TABELLA 1 I principali macronutrienti delle piante

Elemento Simbolo Fonte Funzionichimico

Ccarbonio

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COME VIVONOLE PIANTE

�1 I componenti delle piante

Le piante, come tutti i viventi, sono fatte in granparte di acqua. Per esempio, in una patata appenacolta il 78% del peso è acqua, nella lattuga il 94%,in un cetriolo il 96%. Se ponessimo in stufa, a tem-peratura opportuna, un cespo d’insalata, esso si ri-durrebbe a un grumo, un residuo secco (l’acqua èevaporata) formato principalmente da molecole or-ganiche a base di carbonio, idrogeno e ossigeno insie-me a piccole quantità di altri elementi. Se poi bru-ciassimo questo residuo essiccato, rimarrebbero so-lo dei sali (la componente organica si è volatilizzatanei gas di combustione).

Possiamo pertanto concludere che le piante so-no fatte di tre componenti: acqua, molecole or-ganiche e sali minerali.

Ma come fanno le piante a procurarsi il cibo di cuihanno bisogno? Per l’acqua non c’è problema: l’as-sorbono dall’ambiente, in genere dal terreno, me-diante le radici. Anche i sali minerali provengonodal terreno e vengono assorbiti attraverso le radici.

Per quanto riguarda le sostanze organiche, lepiante sono in grado di produrle da sé, a partire dal-

elemento costitutivo di tuttele molecole organiche,di cui forma lo «scheletro»

l’aria, in cui si trovasotto forma di anidri-de carbonica (CO2)

Hidrogeno elemento costitutivo dell’acqua e delle molecole organiche

l’acqua, che viene assorbita dal terreno

Oossigeno elemento costitutivo dell’acqua e delle molecole organiche; indispensabile per la respirazione cellulare

l’acqua, che viene assorbita dal terreno;l’anidride carbonicadell’aria

Nazoto elemento costitutivo di protei-ne e clorofilla; la sua carenzaporta a foglie di colore verdepallido, rosso o giallo per dimi-nuita formazione di clorofilla,a nanismo, a riduzione della produzione di semi

viene assorbito dal terreno sotto for-ma di sali; nelle piantecarnivore le predesono una fonte aggiuntiva di azoto

Pfosforo entra nella costituzione di molte proteine; favorisce la fioritura, la fruttificazione e la lignificazione dei tessuti

viene assorbito dal terreno sotto forma di sali

Kpotassio elemento costitutivo di protei-ne; importante nell’ispessimen-to delle pareti cellulari; rende le piante più robuste e resistenti agli attacchi dei parassiti

viene assorbito dal ter-reno sotto forma di sali

� Quali sono i componentidelle piante?

� Che ruolo rivestel’acqua nelle piante?

� Come sono fattee come funzionanole radici?

� Che cos’è la traspirazionefogliare?E come fa l’acquaa risalire lungo il fusto?

� Che cos’è la fotosintesi?Dove e quando avviene?

� Che relazione c’è tra la fotosintesi e la respirazionecellulare?

� Come reagiscono le piante agli stimolidell’ambiente?

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l’anidride carbonica dell’aria e dall’acqua, mediantela fotosintesi clorofilliana: l’anidride carbonica for-nisce il carbonio (C) e l’ossigeno (O), l’acqua forni-sce l’idrogeno (H). In pratica, le piante «catturano»l’energia del Sole e la intrappolano in semplicimolecole di zuccheri, fatte appunto di carbonio,idrogeno e ossigeno. Alcune molecole organichecontengono anche piccole quantità di altri elemen-ti come l’azoto (N) e il fosforo (P).

Per la crescita delle piante, come forse avretenotato leggendo le etichette dei prodotti per lepiante d’appartamento, sono necessari anche altrielementi: il potassio (K), il magnesio (Mg) e il calcio(Ca). Il magnesio, per esempio, è indispensabile per-ché se ne sta nel «cuore» delle molecole di clorofil-la, senza le quali la fotosintesi non avrebbe luogo.

Gli elementi presenti in maggiore quantità nellepiante (ossia carbonio, idrogeno, ossigeno, azoto,fosforo, potassio, magnesio e calcio) sono detti ma-cronutrienti. Oltre a essi ce ne sono molti altri, det-ti micronutrienti, presenti in quantità minime (ossiazolfo, cloro, ferro, boro, manganese, zinco, rame,cobalto, silicio e sodio).

La � tabella 1 riassume i principali componentinutritivi delle piante, specificandone le funzioni prin-cipali e i rispettivi simboli chimici, con i quali è benefamiliarizzare.

per fissare i concetti1 Quale composto costituisce la maggiore

percentuale in peso di una pianta?

2 Quali sono le tre principali componenti di una pianta?

3 Da dove derivano il carbonio, l’idrogeno e l’ossige-no necessari per costruire le molecole organiche?

4 Perché il magnesio è un elemento indispensabile per le piante?

�2 L’acqua fa crescere le pianteper distensione

Ricordate la favola del fagiolo magico, che in unanotte sviluppa una pianta che sale fino al cielo (� fi-gura 1)? Questa storia ha qualcosa di vero.

Le giovani piante, quando vi è la massima dispo-nibilità di acqua, hanno una crescita talora sbalor-ditiva. Esse crescono perché le loro cellule diventa-no molto grandi in breve tempo: crescono cioè perdistensione.

La crescita per distensione non è dovuta all’au-mento del numero delle cellule, ma all’aumentodel loro volume.

Il volume aumenta perché l’acqua, attraverso la pa-rete cellulare, entra nella cellula e riempie delle mi-nuscole cisterne, i vacuoli. Si tratta di organelli de-limitati da una sottile membrana, che in una cellu-la vegetale ben sviluppata possono occupare anchepiù del 90% dell’intero volume (� figura 2). Se au-menta l’acqua, i vacuoli s’ingrossano, e premonocontro la parete della cellula. Dato che la parete èpiuttosto elastica, anch’essa si distende e si allun-ga. In questo modo l’acqua contribuisce alla rapi-da crescita delle giovani piante.

La crescita per distensione non avviene soloall’estremità dei germogli, ma anche all’estremità

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FIGURA 2

Dentro a questa cellula vegetale sono bene evidenti il nu-cleo, colorato in arancione,e il grande vacuolo.Nei corpu-scoli colorati di verde ha sede la fotosintesi clorofilliana.

FIGURA 1

Nella nota favola del fagiolo magico ilbambino Jack butta un seme per ter-ra e vede spuntare e crescere fino aoltre le nuvole una pianta smisurata,che lo conduce fino al cielo met-tendo alla prova la sua audacia.Senza arrivare a questi favo-losi record, certe piantecrescono davvero in frettase messe in condizioni otti-mali.

vacuolo

alta alcuni decimetri, l’apparato radicale può esserecostituito da un fascio di 13 milioni di piccole radi-ci, per una lunghezza complessiva di 600 km!

Ogni radice di un apparato radicale è rivestita dauno strato protettivo, l’epidermide. A partire dal-l’estremità, o apice radicale, si possono distinguerevarie zone (� figura 3a):

• La zona della caliptra è costituita da un insiemedi cellule che rivestono l’apice radicale come uncappuccio riveste la punta di una biro. Questecellule vivono pochi giorni; esse producono unasostanza viscida e lubrificante, che favorisce lapenetrazione della radice nel terreno.

• La zona di divisione cellulare, che segue alla ca-liptra, in cui vengono prodotte le nuove cellule(� figura 3b).

• La zona di distensione è quella che più contri-buisce alla penetrazione nel terreno. Le radiciscendono in profondità non per l’aumento delnumero delle cellule, ma per effetto del loro al-lungamento.

• La zona di maturazione, a cui spetta l’approvvi-gionamento dell’acqua e dei sali dal terreno. Sudi essa si trovano i peli radicali, piccole e nume-rose estroflessioni dell’epidermide che penetra-no nel suolo e assorbono l’acqua. Ce ne possonoessere più di 1000 per ogni piccola radice, il chefa aumentare enormemente la superficie di con-tatto con il suolo.

L’estensione dell’apparato radicale è quasi sempreaumentata dalla presenza di micorrize, le forme diassociazione tra le ife dei funghi e le radici dellepiante (� paragrafo 7, UD 1). Le ife dei funghi,strettamente associate alle radici, collaborano all’as-

delle radici. Le cellule di una radice in crescita pos-sono allungarsi tanto da aumentare anche di 15volte la loro lunghezza iniziale; quelle di un germo-glio aumentano anche 30 volte. Se le cellule di unasequoia non si allungassero per distensione, essarimarrebbe una piantina non più alta di un metro!

I vacuoli hanno un’altra funzione importantissi-ma. Premendo contro la parete delle cellule, l’acquaesercita una pressione che conferisce rigidità allapianta. Gli steli delle piantine in un campo digrano, o quelli dei fiori recisi in un vaso, stannoeretti proprio per questa pressione di turgore eser-citata dall’acqua. Se manca l’acqua, la pressionediminuisce, le cellulle si afflosciano come pallonci-ni sgonfi e la pianta «appassisce».

L’acqua, per la pressione di turgore che eserci-ta, è in parte responsabile del sostegno dellepiante.

per fissare i concetti5 Che cos’è la crescita per distensione?

6 Spiega perché l’acqua ha una funzione di sostegno.

7 Che cosa avviene quando una pianta appassisce?

�3 Nelle radici avvienel’assorbimento e iniziail trasporto dell’acqua

La radice non solo procura alle piante acqua e sali,ma le àncora al terreno. Delle due funzioni, quelladi assorbimento è assolutamente vitale, dato chel’acqua è un ingrediente indispensabile della foto-sintesi. Piante abbattute da un uragano, parzial-mente divelte ma ancora collegate al terreno, anchese prostrate al suolo mantengono parte delle foglieverdi e continuano a produrre fiori e frutti.

Le radici nel loro insieme hanno un’estensioneenorme. In una pianta di segale, che in superficie èD48

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zona didivisionecellulare

zona didistensione

zona dimaturazione

caliptra

xilema

epidermidepelo radicale

floema

FIGURA 3

a. Struttura di una radice. b. L’immagine al microscopio,fortemente ingrandita,mostra l’apice radicale della cipol-la con la caliptra, a cui segue la zona di divisione. Le cel-lule al centro, verso l’alto e bene allineate, diventeran-no vasi conduttori.

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sorbimento dell’acqua in cambio di sostanze nutri-tive elaborate dalle piante.

Nella parte centrale della zona di maturazione lecellule vanno incontro alle modificazioni che le tra-sformeranno in tubicini o vasi di due diversi sistemidi trasporto:

i vasi dello xilema o legno, per il trasporto del-l’acqua, e quelli del floema o libro per il tra-sporto dei prodotti della fotosintesi.

Lo xilema trasporta l’acqua e i sali in essa disciolti(la linfa grezza) dalle radici a tutti i distretti dellapianta. Il floema, invece, trasporta imateriali prodotti nella fotosintesi (lalinfa elaborata) dalle parti verdi alleradici, al fusto e alle altre parti privedi clorofilla.

I vasi del legno sono formati dallerigide pareti impregnate di lignina ditante cellule morte, prive di contenu-to cellulare, disposte in fila una sull’al-tra. Nelle zone di contatto tra una cel-lula e la successiva, le pareti si sonodissolte, formando così dei tubicini,detti trachee, in cui la linfa grezzascorre senza intoppi (� figura 4a).

I vasi del libro, invece, si formanoda un altro tipo di cellule incolonnate, che, al con-trario di quelle dei vasi del legno, rimangono vive.Le loro pareti di cellulosa formano vasi più delicatidestinati al trasporto dei materiali della fotosintesi.Le pareti sovrapposte sono bucherellate come ilfondo di un cribro, o setaccio: per questo sono dettianche vasi cribrosi (� figura 4b).

per fissare i concetti8 Elenca le diverse zone che si possono individuare

in una radice. Su quale zona si possono evidenziarei peli radicali?

9 Quali sono i due principali sistemi di trasportodelle piante? Indica le caratteristiche di ciascuno.

�4 L’ingresso di acqua e salinella radice

Come piccole sonde, i peli radicali assorbono l’ac-qua dal terreno (� figura 5). Ognuno di essi è unsottile prolungamento di una cellula dell’epidermi-de, che è delimitata da una membrana cui si addos-sa dall’esterno una spessa parete di cellulosa.L’acqua per entrare deve quindi attraversare primala parete di cellulosa e poi la sottilissima membrana.

La parete è attraversata senza difficoltà perché lacellulosa si imbeve facilmente d’acqua. (Pensate aquanto assorbono le carte speciali da cucina.) Lamembrana cellulare, invece, è selettiva: alcune mole-cole, come l’acqua, l’ossigeno e l’anidride carbonica,l’attraversano, mentre altre molecole più grandi e isali non possono attraversarla direttamente. Perquesto motivo la membrana dei peli radicali è dettadi tipo semipermeabile: lascia cioè passare solo alcu-ne sostanze.

L’acqua del suolo contiene sempre piccole quan-tità di sali disciolti. Si tratta dunque di una soluzio-ne, anche se molto diluita, non di acqua pura.Anche il fluido cellulare, il citoplasma, è una solu-zione, ma più concentrata dell’acqua del suolo. Lamembrana cellulare dei peli radicali è sottoposta

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elementodel vasocribroso

linfa elaborata

placcacribrosa

FIGURA 4

a. L’immagine al microscopio mostra un tratto di un vasoxilematico di frumento, formato da quattro elementi impi-lati uno sull’altro. Ogni elemento era in origine una cellulavivente. b. Schema di un vaso cribroso, destinato al tra-sporto della linfa elaborata dalle foglie al resto della pianta.

al fusto

pelo radicale

strato di acquaattorno alle particelledel suolo

paretecellulare

FIGURA 5

(foto) Apice di una radice. (disegno) L’acqua entra nei peliradicali per osmosi, attraversa la radice di cellula in cellula,infine viene aspirata nei vasi del legno che la fanno risalire.

a b

Di tutta l’acqua prelevata dal suolo con le radi-ci, solo una minima parte viene trattenuta dallapianta, mentre la maggior parte viene dispersacon la traspirazione.

Ma perché le piante restituiscono all’ambiente granparte dell’acqua prelevata? Qual è il motivo di untale enorme spreco?

La causa della perdita di acqua sono gli stomi, lemicroscopiche aperture sulla superficie delle foglieattraverso le quali entra l’anidride carbonica cheserve per la fotosintesi. Gli stomi sono come picco-lissime porte che, aperte per fare entrare ciò che stafuori, l’anidride carbonica, lasciano però contem-poraneamente sfuggire ciò che sta dentro, l’acqua.

L’acqua arriva agli stomi attraverso i vasi dellegno dalle radici fino alle foglie, come una sottilis-sima colonna liquida, e ne esce quasi tutta sottoforma di vapore nell’aria. Di tutta quella che vi arri-va nel corso di una giornata, solo l’1% viene tratte-nuto per compiere la fotosintesi. Molte piante ridu-cono la perdita d’acqua concentrando gli stomisulla superficie inferiore, più fredda, delle foglie ericoprendo tale superficie con una peluria che man-tiene un strato di aria umida a stretto contatto dellafoglia. Nonostante la perdita dell’acqua, la traspira-zione è un processo indispensabile per la risalitadell’acqua e del suo contenuto minerale lungo ilfusto verso le foglie, come spiega il successivo � pa-ragrafo 6.

Oltre alla traspirazione, attraverso gli stomi, lepiante possono espellere goccioline d’acqua ancheattraverso particolari cellule, chiamate stomi acqui-feri. Questo fenomeno di guttazione si verificasoprattutto durante le prime ore del mattino (� fi-gura 6).

per fissare i concetti14 Che cos’è la traspirazione?

15 Indica vantaggi e svantaggi della traspirazione.

16 Che cos’è la guttazione?D50

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agli urti incessanti delle molecole d’acqua dall’una edall’altra parte. Dato che il citoplasma è una solu-zione più concentrata, il flusso di molecole di acquache entrano nella cellula è più alto rispetto a quelleche ne escono. Questo tipo di spostamento dellemolecole d’acqua, in risposta a una differenza diconcentrazione tra due soluzioni separate da unamembrana semipermeabile, è detto osmosi.

L’osmosi è una forma di trasporto passivo: lapianta non deve spendere energia per richiamareacqua dentro le radici. Ci entra naturalmente dasola, senza alcuno sforzo. Le piante, però, hannobisogno anche dei sali minerali e l’osmosi non puòessere d’aiuto perché la loro concentrazione è piùbassa nel suolo che dentro il pelo radicale. Questotrasporto «controcorrente», da una zona di bassa auna di più alta concentrazione, non è gratuito, marichiede energia; perciò è un trasporto attivo. Il tra-sporto attivo è tanto efficiente che talvolta, all’in-terno di una cellula radicale, si trova una concen-trazione di sali anche 1000 volte maggiore di quellaesterna.

Una volta dentro al pelo radicale, l’acqua e i salipassano da una cellula all’altra della radice perosmosi e per trasporto attivo.

L’osmosi e il trasporto attivo regolano gran par-te della distribuzione dei materiali in tutte leparti della pianta.

Quando infine arriva nei vasi del fusto, la concen-trazione di sali è compresa tra 0,1 e 2 g/L. A questopunto si parla di «linfa grezza».

per fissare i concetti10 Perché la membrana dei peli radicali è definita

semipermeabile?

11 Prova a spiegare che cos’è l’osmosi.

12 Spiega la differenza tra trasporto attivo e passivo.

13 Che cos’è la linfa grezza?

�5 La traspirazione fogliare

Cristoforo Colombo, descrivendo le foreste pluvia-li, aveva annotato che gigantesche colonne di nuvo-le sembravano scaturire dalla cima degli alberi ecollegare la terra con il cielo. Nelle zone temperatesi è calcolato che, in un giorno, una betulla puòrestituire all’atmosfera 75 litri di acqua, un tiglio200 litri.

In effetti, le piante agiscono un po’ come «pom-pe» che prelevano dal suolo una quantità di acquaenorme, la trasportano fino alle foglie e, alla fine, larestituiscono quasi tutta all’atmosfera. In questomodo, dal sottosuolo viene portata in superficieacqua che, altrimenti, non vi arriverebbe mai, assi-curando umidità all’ambiente esterno.

FIGURA 6

Una foglia di fragola,di prima mattina,bordata di goccioline d’acqua a causadella guttazione. Questo fenomeno,che si verifica solo nelle piante relati-vamente piccole, avviene quando lanormale traspirazione è resa difficileda un eccesso di umidità nell’ambien-te oppure nelle zone temperate dopouna notte fredda seguita da una gior-nata calda. In tali condizioni le foglieeliminano acqua sotto forma di goc-cioline emesse da particolari struttu-re disposte lungo i margini.

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un tubicino di vetro di diametro sufficientementepiccolo (un capillare, appunto).

La forza che tiene unite l’una all’altra le mole-cole d’acqua dentro ai vasi è detta coesione;quella che le fa aderire alla parete dei vasi, e farisalire l’acqua per capillarità, è invece dettaadesione.

La colonna di molecole d’acqua inizia nei peli radi-cali, sale attraverso i vasi del tronco e, infine,imboccata la strada di un picciolo, entra in unafoglia e termina in uno stoma (� figura 7). Qui, acontatto dell’aria, le molecole di acqua all’estremitàdella colonna si distaccano, evaporano e si allonta-nano attraverso gli stomi dalla foglia. A mano amano che le molecole se ne vanno, sono rimpiazza-te da quelle che le seguono, che sono come «tiratesu» dalla forza aspirante dovuta all’evaporazione.

La forza trainante agisce in quanto la colonninad’acqua è ininterrotta: basta una una bolla d’aria, eil trasporto dell’acqua si arresta. Nei fiori recisispesso la risalita dell’acqua è impedita dalle bolled’aria che possono trovarsi all’estremità dei vasiconduttori, là dove lo stelo è stato tagliato. La pra-tica di tagliare l’ultimo tratto degli steli dei fiori giàposti in un vaso, cioè senza estrarre i fusti dall’ac-qua, ha proprio lo scopo di eliminare questo incon-veniente.

per fissare i concetti17 Qual è la forza trainante che «pompa» l’acqua

a grandi altezze?

18 Come risale l’acqua lungo i vasi?

19 In quali condizioni la risalita dell’acqua si arresta?

�7 Gli ingredienti della fotosintesi

Nel manto verde che ricopre la Terra, ogni giorno,con il sorgere del Sole, le piante iniziano a produr-re cibo per sé e per gli organismi terrestri: inizianocioè la fotosintesi clorofilliana.

Con la fotosintesi, la pianta converte l’energiadel sole in una energia di tipo chimico, imma-gazzinata inizialmente in uno zucchero prodot-to con la fotosintesi: il glucosio (C6H12O6).

Da quale fonte proviene il carbonio necessario perprodurre il glucosio? Lo abbiamo già accennatoall’inizio di questa UD. Non dall’acqua, che è com-posta da idrogeno e ossigeno (H2O); e neppure dalterreno, dato che le particelle del suolo – sabbia eargilla in prevalenza – sono a base di silicio. Il for-nitore del carbonio è un gas dell’aria, l’anidride car- D51

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�6 La risalita dell’acqua lungo il fusto

Ci sono degli alberi, come gli eucalipti della Ta-smania o le sequoie, con tronchi enormi e altissi-mi, che svettano fino a quasi 100 m di altezza, lun-go i quali scorre ininterrottamente acqua fino allefoglie più lontane dal terreno. Come fa l’acqua arisalire dal suolo fino a così grandi altezze senzache ci sia una pompa che la aspiri? Qual è la for-za che riesce senza sosta a sollevare l’acqua di va-rie decine di metri?

La chiave per la risposta a questa domanda stanel meccanismo della traspirazione: è l’evaporazio-ne dell’acqua che esce dagli stomi la forza trainanteche fa risalire l’acqua nei vasi dello xilema. I vasidelle piante hanno un diametro piccolissimo, per-ché in effetti non sono altro che singole cellulemesse in fila una sull’altra. All’interno di vasi cosìsottili le molecole d’acqua risalgono le pareti percapillarità, come accade quando un liquido risale in

stoma

adesione

paretecellulare

coesione

molecolad’acqua

traspirazione

adesione e coesionenello xilema

molecolad’acqua

pelo radicale

acqua e gas

aria

FIGURA 7

La traspirazione,cioè l’evaporazione dell’acqua dalle foglie,«tira su» l’acqua dalle radici fino alla cima delle piante. Lemolecole d’acqua, grazie alla coesione, formano una cate-na ininterrotta.

di cui si hanno notizie storiche, comequella del Vesuvio del 79 d.C., hanno inqualche modo influito sull’accresci-mento di certe specie.

La dendrocronologia ha molte ap-plicazioni; ha permesso persino di sma-scherare dei falsari di quadri. Molti im-portanti pittori dei secoli passati hannoinfatti dipinto su tavolette di legno. Neicasi di truffa, il legno di queste tavolet-te, dichiarate dipinte da un certo pitto-re, è risultato in realtà troppo giovaneper poter risalire all’epoca in cui il pit-tore in questione era vissuto. Nemmenoil più abile impostore può contraffare imessaggi in codice che ci lascia la natu-ra (� figura B)!

per fissare i concetti• In seguito a quale processo è evi-

dente la stratificazione annuale deglianelli di accrescimento?

• Che cos’è la dendrocronologia?

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❘ S ❘ C ❘ H ❘ E ❘ D ❘ A ❘ IL TRONCO: UNA STORIA DA RACCONTARE❘

FIGURA B

La dendrocronologia ha permesso di sma-scherare falsari di quadri e anche di stru-menti antichi, come certi violini. Tra i tanticasi, c’è quello di un dipinto attribuito allacerchia di Jan Van Eyck (nella foto, un suoautoritratto) che invece è risultato falso.

il floema, in cui corronoi vasi del libro, si rinnovaogni anno

la corteccia hafunzione protettiva

il cambio producexilema e floema secondari

nello xilema corronoi vasi del legno che, prodottiogni anno, si accumulanouno sull'altro

Ogni tronco ha una storia da racconta-re: la sua e, in parte, quella dell’ambien-te in cui vive. La storia è scritta nel libroformato dagli strati di legno che, comepagine sovrapposte, formano il fusto.Chi le produce è il cambio, un delicatoe attivissimo tessuto posto sotto la cor-teccia. È il cambio che ogni anno co-struisce tutto attorno al fusto uno stratodi nuovo legno che avvolge e si sovrap-pone a quelli degli anni precedenti. An-no dopo anno si formano così gli anellidi accrescimento annuale (� figura A).

Per vedere questo importante tessu-to, si può metterlo allo scoperto sco-stando e sollevando lentamente la cor-teccia di un tronco. Gli anelli diaccrescimento annuale del legno sonoevidenti perché nel corso di un anno laproduzione dei vasi non è sempre ugua-le: i vasi prodotti in primavera, il perio-do di massima attività, sono più grandie in maggiore quantità, quelli prodottiin estate sono più piccoli e in numerominore.

Per questa ragione ogni anello di ac-crescimento presenta una parte più chia-ra (primaverile, con il lume dei vasi piùgrande) e una parte più scura (estiva, conil lume dei vasi più piccolo). Grazie aqueste differenze di colorazione siamo ingrado di contare gli anelli annuali.

Anche lo spessore di ogni anello di-pende da diversi fattori ambientali, in

particolare da quelli climatici: soprat-tutto la temperatura, la piovosità e lecondizioni di illuminazione. È facile ca-pire il perché: l’attività costruttiva saràtanto maggiore quanto migliori sono lecondizioni per lo svolgimento dell’atti-vità di fotosintesi. La quantità di legnoprodotta dal cambio può quindi cam-biare secondo le condizioni meteorolo-giche, tanto che i singoli anelli di cresci-ta hanno spessori e colori diversi. È unasorta d’impronta che l’andamento cli-matico lascia impressa nei tronchi du-rante la fase vegetativa e che permettedi ricostruire le variazioni climatichecorrispondenti.

La scienza che si occupa di questo ti-po di studi si chiama dendrocronologia.Analizzando gli anelli di crescita di di-versi alberi della stessa specie (in modoche i dati siano confrontabili) in una cer-ta zona geografica è possibile da una par-te attribuire delle età piuttosto precise edall’altra ricostruire le oscillazioni clima-tiche di cui le piante sono state silenziositestimoni.

In questi studi si rivelano assai pre-ziosi gli esemplari di alberi secolari oaddirittura millenari. L’analisi deglispessori degli anelli di crescita di piantelongeve (fino a 4000 anni), come le se-quoie o i pini loricati, ha stabilito nonsoltanto le età degli alberi, ma ha rivela-to anche che grandi eruzioni vulcaniche

FIGURA A

La struttura interna di un tronco. Gli anellidi accrescimento annuale del legno rivela-no l’età della pianta.

La luce bianca del sole, in realtà, è fatta da un insie-me (uno spettro) di radiazioni di diverso colore, cia-scuna caratterizzata da un’energia ben determinata.Le foglie ci appaiono verdi perché la clorofilla, ditutte le radiazioni della luce solare, assorbe soloquelle che corrispondono al rosso e al blu, mentreriflette quelle della luce verde (� figura 9). Solo laluce rossa e blu, infatti, hanno un’energia adatta perattivare le reazioni della fotosintesi. Il mondo dellepiante deve dunque il suo colore predominante, ilverde, alle radiazioni che rimanda e non a quelleche assorbe.

per fissare i concetti20 Descrivi in modo esauriente ciò che avviene

nel corso della fotosintesi.

21 In quale composto viene «fissato» il carbonio prelevato dall’anidride carbonica dell’aria?

22 Che cosa sono i cloroplasti?

23 Perché le foglie delle piante sono verdi?

�8 Anatomia della foglia

Anche se tutte le parti verdi di una pianta compio-no la fotosintesi, è la foglia che se ne occupa speci-ficamente: è generalmente ampia e sottile, proprioper raccogliere quanta più luce possibile senza atte-nuarla. In effetti, l’intera struttura di una pianta si èevoluta per ottimizzare la fotosintesi: l’altezza dellapianta, la disposizione delle foglie sul fusto, il loroorientamento, la loro struttura interna mirano tuttia sfruttare al meglio la luce del sole e a rendere piùefficiente l’assorbimento dell’anidride carbonica.

Tutte le foglie, nonostante l’apparente diversità,hanno un piano di organizzazione comune. Sonolamine verdi per la presenza di clorofilla, sono sot-tili e percorse da vasi conduttori. Il picciolo collegala lamina fogliare al fusto. All’interno della foglia

bonica (CO2): le piante sono capaci di prelevarequel carbonio «impalpabile» e di immobilizzarlo incomposti che formano il loro stesso corpo.

Un semplice schema della fotosintesi è il se-guente:

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FIGURA 8

Immagine al microscopio di una foglia di Elodea, una pian-ta acquatica. I corpuscoli tondeggianti, verdi per la cloro-filla, sono i cloroplasti: è qui che si svolge la fotosintesi.

luce bianca

prisma spettro

radiazioniriflesse

radiazionifortemente assorbite

radiazionifortemente assorbite

FIGURA 9

La luce bianca del sole contiene tutti i colori dello spettroluminoso, come si può osservare quando la luce viene dif-fratta da un prisma. Le foglie ci appaiono verdi perché ri-flettono la luce verde e altre frequenze vicine, mentre as-sorbono fortemente la luce compresa nelle regioni rossee blu dello spettro.

L’energia necessaria per compiere questa reazionedi «sintesi» è fornita dalla luce del sole: senza i suoiraggi, le piante non sarebbero in grado di realizzarela fotosintesi, che letteralmente significa «sintesicon la luce».

Tra i prodotti della reazione, a destra della frec-cia, oltre al glucosio compare anche l’ossigeno (O2).Dal punto di vista delle piante, si tratta di un pro-dotto di scarto, un avanzo proveniente dalla sintesi,che le piante riversano nell’atmosfera a beneficiodella maggior parte degli organismi, che non posso-no vivere senza.

La fotosintesi ha luogo dentro organuli specializ-zati che si trovano solo nella cellula vegetale, i clo-roplasti. Nelle cellule delle parti verdi delle piante,al microscopio, essi appaiono come corpuscoliverdi tondeggianti (� figura 8). La loro funzione èquella di catturare l’energia del sole e renderladisponibile per la fotosintesi. È qui, che entra ingioco la clorofilla, l’arcinoto pigmento di coloreverde a cui le piante devono il loro colore predomi-nante.

luceanidride carbonica

+ acqua → glucosio + ossigeno

(dall’aria) (dal suolo) (nella pianta) (nell’aria)

sentono gli scambi di gas con l’esterno. Sono nume-rosissimi: ve ne possono essere anche 300 per milli-metro quadrato. Si trovano prevalentemente sullapagina inferiore, ma si possono trovare anche sullapagina superiore, come nelle piante acquatiche, osu entrambe le pagine, come nei fili d’erba.

Ogni stoma è formato da due cellule a forma disalsicciotto, dette cellule di guardia (� figura 11).Esse sono verdi perché contengono clorofilla. Lecellule di guardia regolano l’apertura e la chiusuradegli stomi e quindi l’ingresso e l’espulsione dei gas.

Quando le cellule di guardia sono regolate perl’apertura, entra la CO2, necessaria per la fotosin-tesi, ma, contemporaneamente, sfugge per traspi-razione l’acqua arrivata alla foglia attraverso i vasiconduttori. Si è calcolato che, per ogni molecoladi CO2 che entra, escono da 100 a 400 molecoled’acqua.

Per la pianta, l’apertura degli stomi comportacosti e benefici. I costi sono la perdita dell’acquaper traspirazione; i benefici sono l’ingresso del-l’anidride carbonica necessaria per la fotosintesi.

Le foglie non sono sempre verdi. I colori gialli erossi dell’autunno sono dovuti alla graduale perditadi funzionalità e alla scomparsa della clorofilla, chenella stagione vegetativa maschera altri pigmenti,come la xantofilla (colore giallo), e i caroteni (colo-re arancione), che quindi diventano visibili. I colorirossastri delle foglie che stanno cadendo sonodovuti anche alle antocianine, solubili in acqua, chesi riversano nei vacuoli delle cellule morenti.

per fissare i concetti24 Descrivi il piano di organizzazione dell foglia eviden-

ziandone gli aspetti che favoriscono la fotosintesi.

25 A che cosa sono dovuti i colori delle piantein autunno?

26 Che cosa sono gli stomi?

27 Indica i costi e i benefici che comporta, per unapianta l’apertura degli stomi.D54

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scorrono i vasi conduttori, che, giuntinella lamina, proseguono e si ramifica-no in una fitta rete di nervature.

Comunemente la lamina fogliare hauna struttura a due facce: la parte dor-sale, o pagina superiore, quella più e-sposta alla luce, è più verde e levigata.La parte opposta, ventrale, o paginainferiore, è meno verde, più morbida evellutata al tatto. I gas, dentro alla fo-glia, circolano liberamente negli ampispazi di un tessuto spugnoso, costitui-to da cellule rotondeggianti e disposteirregolarmente (� figura 10). A con-tatto dell’epidermide della pagina su-periore, invece, si trova un tessuto apalizzata, in cui si trovano le celluleche più intensamente compiono la fo-tosintesi.

Tutta la foglia è rivestita dall’epi-dermide, costituita da un singolo strato di celluleprive di clorofilla, disposte come le mattonelle di unpavimento, protette dalla cuticola, la pellicolaimpermeabilizzante di natura cerosa.

Nella pagina inferiore della foglia l’impermeabi-lizzazione della cuticola è interrotta dagli stomi,microscopiche aperture a forma di labbra che con-

stomi

l’anidride carbonicadell’aria entraattraverso gli stomi

l’ossigeno e l’acquaescono attraversogli stomi

i prodotti della fotosintesilasciano la fogliaattraverso il floema

l’acqua proveniente dalleradici entra nelle nervaturetrasportata dai vasi xilematici epidermide

epidermidetessuto apalizzata

tessutospugnoso

nervatura

FIGURA 10 �

Sezione trasversale di una foglia che mostra lo strato dicellule a palizzata e quello spugnoso racchiusi tra due la-mine epidermiche. In quella della pagina inferiore si apro-no gli stomi.

FIGURA 11�

Le cellule di guardia controllano l’apertura e la chiusura de-gli stomi cambiando forma. Normalmente esse manten-gono gli stomi aperti durante il giorno e chiusi durante lanotte, in modo che di giorno la CO2 atmosferica possa en-trare ed essere utilizzata per la fotosintesi.Di notte gli sto-mi si chiudono perché, non essendoci luce, non è neces-sario introdurre CO2; la chiusura comporta un notevolerisparmio di acqua di traspirazione.

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�9 I prodotti della fotosintesi

Abbiamo visto che un primo prodotto della foto-sintesi è uno zucchero semplice, il glucosio. Da que-sta materia prima, la pianta ricava numerosi deriva-ti (� figura 12).

A partire dal glucosio vengono prodotti il sacca-rosio, l’amido e la cellulosa, che sono tutti zuccheripiù complessi. Il saccarosio, che è solubile in acqua(è lo zucchero che usiamo normalmente per dolcifi-care), viene trasportato dai vasi del libro nella linfaelaborata; l’amido, che è insolubile in acqua, vienedepositato in appositi organi come riserva energeti-ca; la cellulosa viene invece impiegata per la costru-zione delle pareti cellulari della pianta. Attraversoaltre reazioni, possono essere prodotte anche pro-teine, grassi e tutte le altre sostanze di cui la piantanecessita.

Per produrre proteine, grassi e altre sostanze, allepiante servono piccole quantità di zolfo, fosforo eazoto. A questa necessità, provvedono le radici; lo

zolfo entra dai peli radicali come ione solfato(SO4

2–) e il fosforo come ione fosfato (PO43–). Per

quanto riguarda l’azoto, indispensabile per produr-re le proteine, squadre di batteri lo catturano dal-l’aria e lo convertono in una forma assimilabiledalle piante, lo ione nitrato (NO3

–). Ci sono anchepiante un po’ eccentriche, che hanno trovato viealternative per procurarsi i nutrienti di cui hannobisogno; ce ne parla la scheda a p. D56.

Anche se tutte le piante producono glucosio, visono differenze che riguardano la quantità prodot-ta, la natura delle altre sostanze «derivate» e la zonadella pianta in cui alcune di esse vengono deposita-te. Nelle radici della barbabietola o nel fusto dellacanna da zucchero vengono per esempio immagaz-zinate grandi quantità di saccarosio, il comune zuc-chero da tavola che noi stessi ricaviamo da questivegetali. Nei tuberi della patata (che sono fusti sot-terranei) si accumula invece l’amido, uno zuccheropiù complesso. Nei frutti e nei semi delle legumino-se, dell’olivo, del cocco vengono invece depositati,oltre agli zuccheri, proteine e grassi (oli).

In molte piante vengono prodotte evariamente distribuite anche altre so-stanze, che noi indichiamo come aromi,essenze profumate, resine, medicine oveleni, ma che in realtà hanno scopi benprecisi per le piante. Tra queste sostan-ze vi sono gli alcaloidi, che contengonoazoto. La nicotina del tabacco, la cocai-na della coca, la caffeina del caffè sonosolo alcuni degli alcaloidi più conosciu-ti. Molti, com’è evidente da questa pic-cola lista, hanno proprietà che li rendo-no particolarmente desiderabili, pur es-sendo in genere dannosi per la nostrasalute.

A questo punto, possiamo doman-darci perché le piante producono cosìtanti princìpi attivi. La risposta è piutto-sto semplice: inchiodate al terreno dallaradice, e quindi impossibilitate alla fuga,le piante hanno dovuto mettere a puntoarmi di attacco e sistemi di difesa di tipochimico. Perciò, nel corso di milioni dianni di evoluzione, hanno inventato unvero e proprio arsenale chimico: insetti-cidi per scoraggiare i parassiti, erbicidiper combattere l’insediamento di altrepiante nei dintorni, ma anche sostanzedolci e profumate per attirare gli anima-li impollinatori o quelli disseminatori.

per fissare i concetti28 A partire dal glucosio, quali sono gli altri zuccheri

che la pianta produce? Quali funzioni svolgono?

29 Qual è la fonte da cui le piante prelevano l’azotonecessario per produrre le proteine?

30 Perché le piante producono molti princìpi attivi?

acqua + anidridecarbonica glucosio

luceclorofilla

+ ossigeno

clorofilla

luce

stoma

FIGURA 12

Le reazioni della fotosintesi avvengono nei cloroplasti del-le cellule che si trovano nelle parti verdi della pianta.La clo-rofilla intercetta l’energia solare e la trasforma in una for-ma utile per far reagire l’acqua assorbita dal terreno conl’anidride carbonica dell’aria: si formano zuccheri, oltreall’ossigeno, che si libera nell’aria.

Alcune piante mostrano dei curiosiadattamenti alimentari: alcune hannoevoluto sistemi per procurarsi determi-nate sostanze a spese di animali, altre aspese di vegetali.

Tra le angiosperme, ve ne sono alcu-ne, tutte dicotiledoni, che hanno la ca-pacità di «mangiare» piccole prede ani-mali: sono le piante carnivore. Questepiante vivono in terreni inospitali, po-veri di sali di azoto e fosforo, come peresempio le torbiere. Oltre a svolgere lafotosintesi, esse hanno imparato a cat-turare animali per compensare i loro bi-sogni nutritivi. Le prede sono insetti,ragni o, molto raramente, topolini o ra-ne. Spesso i malcapitati, attirati da so-stanze zuccherine o da odori allettanti,restano immobilizzati da sostanze vi-schiose e vanno a finire in una trappola,una cavità in cui saranno digeriti.

Le piante del genere Dionaea hanno al-la base una rosetta di foglie dotate di se-tole sottili estremamente sensibili (� fi-gura A). Appena toccate, le foglie,aperte come le valve di una conchiglia,si chiudono e l’insetto imprigionato al-l’interno viene irrorato di un succo di-gestivo contenente una sostanza similealla pepsina (l’enzima prodotto dal no-stro stomaco per digerire le proteine).La digestione è molto lenta – richiedealcune settimane – perché le molecoleprovenienti dalla demolizione delleproteine devono passare una a una perdiffusione all’interno della foglia.

Drosera ha invece sulle foglie dei tenta-coletti vischiosi che brillano al sole co-me gocce di rugiada. Se toccati da in-setti assetati, si ripiegano sul corpodella vittima (� figura B, a sinistra). Gliinsetti così imprigionati sprofondanoinesorabilmente in un liquido che li di-gerisce.

Nei nostri boschi la pianta carnivorapiù comune è la pinguicola: le sue fo-glie, bagnate di un succo viscido, si ac-cartocciano e gli insetti che vi sono invi-schiati vengono digeriti (� figura B, alcentro).

Mentre per le piante carnivore lanutrizione a base di proteine animali ècomunque accompagnata dalla fotosin-tesi, la maggior parte delle piante pa-rassite non fotosintetizzano affatto: es-se sfruttano interamente altri vegetali, icosiddetti ospiti, per la loro nutrizione,sviluppando appositi organi di rapina.Per esempio, nei prati di trifoglio da fo-raggio talvolta si vedono delle grandichiazze di colore giallastro, dove lepiante verdi sono quasi del tutto assentimentre ha il sopravvento un intrecciofitto fitto di filamenti succulenti: si trat-ta della cuscuta, una pianta parassitache quando si trova a contatto con iltrifoglio emette dei filamenti di celluleche perforano i tessuti dell’ospite prele-vandone direttamente la linfa.

Le orobanche, prive di radici e diclorofilla, colpiscono gli apparati radi-cali di frassini, carpini, nocciòli e anche

della vite e di molte piante erbacee col-tivate, causando danni ingenti (� figuraB, a destra). I loro semi sono minuscolie possono germinare solo se sono instretto contatto delle piante ospiti; l’u-nico rimedio contro questi parassiti è lasicurezza di avere dei semi certamenteesenti dai semini delle orabanche.

La pianta parassita più nota è certa-mente il vischio, una sempreverde ab-bastanza comune in Europa e in Asia.Vive tra i rami di diversi alberi, soprat-tutto di pini silvestri e piante da frutto,in ammassi di ramoscelli sferici attacca-ti ai rami dell’ospite, da cui preleva nu-trimento; a differenze di altre piante pa-rassite, il vischio effettua la fotosintesi. Isuoi semi sono avvolti da una sostanzagommosa e germinano direttamente suirami affondando le radici fino ai vasidel legno, in cui scorre la linfa grezza.La disseminazione avviene a opera de-gli uccelli; in particolare i tordi, ghiottidelle bacche bianche e rotonde, con ipropri escrementi depongono i semi suirami di vari alberi.

per fissare i concetti• Perché le piante carnivore hanno

adottato strategie per nutrirsi di piccole prede?

• Conosci alcune piante carnivore dei nostri boschi?

• Che cosa sono le piante parassite?

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❘ S ❘ C ❘ H ❘ E ❘ D ❘ A ❘ PIANTE ALTERNATIVE: CARNIVORE E PARASSITE❘

FIGURA A

La dionea è una piccola pianta insettivoratipica delle torbiere di montagna.

FIGURA B

Dalle occasionali prede, insetti e ragni, lepiante insettivore ricavano soprattuttocomposti azotati di cui è povero il loro am-biente. (a sinistra) La drosera è un piccolapianta insettivora delle nostre latitudini,co-

me la pinguicola (al centro). (a destra) L’o-robanche è invece una pianta parassitapriva di clorofilla propria, come dimostrail suo colore biancastro. L’orobanche s’in-sinua nell’ospite e ne preleva la linfa.

��10Lo smistamento dei prodottidella fotosintesi

Il glucosio prodotto di giorno nelle foglie con la fo-tosintesi, in parte viene trasportato ad altre partidella pianta, in parte viene utilizzato direttamentesul posto per la respirazione (� paragrafo 11) o im-pacchettato molecola su molecola nell’amido, cheha funzione di riserva energetica. L’accumulo diamido delle foglie è solo temporaneo perché, du-rante la notte, esso viene traslocato. La sua mobiliz-zazione è possibile perché l’amido insolubile vienetrasformato prevalentemente in saccarosio solubile,che viene trasportato altrove in soluzione.

Il trasferimento dei prodotti della fotosintesidai luoghi di produzione a quelli di consumoo di accumulo avviene nei vasi del libro ed èdetto traslocazione.

Come avviene la traslocazione? Qual è la composi-zione della linfa trasportata dai vasi del floema? Si èappurato che nella linfa elaborata, o discendente, glizuccheri, rappresentati soprattutto dal saccarosio,costituiscono il 90% dei materiali trasportati, insie-me a piccole quantità di sostanze azotate, ioni eormoni (sostanze che in piccolissime quantità stimo-lano, per esempio la crescita della pianta o l’interru-zione dell’attività vegetativa stagionale). La velocitàdello spostamento è notevole: circa 100 cm all’ora.

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I meccanismi che sono alla base della traslocazionenon sono pienamente conosciuti. Secondo l’ipotesipiù accreditata, le sostanze in soluzione si spostanodai luoghi in cui sono prodotte, le «sorgenti», aquelli in cui vengono utilizzate o immagazzinate, i«pozzi», per effetto delle differenze di concentra-zione e anche tramite meccanismi di trasporto atti-vo (� figura 13). Questo può avvenire perché le cel-lule del libro, diversamente da quelle del legno,sono vive e quindi attive.

Normalmente le sorgenti sono le foglie, i pozzitutte le altre parti non fotosintetiche della pianta:fiori, fusti, frutti, semi e i principali organi di accu-mulo come radici, tuberi e bulbi.

Quando, all’inizio della primavera, nelle gemmecominciano a svilupparsi le foglie, le radici, chehanno in precedenza immagazzinato sostanze diriserva, diventano ora le sorgenti. Dai depositi diamido vengono mobilitati gli zuccheri solubili chearrivano, attraverso i vasi cribrosi, fino alle gemme.In questo caso le foglioline delle gemme sono ipozzi, perché, non avendo ancora avviato la foto-sintesi, utilizzano le riserve per la loro crescita.

Anche l’appassimento di un fiore (poiché nullain natura viene buttato) è accompagnato da un rile-vante trasporto di materiali di demolizione, chedalla corolla del fiore si trasferiscono all’ovario inaccrescimento, che diventerà un frutto.

Il pozzo in cui è maggiore il deposito di mate-riali nutritivi preziosi è il seme. Nelle piante, in-fatti, gran parte dei materiali prodotti non sonodestinati alla pianta stessa, ma alle generazionisuccessive.

Il seme contiene pochissima acqua: è disidratato.In questo modo un seme può sopravvivere in con-dizioni avverse, come il freddo o la siccità, senzadeteriorarsi. Poi, dopo un certo tempo, in presen-za dell’acqua, avviene la germinazione, cioè la na-scita di una nuova piantina (� figura 14). A mano amano che l’acqua viene assorbita, il seme aumentadi peso, i cotiledoni si gonfiano e gli enzimi checontengono (proteine che hanno il compito di farprocedere le reazioni nelle cellule) diventano attivie iniziano a digerire le sostanze di riserva in mododa renderle disponibili per la crescita della nuova

floema xilema

celluladella radice

(pozzo)

celluladella foglia(sorgente)

placcacribrosa

zucchero

acqua

zucchero

acqua

FIGURA 13

Il trasporto delle sostanze elaborate nella fotosintesi av-viene per traslocazione dalle sorgenti, le foglie,ai pozzi, i di-stretti che devono essere nutriti (come i semi).

FIGURA 14

Sviluppo di un seme di acacia, di cuisono evidenti i due cotiledoni. Nonè un caso che il seme sia il principalepozzo in cui vengono depositate lesostanze nutritive che dovranno so-stenere la piantina nelle prime fasi disviluppo, con l’emissione della radi-chetta e del germoglio iniziale.

Sembrerebbe dunque che le piante facciano undoppio passaggio inutile: prima costruiscono il glu-cosio con la fotosintesi e poi lo demoliscono con larespirazione. Ma non è così; anche le piante devonopoter disporre di energia immagazzinata dentro aparticolari molecole di deposito, facile da spendereal momento del bisogno, senza sprechi. Altrimenti,come potrebbero alimentare tutte le loro attivitànotturne? E i semi come potrebbero germinare? Ecome farebbero le radici, che se ne stanno affonda-te nel terreno, a introdurre i sali con il trasportoattivo?

Dunque, nelle cellule delle piante, la fotosintesi ela respirazione possono avvenire contemporanea-mente.

In ogni cellula verde della pianta, in presenza diluce, in ogni momento avvengono contempora-neamente sia la fotosintesi (nei cloroplasti) siala respirazione (in altri organuli chiamati mito-condri). In ogni cellula non esposta alla luce, inogni momento, avviene solo la respirazione.

C’è un altro fatto a cui dovete prestare attenzione. I gas che partecipano ai due processi sono gli stes-si, ma lo scambio di gas tra le piante e l’ambienteesterno dovuto alla fotosintesi è esattamente il con-trario di quello della respirazione.

Attraverso gli stomi può essere introdotta ani-dride carbonica ed espulso ossigeno come effettodella fotosintesi, oppure può essere introdottoossigeno ed espulsa anidride carbonica per effet-to della respirazione.

Per fare un bilancio degli scambi di gas con l’am-biente cerchiamo di comprendere che cosa avvienenel corso di una giornata.

• Al buio, quando non c’è luce, le piante non com-piono la fotosintesi e respirano solo. Perciò con-sumano O2 ed emettono CO2 (� figura 15a).

• All’alba, quando il sole sorge, la fotosintesi inizialentamente, per aumentare gradualmente di in-tensità con l’aumentare dell’insolazione. L’emis-

pianta. Le grosse molecole di amido vengono scis-se in molecole di glucosio. Glucosio e altre basilarisostanze organiche sono trasportati in soluzione al-l’apice delle giovani radici e delle foglie in accre-scimento per costruire le nuove parti della piantain crescita. Nella maggior parte delle angiospermedicotiledoni, come nel fagiolo, i cotiledoni esconodal tegumento e spuntano fuori dal terreno diven-tando verdi. Dopo qualche giorno si distendonoanche le prime foglioline che danno inizio alla fo-tosintesi: la pianta ora può fabbricarsi il cibo dasola. I cotiledoni, che hanno ormai esaurito la lorofunzione e le loro riserve, avvizziscono e cadono.

per fissare i concetti31 Dove avviene la fotosintesi? In quali parti

della pianta vengono traslocati i prodotti?

32 Qual è lo zucchero utilizzato per il trasporto? E per il deposito?

33 Come avviene la germinazione?

��11Fotosintesi e respirazione

Le piante, anche se stanno ancorate al terreno e nonsi muovono, consumano energia e hanno bisogno di avere zuccheri pronti da demolire in qualsiasimomento.

La respirazione cellulare è un processo in cuil’ossigeno «brucia» il glucosio prodotto dallafotosintesi per liberare in cambio energia, chepuò essere spesa per tutte le attività cellulari. Iprodotti finali di questa combustione sono ac-qua e anidride carbonica:

Questo stesso processo ha luogo anche nelle celluledegli animali, con un differenza però: essi devonoprocurarsi il glucosio di partenza con il cibo, men-tre le piante se lo fabbricano da sole.D58

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la pianta assorbe O2 e emette CO2

solo respirazione

punto di compensazione

fotosintesi e respirazionesi bilancianola pianta emette O2 e assorbe CO2

fotosintesi e respirazione

O2

CO2

O2

CO2

O2

CO2O2

O2 CO2

CO2

FIGURA 15

Bilancio del consumo di gas per unapianta.Durante la notte prevale la re-spirazione con emissione di CO2,mentre di giorno prevale la fotosin-tesi e quindi l’emissione di ossigeno(O2). Il punto di compensazione siraggiunge quando la produzione e ilconsumo di ossigeno si equivalgono.

glucosio + ossigeno → anidride carbonica + acqua + energia

sione di CO2 dagli stomi diminuisce finché a uncerto punto si arresta: ora l’anidride carbonicache si libera con la respirazione uguaglia quellache viene impiegata per la fotosintesi. Contem-poraneamente anche il consumo respiratoriodell’O2 dell’aria diminuisce, finché la quantitàimpiegata per la respirazione è uguale a quella li-berata dalla fotosintesi. In queste condizioni sidice che è raggiunto il punto di compensazione:per un attimo gli scambi gassosi della respirazio-ne e della fotosintesi si bilanciano (� figura 15b).

• Quando c’è piena luce, le piante compiono la fo-tosintesi con la massima intensità e continuano arespirare. La CO2 prodotta con la respirazionenon compensa la quantità richiesta per la foto-sintesi. Perciò viene impiegata la CO2 dell’aria.Inoltre, la quantità di O2 eliminato come sotto-prodotto della fotosintesi supera la quantità ri-chiesta per la respirazione. Le piante perciò allaresa dei conti assorbono meno CO2 di quantoO2 liberano (� figura 15c).

• Al tramonto si verificano situazioni analoghe aquelle verificatesi all’alba. Si giunge al punto dicompensazione finché, con il buio, la pianta po-trà solo respirare (� figura 15b).

per fissare i concetti34 In una cellula verde di una pianta, quando avviene

la fotosintesi? Quando la respirazione?

35 Indica qual è lo scambio di gas di una pianta nelleseguenti condizioni: al buio; all’alba o al tramonto;in piena luce.

��12La regolazione nelle piante

Come fa una pianta a sapere quando deve sviluppa-re i suoi germogli e poi fiorire? O come fa un semea sapere quando deve germinare?

Le piante sono capaci di rispondere agli stimolidell’ambiente, costituiti dalla luce, dalla tempe-ratura, dalla quantità di acqua disponibile inmodo da dare le risposte più adatte per la pro-pria sopravvivenza.

I semi di molte piante delle latitudini temperate, co-me quelli del grano, della rosa o della betulla, pre-sentano il fenomeno della dormienza, cioè hannobisogno di stare un certo periodo di tempo al fred-do per poter successivamente germinare. Se voglia-mo far germinare uno di questi semi prima del tem-po occorre «ingannarlo», per esempio tenendolo infrigorifero per un certo periodo, da alcuni giorni avarie settimane. Il motivo è semplice: questi semisono programmati per germinare in primavera,quando germogli, fiori e foglie non correranno piùil pericolo di gelate letali. Perciò dopo il freddo del

frigorifero, germinano come se fosse inarrivo la primavera.

Altri tipi di semi, quelli di certepiante desertiche, germinano solodopo che la loro superfice è stata sot-toposta a un intenso lavaggio da partedi una pioggia torrenziale che duri alungo, un’assicurazione sullo stadiovitale che seguirà, cui deve esseregarantita una riserva idrica sufficientea svolgere interamente il pur breveciclo fino alla formazione di un nuovoseme. Il seme della lattuga germinasolo se appoggiato in superficie nelterreno o poco sotto, in modo da esse-re esposto: piccolo e con poche sostan-ze di riserva, il seme della lattuga nonè assolutamente in grado di germinarein profondità, da dove difficilmentesarebbe in grado di raggiungere la

superficie del suolo e quindi la luce per iniziare anutrirsi da solo con la fotosintesi.

I meccanismi di questa regolazione agli stimoliambientali sono controllati principalmente daormoni.

Gli ormoni sono molecole che agiscono lontanodalle cellule da cui sono state prodotte e che indu-cono effetti di inibizione o di stimolo sullo sviluppoe sulla crescita della pianta.

Gli ormoni vegetali rientrano in cinque grandicategorie:

• le auxine stimolano l’allungamento delle cellulenelle pianticelle germogliate, negli apici dellegemme, negli embrioni e nelle foglie;

• le gibberelline stimolano l’allungamento e la divi-sione cellulare in semi, radici, gemme e giovanifoglie;

• le citochinine stimolano la divisione cellulare insemi, radici, giovani foglie e frutti;

• l’etilene favorisce la maturazione dei frutti;• l’acido abscissico inibisce la crescita (quando

cadono le foglie interrompe il collegamentotra picciolo e lamina) e chiude gli stomi (� fi-gura 16). D59

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FIGURA 16

Alle nostre latitudini la maggior parte dellepiante perde le foglie all’arrivo dell’autunno.Nella sequenza si vede il momento del di-stacco di una foglia, un fenomeno apparen-temente banale controllato in realtà dai fi-tormoni.

indipendente dalla durata delle ore di luce. Eccoperché queste piante possono produrre fiori e fruttitutto l’anno, se altre condizioni lo permettono.

per fissare i concetti36 Spiega il fenomeno della dormienza e quello

della dominanza apicale.

37 Sai spiegare perché un mela matura può favorire lamaturazione di altre immature che le stanno vicino?

��13I tropismi

In qualsiasi modo un seme cada al suolo o vengaadagiato nel terreno per la semina, non appena sisvilupperanno radici e fusto, le prime si dirigerannoverso il basso, il secondo verso l’alto.

I movimenti mediante i quali una pianta rispon-de a uno stimolo sono detti tropismi. Se lo sti-molo è la luce sono detti fototropismi, se è lagravità geotropismi.

Il fusto si dirigerà comunque verso la luce e le fogliesi disporranno in modo da utilizzarla il meglio pos-sibile, per fototropismo. La radice, che si rivolgenella direzione della forza di gravità, è dotata di geo-tropismo positivo. Gli apici vegetativi, che si dirigo-no nella direzione opposta, per emergere verso la

luce, sono invece dotati di geotro-pismo negativo. Ma come fa lapianta a sapere da che parte sta ilbasso, da che parte sta l’alto o an-cora da che parte sta la luce? Oggisappiamo che l’apice vegetativo diun germoglio che si è aperto unvarco attraverso il terreno si dirigeverso la luce per effetto della pro-duzione di auxina, che determinal’allungamento delle cellule perl’aumento di volume dei vacuoli.Una volta emersa dal terreno ecresciuta in direzione della luce, lapianta comincia a diventare piùpesante e il fusto comincia a pro-durre lignina alla sua base, per au-mentare il sostegno strutturale.

Alcune piante hanno escogita-to un sistema di sostegno aggiun-

tivo, senza bisogno di lignificare i propri fusti: pro-ducono degli «uncini» che si arrotolano intorno asostegni esterni, che possono essere altre piante, re-cinzioni o sostegni appositamente forniti dai colti-vatori (� figura 18). Rientrano in questa categoria iviticci della vite, delle zucche e del pisello.

per fissare i concetti38 Che cosa sono i tropismi? Fai alcuni esempi.D60

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Lo studio dei meccanismi di regolazione delle pian-te ha dato una spiegazione scientifica a molte prati-che da tempo conosciute da coltivatori o vivaisti.Per esempio, molti sanno che un frutto maturo famaturare anche quelli vicini. Il frutto maturo infat-ti produce etilene, che stimola la maturazione diquelli vicini immaturi. Tutti i giardinieri inoltresanno che solo eliminando la gemma apicale (quel-la che si trova all’apice principale della pianta) siottiene lo sviluppo di quelle laterali (� figura 17).

Questo fenomeno, noto come dominanza apica-le degli apici laterali, è dovuto all’azione del-l’auxina che, prodotta dalla gemma posta all’api-ce, raggiunge le gemme secondarie inibendonelo sviluppo.

Con lo studio degli ormoni alcuni segreti delle pian-te sono stati in parte svelati. Siamo abituati ad averestelle di Natale fiorite nel mese di dicembre o bulbidi giacinto regolati per la fioritura in inverno, quan-do quelli che si trovano nel terreno dall’anno pre-cedente non sono neppure spuntati. Le fioriturefuori stagione vengono ottenute con diversi strata-gemmi che ingannano le piante: esponendole a tem-perature più elevate o più rigide, somministrandoormoni prodotti artificialmente e soprattutto rego-lando le ore di luce a cui sono sottoposte.

La risposta all’esposizione alla luce nelle pianteè detta fotoperiodismo, un fenomeno indottodal fotoperiodo, cioè il rapporto tra la duratadel periodo di luce e quello di buio nel corso diun giorno.

In base alla durata del fotoperiodo le piante sonodistinte in brevidiurne, longidiurne e neutrodiurne.Le piante brevidiurne, come le viole o le stelle diNatale, sono indotte a fiorire quando le ore di lucesono meno di dodici. Esse fioriscono perciò o nel-l’autunno avanzato o all’inizio della primavera. Se sivuole far fiorire queste piante quando le ore di lucesono più di dodici, basta incappucciarle quando an-cora c’è luce, in modo da prolungare la «notte».

Le piante longidiurne, invece, fioriscono quandola durata del periodo di luce di un giorno è superio-re a dodici ore, perciò in estate. Sono longidiurne lalattuga, la patata, il grano. Per le neutrodiurne, co-me il garofano, la rosa e il pomodoro, la fioritura è

FIGURA 18

Il viticcio di una pianta rampicantesembra letteralmente soffocare il fu-sto di una pianta vicina.

auxina apice rimossole gemme siaccrescono

gemme laterali inibite

FIGURA 17

Se l’apice viene rimosso, i rami sottostanti non subisconopiù la dominanza apicale e cominciano a crescere.

❘ P ❘ E ❘ R ❘ ❘ R ❘ I ❘ C ❘ O ❘ R ❘ D ❘ A ❘ R ❘ E ❘

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� Quali sono i componentidelle piante?

Le piante sono composte di acqua, mo-lecole organiche e sali minerali. L’ac-qua e i sali vengono assorbiti dal terre-no. Le molecole organiche vengono in-vece prodotte dalle piante con la foto-sintesi clorofilliana, usando l’anidridecarbonica dell’aria come fonte per ilcarbonio.

� Che ruolo riveste l’acquanelle piante?

L’acqua è un ingrediente della fotosinte-si, insieme all’anidride carbonica, ed è in-dispensabile in ogni altro processo cellu-lare della pianta.Viene accumulata nei va-cuoli che possono occupare anche il90% dell’intero volume cellulare. Nellegiovani piante la crescita avviene princi-palmente per distensione, cioè per ef-fetto dell’espansione dei vacuoli, inveceche per l’aumento del numero di cellule.L’acqua, per la pressione di turgore cheesercita contro le pareti cellulari, ha an-che una funzione di sostegno.

� Come sono fatte e comefunzionano le radici?

L’organo di assorbimento delle piante èla radice, che ha anche funzione di an-coraggio. L’assorbimento spetta ai peliradicali, sottilissime espansioni cellularidell’epidermide, che aumentano la su-perficie di contatto con il terreno. Laparte che si approfonda nel terreno èl’apice radicale, cui segue la zona dellacaliptra che secerne un lubrificante, lazona di divisione cellulare che ha ilcompito di produrre nuove cellule, lazona di distensione in cui le cellule siallungano e infine la zona di maturazio-ne su cui sono inseriti i peli radicali.Il passaggio dell’acqua dal terreno den-tro ai peli radicali avviene per osmosi,senza alcun dispendio di energia per lapianta (trasporto passivo). I sali minerali,invece, attraversano le membrane cel-lulari dei peli radicali con un meccani-smo di trasporto attivo.

Radice e fusto sono entrambi percorsida un sistema vascolare di trasporto:

• lo xilema o legno, costituito da tra-chee con pareti impregnate di lignina,trasporta acqua e sali (la linfa grezza)dalle radici a tutti distretti della pianta;

• il floema o libro trasporta i prodottidella fotosintesi (la linfa elaborata)dalle parti verdi a tutte le restanti par-ti della pianta.

� Che cos’è latraspirazione fogliare? E come fa l’acqua a risalirelungo il fusto?

Gran parte dell’acqua assorbita dalleradici lascia i tessuti vegetali per traspi-razione, attraverso gli stomi. L’aperturadegli stomi è regolata dal turgore dellecellule di guardia. La traspirazione fun-ziona come forza aspirante per la risali-ta dell’acqua lungo il fusto: per ogni mo-lecola d’acqua evaporata, una nuovamolecola viene assorbita dalle radici, in-sieme ai sali minerali disciolti. Lungo ilfusto, nei vasi del legno, le molecoled’acqua formano una colonna continuadi liquido (per coesione), che aderiscealle pareti dei vasi (per adesione). Laforza trainante si mantiene grazie all’i-ninterrotta colonnina di acqua

� Che cos’è la fotosintesi?Dove e quando avviene?

Le piante si nutrono da sole producen-do con la fotosintesi il glucosio. Il glu-cosio serve per la respirazione e per laproduzione di sostanze di riserva comel’amido e di struttura come la cellulosa.Gli ingredienti della fotosintesi sono l’ac-qua proveniente dal suolo e l’anidridecarbonica dell’aria che entra attraversogli stomi. È inoltre necessaria la luce delsole e un pigmento fotosintetico che lautilizza, la clorofilla.Oltre al glucosio, la fo-tosintesi produce molecole di ossigeno,che vengono liberate nell’aria.La fotosintesi si svolge nei cloroplasti. Iluoghi di produzione dei prodotti foto-sintetici sono detti sorgenti, quelli in cuisono immagazzinati, pozzi. Il pozzo in cui

è maggiore il deposito è il seme;da esso,con la germinazione, le riserve sono mo-bilitate per nutrire la nuova piantina finoa quando inizia a fotosintetizzare.La mo-vimentazione dei prodotti della fotosin-tesi dalle sorgenti ai pozzi avviene per tra-slocazione.

� Che relazione c’è tra la fotosintesi e la respirazionecellulare?

Nella respirazione cellulare il glucosioprodotto con la fotosintesi viene «bru-ciato» per ottenere energia. Durante lanotte avviene solo la respirazione, du-rante il giorno prevale la fotosintesi. Al-l’alba e al tramonto, quando i due pro-cessi si uguagliano, si raggiunge il puntodi compensazione. Il bilancio finale trafotosintesi e respirazione è a favoredella produzione di ossigeno. Le pianteperciò alla resa dei conti liberano ossi-geno nell’atmosfera, che diventa dispo-nibile per i viventi.

� Come reagiscono le piante agli stimolidell’ambiente?

Le piante sono regolate per rispondereagli stimoli ambientali. Gli ormoni vege-tali sono le auxine, le gibberelline e le ci-tochinine; in più ci sono l’acido abscissicoe l’etilene.Certi semi presentano il fenomeno del-la dormienza, cioè non possono germi-nare prima di essere stati sottoposti aun certo periodo di freddo. La domi-nanza apicale è quella proprietà dellagemma all’apice di inibire la crescita diquelle laterali ed è sotto il controllodell’auxina.Le piante sono sensibili alla lunghezzadelle ore di luce rispetto a quelle dibuio nel corso di una giornata, cioè alfotoperiodo. I movimenti mediante iquali una pianta risponde agli stimolivengono detti tropismi.

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nto A❘ Scegli il completamento corretto

delle seguenti affermazioni.

1 I componenti delle piante sono

acqua, sali minerali e sostanze organiche.

acqua, sali minerali e clorofilla.

amido e cellulosa.

acqua, glucosio e clorofilla.

2 L’acqua passa dal suolo all’interno dei peli radicali soprattutto tramite

il trasporto attivo.

l’evaporazione.

l’osmosi.

la filtrazione.

3 La funzione della clorofilla nella fotosintesi è

l’assorbimento dell’acqua.

la trasformazione dell’energia luminosa in energia chimica.

la trasformazione dell’energia chimica in energia luminosa.

la conversione dell’anidride carbonica in ossigeno.

4 Attraverso gli stomi di una pianta espostaalla luce

entrano acqua e anidride carbonica.

entrano ossigeno e acqua.

entra anidride carbonica ed esce ossigeno.

escono ossigeno e glucosio.

5 In una pianta la respirazione cellulare ha luogo

nelle cellule della foglia.

nelle cellule delle radici.

nelle cellule del fusto.

in tutte le cellule.

6 Se avvolgete in una busta di plastica una piantina al sole, l’interno della busta si appanna. Ciò è dovuto

alla traslocazione.

all’assorbimento dell’acqua per osmosi.

alla traspirazione.

alla fotosintesi.d

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B❘ Scegli il completamento erratodelle seguenti affermazioni.

7 Nelle piante l’acqua

costituisce una riserva energetica.

ha una funzione di sostegno.

sfugge dagli stomi per traspirazione.

causa l’accrescimento per distensione.

8 Le trachee o vasi del legno

trasportano la linfa grezza.

trasportano acqua e sali dalle radici alle altreparti della pianta.

sono formate dalle pareti di cellule morteincolonnate una sull’altra.

sono formate dalle pareti di cellule vive.

9 Il glucosio è utilizzato per

costruire la parete di cellulosa.

per la produzione dell’amido.

per la formazione della membrana cellulare.

per la respirazione cellulare.

10In una pianta la respirazione avviene

nei mitocondri delle cellule.

solo nelle cellule senza clorofilla.

in tutte le cellule.

anche nei semi.

11I meccanismi di regolazione delle piante

sono controllati da ormoni.

possono dipendere dalla durata della luce.

richiedono la presenza della clorofilla.

comprendono il fenomeno della dominanzaapicale.

12Una pianta che, esposta alla luce, compie la fotosintesi

utilizza tutte le radiazioni solari.

utilizza solo le radiazioni solari corrispondential rosso e al blu.

assorbe l’anidride carbonica dell’ariaattraverso gli stomi.

elimina ossigeno attraverso gli stomi.d

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1 Descrivi il trasporto dell’acqua in una pianta uti-lizzando i seguenti termini.

peli radicali • foglie • osmosi • vasi conduttori• stomi

2 Completa le seguenti frasi, che si riferiscono allacircolazione dell’acqua in una pianta.

L’acqua entra nei peli radicali per ................................................. .

Sale attraverso il tronco nei vasi ................................................... .

Arrivata alle foglie esce attraverso gli ........................................ .

3 Osserva la figura. Per quale motivo la bilancia do-po un certo tempo non è più in equilibrio?

all’inizio dell’esperimento

qualche ora più tardi

4 Osserva ora questa figura, simile alla precedentema non identica. Per quale motivo, in questo ca-so, la bilancia è in equilibrio?

all’inizio dell’esperimento

qualche ora più tardi

5 Scrivi il termine corrispondente a ciascuna delleseguenti funzioni.

organuli in cui avviene la fotosintesi

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cellule che controllano gli stomi

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cellule che assorbono l’acqua del terreno

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tessuto in cui la fotosintesi è più intensa

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vasi per il trasporto della linfa elaborata

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tessuto che protegge l’apice radicale

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6 Scrivi sul quaderno la definizione di ciascun ter-mine delle seguenti coppie.

fotosintesi - respirazione

osmosi - trasporto attivo

floema - xilema

pozzo - sorgente

7 Il grafico mostra la variazione della quantità dizuccheri nelle foglie e nei tuberi di una piantadalla primavera alla fine dell’estate. Spiega i cam-biamenti che avvengono nella pianta.

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