pagine_iniziali monesi 6 edizione

7/23/2019 pagine_iniziali monesi 6 edizione

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Istologiadi

V. MONESI


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ADAMO/COMOGLIO/MOLINARO/SIRACUSA/STEFA-NINI/ZIPARO Istologia per i corsi di laurea in professio-ni sanitarie

ALESCIO Biologia dinamicaAMEND/MUNDY/ARMOLD Chimica generale, organicae biologica

ARIENTI Le basi molecolari della nutrizioneARIENTI Un compendio di biochimicaARIENTI/FIORILLI Biochimica dellattivit motoriaATKINSON/HILGARD Introduzione alla psicologiaATTENA Epidemiologia e valutazione degli interventi

sanitariAYALA/LISI/MONFREGOLA Malattie cutanee e venereeBROWN GeneticaBRUNI/NICOLETTI Dizionario ragionato di erboristeria e

di toterapiaCABRAS/MARTELLI Chimica degli alimentiCANUTO/TOVO Medicina legale e delle assicurazioniCAO/DALLAPICCOLA/NOTARANGELO Malattie gene-

tiche. Molecole e geni. Diagnosi, prevenzione, terapiaCARLSON Fisiologia del comportamentoCHIARANDA Urgenze ed emergenze: istituzioniCOOPER/HAUSMAN La cellula: un approccio molecolareCOZZANI/DAINESE Biochimica degli alimenti e della

nutrizioneDAMICO Chirurgia generale - Fisiopatologia - Clinica e

terapiaDISCHIA La chimica organica in laboratorioDE MARCO/CINI Principi di metodologia biochimicaDE NEGRI Neuropsichiatria dellet evolutivaDEL GAUDIO Anatomia chirurgica e corso di operazioniDEWICK Chimica, biosintesi e bioattivit delle sostanze

naturaliDIZIONARIO MEDICO ENCICLOPEDICO illustrato a

colori (2 voll.)ESPOSITO Anatomia umana (3 voll.)EVANGELISTI/RESTANI Prodotti dietetici Chimica,

tecnologia e impiegoFANTONI/BOZZARO/DEL SAL/FERRARI/TRIPODI

Biologia cellulare e geneticaFESSENDEN/FESSENDEN Chimica organicaFOYE Principi di chimica farmaceuticaFRAD Semeiotica medica nelladulto e nellanzianoFUMAGALLI/CAVALLOTTI Anatomia umana normaleFURLANUT Farmacologia: generale e clinica per le lauree

sanitarieGANONG Fisiologia medicaGARRETT/GRISHAM Principi di biochimica + DVDGAUDIO Sistema nervoso centraleGILMAN/NEWMAN Neuroanatomia e NeurosiologiaGREENSPAN/GARDBER/SGIBACJ Endocrinologia gene-rale e clinica (n. ed.)JANEWAY/MURPHY/TRAVERS/WALPORT Immunobio-

logia (n. ed.)JAWETZ/NEKBUCJ/ADEKBERGS Microbiologia me-

dicaKATZUNG/MASTERS/TREVOR Farmacologia generale

e clinicaKATZUNG/TREVOR Farmacologia. Quesiti a scelta multi-

pla e compendio della materiaLARIZZA Trattato di medicina interna (n. ed)

Vol. I Malattie del sangue, degli organi emopoietici e dellamilza

Vol. II Malattie infettive

Vol. III Malattie delle ghiandole endocrine, del metaboli-smo e della nutrizioneVol. IV Malattie osteoarticolari e del connettivo. Malattie

da agenti sici, chimici e ambientali. Capitoli panoramicisu: Malattie cutanee, oculari, ORL e ginecologiche

Vol. V Malattie dellapparato respiratorioVol. VI Malattie del cuore e dei vasi (2 tomi)Vol. VII Malattie del rene, delle vie urinarie e dellapparato

genitale maschileVol. VIII Malattie del canale digerenteVol. IX Malattie del fegato, delle vie biliari e del pancreasVol. X Malattie del sistema nervosoLAURENCE/CARPENTER Dizionario di farmacologiaLEWIS Genetica umanaMADER Biologia lessenzialeMAFFEI Biochimica vegetaleMANDEL Atlante a colori delle malattie infettiveMANGIA/BEVILACQUA Basi biologiche dellattivit

psichicaMARINELLI/LIGUORI/MONTEMARANO/ DAMORA

Igiene. Medicina preventiva e sanit pubblicaMARIUZZI Anatomia patologica e correlazioni anatomo-

clinicheMASTERTON/HURLEY Chimica. Principi e reazioniMAZZI Tecniche istologiche e istochimicheMcMURRY Chimica organicaMEDURI/NOTARIO Diagnostica clinica interattiva su CD

ROM + testo-guidaMEZZOGIORNO/MEZZOGIORNO Compendio di anato-

mia umanaMEZZOGIORNO/ESPOSITO e coll. Anatomia delluomo

MICHELIN LAUSAROT/VAGLIO Stechiometria per lachimica generaleNORMAN/COXON Principi di sintesi organicaPEARSE IstochimicaPONTICELLI/USAI Chimica generale ed inorganica con

elementi di chimica organicaPONTIERI Patologia generale e siopatologia per i corsi di

laurea in professioni sanitariePONTIERI/RUSSO/FRATI Patologia generalePRENCIPE Lesame neurologicoRHOADES/PFLANZER Fisiologia generale e umanaROHEN/YOKOCHI/LTJEN DRECOLL Atlante a colori

di Anatomia umanaRUBINI Elementi di siologia umanaSAMAJA Corso di biochimica per le lauree sanitarieSANTAGADA/CALIENDO Peptidi e peptidomimeticiSAVELLI/BRUNO Analisi chimico farmaceuticaSENATORE Biologia e botanica farmaceuticaSILIPRANDI/TETTAMANTI Biochimica medica. Struttu-

rale, metabolica e funzionaleSORRENTI/VANELLA Aspetti molecolari dellapoptosi e

ruolo siopatologicoVIGU/MARTN Grande atlante di anatomia umana. De-

scrittiva e funzionale. Nozioni di istologia e di patologiaWARDLE Say Ah 1: Basic english for medical studiesWARDLE Say Ah 2: Graded reading passages for medical

studies

Dello stesso Editore


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Istologiadi

V. MONESI

S. ADAMO, P. COMOGLIO, A. DOLFI,M. MOLINARO, G. PAPACCIO, G. SIRACUSA,

M. STEFANINI, E. ZIPARO

6a Edizione


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1a EDIZIONE 19751a Ristampa 19762a Ristampa 19773a Ristampa 19782a EDIZIONE 19801a Ristampa 1982

2a

Ristampa 19853a EDIZIONE 19881a Ristampa 19894a EDIZIONE 19921a Ristampa 19932a Ristampa 19953a Ristampa 19964a Ristampa 19975a Ristampa 19986a Ristampa 20007a Ristampa 20015a EDIZIONE 20021a Ristampa 20032a Ristampa riveduta e corretta 20043a Ristampa 20064a Ristampa riveduta e corretta 20075a Ristampa 20086a Ristampa 20097a Ristampa 20116a EDIZIONE 2012

Tutti i diritti sono riservati.

vietato riprodurre, archiviare in un sistema di riproduzione o trasmettere sotto qualsiasi forma o con qualsitronico, meccanico, per fotocopia, registrazione o altro, qualsiasi parte di questa pubblicazione senza autori

dellEditore. Ogni violazione sar perseguita secondo le leggi civili e penali.

AvvertenzaPoich le scienze mediche sono in continua evoluzione, lEditore non si assume alcuna responsabilit per quadanno dovesse venire arrecato a persone o beni per negligenza o altro, oppure uso od operazioni di qualsiasi meistruzione o idea contenuti in questo libro. LEditore raccomanda soprattutto la verifica autonoma delle diagno

dei medicinali, attenendosi alle istruzioni per luso e controindicazioni contenute nei foglietti illustrat

ISBN 978-88-299-2139-3

Stampato in Italia

2012 by Piccin Nuova Libraria S.p.A. Padovawww. piccin.it


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SERGIO ADAMOSapienza Universit di RomaDipartimento di Scienze Anatomiche,Istologiche, Medico-Legali edellApparato Locomotore,Sezione di Istologia ed EmbriologiaMedica

PAOLO COMOGLIOUniversit di TorinoOrdinario di Istologia eDirettore dellIstituto per la Ricerca ela Cura del Cancro

AMELIO DOLFIUniversit di PisaDipartimento di Morfologia Umana eBiologia ApplicataSezione di Istologia e Embriologia Medica

MARIO MOLINAROSapienza Universit di RomaDipartimento di Scienze Anatomiche,Istologiche, Medico-Legali edellApparato Locomotore,Sezione di Istologia ed EmbriologiaMedica

GIANPAOLO PAPACCIOSecondo Ateneo di NapoliScuola di Medicina e ChirurgiaDipartimento di Medicina SperimentaleSezione di Istologia e MedicinaRigenerativa

GREGORIO SIRACUSAUniversit di RomaTor VergataDipartimento di Sanit Pubblica e

Biologia Cellulare

MARIO STEFANINISapienza Universit di RomaDipartimento di Scienze Anatomiche,Istologiche, Medico-Legali edellApparato Locomotore,Sezione di Istologia ed EmbriologiaMedica

ELIO ZIPAROSapienza Universit di RomaDipartimento di Scienze Anatomiche,Istologiche, Medico-Legali edellApparato Locomotore,Sezione di Istologia ed EmbriologiaMedica

AUTORI


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Quando, nei primi anni 70 del secolo scorso, Valerio Monesi si accingeva a scrivere ilsuo libro di testo di Istologia, linsegnamento della citologia un campo che proprio inquegli anni andava conquistando posizioni predominanti nel mondo della ricerca biome-dica e cominciava a fornire risposte ad antichi interrogativi biologici e clinici era alquan-to trascurato nelle Facolt mediche italiane. Se si scorre un libro di testo di Biologia o diIstologia per gli studenti in Medicina italiani di quegli anni, si pu facilmente veri care

come questa moderna branca del sapere fosse generalmente trattata in modo super ciale,e come assai raramente i tumultuosi sviluppi della ricerca biocellulare di quegli anni tro-vassero ospitalit e venissero discussi in quelle pagine. Nello scrivere il suo trattato, ValerioMonesi intese pertanto porre in risalto il ruolo che lo studio della moderna citologia do-veva avere per una adeguata comprensione dellisto siologia dei tessuti, uno dei pilastrifondanti dello studio e della pratica della Medicina.

Oggi, a molti anni da quella prima edizione, lidea che il medico debba possedere dellesolidissime basi nelle scienze biomediche, ed essere in grado di integrare queste cono-scenze con la pratica clinica sta in ne ottenendo consenso anche in Italia. Al confronto,questi argomenti sono discussi e accettati negli USA da pi di 100 anni (vedi il rapportosulla Medical Education in the United States and Canada prodotto nel 1910 dalla Carne-gie Foundation for the Advancement of Teaching), e la discussione continua ancora oggi(www.aamc.org/scienti cfoundations). ovvio che questo studio non pu terminare con

i due anni dei corsi preclinici. fondamentale che lo studente, e poi il medico, non solomantengano una certa familiarit con quelle aree emergenti e in continua evoluzione dellaricerca biomedica che hanno potenziali ricadute sulla cura del paziente, ma che abbianoanche acquisito frequentando i laboratori di ricerca la mentalit di valutare criticamen-te e interpretare i dati della ricerca clinica anche in termini di plausibilit biologica e deimeccanismi cellulari implicati. Fatte queste premessse, in considerazione del fatto che ingenerale linsegnamento della biologia cellulare nelle Facolt di Medicina ha nalmenteuna sua dignit e rilevanza, i curatori della sesta edizione dellIstologia di Monesi hannoritenuto opportuno ristrutturare completamente i capitoli iniziali che nelle precedentiedizioni erano dedicati alla cellula standard e al suo funzionamento. Nel capitolo chene derivato (La Cellula), questi argomenti sono ora svolti in una trattazione meno

PREFAZIONEALLA SESTAEDIZIONE


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VIII Prefazione alla sesta edizione

strutturata, in forma di sintesi essenziale e il pi possibile aggiornata, che costituiscemessa essenziale per lo studio dei tessuti che oltre la teoria costituiscono lambiecui nella realt la cellula si organizza strutturalmente e opera. Si al tempo stesso cdi mettere in evidenza e ampliare alcuni aspetti della citologia aventi un diretto riin ambito clinico, che lo studente sulla base delle conoscenze acquisite pu gi prendere e apprezzare nella loro essenza. Analoghi riferimenti applicativi sono preseampliati rispetto alla precedente edizione, anche nei capitoli dedicati ai vari tessutiquali pi appropriatamente lo studente potr apprezzare le complesse interazioni chsvolgono tra i diversi tipi cellulari differenziati nel loro siologico contesto ambientla rilevanza che queste hanno nel campo della siologia e patologia.

Non poteva mancare in un moderno libro di testo di Istologia un capitolo dedicalla cellula staminale che, quale ovvia matrice dellistogenesi e della rigenerazione te diremmo con Quintiliano tota nostra est . stato dunque aggiunto un capitolo sullacellula staminale, che fa da interfaccia tra la citologia e listologia; particolare attensi posta inoltre in ogni capitolo alla descrizione del differenziamento e della riparadei tessuti.

Un altro signi cativo cambiamento rispetto alle precedenti edizioni riguarda la trzione del sangue e dellemopoiesi: anche per meglio introdurre lo studente ai meccacellulari della risposta immunitaria, questi argomenti sono stati ridistribuiti in un capisu Il Sangue e lEmopoiesi e un separato capitolo su Il Sistema Immunitario. Inper evitare sovrapposizioni e duplicazioni con i libri di testo di Embriologia, e anchnendo conto della pubblicazione di un libro di Embriologia Umana da parte di allievMonesi, si deciso di non inserire nella nuova edizione il capitolo sulla gametogenefecondazione.

Ogni capitolo fornito come di consueto di una Bibliogra a, che privilegia articorassegna oltre a citare lavori originali su argomenti speci ci. In questa edizione cominoltre in molti capitoli anche una Sitogra a, che elenca collegamenti a siti web chtrebbero essere utili per arricchire lo studio con immagini e informazioni aggiornat World Wide Web una eccezionale risorsa per acquisire informazioni, ma pu sopraper quantit e dispersivit chi si addentri in un campo a lui sconosciuto: questi suggmenti potrebbero essere una guida e uno stimolo a ulteriori, mirati approfondimenti nrete allo studente interessato.

Un ringraziamento dovuto al disegnatore Marco Marzola, che ha dato una nuo

pi moderna veste a molte delle vecchie illustrazioni, e molte nuove ne ha generato.graziamo anche i colleghi che ci hanno permesso di utilizzare loro disegni e fotograillustrare, esempli care e sempli care la comprensione di strutture e meccanismi funali talora complessi. In ne ringraziamo quanti hanno gentilmente letto in modo crialcuni dei nuovi capitoli, nonch i molti colleghi e studenti che ci hanno indicato sverrori ed omissioni presenti nella precedente edizione. Con diamo che vogliano codere la loro attenzione critica anche a questa nostra nuova fatica che, anche per i mcambiamenti apportati, avr anche questa volta bisogno di numerose, amichevoli revie suggerimenti.

Gli Autori Roma, febbraio 2012


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PREFAZIONEALLA PRIMAEDIZIONE

Questo libro nasce dalla necessit di offrire agli Studenti di Medicina e di Scienze bio-logiche e Scienze naturali una sintesi aggiornata degli aspetti pi importanti della Ci-tologia e dellIstologia. Sebbene sia fondamentalmente destinato agli Studenti dei primianni di Medicina e di Scienze biologiche e Scienze naturali per lo studio dellIstologia eper la preparazione allesame universitario, questo Trattato pu essere utile anche agliStudenti degli anni pi avanzati del corso di laurea come base per affrontare lo studio dialtre discipline.La cellula lunit fondamentale degli organismi e deve quindi essere considerata comela base di tutti i fenomeni biologici e patologici. Le Scienze biologiche e mediche sonostate caratterizzate negli ultimi venti anni da un progresso straordinario della Biologiacellulare e dellIstologia generale, grazie allintroduzione di nuove tecniche, quali la colturadei tessuti, listochimica, lautoradiogra a, la microscopia elettronica, ed allo sviluppodi nuovi campi di studio come la citologia molecolare, limmunologia, la citogenetica,lendocrinologia cellulare. Tutte queste discipline si integrano tra loro in una visione co-ordinata della vita della cellula. La citologia e listologia, che erano tradizionalmente di-scipline morfologiche, non possono quindi prescindere dallindagine di diversi livelli diorganizzazione correlati tra loro ed interdipendenti e dallapplicazione di metodi di studiopertinenti a ciascuna disciplina.

LIstologia che era nel passato essenzialmente una materia di studio introduttiva

allAnatomia diventata, grazie agli sviluppi moderni, una disciplina di base ed il fon-damento di numerose altre discipline biologiche e mediche.Questo libro suddiviso in tre parti. La prima parte tratta succintamente dellor-

ganizzazione generale del protoplasma, della composizione chimica delle cellule e deitessuti e dei metodi di studio in citologia ed istologia. In essa sono esposti soltanto i con-cetti generali indispensabili per la comprensione dellorganizzazione della cellula e deitessuti; per una trattazione pi completa lo studente dovr consultare i testi specializzati.La seconda parte rivolta allo studio della organizzazione generale delle cellule superiori. Ladescrizione della struttura e dellultrastruttura della cellula e dei suoi organuli presentatacriticamente alla luce delle recenti conoscenze di biologia cellulare, di citochimica, di citolo-gia molecolare e di citogenetica che, come si detto, sono parte integrante della cito-


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X Prefazione alla prima edizione

logia moderna. La terza parte, dedicata allo studio dei tessuti. Vi sono esposte e discussele propriet strutturali e funzionali di cellule differenziate e sono descritte le modaliassociazione delle cellule nei diversi tessuti.

I vari capitoli sono corredati di una vasta bibliogra a che pu essere utile allo studenteche voglia approfondire argomenti particolari o allo studioso come guida per uno stspecializzato. La descrizione delle strutture e delle ultrastrutture della cellula e dei tessuti integrata da una ricca iconogra a che si spera possa facilitare la comprensione deargomenti trattati.

Desidero esprimere la mia profonda gratitudine ed i miei ringraziamenti a tutti coro, Amici e Colleghi, che mi hanno aiutato ed incoraggiato nella preparazione di questesto.

I suggerimenti dei Proff. Carlo Baroni, Ermanno Bonucci, Vittorio Marinozzi, MMolinaro, Gregorio Siracusa e Mario Stefanini mi sono stati particolarmente utili nellapreparazione di alcuni capitoli. Ad essi ed ai Sigg. Alvaro Agrestini e Marcello Colettva il mio ringraziamento per lallestimento di una parte del materiale iconogra co.particolare espressione di viva gratitudine per la sua preziosa collaborazione rivolta allaDott.ssa Angela DAgostino che con infaticabile impegno ha contribuito alla realizza-zione di questo Trattato; alla sua competente collaborazione debbo la ricerca di risutatirecenti nella letteratura scienti ca corrente nonch molti utili consigli sui vari argomentitrattati nel libro e sulla selezione critica del materiale iconograco; a lei debbo inoltre linteracompilazione dellindice analitico e la correzione delle bozze di stampa. Desidero inoltringraziare la Sig.ra Anita Ponzi per aver dattiloscritto parte del testo e per la presaassistenza nella raccolta del materiale iconograco e nella sistemazione delle indicazionibibliogra che, la Sig.na Ignazia Weigert e la Sig.ra Maria Pia Cristante che hannocompetenza e abilit eseguito i disegni riprodotti nel testo.

Debbo in ne ringraziare i numerosi Colleghi italiani e stranieri che mi hanno corte-semente consentito di riprodurre le gure di alcune loro pubblicazioni mettendomi adisposizione il materiale iconogra co originale. Sono inoltre grato allEditore Piccin pelimpegno e la cura con cui stato preparato questo Trattato.

VALERIO MONESIRoma, Ottobre 1975


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CAPITOLO 1LO STUDIO DI CELLULE E TESSUTI ...................1(E. Ziparo)1.1. La materia vivente ............................................ 11.2. Le cellule ........................................................... 2 1.2.1 Forme e dimensioni delle cellule .............. 3 1.2.2 Organizzazione generale della cellula ....... 3 1.2.3 La composizione chimica della cellula ...... 71.3. Come si studiano cellule e tessuti .................... 7 1.3.1 Lo studio morfologico dei tessuti ............ 7 1.3.2 Gli strumenti per lanalisi microscopica e

submicroscopica di cellule e tessuti ........... 8 1.3.3 La preservazione dei campioni tissutali

e lallestimento dei preparati per lamicroscopia ............................................ 13

1.3.4 Le cellule sono trasparenti: comerenderle visibili? ..................................... 15

1.3.5 Metodi istochimici di colorazione ......... 17 1.3.6 Immunoistochimica ............................... 21 1.3.7 Visualizzazione di rapporti funzionali

tra molecole .......................................... 25 1.3.8 Visualizzazione e misurazione di

concentrazioni ioniche intracellulari ....... 27 1.3.9 Ibridazione molecolare in situ ............... 28

1.4. Il mantenimento in vita delle cellule al difuori dellorganismo di origine ..................... 30Bibliogra a .............................................................. 32Riassunto .............................................................. 32

CAPITOLO 2LA CELLULA ........................................................... 33

G. Siracusa)2.1. La membrana plasmatica ............................... 33 2.1.1 Organizzazione strutturale della

membrana plasmatica ............................ 33

2.1.2 La Matrice Pericellulare o Glicocalice .... 412.2. Il citosol e il sistema membranoso del

citoplasma ....................................................... 42 2.2.1 Citosol e inclusioni citoplasmatiche ....... 42 2.2.2 Il sistema membranoso del citoplasma ... 432.3. Citoscheletro e movimento cellulare ..............572.4. I mitocondri ................................................... 662.5. Il nucleo .......................................................... 742.6. La duplicazione cellulare ................................ 882.7. La mitosi ......................................................... 912.8. Interazioni cellulari ....................................... 94 2.8.1 Riconoscimento e adesione

intercellulare .......................................... 94 2.8.2 Interazioni cellula-matrice extracellulare . 96Bibliogra a e sitogra a ............................................. 99Riassunto ............................................................ 101

CAPITOLO 3LE CELLULE STAMINALI ................................... 103(P. Comoglio)Bibliogra a ............................................................ 111

CAPITOLO 4EPITELI DI RIVESTIMENTO ............................. 113(M. Stefanini)4.1. Generalit, derivazione embrionale e

distribuzione degli epiteli ............................. 1134.2. Classi cazione degli epiteli di rivestimento 116 4.2.1 Epitelio pavimentoso semplice ............. 119 4.2.2 Epitelio cubico (o isoprismatico)

semplice ............................................... 124 4.2.3 Epitelio cilindrico (o batiprismatico)

semplice ............................................... 124

INDICEGENERALE


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XII Indice generale

4.2.4 Epitelio pavimentoso strati cato .......... 126 4.2.5 Epitelio cilindrico o cubico

pluristrati cato..................................... 140 4.2.6 Epitelio batiprismatico

pseudostrati cato o pluriseriato ............ 141 4.2.7 Epitelio di transizione .......................... 1424.3. Caratteri citologici degli epiteli ................... 143 4.3.1 Citoscheletro ........................................ 144 4.3.2 Polarit ................................................ 145 4.3.3 Specializzazioni della super cie laterale 146 4.3.4 Specializzazioni della super cie basale .. 157 4.3.5 Specializzazioni della super cie libera ... 1594.4. Rigenerazione degli epiteli ......................... 162Bibliogra a ............................................................ 164Riassunto ............................................................ 167

CAPITOLO 5GLI EPITELI GHIANDOLARI ............................ 169

(P. Comoglio)5.1. Lo sviluppo embrionale delle ghiandole ...... 1705.2. Le ghiandole esocrine ................................... 170 5.2.1 Classi cazione delle ghiandole esocrine 171 5.2.2 Le caratteristiche citologiche della

secrezione esocrina ............................... 175 5.2.3 Cellule accessorie del sistema esocrino:

le cellule mioepiteliali ........................... 1805.3. Le ghiandole endocrine ................................ 180 5.3.1 Classi cazione delle ghiandole

endocrine ............................................. 181Bibliogra a ............................................................ 188Riassunto ............................................................ 188

CAPITOLO 6TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTEDETTO ............................................................ 191(S. Adamo)6.1. Origine e classi cazione dei tessuti

connettivi ...................................................... 1926.2. Le bre del tessuto connettivo ..................... 1946.3. Sostanza fondamentale o amorfa .................2096.4. Le cellule del tessuto connettivo ..................2196.5. Variet di tessuto connettivo ........................238Bibliogra a ............................................................ 246Sitogra a ............................................................ 247Riassunto ............................................................ 248

CAPITOLO 7TESSUTO CARTILAGINEO ................................. 251(S. Adamo)7.1. Cartilagine ialina .......................................... 2527.2. Cartilagine elastica ....................................... 2597.3. Cartilagine brosa o brocartilagine ...........2627.4. Tessuto cordoide o vescicoloso ..................... 2637.5. Nutrizione, modi cazioni regressive e

rigenerazione della cartilagine ..................... 2637.6. Funzioni e isto siologia della cartilagine .... 264

Bibliogra a ............................................................ 264Riassunto ............................................................ 265

CAPITOLO 8TESSUTO OSSEO ................................................. 267(G. Siracusa)8.1. Tessuto osseo non lamellare e tessuto osseo

lamellare ....................................................... 2688.2. Organizzazione macroscopica delle ossa

lamellari ........................................................ 2688.3. Struttura microscopica e submicroscopica e

composizione chimica .................................. 271 8.3.1 Organizzazione lamellare ...................... 271 8.3.2 Periostio e endostio .............................. 274 8.3.3 Matrice dellosso .................................. 276 8.3.4 Cellule dellosso ................................... 2798.4. Istogenesi dellosso o osteogenesi .................288 8.4.1 Ossi cazione intramembranosa (o

mesenchimale) ..................................... 289

8.4.2 Ossi cazione endocondrale .................. 291 8.4.3 Rimodellamento dellosso periostale ..... 301 8.4.4 Ossi cazione delle ossa corte ................ 302 8.4.5 Riparazione di fratture ......................... 3028.5. Meccanismi di calci cazione della

cartilagine e dellosso.................................... 3038.6. Isto siologia dellosso .................................. 305Bibliogra a ............................................................ 307Sitogra a ............................................................ 308Riassunto ............................................................ 308

CAPITOLO 9I TESSUTI DEL DENTE ....................................... 313(G. Papaccio)9.1. Struttura del dente ........................................ 313 9.1.1 Le parti del dente ................................. 3149.2. Lo smalto ...................................................... 314 9.2.1 Formazione dello smalto ...................... 317 9.2.2 Composizione dello smalto .................. 318 9.2.3 Prismi dello smalto............................... 318 9.2.4 Giunzioni fra smalto e altri tessuti

dentari ................................................ 3199.3. La dentina ..................................................... 319 9.3.1 La predentina ...................................... 321 9.3.2 La dentina ........................................... 3229.4. Il cemento ..................................................... 325 9.4.1 Struttura del cemento .......................... 325

9.5. La polpa dentaria .......................................... 3269.6. Il parodonto .................................................. 329Bibliogra a ............................................................ 329Riassunto ............................................................ 330

CAPITOLO 10IL SANGUE E LEMOPOIESI ............................... 333(A. Dol )10.1. Funzioni e composizione del sangue ...........333 10.1.1 I componenti del sangue ..................... 334 10.1.2 Produzione del sangue ........................ 335


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Indice generale XIII

10.2. La componente liquida del sangue: ilplasma ........................................................... 336

10.3. Gli elementi gurati del sangue ...................337 10.3.1 Globuli rossi o eritrociti ...................... 337 10.3.2 Globuli bianchi o leucociti .................. 341 10.3.3 Le piastrine ......................................... 35910.4. Linfa ........................................................... 362EMOPOIESI ........................................................... 363Sedi dellemopoiesi ................................................... 36410.5. Il midollo osseo ............................................ 36410.6. Il sistema emopoietico .................................. 36910.7. Il microambiente .......................................... 37310.8. Le linee differenziative .................................. 374 10.8.1 Eritropoiesi (o eritrocitopoiesi) ........... 375 10.8.2 Granulocitopoiesi ............................... 377 10.8.3. Linfocitopoiesi .................................... 379 10.8.4 Monocitopoiesi .................................. 379 10.8.5 Piastrinopoiesi o trombocitopoiesi ...... 381Bibliogra a e sitogra a ........................................... 384

Riassunto ........................................................... 386

CAPITOLO 11IL SISTEMA IMMUNITARIO .............................. 389(A. Dol )11.1. Immunit innata o naturale ......................... 38911.2. Immunit adattativa o acquisita ..................391 11.2.1 Linfocitopoiesi ................................... 392 11.2.2 Immunit umorale .............................. 394 11.2.3 Immunit cellulo-mediata ................... 40111.3. Tessuto linfoide ............................................ 410 11.3.1 Tessuto linfoide diffuso ....................... 411 11.3.2 Organi linfoidi periferici ..................... 411Bibliogra a e sitogra a ........................................... 419Riassunto ........................................................... 420

CAPITOLO 12TESSUTO NERVOSO ........................................... 423(G. Siracusa)12.1. Generalit e suddivisioni del sistema

nervoso .......................................................... 42312.2. Caratteri generali e tipi di cellule nervose . 4264 12.2.1 Neurone.............................................. 426 12.2.2 Struttura generale dei nervi ................. 43112.3. Struttura del neurone ................................... 432

12.3.1 Corpo cellulare ................................... 432 12.3.2 Prolungamenti cellulari ....................... 436 12.3.3 Trasporto assonico .............................. 43912.4. Rivestimenti del corpo cellulare e dei

dendriti ......................................................... 44112.5. Guaine di rivestimento dellassone. Fibra

nervosa .......................................................... 441 12.5.1 Guaina mielinica ................................. 441 12.5.2 Fibre nervose del sistema nervoso

periferico ............................................ 443 12.5.3 Fibre nervose centrali .......................... 447

12.5.4 Fibre mieliniche e bre amieliniche ..... 447 12.5.5 Andamento temporale della

mielinizzazione ................................... 44912.6. Sinapsi ........................................................... 450 12.6.1 Struttura e ultrastruttura della sinapsi . 450 12.6.2 Funzione delle sinapsi ......................... 454 12.6.3 Conduzione dellimpulso nervoso ....... 45812.7. Terminazioni nervose periferiche .................460 12.7.1 Terminazioni nervose negli epiteli ....... 461 12.7.2 Terminazioni nervose nel tessuto

connettivo ........................................... 46212.8. Sistema nervoso autonomo .......................... 466 12.8.1 Istologia del sistema nervoso

autonomo ........................................... 46612.9. Nevroglia ....................................................... 467 12.9.1 Ependimociti ...................................... 467 12.9.2 Astrociti (astroglia) .............................. 467 12.9.3 Oligodendrociti (oligodendroglia) ....... 472 12.9.4 Microglia ............................................ 472

12.10. Rigenerazione dei neuroni e delle brenervose .......................................................... 474Bibliogra a ........................................................... 477Sitogra a ........................................................... 479Riassunto ........................................................... 479

CAPITOLO 13TESSUTO MUSCOLARE ...................................... 483(M. Molinaro)13.1. Tessuto muscolare scheletrico ...................... 483 13.1.1 Organizzazione strutturale del tessuto . 483 13.1.2 Organizzazione strutturale delle

mio brille ........................................... 488 13.1.3 Organizzazione molecolare dellemio brille ........................................... 491 13.1.4 Giunzione o sinapsi neuromuscolare

o placca motrice .................................. 503 13.1.5 Reticolo sarcoplasmatico ..................... 506 13.1.6 Funzione della sinapsi neuromuscolare e del reticolo sarcoplasmatico ............. 509 13.1.7 Meccanismo della contrazione ............ 510 13.1.8 Eterogeneit delle bre muscolari

scheletriche ......................................... 513 13.1.9 Isto siologia del muscolo scheletrico:

omeostasi tessutale e sua regolazione ... 517 13.1.10 Istogenesi del tessuto muscolare

scheletrico ........................................... 52713.2. Tessuto muscolare cardiaco .......................... 531 13.2.1 Caratteri generali ................................ 531 13.2.2 Reticolo sarcoplasmatico e tubuli T ..... 534 13.2.3 Dischi intercalari ................................. 534 13.2.4 Tessuto di conduzione del cuore e

innervazione del miocardio ................. 535 13.2.5 Differenze tra le cellule muscolari

cardiache ............................................. 536 13.2.6 Istogenesi, rinnovamento ed

omeostasi del muscolo cardiaco ........... 538


14/14

XIV Indice generale

13.3. Tessuto muscolare liscio ............................... 539 13.3.1 Generalit e distribuzione ................... 539 13.3.2 Struttura delle cellule muscolari lisce

e organizzazione molecolare deimio lamenti ....................................... 540

13.3.3 Propriet siologiche dellamuscolatura liscia ................................ 545 13.3.4 Istogenesi del muscolo liscio................ 546

Bibliogra a ........................................................... 548Riassunto ........................................................... 551

Indice analitico ....................................................... 555

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