreevidenzadelruolodelleareevisivenelladiscriminazionediinformazionitattiliinpersoneaffettedacecitàcongenita• StimolazionediunamanoconstimoliBraille• AintervallivariabilidallostimoloBraillevieneapplicatalaTMSinareasomatosensoriale oppureinareaoccipitale

Cecità

• Sisa poco,però delrecupero della vistaincaso dicecità ainsorgenzatardiva• Dopo molti anni dideprivazione è possibile che unorganismo adultorecuperi lavisione?• MMharecuperato lavistadopo 40anni dicecità,cieco daquando aveva 3anni eilperiodo critico è ancora aperto• lasua plasticità sembra essere legata aaquella precoce seppur limitata esperienza visivaall’interno delperiodo critico

• Sono noti casi diplasticità cross-modale (es.V1risponde astimoli tattili)• Masembra civoglia moltotempoprimache l’input visivo possa dinuovoessere codifcato correttamente dall’area adesso originariamente dedicato(V1)

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Cecità

• Icasi più comuni dicecità acquisita sono problemi alla retina(fotorecettori)• retinite pigmentosa• i metodi più efficaci,almomento,riguardano l’impianto diprotesi retinicheche sfruttano lastimolazione della retinaperelicitare risposte neurali nellevievisive• dopo moltoallenamento qualche paziente legge concontrasto 100%ericonosce larghi quadrati su uno schermo osi muove autonomamente senzaurtare oggetti• riparare lafunzionalità retinica nonsignifica necessariamente che il paziente riesca avedere dinuovo

Cecità

• Inseguito adimpianto diuno strumento prostetico,il cervello vaincontro acambiamenti plastici perri-apprendere comeinterpretarenuovi segnali artificiali• c’è residuacircuiteria sensoriale anche dopo molti anni dideprivazione

Plasticitàcorticaleindottaneinormovedenti

• Pascual-Leone&Hamilton(2001)bendanoper5giornidellepersonenormovedenti• Durantei5giornil’attivitàcorticaledellepersonementreeseguonocompitididiscriminazionetattiledioggettivieneregistratatramitefMRI

Plasticitàcorticaleindottaneinormovedenti

• AttivitàinV1registrata• Primogiornodibendaggio(nessunaattivitàinV1)• Giorno5dibendaggio(evidenteattivitàinV1)• Alcuneoredopolarimozionedelbendaggio(forteriduzioneattivitàinV1)

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Plasticitàcorticaleindottaneinormovedenti

• L’esperimentodiPascual-Leone&Hamilton(2001)dimostral’elevataplasticitàdellacorteccia,indicandoinoltreche:

• Sonosufficienti5giorniditotaledeprivazioneperindurrelacortecciavisivaadiniziareaprocessareinformazionitattili

• Bastanopocheoreincuilavistavieneriattivataperriportarelacortecciavisivaarisponderesoloalleinformazionivisive

Plasticità

• Larispostaplasticadelcervello• Larapiditàdeicambiamentifunzionalirendeimprobabilecheladeprivazioneabbiacreatonuoveconnessionitraleareesomato-sensorialiequellevisive.E’piùprobabilechequesteconnessioniesistanonormalmente,echeladeprivazionetramitebendaggioabbiacreatolecondizionipermetterleinluce• Ivelocicambiamentinellarispostadelleareeoccipitaliduranteilbendaggiomettonoinoltreinlucelacapacitàdelcervellodiadattarsivelocementeaicambiamentiambientali

Plasticità

• Gliesperimentisuiciechi,cosìcomequellisulladeprivazioneindottatramitebendaggiodegliocchi,dimostranol’elevatogradodiplasticitàdelcervelloenellospecificodellacortecciavisiva• Questapuòpassaredalprocessareinformazionevisivaall’esserecoinvoltanell’analisidiinformazionetattile

• Laplasticitàpuòesseredinaturatransitoriaopiùdefinitiva,infunzionedeltempoperilqualeavvieneladeprivazionesensoriale• Nelprimocasosarebbedovutaall’emergerediconnessionigiàpresentimasilentiincondizioninormali• Nelsecondocasoèdovutaamodificazionistrutturali,sinaptiche

Deafferentazione eremapping

• Unadelleprimedimostrazionidellaplasticitàcorticalenell’etàadultahariguardatoilsistemasomatosensoriale deiprimati(scimmieadulte)• aseguitodidenervazione perifericaisettoricorticalichesirappresentanolapartedicutedenervatacontinuanoarappresentarsitaledistrettocorporeoosonoriutilizzatidaaltriinputsensoriali?

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Area3b

Area3b

Area1

Mediale

Radiale

Deafferentazione eremapping

• RappresentazionecorticaledellamanonellacortecciaSI(aree3be1)nellascimmia Ingrigioscuroleareechesirappresentanola

partedorsaledellamano(nervoRadiale)Ulnare)

Inbiancoquellechesirappresentanolapartepalmare(nervoMediale)

Leareechesirappresentanolapartedorsaledellamanoinvadonoleareepalmari

InneroleareesilentiimmediatamentedopolasezionedelnervoMediale

Lariorganizzazioneècompletaenonesistonoquasipiùareesilenti

Deafferentazione eremapping

Deafferentazione eremapping

• Irisultatimostranochel’areacorticalechericeveafferenzedall’areadellamanodenervatanoncontinuaarappresentarsilastessaporzionedimano• L’areavienereclutatadall’inputprovenientedallezonedellacuteadiacentirimasteinnervate• Siosservaquindiunaespansionedell’areacorticalecherispondesiaalnervoRadialesiaaquelloUlnare• Dopoqualchemesedallalesionel’occupazioneècompleta,enonrimangonoareecorticalisilentichesirappresentanozonedellamanodenervate

• Dinamicitàdellemappecorticali• IrisultatideilavoridiMerzenich dimostranoinmodoinequivocabilecheancheneisoggettiadultilemappecorticalinonsonostatichemadinamiche• Larappresentazionediunacertasuperficiecorporeapuòmuoversiandandoadinvaderealtreareecorticalisequestesmettonodiesserestimolatedall’inputsensoriale• Questosuggeriscechenellacortecciasensorialenormalesonoinattoprocessidicompetizionetrainputsensoriali

Dinamicitàdellemappecorticali

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Dinamicitàdellemappecorticali

• Levarierappresentazionicorticalideidistretticorporeicreanounamappachenonèstatica,macheèmantenutastabiledaprocessicompetitivitraivariinputsensoriali

Ladeafferentazionerompel’equilibrioecambialamappacorticale

Rappresentazionicorticalidelditomedioeanulare

Processicompetitivimantengonoinequilibriolerelativeareedirappresentazionecorticale

• Dopoavervistoglistudisullaplasticitàcorticaleindottadadeafferentazionenelsistemasomatosensoriale diprimatiadultipassiamoavederestudianaloghinelsistemavisivo• Ladomandafondamentalecuihannocercatodidareunarispostaquestistudièseilsistemavisivoinunmammiferoadultopuòesseresoggettoaplasticità• Inparticolare:possonolemappespazialivisivedellacortecciariorganizzarsi?

Dinamicitàdellemappecorticali

• L’obiettivodellavorodiKaas ecollaboratoridel1990,èquellodiverificareseanchenelsistemavisivoèpossibileunatalerapidariorganizzazionenelmammiferiadulti

Deafferentazione eremapping

Arealesionata

V1gatto

• Primafase• Produconounalesioneretinicanell’occhiodestroinmododaindurreunoscotoma• L’occhiosinistroènormale• Risultati:

• Nessunsegnodiriorganizzazionecorticale• L’unicaalterazioneècheineuronibinocularichesirappresentanol’arealesionataorarispondosoloall’altroocchio,perlastessaporzionedelcampovisivo(inaccordoconquantoosservatodaH&W)

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ArealesionataOcchiorimosso

V1gatto

• Secondafase• Enucleazionedell’occhiosano• Registrazionedopo2-6mesi

Inneroicampirecettivideineuronicheprimarispondevanoall’areacorrispondenteaquelladanneggiataIcampirecettivisisonospostatioltrel’areadanneggiatainmododacontinuarearicevereunnormaleinputvisivoInbianconormalicampirecettividineuronichemappanoporzioniretinichedistantidaquellalesionata

Duediversefile(4e5)dipenetrazioniincorteccia

Zonaretinotopica lesionata

Deafferentazione eremapping

• Riorganizzazionedellamapparetinotopica alivellocorticale• Nessunarispostadaineuroniicuicampirecettivicoprivanol’areadanneggiatasevienepresentatounostimoloinquest’area• Ineuroniperòrispondonoperstimoliadiacentiall’area• Ilorocampirecettivisisonospostatinelleporzionidelcampovisivovicineallalesione

Deafferentazione eremapping

Posizionedeicampirecettiviprimadella

lesione

Campirecettivisilentidopolalesione

(inrosso)

Icampirecettivichemappavanolazona

lesionatasispostanoaimarginidiquesta

• SpostamentodeicampirecettivideineuronidiV1inporzioniretinichenonlesionate

Deafferentazione eremapping

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• UnsuccessivolavorodiChinoecollaboratori(1992)indagaulteriormenteimeccanismicorticalicheconsentonolariorganizzazionenelsistemavisivoaseguitodilesioniretiniche

Deafferentazione eremapping

• Procedura

Arealesionata ArealesionataOcchiorimosso

VS

Misuraimmediata

VS

Misuradopo2mesi

Deafferentazione eremapping

Deafferentazione eremapping

• Risultatiprimadellaenucleazione• Latopografiacorticalerisultanormalequandomappataattraversol’occhiosano• Quandovienetestatol’occhiolesionatoemergeunazonacorticale(corrispondenteaquellaretinicalesionata)incuiineuroninonrispondono

Occhiosano Occhiolesionato

Sesiregistradaineuronichehannoilcamporecettivonellazonalesionatanonsiosservarisposta.Quindinoncisonocampirecettiviattiviperlaporzionedicampovisivolesionata

Deafferentazione eremapping

• Risultatigruppoimmediato• Confrontotracampirecettividell’occhiolesionato,primaesubitodopoenucleazionediquellosano

Sinoti,subitodopol’enucleazionedell’occhiosano,lacomparsadinuovicampirecettiviattornoall’arealesionata.Questisonoicampirecettividiqueineuronicorrispondentiall’arealesionata.Ineuronispostanoillorocamporecettivosolodopolarimozionedell’occhiosano

Arealesionata

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• Risultatigruppoimmediato• Inuovicampirecettivihannoproprietàdirispostanormali,siaperselettivitàall’orientamento,siapercontrastoefrequenzespaziali• Lepartisilentidellacortecciasonostatecompletamenteriattivate,attraversounaspostamentodeicampirecettiviversozoneretinicheintatte

Deafferentazione eremapping

• Irisultatidelgruppoimmediatodimostranocheunalesionebilaterale(localeinunocchio+enucleazionealtroocchiosano)ènecessariaperindurreunarapidariorganizzazionetopograficadellacorteccia• Mal’enucleazionedell’occhiosanoènecessariaperlariorganizzazionecorticalesesidovesselasciaremoltopiùtempoperilrecupero?

Deafferentazione eremapping

• Risultatigrupporitardato• Aquattrogattivengonolasciati2mesiperrecuperaredallalesione,senzaenucleazionedell’occhiosano• Vengonotestati• Poisiprocedeadenucleazione• Vengonoquindiritestatisubitodopo

Deafferentazione eremapping

Dopoduemesiincuil’occhiosanoèrimastoattivononèavvenutanessunariorganizzazionedellatopografiacorticale

Appenal’occhiosanovieneenucleatohaluogoimmediatamentelariorganizzazionecorticaleconlospostamentodeicampirecettiviinzonelimitrofeallalesione

Deafferentazione eremapping

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• Conclusioni• Irisultatiindicanochesolopocheoredopolalesioneretinicachedeprivaunapartedellacortecciadiinputsensorialesipuòosservareunaprofondariorganizzazionecorticaledellazonadeprivata• Perchéquestariorganizzazioneavvengaènecessariaunadeprivazionebinoculare,locale(occhiolesionato)etotale(occhioenucleato)• Larapiditàdellariorganizzazionesuggeriscel’esistenzadiconnessionipre-esistenti,normalmentesilentiacausadimeccanismicompetitivi

Deafferentazione eremapping

• Conclusioni• Irisultatisuggerisconochel’organizzazioneel’architetturadellacortecciavisivanonèrigidamaplastica,mostrandolacapacitàdiriorganizzarsiaseguitodimodifichedell’inputsensoriale• Isistemidiriorganizzazionedellaporzionecorticalecheriguardanoleafferenzediunocchiopossonoesserebloccatidall’attivitàdell’altroocchio• Quandoquestarimanenormale

Deafferentazione eremapping

recettori

Areecorticali

Stimolazione eremapping

• Nelvalutareilgradoedimeccanismidellaplasticitàcorticale,possiamochiederciseanaloghemodifichecorticalipossanoessereprodotteanchedaunaiperstimolazione deirecettori,nonsolodallalorolesioneodisconnessione

Stimolazione eremapping

• Jenkinsetal.(1990)• Normalerappresentazionecorticalenell’area3bdellamanonellascimmia

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Ilcompitodellascimmiaeraquelloditoccarepercirca15secondiildiscoinrotazione.Sequestoavvenivalascimmiaricevevaunreward checonsistevainpellet algustodibanana

Ildisco,cheruotavaadunafrequenzadi1Hz,avevasettoriconduediversesuperfici

Lascimmiadovevaimparareamantenereilcontattoperiltemponecessarioeconlapressioneadeguatapernonbloccareildisco

L’animaleeseguivacorrettamenteilcompitoedinmediaottenevacirca600pellet in24Hr.109giornidiallenamento

Stimolazione eremapping

• Apparatosperimentaleecompitotattile

Settoristimolati:2De3D

Prima

Dopo:sinotil’espansionedell’areadeisettori2De3D

Stimolazioneeremapping

• Risultati• Allargamentodellarappresentazionecorticaledeisettoridelleditastimolate

Lafalange2Derasempre(100%)stimolataacontattoconildisco.Lafalange3Dsoloil50%dellevolte.Lafalange4Dmenodel20%.

2D:0,32mm2 >0,92mm2 ;+200%3D:0,48mm2 >0,63mm2;+33%4D:0,42mm2 >0,53mm2;+25%

Stimolazioneeremapping

• Risultati• L’allargamentodipendedallaquantitàdistimolazione

Settoriaumentatidopo109giornidiallenamento

Riduzionedeisettoridopo80giornidiriposo

Stimolazioneeremapping

• Risultati• L’incrementodell’areadipendedall’usoedèreversibilesel’usovienesospeso

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Ilsettore3Dstimolatopersolocontattoconildiscononpresentaaumentisostanzialidopo109giornidiallenamento

Stimolazioneeremapping

• esperimentodicontrolloincuiildiscorimanefermo• Risultati

• Nessuncambiamentocorticaledirilievo

Stimolazione eremapping

• ConclusionidellostudiodiJenkinsetal.(1990)• Irisultatidimostranocheicampirecettivideineuronicorticalipossonoesserealteratiaseguitodiunusoestesodelrecettoriperiferici

• Glistudicheabbiamovistosinorahannoriguardatomammiferioaddiritturaprimatinonumani.Questopuòindurciaipotizzarechemeccanismianaloghifunzioninoanchenelcervellodell’essereumano

• Macomepotrebbeesseretestataquestaipotesinell’essereumano?

Stimolazione eremapping

• Elbertecollaboratorihannotestatol’effettodiunastimolazioneintensivadelleditadellamanonell’essereumano• Soggetti:violinisti,chitarristiealtrimusicisticheusanoestesamentelefalangidiunamano(D2-D5)rispettoall’altra• Nonmusicisticomecontrolli• Sonostatiapplicatistimolitattilialleditamentrecontemporaneamentevenivanoregistratiicampimagneticicorticaliindottidatalistimolazioni,esullabasedeiqualièstataricostruitalamappacorticaledelledita• Irisultatihannomessoinluceunampliamentodelladimensionedell’areacorticalechesirappresentaleditadellamanochepremonolecordedellostrumento

Plasticità eetà adulta

Laplasticitàcorticalenelsistemamotorio• GlistudidiPascual-Leoneecoll.(1995-1996)

• Aisoggettierarichiestodieseguireripetutamenteunacertasequenzadimovimenticonleditasuitastidelpianoforte

• Dueorediallenamentoognigiornoper5giorni,per5settimane• Ognigiorno,primaedopoognisessionediallenamento,attraversol’usodellaTMSvenivamappatal’areamotoriacoinvoltanelmovimentodelledita• Sistimolanoalcuneareedellacortecciaesivedequandoquesteinduconounmovimento

nelledita.Inquestomodosipuòricostruirel’areacorticalecoinvoltanelcontrollodelladitadellamano

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1)Unarapidaespansionedell’areacorticalecoinvoltanelcontrollomotorioaseguitodell’allenamentosettimanale.Maquestocambiamentovenivaingranpartepersoduranteilfinesettimanadiriposo

Plasticità eetà adulta

• Dopoognisessionel’accuratezzadelmovimento,siainterminidierrorisiadiprecisionetemporale,migliorava,ariprovadell’avvenutoapprendimento• Lamappaturadell’areamotoriacoinvoltaharivelatoduetipidicambiamenti

2)Uncambiamentopiùlentoattraversocuil’areapermanentementecoinvoltadalcambiamentoaumentasettimanadoposettimana

Inquestostudioancheilmeroallenamentomentalepuòindurreunamodificacerebrale,comparabileaquellaprodottadalrealeeserciziofisico

Plasticitàeimmaginazione

• ungruppo diSs fu invitato semplicemente adimmaginare dieseguireil compito• Risultati

• Lostesso aumento dell’area corticale coinvolta

AttivazionedellaM1controlateraleedellaSMA

NOrTMSS

prima dopoL’attivazionediM1controlateraleedellaSMArimaneinvariata

AttivitàinM1controlateralediminuisce,mentre,comecompensazionepermantenereefficienteilcompito,appareun’attivazionediM1ipsilaterale eunaumentodiattivitàinSMA

LastimolazionediM1conrTMS 1Hzriducel’eccitabilitàdellacorteccia

Plasticitàesistemamotorio

• RapidariorganizzazionedellarappresentazionemotoriaindottadaTMS• Compito:stringereritmicamenteilpugnodellamanodestraognisecondo

• ilsoggettoènelloscannerfMRI• condizionepresenzadiTMSvs.assenzadiTMS

• Glistudicheabbiamoappenavistocidimostrano,attraversol’ausiliodellaTMS,che:• l’esecuzioneripetutadiuncertogestomotoriodeterminaunamodificazionedell’areacorticalecoinvoltanelcontrolloditalegesto• seunacertaareanecessariaperunmovimentovieneesclusa,ilcervelloreclutaaltrepereseguireilmovimento• lacortecciamotoriapresentaquindielevataplasticitàecapacitàriorganizzative

Plasticità esistema motorio

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Stimolazione eremapping

• ConclusionidellostudiodiJenkinsetal.(1990)• Irisultaticonfermanochel’organizzazionecorticalenonèstabilemadipendedall’inputsensoriale,nonsoloperilsuosviluppo,maanchedurantetuttalavita• Icambiamentiindottidall’allenamentosonoreversibili• Problema:qualèilruolodell’attenzionenellamodulazionedell’inputsensoriale,enellasuccessivariorganizzazionecorticale?

Stimolazione eremapping

• Lostudio• Soggetti:10scimmieadulte(Owl Monkeys)• Compito:l’animaledeveriuscireadiscriminarelapresentazionediunostimolooddball sudiunafalangedelditomedio• Glistimolistandardsonostimolivibrotattili conunafrequenzadi20Hz• Iltargetèunostimoloconunafrequenzasuperioreai20Hz• Registrazionedall’areasomatosensoriale 3b

20Hz 20Hz 20Hz 20Hz 20Hz

20Hz 20Hz 20Hz 25Hz 20Hz

Targetassente

Targetpresente

650ms650ms

Stimolovibratorio(20Hzoppure25Hz)

Stimolazione eremapping

700trialalgiorno

Tattileattiva

Tattilepassiva

ATTENZIONE

7animali

3animali

Stimolazione eremapping

• Duecondizionisperimentali• Attenzioneallostimolotattile

• Solostimolitattiliecompitotattile• Attenzioneallostimolouditivo

• Presentazionedistimoliuditivisuiqualil’animaledevefareunadiscriminazionedifrequenza+stimolazionetattilepassiva

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Ditostimolatoattivamente

Ditoadiacente

Quandoilconfrontoriguardasololospecificopuntodistimolazioneattiva,edunpuntoanalogonelditoadiacentenonstimolato,alloraemergeunchiaroincrementodell’areacorticaleindottodallastimolazioneattiva

Stimolazioneeremapping

• Risultati• Rappresentazionispecifichedelpuntostimolato:condizioneattiva

Ditostimolatopassivamente

Ditoadiacente

Ancheconfrontandosololospecificopuntodistimolazionepassiva,edunpuntoanalogonelditononstimolatoadiacente,NONemergeNESSUNincrementodell’areacorticaleindottodallastimolazionepassiva

Stimolazioneeremapping

• Risultati• Rappresentazionispecifichedelpuntostimolato:condizionepassiva

Stimolazione eremapping

• Conclusioni• IrisultatidellavorodiRecanzone ecollaboratoriconfermanoquellidellostudioprecedentediJenkins• Sidimostrachelarappresentazionecorticalesomatosensoriale puòesseremodificatadallastimolazionesensoriale• Sidimostrainoltrechenonbastachetalestimolazioneavvengapassivamente,madeveessereunastimolazionerilevanteperl’animale• L’attenzionegiocaquindiunruolocrucialenelmodularelaplasticitàcorticale

Plasticità inmodalità uditiva

• Esistonoevidenzecheanchelacortecciauditivasiriorganizzatonotopicamente aseguitodilesionicoclearespecifichecheimpedisconolapercezionedicertefrequenze(Robertson &Irvine,1989)• Inunostudiodel1993Recanzone ecollaboratoridimostranounaanalogariorganizzazionetonotopica aseguitodiuntrainingsudiunaspecificafrequenza

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• Soggetti:scimmieadulte• Allenatepervarigiorniadistinguerestimolidiunacertafrequenzatarget• AllafinedeltrainingregistrazionedaAI(cortecciauditivaprimaria)• Confrontodell’ampiezzadellazonadicortecciachesirappresentalafrequenzastimolatatrascimmieallenateenonallenate

Plasticità inmodalità uditiva

• Risultati• Psicofisica:l’allenamentoproduceunmiglioramentodellaprestazionediscriminativachesitraduceinunariduzionedelladifferenzadifrequenzatratargetenontarget

Plasticità inmodalità uditiva

presentazionepassiva presentazioneattiva

Plasticitàinmodalitàuditiva

• Risultati• Mappingcorticale:inparalleloalmiglioramentodiprestazione,l’allenamentoinduceunaespansionedell’areacorticalechesirappresentalafrequenzaallenata,manonsepresentatapassivamente

Stimolazione eremapping

• Conclusioni• Anchelacortecciauditivamostralacapacitàdiriorganizzarsinonsoloaseguitodilesionimaancheinrispostaadunallenamentospecifico(perunacertafrequenza)• Inoltre,aconfermadiquantoemersonellavoriodiRecanzone etal.(1992),irisultatidimostranoancoraunavoltailruolocrucialedell’attenzionenelregolarequestaformadiplasticitàcorticale

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Plasticità vs.Stabilità

• Abbiamosinoravistolaplasticitàcomeunaproprietàintrinsecadellacorteccia(edelcervelloingenerale)• Unaquestioneinteressanteèperòcomesiapossibileperunsistemaesseresufficientementemalleabiledapoteracquisirenuoveinformazioni,maallostessotempononeccessivamentemodificabiledaqualsiasiinformazioneiningresso• Inaltreparole,comefareadesserecontemporaneamentesensibileanuoveinformazionisenzachequestepossanomodificareinteramentequellegiàesistenti?

• Lasoluzionesembrarisiedereinduemeccanismidicontrollocherendonoselettivol’apprendimentoedilconsolidamentodellostesso:• Attenzione• Segnalidirinforzo