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DISCIPLINE BIOMEDICHE DEL MOVIMENTO

FISIOLOGIA DELL'ESERCIZIO E DEL CONTROLLO MOTORIO

Prof. D’Ausilio

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Magistrale

• DISCIPLINE BIOMEDICHE DEL MOVIMENTO (12CFU)

• NEUROANATOMIA APPLICATA ALL'ATTIVITA' MOTORIA (6CFU)

• FISIOLOGIA DELL'ESERCIZIO E DEL CONTROLLO MOTORIO (6CFU)

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Fisiologia Triennale Scienze Motorie• Omeostasi. Processi di trasporto. Diffusione. Trasporto mediato da proteine. Trasporto vescicolare. Trasporto attraverso

epiteli.

• Le equazioni di Nernst e Goldman. Potenziale di membrana a riposo. Il potenziale d'azione e la sua conduzione. Segnalielettrici nei neuroni. I potenziali graduati.

• Le sinapsi e i neurotrasmettitori. Integrazione nella risposta nervosa. Il potenziamento a lungo termine. Comunicazioneintercellulare. I recettori. Vie di ricezione dei segnali. Modulazione delle vie di ricezione. Vie del riflesso omeostatico.

• Organizzazione del sistema nervoso. Cellule del sistema nervoso. I riflessi. Controllo del tono muscolare e della postura.

• Il sonno e la veglia. I ritmi circadiani. • L'apprendimento e la memoria. Il linguaggio.

• Fisologia sensoriale. Proprietà generali dei sistemi sensoriali. Sensi somatici. Sensi chimici. L'orecchio: l'udito e l'equilibrio. L'occhio e la visione. Il sistema nervoso autonomo. Il controllo del movimento corporeo. I gangli della base e il cervelletto. L'esercizio fisico.

• Elementi di fisiologia del sistema endocrino. Ormoni: classificazioe e controllo del rilascio. Funzione endocrinadell'ipotalamo, ipofisi, tiroide, paratiroide, pancreas, surrene, ovaio e testicolo. Paologie endocrine.

• Il muscolo scheletrico, il muscolo liscio, il muscolo cardiaco.

• Fisologia del sistema cardiovascolare. Flusso sanguigno e controllo della pressione ateriosa. Il sangue. • Il polmone e la respirazione. Meccanica respiratoria. Scambio e trasporto dei gas. Regolazione del respiro. • Il rene. Filtrazione glomerulare. Funzione tubulare. Clearance. L'equilibrio idro-elettrolitico e la sua regolazione.

Equilibrio acido-base. Sistema renina-angiotensina.

• Fisiologia dell'apparato digerente. Metabolismo e bilancio energetico.

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Prerequisiti

• FISIOLOGIA DELL'ESERCIZIO E DEL CONTROLLO MOTORIO• Principi fondamentali di fisica, chimica e biochimica• Anatomia dell'Uomo• Meccanismi fisiologici che regolano i principali appara[

dell'organismo

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FISIOLOGIA DELL'ESERCIZIO E DEL CONTROLLO MOTORIO• APPARATO CARDIOCIRCOLATORIO: risposte e

ada]amento all'esercizio fisico• L'APPARATO RESPIRATORIO: risposte e ada]amento

all'esercizio fisico• IL MUSCOLO SCHELETRICO E L'ESERCIZIO FISICO• NEUROFISIOLOGIA DEL MOVIMENTO

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FISIOLOGIA DELL'ESERCIZIO E DEL CONTROLLO MOTORIO• Viaro (3CFU):• APPARATO CARDIOCIRCOLATORIO• L'APPARATO RESPIRATORIO• IL MUSCOLO SCHELETRICO E L'ESERCIZIO FISICO

• D’Ausilio-Fadiga (3CFU):• NEUROFISIOLOGIA DEL MOVIMENTO

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Neurofisiologia del Movimento

1. Principi generali dell'organizzazione del controllomotorio

2. L'organizzazione cor[cale del movimento3. Aree motorie e premotorie4. La sensibilità soma[ca: proprioce`va, ta`le5. Cervelle]o6. Nuclei della base7. Riflessi e locomozione8. Sistema ves[bolare e controllo della postura

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Testi

• FISIOLOGIA DELL’ESERCIO E DEL CONTROLLO MOTORIO- Fisiologia dell'Uomo (a cura di E. Di Prampero e A. Veicstenas) Edi-Ermes- W.J. Germann, C.L. Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES, IV ed.

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Esame

• 4 domande aperte• (2x Viaro, 2x D’Ausilio/Fadiga)

• 1 ora

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Neurofisiologia del Movimento

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Principi generalidell'organizzazione del controllo motorio

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Per la corretta esecuzione dei movimenti volontari è

necessario che venga coordinata l’attività di

tutte le componenti del sistema motorio

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I principali sistemi cerebrali sottocorticali che danno inizio e controllano le attività motorie

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Le aree motorie corticali

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Vie motorie dirette e indirette che si distribuiscono al midollo spinale

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Le aree premotorie hanno notevoli connessioni con le aree associative della corteccia parietale posteriore

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Le vie ventrale e dorsale dell’analisi visiva

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Le lesioni della via visiva ventrale alterano il riconoscimento cosciente delle forme

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Controllo nervoso dei movimenti di prensione

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Controllo volontario del movimento

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Riflessi

• I circuiti spinali e troncoencefalici organizzano gli schemi elementari di movimento in risposta a stimoli somatosensitivi• Queste risposte motorie sono relativamente stereotipate ed

il loro repertorio è limitato• Relazione fissa tra stimolo e risposta• Generano risposte semplici agli stimoli ambientali• Uno stimolo produce sempre una risposta

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Movimento volontario

• Le aree motorie della corteccia integrano informazioni visive, propriocettive e di altra natura per produrre movimenti volontari complessi che richiedono pianificazione• Sono organizzati in funzione dell’esecuzione di compiti diretti ad

uno scopo• Relazione fra stimolo è risposta dipende dall’obbiettivo

comportamentale• L’efficacia dei movimenti volontari aumenta con l’esperienza e

l’apprendimento• I movimenti possono essere generati a partire da istruzioni

interne• A livello corticale uno stimolo non deve necessariamente

produrre una risposta

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Equivalenza motoria

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Trasformazioni sensorimotorie

La generazione di un movimento presuppone la traduzione di una localizzazione spaziale (visiva) di un punto in una

sequenza di a`vazioni muscolari

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Rappresentano le relazioni del corpo e del mondo esternoOvvero l’effetto di un movimento sulla ri-afferenza sensoriale

Modelli interni

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Il controllo motorio è impreciso

• Rumore nei segnali sensoriali,motori e rappresentazioniinterne

• L’accuratezza del movimentovaria in modo inversamenteproporzionale alla suavelocità

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• Il percorso del movimentodella mano è quasirettilineo

• Andamento della velocitànel tempo è privo dioscillazioni

• Nonostante l’azione deimuscoli sia quella di farruotare le articolazioni

Profilo di velocità nei movimenI ballisIci

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Feed-back e feed-forward

• Il controllo a FF si basa sull’anticipazione del segnale di ingresso• Nel controllo a FB,

segnali dai recettori vengono confrontati con un segnale di riferimento• Un comparatore

verifica l’errore ed applica una correzione motoria

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• Le risposte anticipatorie prima dell’impatto, sono costituite dalla coattivazione del bicipite e tricipite, oltre che dei muscoli che agiscono sul carpo• Dopo l’impatto si ha una

risposta a feed-back di ulteriore coattivazione

Feed-back e feed-forward

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Un guadagno elevato produce,

con ritardo grande, instabilità

del controllo

Guadagno e ritardo nel controllo a feed-back

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Il modello dell’osservatore

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L’apprendimento migliora l’accuratezza dei movimenti di raggiungimento eseguiti in un ambiente dinamico insolito

Apprendimento motorio

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Mappe motorie

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Le aree motorie corticali41

Somatotopia nella corteccia motoria• Aree citoarchite]oniche di Brodmann nella

scimmia e nell’uomo

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La corteccia motrice contiene una mappa organizzata in modo topografico delle efferenze motorie destinate alle

diverse parti del corpo

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Mappe multiple• Corteccia motoria

mediale e laterale nella scimmia

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Penfield

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Un codice distribuito• I primi studi di mappaggio della funzione motoria condussero

all’idea che la corteccia fosse un quadro di comando in cui fossero presenti “interruttori” per il controllo individuale dei muscoli o piccoli gruppi di muscoli• Gli esperimenti di microstimolazione intracorticale indicano che

questa visione è incorretta• La stimolazione a bassa intensità può evocare la contrazione di

muscoli isolati, ma lo stesso muscolo può essere attivato da più siti separati• Molti siti evocano la risposta di più muscoli• La distribuzione dei terminali assonici dei neuroni corticospinali

divergono innervando motoneuroni di diversi muscoli• Organizzazione concentrica

• Siti che influenzano muscoli distali sono rappresentati al centro di aree che se stimolate producono anche attivazione di muscoli prossimali, mentre siti di questo anello periferico influenzano solo muscoli prossimali

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Un codice distribuito

Organizzazione interna della mappa motoria dell’area del braccio della corteccia motrice

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Stimolazione magnetica corticale• La s[molazione

magne[ca della corteccia motoria o a livello cervicale produce contrazione muscolare• La s[molazione della

corteccia motoria a`va le fibre cor[cospinali producendo una risposta EMG controlaterale a breve latenza

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PlasIcità delle mappemotorie

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Plasticità delle mappe motorie

• L’organizzazione somatotopica della corteccia motrice non è fissa ma può essere modificata dall’apprendimento e a seguito di lesione cerebrale• Queste proprietà sono state osservate sia in

esperimen[ sugli animali che da indagini cliniche su pazien[

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Plasticità dellemappe motorie

• Rappresentazione delle vibrisse in corteccia motoria del ratto, tramite microstimolazione• -> denervazione delle vibrisse• La microstimolazione dimostra

che l’area delle vibrisse ora provoca movimenti degli arti superiori

53

PlasIcità e addestramento• Dopo

l’addestramento aumenta l’estensione delle aree che controllano quei movimen[• L’estensione

correla con la prestazione

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Corteccia motriceprimaria

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Le aree motorie influenzano i circui[ spinali– Dire]amente– Tramite le vie discenden[ del tronco encefalico

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Vie del tronco encefalico

• Vie mediali• Controllo posturale• Filogeneticamente antico• Discendono nelle colonne ventrali

ipsilaterali del midollo spinale• Terminano sugli interneuroni e sui

neuroni propriospinali nella porzione ventromediale• Influenzano i motoneuroni che

innervano i muscoli assiali e prossimali• Tratto vestibolospinale (mediale e

laterale), reticolospinale (mediale e laterale) e tettospinale

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Vie del tronco encefalico

• Vie laterali• Movimen[ degli ar[ dire` ad uno

scopo, come raggiungimento e prensione • Filogene[camente recente• Discendono nella porzione dorsale

delle colonne laterali del midollo spinale• Terminano sugli interneuroni nella

porzione dorsolaterale• Influenzano i motoneuroni che

controllano i muscoli distali degli ar[• Tra]o rubrospinale

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Tratti piramidali• Originano dalla corteccia cerebrale• Terminano sui neuroni sensoriali, interneuroni e motoneuroni• Controllo centrale iniziazione del movimento fine• Modula i riflessi• Filogene[camente recente• Mielinizzazione non completa prima dei 2 anni

• Tra]o cor[cobulbare• Controllo dei nuclei motori del tronco necessari per il

movimento dei muscoli del volto

• Tra]o cor[cospinale• Controllo dei motoneuroni spinali che innervano i muscoli del

tronco e degli ar[

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Connessioni corticospinali dirette

• Una porzione dei neuroni corticospinali stabiliscono connessioni dirette ed eccitatorie con i motoneuroni alfa nel midollo spinale• Questo è uno dei meccanismi che permette di eseguire

movimenti individuali delle dita, senza coinvolgere muscoli prossimali come nelle azioni di afferramento• Questa capacità è persa in seguito alla sezione del tratto

piramidale al livello del bulbo o all’ablazione dell’area motoria primaria della mano

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EffeQ delle lesioni

• Sintomi posi[vi e nega[vi• Quelli nega[vi rifle]ono la perdita di specifiche capacità,

normalmente controllate dal sistema danneggiato• Ad es. Perdita della forza

• Quelli posi[vi (fenomeni di rilascio) sono risposte abnormali o stereo[pate, spiegate dal rilascio di inibizione tonica dei circui[ neurali che mediano quel comportamento• Ad es. Spas[cità

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Lesionepiramidale

• Sezione del tra]o piramidale produce debolezza controlaterale• Gli animali recuperano dopo alcuni

mesi, con deficit residui solo nella velocità e forza del movimento• Recupero quasi completo perchè i

comandi cor[cali hanno accesso dire]o ai motoneuroni spinali tramite le vie discenden[ del tronco dell’encefalo• Il controllo indipendente delle dita

è comunque perso per sempre

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Connessioni corticospinali indirette

• Le fibre corticospinali terminano anche sugli interneuronidel midollo spinale• Questi interneuroni proiettando a molti motoneuroni alfa,

permettono di regolare l’attività di un numero maggiore di muscoli• Queste connessioni indirette quindi contribuiscono

all’organizzazione di movimenti che coinvolgono più articolazioni

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I cortico-motoneuroni attivano gruppi di muscoli tramite connessioni divergenti con i motoneuroni spinali che

innervano muscoli diversi dell’arto superiore

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Controllo corIcale dei riflessi

• Gli interneuroni spinali ricevono input inibitori ed eccitatori, incluso l’input diretto dalla corteccia motoria• Le connessioni dirette corticospinali permettono alla

corteccia motoria di utilizzare i circuiti dei riflessi come componenti del controllo del movimento• Semplificazione della programmazione motoria

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La scarica dei neuroni del tra]o piramidale varia a seconda dei par[colari movimen[ esegui[ da specifiche par[ del corpo

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Proprietà di scarica dei singoli neuroni motori

• Evarts (1968) correlò il “firing rate” di singoli neuroni in area motoria durante l’esecuzione di un movimento• Scoprì che l’attività dei singoli neuroni in M1 era modulata

quando la scimmia fletteva o estendeva singole articolazioni• I neuroni erano massimamente attivi durante il movimento

di una sola articolazione in una sola direzione• L’attività di scarica iniziava circa 100ms prima dell’inizio del

movimento

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• Registrazione di neuroni corticospinali, mentre fletteva il polso in tre condizioni di carico:• Nessun carico

applicato: il neurone scarica prima e dopo il movimento

• Un carico che si oppone alla flessione: la risposta del neurone aumenta

• Un carico che facilita la flessione: il neurone cessa di scaricare

• Il movimento è sempre lo stesso

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Controllo di forza e non di posizione

• La frequenza di scarica dei neuroni variava con la quantità di forza esercitata, e non con l’ampiezza dello spostamento della mano• Il neurone quindi segnala la direzione e l’ampiezza della

forza richiesta per produrre un movimento piuttosto che il vero e proprio spostamento

69

AQvità set-related

• Evarts, Tanji, 1974 mostrarono come l’attività di base dei neuroni motori cambiava mentre l’animale aspettava il segnale che istruiva l’inizio di un particolare movimento• Questo tipo di attività riflette la preparazione dell’animale a

rispondere ad uno stimolo successivo• Ciò dimostra che l’intenzione di eseguire un movimento è di

per se sufficiente ad alterare il profilo di scarica dei neuroni in aree motorie, anche centinaia di ms prima del movimento

70

Correlazione o causazione?

• L’esistenza di una correlazione tra la scarica di un neurone e parametri del movimento non è una prova definitiva dell’esistenza di una relazione di causa effetto tra le due cose• L’attività del neurone potrebbe controllare ad esempio gli

aggiustamenti necessari al mantenimento della stabilità posturale

71

Spike-triggered averaging

• Fetz et al., 1974 – Risposta media innescata dai potenziali d’azione• Tecnica che evidenzia quei neuroni della corteccia primaria

che proie]ano dire]amente ai motoneuroni (cellule cor[co-motoneuronali - CM)

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• A`vità di una cellula cor[cale, dell’a`vità EMG e movimento.• Media della risposta EMG associata temporalmente ad ogni potenziale d’azione• Dalla singola risposta o dalla media di poche risposte non è possibile vedere

molto. • Sommando molte risposte si rivela l’effe]o facilitatorio sull’a`vità del muscolo

e la sua latenza

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Controllo di movimenti dell’arto• Il movimento dell’arto, come la maggior parte dei

movimenti, richiede la coordinazione di diverse articolazioni• Ciò richiede l’attivazione sequenziale e coordinata di molti

muscoli• Quali sono gli aspetti del movimento che vengono codificati

dai neuroni della corteccia motoria?• Controllano direttamente le caratteristiche spazio-temporali

dell’attivazione dei muscoli o codificano aspetti più globali quali la direzione, l’ampiezza o le variazioni degli angoli delle articolazioni?

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Primi studi: direzione del movimento

• Georgopoulos et al., 1982• Le scimmie dovevano muovere un joystick verso dei target

presentati visivamente su uno schermo• I target comparivano in diverse direzioni rispetto al punto di

partenza• Registrazione dei cambiamenti nelle attività delle cellule in

M1 associati alle diverse direzioni di movimento• I neuroni scaricavano in modo intenso prima e durante il

movimento verso molte direzioni• Come fa ad essere codificata la direzione?

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Codifica in M1

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• L’a`vità di un singolo neurone presenta a`vità di scarica poco specifica rispe]o alla direzione di movimento

• Durante l’esecuzione di un movimento verso una direzione, diversi neuroni sono a`vi in proporzione variabile, in funzione di quanto quella direzione è associata all’a`vità di quella cellula

• Questo reclutamento variabile può essere espresso in modo ve]oriale, dove la lunghezza del ve]ore descrive il reclutamento del neurone

Codifica in M1

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Vettori di popolazione

• Il movimento verso una direzione non è determinata dall’azione di singoli neuroni ma dall’attività netta di una popolazione ampia di neuroni• Il contributo di ogni neurone al movimento in una

particolare direzione può essere rappresentato da un vettore la cui lunghezza indica la quantità di attività che spinge in quella direzione• Il contributo individuale di ogni cellula può quindi sommarsi

vettorialmente generando il vettore di popolazione• Le direzioni di questi vettori di popolazione corrispondevano

alla direzione del movimento eseguito dalla scimmia

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La frequenza di scarica di molti neuroni della corteccia motrice è correlata con il livello e la direzione della forza esercitata nello

svolgimento di compiti isometrici

• L’a`vità massima è quando una forza spinge in direzione quasi opposta alla direzione preferenziale a riposo

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L’a`vità dei neuroni della corteccia motrice varia in funzione delle forze che sono necessarie per mantenere invariata la direzione dei movimen[ di raggiungimento nonostante l’applicazione di carichi

esterni

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Direzione e forza

• I neuroni sintonizzati verso specifiche direzioni sono modulati dalla presenza di carichi esterni• La modulazione dipende dalla forza richiesta per spostare l’arto

superiore• La frequenza di scarica aumenta se la forza si oppone al movimento nella

direzione preferita da quella cellula • La frequenza diminuisce se il carico spinge il movimento nella direzione

preferita della cellula• L’attività dei neuroni in M1 varia sia con la direzione della forza che la

direzione del movimento• Quindi l’attività di M1 non controlla solo parametri di basso livello

come la forza da produrre con un muscolo, ma anche parametri di alto livello come la traiettoria della mano nello spazio• Questa caratteristica differenzia in modo fondamentale questi neuroni

e i motoneuroni alfa del midollo spinale

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Aree Premotorie

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Aree premotorie• Il movimento può essere elicitato anche dalla s[molazione ele]rica delle aree

premotorie (BA6)• L’intensità di s[molazione necessaria a produrre movimento è maggiore che

nell’area motrice primaria• L’area BA6 risiede anteriormente al giro centrale, sulla superficie laterale e mediale

della corteccia• Con[ene neuroni piramidali nel V strato (cellule di Betz) che proie]ano a livello

spinale. I corpi cellulari sono più piccoli di quelli presen[ nella corteccia motrice primaria

• 4 aree premotorie principali:• Le 2 sulla convessità laterale sono le aree premotorie laterali ventrali e dorsali• Le 2 sulla porzione mediale degli emisferi sono l’area supplementare motoria e il cingolo motorio

• S[molazione:• M1: evoca movimen[ semplici di singole ar[colazioni• PMv –PMd: movimen[ complessi che coinvolgono più ar[colazioni che richiamano la complessità di

coordinazione dei movimen[ naturali di raggiungimento e prensione manuale• SMA: movimen[ bilaterali

• Le aree premotorie proie]ano sia all’area motrice primaria che a livello spinale

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Premotoria Vs. motoria

• L’output dalla premotoria e della motoria sono parzialmente sovrapposti nel midollo spinale• Gli input alla premotoria sono diversi• Attività di tipo preparatorio• Lesione della premotoria causa deficit più complessi• Se il cibo è presentato dietro uno schermo trasparente la scimmia

cercherà di raggiungerlo sbattendo la mano contro lo schermo• Incapace di integrare informazioni visuo-sopaziali riguardanti lo

schermo all’interno del piano cinematico per muovere la mano• La ripetizione mentale di un movimento, attraverso

l’immaginazione, evoca a livello delle aree premotorie, attività analoghe a quelle necessarie per eseguire un movimento

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Input

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Connettività corticale

• Cortecce somatosensitive• Al pari dei neuroni somatosensitivi, quelli motori hanno campi recettivi

periferici• I neuroni motori ricevono afferenze propriocettive dai muscoli ai quali

proiettano• Molti neuroni motori della mano rispondono a stimoli tattili della mano• Circuiti transcorticali

• Aree 5 e 7 parietali, implicate nell’integrazione di diverse modalità sensoriali e quindi indispensabili per la pianificazione motoria• Corteccia prefrontale (46) immagazzina informazioni sensoriali

per il tempo necessario a permettere la pianificazione ed esecuzione

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AQvità preparatoria• In PM è possibilie dissociare i processi di preparazione da

quelli di esecuzione del movimento

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Differenze funzionali nella corteccia premotoria

• SMA: Movimen[ inizia[ internamente• Movimen[ in risposta a s[moli sensoriali coinvolgono

principalmente le cortecce laterali premotorie• PMd: coinvolta nella azione ritardata e nelle associazioni

arbitrarie tra s[molo e risposta• PMv: coinvolta nell’ada]are la conformazione posturale della

mano all’ogge]o da prendere

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SMA

• Le azioni possono essere avviate da istruzioni interne• Quasi 1s prima di un movimento di questo tipo è possibile

osservare nei tracciati EEG una caratteristica onda negativa registrata a livello della SMA• Potenziale di preparazione o BereitschaftPotential• Descrive la preparazione motoria

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• L’esecuzione di un movimento a`va necessariamente aree motorie e somatosensoriali

• L’incremento di complessità determina a`vazione delle SMA

• Mentre l’immaginazione di sequenze complesse, non presenta a`vità in aree primarie somatosensoriali e motorie, ma solo in Pre-SMA

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SMA memoria di sequenze• Instructed-delay task – compito ritardato specificato

da istruzioni• Vengono prima fornite istruzioni su quali movimenti

eseguire e successivamente un segnale indica quando compiere queste i movimenti• In questo caso, la scimmia è addestrata a toccare 3

pannelli in una sequenza specifica• I tre pannelli sono accesi in una sequenza che la scimmia deve

seguire• In altri casi, la scimmia è istruita a riprodurre sequenze

precedentemente memorizzate

98

• Le risposte in M1 sono presen[ sempre durante l’esecuzione del movimento

• Le risposte in premotoria sono associate alla riproduzione di sequenze istruite visivamente

• Le risposte in SMA rispecchiano il mantenimento in memoria di specifiche sequenze di movimen[

SMA memoria di sequenze

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Corteccia premotoria laterale

• I movimen[, oltre che da segnali interni, possono essere prodo` in risposta a s[moli esterni • A`vità di [po set-related persiste in aree premotorie per

tu]a la durata dell’intervallo tra un segnale an[cipatorio ed il segnale che da il via al movimento

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Trasformazioni sensorimotorie nei circuiI parieto-premotori

• Nei movimenti di raggiungimento dell’arto superiore è importante che le informazioni visive sulla localizzazione del bersaglio e della posizione del braccio vengano usate per specificare le caratteristiche del movimento• I parametri del movimento di raggiungimento, come la direzione

ed estensione, dipendono dalla posizione del bersaglio relativamente al corpo, spalla e mano

• I movimenti di prensione invece dipendono fondamentalmente dalla forma e dimensioni dell’oggetto da prendere• La prensione coinvolge prima la separazione delle dita in modo

sufficiente a racchiudere l’oggetto di interesse, e successivamente la chiusura delle dita permette la prensione stabile dell’oggetto

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Trasformazioni visuomotorie• Per eseguire movimenti diretti ad uno scopo è essenziale

trasformare le informazioni visive in segnali di controllo verso i muscoli• coordinate utili alla pianificazione dell’azione

• L’analisi visiva per la percezione degli oggetti e per ilmovimento sono indipendenti su vie parallele

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Circuiti parieto-premotori• Affinchè un movimento diretto ad

uno scopo venga eseguitocorrettamente le info visive devono essere integrate e trasformate in coordinate riferiteal corpo• Le trasformazioni visuo-motorie

necessarie per i movimenti di raggiungimento e prensione sono mediati da canali parieto-premotorie distinti• Via dorso-dorsale: movimento di

raggiungimento• Via ventro-dorsale: movimento di

prensione

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CircuiI parieto-motori

• LIP: target oculari e proietta ai FEF• MIP: target del

braccio e proietta allaPMd• AIP: target

prensione e proietta allaPMv• VIP: contiene

rappresentazionivisuotattili e proietta allaPMv

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Guida dei movimenI di reaching

• Differenza M1-PMd in termini di lateralizzazione

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Lateralizzazione grasping

• PMv e lateralizzazionedel grasping

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Trasformazionivisuomotorieper l’azione

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Codificamultimodale dellospazio peripersonale

• Neuroni in VIP e F4 rispondonosia a s[moli ta`li che visivi con campi rece`vi allinea[ nellospazio

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Comprensione azioni altrui

• Neuronispecchio in PMv (F5)

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