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Capitolo 32

Origine ed evoluzione deimicrorganismi: i procarioti


La Terra primordiale e l’origine della vita32.1 La vita ebbe inizio su una Terra primordiale

• La storia biologica e quella geologica della Terra,cha ha un’età di 4,6 miliardi di anni, sonointerconnesse.

• All’incirca 3 miliardi di anni fa la Terra era ricca divulcani che eruttavano polvere e gasnell’atmosfera e rocce fuse sul suolo.

• Le coste erano dominate da formazioni rocciose dicolore verde chiaro che in realtà erano spessiagglomerati di batteri.


• L’atmosfera primordiale probabilmente contenevaH2O, CO, CO2, N2, e forse anche CH4 eNH3, mentrel’ossigeno era scarso o assente.

• L’attività vulcanica e le radiazioni ultraviolettedovevano essere molto intense.

Figura 32.1A


Figura 32.1B

Formazioni stratificate (stromatoliti) fossili risalenti a2,5 miliardi di anni fa segnano il momento in cui i batterifotosintetici cominciarono a produrre l’ossigeno che reseaerobica l’atmosfera.


Paleozoico MesozoicoCenozoico

Specie umana

Piante terrestri

Animali

Eucarioti pluricellulari

Eucarioti unicellulari

Origine del sistemasolare e della Terra

1

2

4

3

Miliardi di anni fa

Accumulo di ossigeno nell’atmosfera

Procarioti

Figura 32.1C

Lo schema mostra iprincipali eventi dellastoria della vita sullaTerra e fornisce unascala cronologica incui collocare gliantichissimi fossili:


32.2 Come ha avuto origine la vita?

• I più antichi procarioti fossili sono datati 3,5 miliardidi anni, ma la vita potrebbe essersi originata apartire da materia non vivente anche 3,9 miliardi dianni fa.

• Piccole molecole organiche si formarono per prime,probabilmente grazie a reazioni innescatedall’energia dei fulmini o ultravioletta.


32.3 Gli esperimenti per ricreare il «brodo primordiale»

Un’atmosfera iniziale priva di ossigeno

Nel 1953, Stanley Miller mise a punto una serie diesperimenti per riprodurre l’atmosfera primordiale dellaTerra. Miller partì dall’ipotesi di Oparin e Haldane,secondo la quale l’atmosfera primordiale era priva diossigeno (riducente).

Figura 32.3A


Il «brodo primordiale» di Oparin

• Secondo l’ipotesi di Oparin, l’atmosfera primitivaconteneva metano, ammoniaca, idrogeno e acquaallo stato gassoso.

• Le reazioni chimiche tra queste sostanzeavrebbero originato le prime molecole organiche.

• L’atmosfera riducente avrebbe favorito laformazioni di molecole complesse a partire damolecole più semplici.


Acqua raffreddata contenente composti organici

Flusso d’acqua fredda

Condensatore

Campione per l’analisi chimicaH2O

«Mare»

Vapore acqueo«Atmosfera»

Elettrodo

CH4

NH3 H 2

Figura 32.3B

L’esperimento di Miller e Urey

Simulazioni delle condizioni primordiali in laboratoriohanno prodotto amminoacidi, zuccheri, lipidi, basi azotatepresenti nei nucleotidi del DNA e dell’RNA e perfino ATP.


Le ipotesi successive

• Oggi, la maggior parte degli scienziati ritiene chela composizione dell’atmosfera primordiale dovevaessere diversa da quella presunta da Miller.

• Viene ritenuto più probabile che i gas presentinell’atmosfera fossero soprattutto CO, CO2, N2(prodotti da vulcani in eruzione), piuttosto che H2,CH4 e NH3.

• Alcuni studiosi ritengono inoltre più probabile cheche la vita si sia originata a livello di vulcanisommersi o sorgenti sottomarine idrotermali.


32.4 I primi polimeri si formarono probabilmente surocce calde o su argille

• La seconda tappa più importante a livello chimicodeve essere stata la polimerizzazione, cioè laformazione di polimeri organici come gli acidinucleici e le proteine, a partire dai rispettivimonomeri.

• Le molecole organiche formarono polimeri surocce o su argille calde, dando origine apolipeptidi e acidi nucleici.


32.5 Il primo materiale genetico e i primi enzimipotrebbero essere stati costituiti da RNA

Un’ipotesi condivisa è che i primi geni fossero brevifilamenti di RNA che si autoduplicavano senzal’intervento di proteine, forse su superfici argillose.

G

A G GC

GG

G

C

CC

AA

A

A

U

U UU

G C U A

U G C A U

UCGG U U

U G C A U

A UGC

A

1

2

Formazione di semplici «geni», costituiti da brevi polimeri di RNA

Assemblaggio di una catena di RNA complementare, il primo passo della duplicazione del gene originale

Monomeri

Figura 32.5


32.6 La comparsa delle prime cellule fu probabilmentepreceduta da aggregati molecolari avvolti damembrane

Autoduplicazione dell’RNA

Il duplicato serve da stampo per formare un polipeptide.

Il polipeptide agisce come un primitivo enzima che favorisce la duplicazione dell’RNA

RNA

Polipeptide

Figura 32.6A

La più antica forma dicooperazione molecolarepuò aver coinvolto unmodello primitivo ditraduzione, in cui semplicigeni a RNA venivanotradotti in proteine senzal’intervento di altre strutture.


LM 6

50×

Membrana

Polipeptide

RNA

Figura 32.6B, C

Semplici membrane potrebbero aver protetto questiaggregati molecolari formati da RNA e polipeptidi, su cuila selezione naturale avrebbe agito favorendo un gradovia via maggiore di cooperazione molecolare cheavrebbe poi dato origine alle prime cellule procariotiche.


La vita dei procarioti32.7 I procarioti sono presenti sulla Terra da miliardidi anni

I procarioti rappresentano le più antiche forme di via eanche oggi restano gli organismi più numerosi emaggiormente diffusi sulla Terra.

Col

oniz

zata

SE

M 6

50 ×

Figura 32.7


32.8 Archebatteri ed eubatteri rappresentano le dueprincipali ramificazioni nell’evoluzione dei procarioti

Costituiti da cellule prive di nucleo e di organuli, al lorointerno, i procarioti presentano differenze strutturali cosìimportanti da essere classificati in due diversi domini:

• gli Eubacteria (eubatteri o semplicemente batteri)

• gli Archaebacteria (archebatteri o archei).


Col

oniz

zata

SE

M 1

2 00

0 ×

Col

oniz

zata

SE

M 9

000 ×

Col

oniz

zata

SE

M 3

000 ×

32.9 I procarioti presentano una grande varietà diforme

I procarioti possono presentarsi con una grandevarietà di forme:

• sferica (cocchi);

• a bastoncino (bacilli);

• ricurvi e a spirale (vibrioni, spirilli, spirochete).

Figure 32.9A–C


32.10 Caratteristiche strutturali specifichepermettono ai procarioti di vivere quasi ovunque

Tutti i procarioti (eubatteri e archei) presentano alcunecaratteristiche strutturali che consentono loro dioccupare una vastissima gamma di ambienti.


Le strutture esterne

Una delle strutture più importanti che caratterizzano lacellula procariotica è rappresentata dalla paretecellulare, spesso avvolta da una capsula.

Col

oniz

zata

TE

M 7

0 00

0 ×

Capsula

Figura 32.10A


Col

oniz

zata

TE

M 1

6 00

0 ×

Pili

Figura 32.10B

I pili sono appendici corte e sottili che permettono aiprocarioti di attaccarsi gli uni agli altri, oppure alle roccepresenti nelle acque correnti, o ancora alle pareti internedell’intestino umano.


La mobilità

Numerose specie di batteri e archei sono provvisti diflagelli che consentono loro il movimento.

Flagello

Membrana plasmatica

Parete cellulare

Movimento rotatorio del flagelloC

olon

izza

ta T

EM

14

000×

Figura 32.10C


La riproduzione e l’adattamento

• Uno dei motivi del grande successo dei procariotiè la loro capacità di riprodursi rapidamente quandosi trovano in un ambiente favorevole.

• La maggior parte dei procarioti produce una nuovagenerazione nell’arco di 1-3 ore, ma esistonospecie che, in condizioni ottimali, possonoriprodursi ogni 20 minuti.


TEM

34

000 ×

Endospora

Figura 32.10D

Alcuni eubatteri possono formare endospore, chepermettono loro di sopravvivere a lungo in condizionidifficili, in uno stato di quiescenza.


L’organizzazione interna

Molti procarioti sono provvisti di membrane specializzateper svolgere funzioni metaboliche.

Figura 32.10E

Membrana respiratoria

Membrana fotosinteticaTE

M 4

5 00

0×

TEM

600

0×


32.11 I procarioti mostrano modalità nutritive moltodiversificate

Nel loro complesso, i procarioti mostrano una varietà dimodalità nutritive maggiore di tutti gli eucarioti messiinsieme.


I tipi di modalità nutritive

• Molti procarioti sono autotrofi, cioè sono in gradodi sintetizzare i propri composti organici a partireda fonti inorganiche.

• Gli autotrofi sono di due tipi:

– i fotoautotrofi ricavano energia dalla luce delsole e prelevano gli atomi di carbonio daldiossido di carbonio (CO2);

– i chemioautotrofi ricavano energia daiprodotti inorganici invece che dalla lucesolare.


I procarioti eterotrofi (la maggior parte) ricavano ilcarbonio dai composti organici e sono anch’essi di duetipi:

• i fotoeterotrofi ricavano energia dalla luce solare;

• i chemioeterotrofi ricavano sia il carbonio sia l’energiadai composti organici (sono talmente eterogenei chequalsiasi molecola organica può rappresentare unalimento).

Figura 32.11A


Tabella 32.11

Classificazione degli organismi in base alle modalitànutritive:


Col

ornz

zata

SE

M 1

3 00

0 ×

La cooperazione metabolica

In alcuni procarioti la cooperazione ha luogo in coloniechiamate biofilm che rivestono le superfici. Quando lacolonia è abbastanza grande si attiva la produzione diproteine che determinano l’adesione delle cellule tra diloro e al substrato.

Figura 32.11B


32.12 Gli archebatteri vivono in condizioni ambientaliestreme e negli oceani

Gli archei o archebatteri sono comuni negli ambientiestremi, come fanghi non ossigenati, laghi salati,sorgenti calde, sorgenti marine idrotermali e il sistemadigerente di certi animali. Sono numerosi e abbondantianche nelle acque oceaniche.

Figura 32.12A, B


32.13 Gli eubatteri comprendono diversi gruppi diprocarioti

Il dominio Eubacteria si suddivide attualmente in novegruppi, cinque dei quali sono considerati in realtà sottogruppi di un unico clado di batteri Gram-negativichiamati proteobatteri.

LM 1

3 00

0 ×

Col

oniz

zata

TE

M 5

000 ×

Figura 32.13A, B


• Oltre ai proteobatteri, un secondo gruppo di batteriè costituito dalle clamidie.

• Il terzo gruppo di eubatteri è quello dellespirochete.


• Un quarto gruppo è rappresentato dai batteri Gram-positivi.

• I cianobatteri, infine, sono batteri fotosintetici chevivono solitari o formano colonie.

Figura 32.13C, DC

olor

ized

SE

M 2

,800×

LM 6

50 ×

Cellule fotosintetiche

Cellule azotofissatrici

Col

oniz

zata

SE

M 2

8 00

0 ×


COLLEGAMENTI32.14 Alcuni batteri provocano malattie, cioè sonopatogeni

I batteri patogeni provocano malattie a causa delleesotossine ed endotossine che producono.

SE

M 2

800×

Figure 32.14A, B


COLLEGAMENTI32.15 Il ruolo ecologico dei batteri e la loro utilità nelrisanamento ambientale

Azotofissatori e decompositori

• I cianobatteri sono azotofissatori, convertono cioèla’azoto gassoso (N2) dell’atmosfera in compostiazotati.

• La decomposizione è un’altra funzionefondamentale di alcuni procarioti, che sono ingrado di demolire materiali organici per renderliutilizzabili, sotto forma di sostanze inorganiche, daaltri organismi.


Figura 32.15A

LiquamiDeflusso

Braccio rotanteche spruzza il liquame

Letto roccioso coperto di batteri e funghi aerobi

La depurazione delle acque

Procarioti decompositori possono essere usati nelladepurazione delle acque e dei liquami e nei disastripetroliferi o nella decontaminazione delle miniere dimetallo in disuso.


Il biorisanamento

• Il biorisanamento è un campo di applicazione cheprevede l’uso di organismi per risolvere alcuniproblemi ambientali.

• I batteri possono essere utilizzati per ripulirespiagge inquinate dal petrolio, oppure l’acquadrenata dai siti minerari.

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