Percezione somatosensitivaboccignone.di.unimi.it/PMP_2017_files/LezPMP tatto.pdf · 2017. 5....

Percezione somatosensitiva

Corso di Principi e Modelli della Percezione

Prof. Giuseppe Boccignone

Dipartimento di InformaticaUniversità di Milano

[email protected]://boccignone.di.unimi.it/PMP_2017.html


//sistema somatosensoriale

• Funzioni del sistema somatosensoriale:

• Esterocettive: stimoli provenienti dal mondo esterno (forze meccaniche esterne). Modalità:

• sensibilità meccanica (meccanocettori)

• sensibilità termica (termorecettori)

• sensibilità dolorifica (nocicettori)

• Propriocettive: stimoli che provengono da muscoli, tendini, articolazioni (informazioni cinestesiche su forze meccaniche interme, proprie del corpo)

• Enterocettive: correlate all traduzione di stimoli provenienti da organi viscerali




//recettori










Funzioni esterocettive //Fisiologia del tatto (meccanocettori)• I recettori del sistema tattile

sono distribuiti sul più grande e pesante organo sensoriale: la pelle

• Questa copre una superficie di 1.8 m2 e pesa in tutto 4 Kg!

• Sebbene la pelle vari le sue caratteristiche da un punto ad un altro del nostro corpo, la maggior parte di questa presenta una struttura come questa

• Per il tatto abbiamo tipi diversi di recettori meccanici ognuno specializzato per una determinata dimensione della stimolazione tattile.• Se prendiamo in mano un

cubetto di ghiaccio, ne percepiamo subito la forma, la texture e la temperatura

Funzioni esterocettive //Fisiologia del tatto (meccanocettori)

• Ogni recettore tattile è caratterizzato:• Tipo di stimolazione per la

quale è sensibile• Grandezza del campo

recettivo• Tempo di adattamento


• Un recettore tattile con un tempo di adattamento breve (Fast Adapting receptor, FA) scaricherà quando uno stimolo per cui è sensibile è applicato nel suo campo recettivo e quando questo viene tolto ma rimarrà pressochè silente durante la sua presentazione

• Un recettore tattile con un tempo di adattamento lungo (Slow Adapting receptor, SA) rimarrà invece attivo per la maggior parte del tempo di presentazione dello stimolo


We can distinguish between these receptors by their dis-tinctive structures and by how fibers associated with the receptors respond to stimulation. Two mechanoreceptors, the Merkel receptor and the Meissner corpuscle, are lo-cated close to the surface of the skin, near the epidermis. Figure 14.1 shows their structure and firing in response to a pressure stimulus that is presented and then removed (blue line). The Merkel receptor fires continuously, as long as the stimulus is on; the Meissner corpuscle fires only when the stimulus is first applied and when it is removed. The type of perception associated with the Merkel receptor is sensing fine details, and with the Meissner corpuscle, con-trolling handgrip.

The other two mechanoreceptors, the Ruffini cylin-der and Pacinian corpuscle, are located deeper in the skin (Figure 14.2). The Ruffini cylinder responds continuously to stimulation, and the Pacinian corpuscle responds when the stimulus is applied and removed. The Ruffini cylinder is associated with perceiving stretching of the skin, the Pacinian corpuscle with sensing rapid vibrations and fine texture.

Pathways From Skin to CortexNerve fibers from receptors in the skin travel in bundles called peripheral nerves that enter the spinal cord through the dorsal root (Figure 14.3). The nerve fibers then go up the spinal cord along two major pathways: the medial lem-niscal pathway and the spinothalamic pathway. Just as

Overview of the Cutaneous System 331

exceed the surface area of the skin), it is certainly the most obvious, especially in humans, whose skin is not ob-scured by fur or large amounts of hair (Montagna &

1VLParakkal, 1974).In addition to its warning function, the skin also pre-

vents body fluids from escaping and at the same time pro-tects us by keeping bacteria, chemical agents, and dirt from penetrating our bodies. Skin maintains the integrity of what’s inside and protects us from what’s outside, but it also provides us with information about the various stim-uli that contact it. The sun’s rays heat our skin, and we feel warmth; a pinprick is painful; and when someone touches us, we experience pressure or other sensations.

Our main experience with the skin is its visible sur-face, which is actually a layer of tough dead skin cells. (Try sticking a piece of cellophane tape onto your palm and pull-ing it off. The material that sticks to the tape is dead skin cells). This layer of dead cells is part of the outer layer of skin, which is called the epidermis. Below the epidermis is another layer, called the dermis (Figure 14.1). It is in these two layers that we find the mechanoreceptors, receptors that respond to mechanical stimulation such as pressure, stretching, and vibration.

MechanoreceptorsMany of the tactile perceptions that we feel from stimula-tion of the skin can be traced to the four types of mechano-receptors that are located in the epidermis and the dermis.

Merkel receptors Meissner corpuscle

Fires tocontinuous pressure

Epidermis

Dermis

Perception

Fires to“on” and “off”

• Fine details

Perception

• Handgrip control

Figure 14.1 ❚ A cross section of glabrous (without hairs or projections) skin, showing the layers of the skin and the structure, firing properties, and perceptions associated with the Merkel receptor and Meissner corpuscle—two mechanoreceptors that are near the surface of the skin.












Epidermis

Dermis

Perception


• Fine details

Perception



Funzioni esterocettive //Recettori cutanei e tattili profondi












Epidermis

Dermis

Perception


• Fine details

Perception














Epidermis

Dermis

Perception


• Fine details

Perception



• 4 recettori tattili:













Epidermis

Dermis

Perception


• Fine details

Perception




possibly also to the secondary somatosensory cortex (S2) (Rowe et al., 1996; Turman et al., 1998; Figure 14.4b). Sig-nals also travel between S1 and S2 and from S1 and S2 to additional somatosensory areas.

An important characteristic of the somatosensory cortex is that it is organized into maps that correspond to locations on the body. The existence of a map of the body on S1, the primary somatosensory receiving area, was de-termined in a classic series of investigations carried out by neurosurgeon Wilder Penfield while operating on awake pa-tients who were having brain surgery to relieve symptoms of epilepsy (Penfield & Rasmussen, 1950). When Penfield stimulated points on S1 and asked patients to report what they perceived, they reported sensations such as tingling and touch on various parts of their body. Penfield found that stimulating the ventral part of S1 (lower on the pari-etal lobe) caused sensations on the lips and face, stimulat-ing higher on S1 caused sensations in the hands and fingers, and stimulating the dorsal S1 caused sensations in the legs and feet.

The resulting body map, shown in Figure 14.4a, is called the homunculus, Latin for “little man.” The homun-culus shows that some areas on the skin are represented by a disproportionately large area of the brain. The area devoted to the thumb, for example, is as large as the area devoted to the entire forearm. This result is analogous to the magnification factor in vision (see page 82), in which receptors in the fovea, which are responsible for perceiving

parallel pathways in the visual and auditory systems serve different perceptual functions, so it is with the cutane-ous system. The lemniscal pathway has large fibers that carry signals related to sensing the positions of the limbs (proprioception) and perceiving touch. The spinothalamic pathway consists of smaller fibers that transmit signals re-lated to temperature and pain. The case of Ian Waterman illustrates this separation in function, because although he lost the ability to feel touch and to sense the positions of his limbs (lemniscal pathway), he was still able to sense pain and temperature (spinothalamic pathway).

Fibers from both pathways cross over to the other side of the body during their upward journey to the thalamus. Most of these fibers synapse in the ventrolateral nucleus in the thalamus, but some synapse in other thalamic nuclei. (Remember that fibers from the retina and the cochlea also synapse in the thalamus, in the lateral geniculate nucleus for vision and the medial geniculate nucleus for hearing.) Because the signals in the spinal cord have crossed over to the op-posite side of the body on their way to the thalamus, signals originating from the left side of the body reach the thala-mus in the right hemisphere of the brain, and signals from the right side of the body reach the left hemisphere.

Maps of the Body on the CortexFrom the thalamus, signals travel to the somatosensory receiving area (S1) in the parietal lobe of the cortex and

332 CHAPTER 14 The Cutaneous Senses

Ruffini cylinder Pacinian corpuscle


Perception


• Stretching

Perception

• Vibration

• Fine texture by moving fingers

Figure 14.2 ❚ A cross section of glabrous skin, showing the structure, firing properties, and perceptions associated with the Ruffini cylinder and the Pacinian cropuscle—two mechanoreceptors that are deeper in the skin.

• Ogni recettore ha un proprio caratteristico range di sensibilità

Meissner

• Merkel

Pacini

Ruffini











Funzioni esterocettive //termorecettori: sistema a feedback


• Trasmettono informazione circa la temperatura della pelle

Funzioni esterocettive //termorecettori






• situati sia nell’epidermide che nel derma

• Due distinti gruppi di termorecettori:

• Fibre per il riscaldamento che scaricano quando la temperatura della pelle sale

• Fibre per il raffreddamento che scaricano quando la temperatura della pelle scende



• situati sia nell’epidermide che nel derma

• Due distinti gruppi di termorecettori:

• Fibre per il riscaldamento che scaricano quando la temperatura della pelle sale

• Fibre per il raffreddamento che scaricano quando la temperatura della pelle scende

• Sebbene il corpo lavori costantemente per il mantenimento della nostra temperatura corporea (OMEOSTASI), nei casi in cui questa salga o scenda in modo significativo i recettori si attivano

• si attivano anche quando entriamo in contatto con oggetti più caldi o più freddi della nostra pelle











Funzioni esterocettive //Recettori per il dolore (Nocicettori)


• Trasmettono informazioni circa stimolazioni nocive che possono causare o essere potenzialmente dannose per la pelle comprese temperature sopra i 45 e sotto i 15 gradi celsius




the safety of a behind-the-lines hospital. The soldiers there-fore reacted differently to wounds they received in battle than they would probably have reacted if they had received the same wounds in civilian life.

Pain Can Occur When There Is No Stimu-lation of the Skin One of the most interesting and mystifying phenomena in perception is the phantom limb, in which people who have had a limb amputated continue to experience the limb (Figure 14.22). This perception is so convincing that amputees have been known to try step-ping off a bed onto phantom feet or legs, or to attempt lift-ing a cup with a phantom hand. For many, the limb moves with the body, swinging while walking. But perhaps most interesting of all, it not uncommon for amputees to experi-ence pain in the phantom limb (Jensen & Nikolajsen, 1999; Katz & Gagliese, 1999; Melzack, 1992; Ramachandran & Hirstein, 1998).

One idea about what causes pain in the phantom limb is that signals are sent from the stump that remains after amputation or from a remaining part of the limb. However, researchers noted that cutting the nerves that used to trans-mit signals from the limb to the brain does not eliminate the phantom or the pain and concluded that the pain must originate not in the skin, but in the brain.

Pain Can Be Affected by a Person’s Atten-tion The perception of pain can increase if perception is focused on it, or decreased if it is ignored. Examples of this effect of attention on pain were noted in the 1960s (Melzack & Wall, 1965). Here is a recent description of such a situation, as reported by a student in my class:

I remember being around five or six years old, and I was playing Nintendo when my dog ran by and pulled the wire out of the game system. When I got up to plug the wire back in I stum-bled and banged my forehead on the radiator un-derneath the living room window. I got back up and staggered over to the Nintendo and plugged the controller back into the port, thinking nothing of my little fall. . . . As I resumed play-

ing the game, all of a sudden I felt liquid rolling down my forehead, and reached my hand up to realize it was blood. I turned and looked into the mirror on the closet door to see a gash running down my forehead with blood pouring from it. All of a sudden I screamed out, and the pain hit me. My mom came running in, and took me to the hospital to get stitches. (Ian Kalinowski)

The important message of this description is that Ian’s pain occurred not when he was injured, but when he realized he was injured. The fact that he didn’t experience pain until he saw the gash in his head is consistent with evidence that was available in the 1960s that indicated that pain cannot be explained just based on stimulation of the skin.

To explain observations like these, Ronald Melzack and Patrick Wall (1965) proposed a mechanism called the gate

To brain

Cold

Pressure

Chemical

Heat

Spinal cord

Figure 14.21 ❚ Nociceptive pain is created by activation of nociceptors in the skin that respond to different types of stimulation. Signals from the nociceptors are transmitted to the spinal cord and then from the dorsal root of the spinal cord along pathways that lead to the brain.

Figure 14.22 ❚ Phantom limb. The lighter part of the arm represents the phantom limb—an extremity that is not physically present, but which the person perceives as existing.

• I nocicettori sono terminazioni nervose libere, ramificate e amieliniche, che segnalano un danno tissutale in atto, oppure imminente (es: l’allontanamento della mano dinanzi ad una fonte di calore).

• 1) meccanici: rispondono ad intensa pressione, specialmente se provocata da oggetti appuntiti, quali una puntina da disegno.

• 2) termici: segnalano sia il caldo rovente che il freddo estremo.

• 3) chimicamente sensibili e meccanicamente insensibili: rispondono ad una serie di agenti ambientali, o provenienti dal tessuto stesso, come potassio, gradi estremi di pH, sostanze neuroattive (istamina, bradichina) e vari irritanti.

• 4) polimodali: rispondono ad una combinazione di stimoli meccanici, termici e chimici.

• Presenti in molti tessuti del corpo, fra cui cute, ossa, muscoli


• Trasmettono informazioni circa stimolazioni nocive che possono causare o essere potenzialmente dannose per la pelle comprese temperature sopra i 45 e sotto i 15 gradi celsius

• Due gruppi:

• Fibre A-delta: rispondono preferibilmente a grandi pressioni o al calore.

• mielinizzate in modo da rendere la conduzione del segnale molto rapida.

• Fibre C: rispondono a stimolazioni intense di varia natura: pressione, caldo, freddo o sostanze chimiche nocive.

• non sono mielinizzate

• Il diametro di entrambe le fibre dei recettori per il dolore è più piccolo di quello delle fibre non nocicettive


• Due stadi: una prima frustata dolorosa, seguita da una sensazione pulsante.

• Queste due fasi potrebbere riflettere l’attivazione in successione dei due tipi di recettori meccanici per il dolore.











Funzioni propiocettive

//sistema somatosensoriale e controllo motorio

Input sensoriale (cinestesico,

vestibolare, dolorifico

• Recettori meccanici che si trovano all’interno di muscoli, tendini e giunture:• I recettori cinestesici giocano un ruolo fondamentale nella percezione della

posizione degli arti e dei movimenti che questi effettuano


//propriocettori e sensibilità cinestesica

• Esecuzione di un movimento


//il loop motorio


//il loop motorio


//il loop motorio: il modello a filtro di Kalman


//recettori cinestetici• Esecuzione di un movimento

• L’angolo formato da un arto all’altezza di una giuntura viene inizialmente rilevato da recettori muscolari chiamati fusi (spindles): segnalano la velocità con cui le fibre muscolari stanno variando la loro lunghezza.

• Recettori nei tendini segnalano la tensione dei muscoli legati a quei tendini (organi tendinei del Golgi)

• Recettori all’interno delle giunture si attivano invece quando l’articolazione è piegata al massimo delle sue possibilità

• Fusi neuromuscolari (spindles): recettori meccanici che si trovano all'interno dei muscoli striati del corpo umano, disposti in parallelo e strettamente connessi con le fibre del muscolo in cui si trovano.

• Un fuso muscolare innestato in una fibra muscolare (extrafusal) contiene fibre interne (intrafusal).

• Quando queste si contraggono un segnale parte dal fuso verso il sistema nervoso centrale circa la lunghezza dei muscoli in modo da permettere la regolazione della loro tensione


//recettori cinestesici

• Lo strano caso (neurologico) di Ian Waterman.• I nervi cutanei che connettono i recettori

meccanici al sistema nervoso centrale di Waterman sono stati distrutti da una infezione virale quando questi aveva 19 anni

• Non potendo fare affidamento alla percezione cinestetica egli è costretto a guardare i propri arti per sapere dove sono!

• In ambienti bui è completamente perso.


//recettori cinestetici: deficit

Il viaggio della sensazione somatica: //dai recettori al cervello


Medial lemniscus

Ventrolateralnucleus

Thalamus

Touch

Somatosensory cortex

Dorsal root

Spinothalamictract

Spinal cord

Somatosensory cortex

Figure 14.3 ❚ The pathway from receptors in the skin to the somatosen-s ory receiving area of the cortex. The fiber carrying signals from a receptor in the finger enters the spinal cord through the dorsal root and then travels up the spinal cord along two pathways: the medial lemniscus and the spinothalamic tract. These pathways synapse in the ventrolateral nucleus of the thalamus and then send fibers to the somatosensory cortex in the parietal lobe.

Teeth, gums, and jaw

Lower lip

Lips

Upper lip

Face

Nose

Eye

Thumb

Index

Middle

RingLittle

HandW

ristForearm

ElbowA

rmShoulderH

eadN

eckTrunk

Tongue

Pharyn

x

Intra

-abd

omina

l

GenitaliaToesFootLegH

ip

Dorsal

Ventral

(b)

S1S2

(a)

Ventral

Dorsal

Figure 14.4 ❚ (a) The sensory homunculus on the somatosensory cortex. Parts of the body with the highest tactile acuity are represented by larger areas on the cortex. (b) The somatosensory cortex in the parietal lobe. The primary somatosensory area, S1 (light shading), receives inputs from the ventrolateral nucleus of the thalamus. The secondary somatosensory area, S2 (dark shading), is partially hidden behind the temporal lobe. (Adapted from Penfield & Rasmussen, 1950.)

visual details, are allotted a disproportionate area on the vi-sual cortex. Similarly, parts of the body such as the fingers, which are used to detect details through the sense of touch, are allotted a disproportionate area on the somatosensory cortex (Duncan & Boynton, 2007). A similar body map also occurs in the secondary somatosensory cortex (S2).

The Plasticity of Cortical Body MapsOne of the basic principles of cortical organization is that the cortical representation of a particular function can be-come larger if that function is used often. We introduced this principle, which is called experience-dependent plasticity,

• temperatura della pelle e del dolore

• informazioni tattili e propiocettive

Il viaggio della sensazione somatica: //dai recettori al cervello

• Diversamente dalle sensazioni visive e uditive, le sensazioni somatiche in alcuni casi devono viaggiare anche due metri per coprire la distanza fra la pelle e muscoli ed il sistema nervoso centrale• Le informazioni tattili passano attraverso il midollo spinale

• Inizialmente, gli assoni di diversi recettori tattili si uniscono in singoli fasci nervosi (nerve trunks): ricorda molto da vicino la formazione del nervo ottico da parte degli assoni delle cellule gangliari così come la formazione del nervo acustico da parte delle cellule ciliate cocleari

• Due differenze che distinguono i nervi somatosensoriali da quelli visivi e acustici • i nervi ottici e acustici sono solo 2, i nervi somatosensoriali sono molteplici. Essi

provengono da diverse locazioni come piedi, mani, gambe,braccia ecc…ecc• i nervi visivi e acustici vanno direttamente al cervello mentre quelli

somatosensoriali fanno prima sinapsi con il midollo spinale

Il viaggio della sensazione somatica: //via spino-talamica laterale: dolore, temperatura

• percorso Spinotalamico (lento) • percorso colonno-dorsale lemnisco mediale (DCLM pathway, veloce)

Il viaggio della sensazione somatica: //via spino-talamica laterale: dolore, temperatura

• Una volta arrivate dentro il midollo spinale, le sensazioni tattili risalgono verso il cervello per due distinti percorsi neuronali• Il percorso Spinotalamico

(Spinothalamic pathway) evolutivamente più antico, è caratterizzato da un alto numero di sinapsi lungo il percorso che rallentano la velocità di propagazione dell’informazione.

• Questa è la via principale delle informazioni circa la temperatura della pelle e del dolore

Il viaggio della sensazione somatica: //sistema colonne dorsali: tatto, propiocezione

• Una volta arrivate dentro il midollo spinale, le sensazioni tattili risalgono verso il cervello per due distinti percorsi neuronali• Il percorso colonno-dorsale lemnisco

mediale (DCLM pathway):• formato da neuroni di diametro più

grande e da un numero minore di sinapsi che rendono la propagazione dell’informazione più rapida.

• Questa è la via principale per le informazioni tattili e propiocettive utilizzate per pianificare ed eseguire movimenti che necessitano di rapidi feed-backs per risultare corretti.

• I neuroni del percorso DCML fanno le loro prime sinapsi nella medulla vicina alla base del cervello. Le informazioni tattili da qui raggiungono il nucleo ventrale posteriore del talamo (anche le informazioni visive e acustiche passano dal talamo!)

• NB: Poiché queste strutture talamiche sono praticamente disattivate durante il sonno, noi non percepiamo le informazioni tattili dei movimenti che facciamo mentre dormiamo.• altrimenti ci sveglieremmo ad ogni

minimo movimento

Il viaggio della sensazione somatica: //sistema colonne dorsali: tatto, propiocezione

• Dal talamo le informazioni tattili arrivano alla corteccia ed in particolare all’area somatosensoriale primaria (S1) situata nel lobo parietale.

• S1 comunica con S2 che si trova al di sopra del solco laterale e con altre aree corticali.

Il viaggio della sensazione somatica: //cervello: aree somatosensitive

• Le sensazioni somatiche sono rappresentate nell’area S1 somatopicamente.

• Questa è una chiara analogia con l’organizzazione retinotopica trovata in visione e con quella tonotopica in acustica.

• Aree vicine della pelle sono rappresentate da aree adiacenti nella corteccia


• Questo dà vita al famoso Homunculus.

• Lo sviluppo della mappatura dell’Homunculus si deve principalmenete a neurochirurgo canadese Wilder Penfield e ai suoi studi in vivo (coscienti) su pazienti epilettici che si sottoponevano a rimozione chirurgica.

• In realtà il cervello contiene diverse mappe somatosensoriali le quali si trovano sia in diversi substrati di S1 così come nelle aree somatosensoriali secondarie


• L’arto fantasma:

• La stretta corrispondenza fra aree di S1 e parti del corpo può avere un effetto collaterale molto negativo: l’arto fantasma.

• A soggetti che hanno un arto amputato capita certe volte di percepire sensazioni dall’arto mancante a causa di attività residua nelle aree di S1 a questo corrispondente.

• possono percepire l’arto fantasma in posizioni non confortevoli e per questo motivo provare dolore REALE


• Il dolore:• Le sensazioni dolore sono trasportate come abbiamo visto dai nocicettori

• La risposta a stimoli dannosi è comunque il risultato di un processo cui partecipano vari fattori. Il dolore può essere mitigato dall’aspettativa,dal credo religioso, dalla pregressa esperienza, dalla visione della risposta di altri soggetti e dall’eccitamento

• Esempio: Certi soldati gravemente feriti in combattimento non sentono il dolore se non alla fine della battaglia

• Analgesia: • La diminuizione della sensazione dolorosa senza perdita di coscienza

• Il soldato nell’esempio precedente può aver sentito meno il dolore grazie a sostanze oppiacee ENDOGENE, agenti chimici rilasciate nel corpo per bloccare il rilascio o l’assorbimento dei neurotrasmettitore che veicolano la sensazione del dolore

Percezione del dolore


sion cell (T-cell). The intensity of pain is determined by the amount of T-cell activity, with more activity resulting in more pain. You can see how this works by following the paths along which signals from the S-fibers travel and noting that all of the synapses are excitatory. Thus, signals from S-fibers always excite T-cells, and therefore increase pain.

■ L-fibers. The large-diameter fibers (L-fibers) carry in-formation about nonpainful tactile stimulation. An example of this type of stimulus would be signals sent from rubbing the skin. Activity in the L-fibers can send inhibition to the T-cells. This occurs because signals that pass through SG (dashed line) activate an inhibitory synapse. This closes the gate, which de-creases T-cell activity and decreases pain.

■ Central control. These fibers, which contain informa-tion related to cognitive functions such as expecta-tion, attention, and distraction, carry signals down from the cortex. As with the L-fibers, activity coming down from the brain also closes the gate, decreases T-cell activity, and decreases pain.

Since the introduction of the gate control model in 1965, researchers have determined that the neural circuits that control pain are much more complex than what was proposed in the original model (Perl & Kruger, 1996; Sufka & Price, 2002). Nonetheless, the idea proposed by the model—that the perception of pain is determined by a bal-ance between input from nociceptors in the skin and non-nociceptive activity from the skin and the brain—stimulated research that provided a great deal of additional evidence for the idea that the perception of pain is influenced by more than just stimulation of the skin (Fields & Basbaum, 1999; Sufka & Price, 2002; Turk & Flor, 1999; Weissberg, 1999). We will now consider some examples of how cognition can influence the perception of pain.

Cognition and PainModern research has shown that pain can be influenced by what a person expects, how the person directs his or her attention, the type of distracting stimuli that are present, and suggestions made under hypnosis (Wiech et al.,

4VL2008).

Expectation In a hospital study in which surgical pa-tients were told what to expect and were instructed to relax to alleviate their pain, the patients requested fewer painkill-ers following surgery and were sent home 2.7 days earlier than patients who were not provided with this information. Studies have also shown that a significant proportion of patients with pathological pain get relief from taking a placebo, a pill that they believe contains painkillers but that, in fact, contains no active ingredients (Finniss & Bene-detti, 2005; Weisenberg, 1977).

Shifting Attention My student’s descriptions of his Nintendo experience is an example of how pain is affected by attention. This effect of attention on pain has been used

control model of pain. Although this model was proposed more than 40 years ago, the basic principles behind it are still valid today.

The Gate Control ModelThe gate control model begins with the idea that pain sig-nals enter the spinal cord from the body and are then trans-mitted from the spinal cord to the brain. In addition, the model proposes that there are additional pathways that influence the signal sent from the spinal cord to the brain. The central idea behind the theory is that the signals from these additional pathways can act to open or close a gate, located in the spinal cord, which determines the

3VLstrength of the signal leaving the spinal cord.Figure 14.23 shows the circuit that Melzack and Wall

(1965) proposed. The gate control system consists of cells in the spinal cord called the substantia gelatinosa (Figure 14.23a). These cells are represented by SG! and SG" in the gate control circuit in Figure 14.23b. We can understand how this circuit functions by considering the following facts about its operation.

Input to the gate control system occurs along three pathways: ■ S-fibers. The small-diameter fibers (S-fibers) are asso-

ciated with nociceptors—fibers or receptors that fire to damaging and potentially painful stimuli. Activity in the S-fibers increases the activity of the transmis-

Pain 345

T-cellPain

Gate-control system

SG–

Centralcontrol

Gate closes

Gate opensSG+ +

+

+

+

++

–

L-fiber

(a)

(b)

S-fiber(from

nociceptors)

Dorsal root

Substantia gelatinosa

Figure 14.23 ❚ (a) Cross section of the spinal cord showing fibers entering through the dorsal root and the location of the substantia gelatinosa. (b) The circuit proposed by Melzack and Wall (1965, 1988) in their gate control model of pain perception. See text for details.


Since the discovery of endorphins, researchers have ac-cumulated a large amount of evidence linking endorphins to pain reduction. For example, pain can be decreased by stimulating sites in the brain that release endorphins (Figure 14.28b), and pain can be increased by injecting nal-oxone, which blocks endorphins from reaching their recep-tor sites (Figure 14.28c).

In addition to decreasing the analgesic effect of endor-phins, naloxone also decreases the analgesic effect of place-

affect ratings of subjective intensity (left bars), but did af-fect ratings of unpleasantness (right bars). These changes were accompanied by changes in activity in the anterior cingulate cortex (ACC), but not in S1. From these results Hofbauer concluded the ACC is important for determining unpleasantness and that unpleasantness can change even when the intensity of pain remains the same. Many other experiments have confirmed the importance of the ACC in determining the affective component of pain, and also that different structures in the brain serve different aspects of pain perception (Rainville, 2002).

Chemicals in the Brain Another important devel-opment in our understanding of the relationship between brain activity and pain perception is the discovery of a link between chemicals called opioids and pain perception. This can be traced back to research that began in the 1970s on opiate drugs, such as opium and heroin, which have been used since the dawn of recorded history to reduce pain and induce feelings of euphoria.

By the 1970s, researchers had discovered that the opiate drugs act on receptors in the brain that respond to stimula-tion by molecules with specific structures. The importance of the molecule’s structure for exciting these “opiate recep-tors” explains why injecting a drug called naloxone into a person who has overdosed on heroin can almost immedi-ately revive the victim. Because naloxone’s structure is simi-lar to heroin’s, it blocks the action of heroin by attaching itself to receptor sites usually occupied by heroin (Figure 14.28a).

Why are there opiate receptor sites in the brain? After all, they certainly have been present since long before peo-ple started taking heroin. Researchers concluded that there must be naturally occurring substances in the body that act on these sites, and in 1975 neurotransmitters were dis-covered that act on the same receptors that are activated by opium and heroin. One group of these transmitters are the pain-reducing endorphins.

Intensity

(a) Hypnotic suggestion: change intensity of pain

Unpleasantness

Ave

rage

rat

ing

100

50

0

Suggestion:Decrease intensityIncrease intensity

Intensity

(b) Hypnotic suggestion: change unpleasantness of pain

Unpleasantness

Ave

rage

rat

ing

100

50

0

Suggestion:Decrease unpleasantnessIncrease unpleasantness

Ratings Ratings

Figure 14.27 ❚ Results of Hofbauer et al.’s (2001) experiment. Participants’ ratings of the intensity and the unpleasantness of pain were affected by hypnosis. (a) Results of hypnotic suggestion to decrease or increase the pain’s intensity. (b) Results of suggestion to decrease or increase the pain’s unpleasantness.

Heroin

Naloxone

Opiate site Naloxone

Brainstimulation Endorphin

Endorphin

(c)

Revive fromheroin overdose

Less pain

Increases painby blockingendorphins

(a)

(b)

Figure 14.28 ❚ (a) Naloxone reduces the effect of heroin by occupying a receptor site normally stimulated by heroin. (b) Stimulating sites in the brain that cause the release of endorphins can reduce pain by stimulating opiate receptor sites. (c) Naloxone decreases the pain reduction caused by endorphins by keeping the endorphins from reaching the receptor sites.

• E’ possibile che le differenze inter-individuali per le soglie del dolore siano corrispettivi di differenze nel livello base di oppiacei endogeni a disposizione dei vari individui• Esistono anche sostanze

ESOGENE che hanno effetti oppiacei similari: Morfina, Eroina, Codeina

• Non esiste un unico trattamento per tutti i diversi tipi di dolore


L’esperienza del dolore

• Aspetti cognitivi del dolore• Il dolore è generalmente una

esperienza soggettiva che consta di due componenti:

• la sensazione dolorosa

• l’emozione che l’accompagna

• Le aree S1 e S2 risultano responsabili per l’aspetto sensoriale del dolore

• Recentemente però, alcune ricerche hanno individuato anche zone che potrebbero essere coinvolte negli aspetti più cognitivi del dolore

Psicofisica del sistema somatosensitivo //Sensibilità e acuità

• Quanto siamo sensibili alla pressione meccanica?

• Max von Frey (diciannovesimo secolo) sviluppò un sistema molto elegante per fare questa misura utilizzando capelli umani e peli di criniera di cavallo

• Le ricerche moderne sono invece solite utilizzare microfilamneti di nylon (Le lenze da pesca per esempio) di vario diametro.

• Il principio è che maggiore il diametro maggiore sarà la forza che il filamento riesce ad applicare sulla pelle

poco sensibile

molto sensibile

• Con quanta precisione possiamo percepire fini dettagli spaziali?

• Soglia tattile dei due punti: La distanza minima fra due stimolazioni tattili (due tocchi simultanei per esempio) che possono essere percepite ancora come separate

• Loomis ha calcolato che all’altezza delle dita si può arrivare a distinguere separazioni di stimoli di 1 solo millimetro: una risoluzione spaziale fra quella migliore visiva e quella peggiore acustica


Perceiving Details 335

As we consider the role of both receptor mechanisms and cortical mechanisms in determining tactile acuity, we will see that there are a number of parallels between the cu-taneous system and the visual system.

Receptor Mechanisms for Tactile AcuityThe properties of the receptors are one of the things that determines what we experience when the skin is stimulated. We will illustrate this by first focusing on the connection between the Merkel receptor and associated fibers and tac-tile acuity. We have indicated that the Merkel receptor is sensitive to details. Figure 14.8a shows how the fiber associ-ated with a Merkel receptor fires in response to a grooved stimulus pushed into the skin. Notice that the firing of the fiber reflects the pattern of the grooved stimuli. This indi-cates that the firing of the Merkel receptor’s fiber signals details (Johnson, 2002; Phillips & Johnson, 1981). For com-parison, Figure 14.8b shows the firing of the fiber associated with the Pacinian corpuscle. The lack of match between the grooved pattern and the firing indicates that this receptor is not sensitive to the details of patterns that are pushed onto the skin.

It is not surprising that there is a high density of Merkel receptors in the fingertips, because the fingertips are the parts of the body that are most sensitive to details (Vallbo & Johansson, 1978). The relationship between locations on the body and sensitivity to detail has been studied psycho-physically by measuring the two-point threshold on differ-ent parts of the body. Try this yourself by doing the follow-ing demonstration.

DEMONSTRATION

Comparing Two-Point Thresholds

To measure two-point thresholds on different parts of the body, hold two pencils side by side (or better yet, use a

METHOD ❚ Measuring Tactile Acuity

Just as there are a number of different kinds of eye charts for determining a person’s visual acuity, there are a number of ways to measure a person’s tactile acuity—the ability to detect details on the skin. The classic method of measuring tactile acuity is the two-point threshold, the minimum separation between two points on the skin that when stimulated is perceived as two points (Figure 14.7a). The two-point threshold is measured by gently touching the skin with two points, such as the points of a drawing compass, and having the person indicate whether he or she feels one point or two.

The two-point threshold was the main measure of acuity in most of the early research on touch. Recently, however, other methods have been introduced. Grating acuity is measured by pressing a grooved stimulus like the one in Figure 14.7b onto the skin and asking the person to indicate the orientation of the grating. Acuity is measured by determining the narrowest spacing for which orientation can be accurately judged. Finally, acu-ity can also be measured by pushing raised patterns such as letters onto the skin and determining the smallest sized pattern or letter that can be identified (Cholewaik & Collins, 2003; Craig & Lyle, 2001, 2002).

(a) One point or two? (b) Grating vertical or horizontal?

Figure 14.7 ❚ Methods for determining tactile acuity: (a) two-point threshold; (b) grating acuity.

a b c d e f

u v w x y z

g h i j

k l m n o p q r s t

Figure 14.6 ❚ The Braille alphabet consists of raised dots in a 2 x 3 matrix. The large dots indicate the location of the raised dot for each letter. Blind people read these dots by scanning them with their fingertips.

• Con quanta precisione possiamo percepire fini dettagli spaziali?

• Soglia tattile dei due punti: La distanza minima fra due stimolazioni tattili (due tocchi simultanei per esempio) che possono essere percepite ancora come separate

• Loomis ha calcolato che all’altezza delle dita si può arrivare a distinguere separazioni di stimoli di 1 solo millimetro: una risoluzione spaziale fra quella migliore visiva e quella peggiore acustica

bassa acuità

elevata acuità


poco sensibile

molto sensibile

elevata acuità

bassa acuità

• correlazione fra le soglie tattili dei due punti lungo il corpo e la distorsione relativa delle aree anatomiche dell’Homunculus


• Con quanta precisione si possono risolvere dettagli tattili temporali?• Le variazione di pressione dovute a suoni molto bassi sono trasformati in

variazione della pressione sulla pelle

• Es. stare vicino ad una cassa acustica molto potente

• Ciò non accade per i suoni a frequenza più alta

• I soggetti possono percepire vibrazioni fino a 700 Hz ovvero una oscillazione ogni 1.4 millisecondi.

• Questo dato si pone fra la risoluzione temporale in visione (50Hz) e quella in acustica (20.000 Hz)


• Il più piccolo spostamento percepibile (soglia) di uno stimolo vibrante premuto sul palmo in funzione della frequenza e dell’area di contatto

di stimolazione


Percezione aptica

• Percezione tattile (haptic perception):• Conoscenza del mondo derivata dai

recettori sensoriali nella pelle, nei muscoli, nei tendini, nelle giunture

• Richiede un processo di esplorazione attiva

• Le proiezioni dei neuroni di S1 alle aree tattili superiori formano la base della percezione tattile che come quella visiva sembra dividersi in una via del what e una del where

• Un soggetto studiato da Reed,Caselli e Farah era inabile a riconoscere gli oggetti al tatto (what) ma non aveva deficit nelle abilità spaziali (where) così come un altro paziente sembrava capace di localizzare e manipolare gli oggetti ma non li riconosceva.

• Studi eseguiti con l’ fMRI suggeriscono che, come in visione, una via dorsale sia maggiormente responsabile per la localizzazione degli oggetti mentre una via ventrale lo sia per il riconoscimento di questi

Percezione aptica

• what

• where

• Agire per percepire:• Procedure esplorative ovvero, movimenti

stereotipati della mano a contatto con oggetti target che vengono utilizzati per percepire le loro caratteristiche

• Tali procedure sono ottimizzate per ottenere precise informazioni circa una o due caratteristiche di un oggetto (e.g. per sapere quanto questo è rugoso si utilizza di solito un movimento laterale)

Percezione aptica

• Agire per percepire:

Percezione aptica

• Agire per percepire:• Il sistema tattile è particolarmente adatto

per percepire le caratteristiche dei materiali (rugosità, temperatura ecc..ecc..) più che le sue caratteristiche geometriche.

• Queste ultime invece erano essenziali per il sistema visivo

• per la percezione globale della forma di un oggetto quello che si tende a fare è di tracciare i suoi contorni passandoci sopra le dita ma l’integrazione dell’informazione tattile nel tempo non è un processo molto efficace:

• questo spiega perché la percezione tattile sia più specializzata per estrarre info sulle proprietà dei materiali

Percezione aptica

// la via tattile del cosa (WHAT)

• Agire per percepire:• oggetti difficili

Percezione aptica

// la via tattile del cosa (WHAT)

• Incapacità di identificare gli oggetti al tatto

• Esempio: paziente documentata da Reed and Caselli (1994)

• Questa non riconosceva un oggetto con la sua mano destra (lesione alla regione parietale inferiore sinistra) ma poteva farlo con la mano sinistra.

• Conosceva le caratteristiche basilare dei vari items (è pesante, è rugoso ecc…)

• Poteva poi estrarre con la mano destra altre info tipo distinguere fra due diversi pesi e i movimenti esploratori erano corretti

• Quindi sebbene la paziente potesse estrarre caratteristiche dell’oggetto con la sua mano destra, avesse una conoscenza tattile integra degli oggetti non riusciva a riconoscere gli items presentategli

Percezione aptica

// agnosia tattile

• Due possibili spiegazioni:

• O questa paziente non riusciva ad integrare insieme le varie caratteristiche dell’oggetto in una rappresentazione unitaria e coerente da confrontare con il template in memoria

• Riusciva a formare una rappresentazione coerente ma era deficitario il sistema che confronta questa rappresentazione con il template custodito in memoria dell’oggetto

Percezione aptica

// agnosia tattile

• La via tattile del dove (Where):• Il frame di riferimento: Il sistema di coordinate usato per stabilire le coordinate

dell’oggetto nello spazio

• Il centro del frame di riferimento,

• Egocentro, in visione è situato in mezzo agli occhi, in acustica in mezzo alle orecchie, nel tatto non ve ne è uno solo ma diversi

• Se localizzate con il braccio destro la punta del dito della vostra mano sinistra, l’egocentro potebbe essere la spalla destra ma solo in questo caso.

Percezione aptica

// la via tattile del dove (WHERE)

• Illusione di Ebbinghaus

Visione e azione:

// interazione intermodale

• Illusione di Ebbinghaus

Visione e azione: // interazione intermodale

Crude functional anatomy of

LGN

V1V2

MT

V4

MST

IT

LIP

Dorsal stream (where)

Ventral stream (what)

Visione e azione: //le due vie: dove sono, che cosa sono gli oggetti

Visione e azione: //una storia più complessa: le lesioni cerebrali

• La visione cieca (blind sight)

Crude functional anatomy ofvoluntary spatial visual attention

LGN

V1V2

MT

V4

MST

IT

LIP




• Lesione al sistema dorsale: Atassia ottica


LGN

V1V2

MT

V4

MST

IT

LIP




LGN

V1V2

MT

V4

MST

IT

LIP



Object recognition butno reaching/grasping


• Lesione al sistema ventrale: asfissia da CO


LGN

V1V2

MT

V4

MST

IT

LIP




LGN

V1V2

MT

V4

MST

IT

LIP



Object recognition butno reaching/grasping


LGN

V1V2

MT

V4

MST

IT

LIP


Ventral stream (what)Object

reaching/grasping butno recognition

Crude functional anatomy of

LGN

V1V2

MT

V4

MST

IT

LIP



Visione e azione: //solo due vie (where/what)?

Crude functional anatomy of voluntary spatial visual attention

LGN

V1V2

MT

PP

FEF

SC

CEREBELLUMPPRF

MN

V4

MST

IT

LIPCaudate

Visione e azione: //solo due vie (where/what) non bastano

Mettere insieme l’azione e per la percezione

Action

Perception

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