This article was downloaded by: [University of North Carolina]On: 11 November 2014, At: 01:24Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK

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L'Influenza Delle CondizioniFotoperiodiche e TermicheSull'Accrescimento e Riproduzionedella Salvia Longistyla BenthPaola MontagnaniPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Paola Montagnani (1953) L'Influenza Delle Condizioni Fotoperiodichee Termiche Sull'Accrescimento e Riproduzione della Salvia Longistyla Benth, Giornalebotanico italiano: Official Journal of the Societa Botanica Italiana, 60:3, 434-462, DOI:10.1080/11263505309432117

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PAOLA MONTAGNANI

L’INFLUENZA DELLE CONNDIZIONI FOTOYERIODICHE E TERMICHE

SULL’ACCRESCIMENTO E RIPRODUZIONE DELLA SALVIA ZONGISTTTLA RENTH. (*)

(CON 8 FIGURE NEL TESTO)

prtrrnlalo 11 20 piugno 1953

INTRODUZIONE

La Saloia longislyla Benth., pianta suffruticosa e talvolta frutticosa di origine subtropicalc (Messico), i: coltivata anche in qualche Orto Botanico a latitudini delle zone temperate dove si mantienc intsgral- mentc anchc per tutto I’inverno in comuni serrc-arancera. Essn anzi costituisce una pianta ornamentale, in tali serre, dnll’autunno sino all’in- verno inoltrato, essendo in tale pcriodo it1 piena fioritura.

I1 periodo di riproduzione di questa specie nelle nostrc zone teni- perate decorre infatti dal tardo autunno a1 picno invcrno. Tale compor- tamento 1’110 osservato all’Orto Botanico di Parma.

Da qualche tempo io ho sotto controllo il comportamento del ciclo di sviluppo di questa pianta e non mi fu dato mai di osservarz individui in fioritura in a h a stagione, per quanto si trattasse di soggetti di et3 diversa, ed ho concluso che il ciclo riproduttivo t legato strettamente a fattori stagionali. Sembra invcce che nei paesi di origine, per quanto mi ‘consta fiiora, non ci sia questa ritmica stretta e clie la pianta possa fio- rire in pili vasto periodo dell’anno, comprendente anche la primavern.

Ho voluto appurare quali fattori elementari dcterminassero il ciclo riproduttivo. La cosa mi ha interessato anche per il fatto che, iielle condi- zioni sunnominate, il ciclo riproduttivo non ha possibilith di completarsi in quanto durante I’inverno, in serra semifredda od anchc calda, alln fioritura non tiene dietro la fruttificazione. Mi t parso interessante quindi lo studio delle esigenze riguardanti non solo l’itiizio della fioritura, ma tutte le fasi successive della riproduzione. -___ - - _

(*) DaIl’Istituto Botanico dell’llniversith di Panna, diretto dal Prof. Fausto LONA.

Nuovo Ciornale Botanico Italiano, n. s., vol. LX, n. 3, 19531 [431.

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Lo scopo principale di queste indagini i: stato quindi quello di stu- diare il ciclo di sviluppo di questa pianta fuori del suo naturale areale, e in particolare di vedere da che fattore elementare dipenda’la assoluta costanza di questa ritmica del periodo riproduttivo alle nostre latitudini e quali fattori siano indispensabili per la completa fruttificazione; a queste osservazioni se ne sono aggiunte altre sull’accrescimento. Per quanto riguarda lo sviluppo generativo, i: noto che in serra, alle nostre latitudini, molte piante provenienti dalIe zone tropicali fioriscono ap- punto nel periodo che a noi sembrerebbe il meno congruo per specie adat-

Cosi per esempio si comportano certe r a z e di tabacco, talune Le- guminose ed altre piante delle basse latitudini.

Sappiamo che il comportamento di queste piante ha appunto sug- gerito a GARNER e ALLARD (1923) e ad altri AA., delle esperienze sulla possibile influenza del fattore (1 lunghezza del giorno )) sulla fioritura di queste piante.

Infatti quello che di comune c’i, nella stagione invernale, fra le condizioni climatiche di una nostra serra-arancera e quelle - ben di- verse per temperatura - delle zone tropicali, pub essere solo la durata della illuminazione e la relativa durata del periodo oscuro nel ciclo delle 24 ore.

Da questo punto di vista, e generalmente soltanto da questo, noi abbiamo condizioni analoghe a quelle delle zone sub-tropicali soltanto nel periodo che va dall’auttinno alla primavera e non invece in quello che va dalla primavera all’autunno. In altre parole questa pianta, secondo la mia ipotesi di lavoro, deve il suo comportamento riguardante il ciclo di sviluppo principalmente a1 fattore fotoperiodico.

Ho pensato ci& che si trattasse di unn brevidiurna a reazione foto- periodica qualitativa nel senso che essa t genotipicamente adattata 3d un fotopeiiodo con un punto critico piuttosto basso per cui essa i: inibita nella fioritura da fotoperiodi relativamente lunghi, come quello primave- rile-estivo e quello estivo delle nostre latitudini. Questa pianta quindi, come vedremo meglio nelle conclusioni, pub fiorire in ogni stagione nel!e zone sub-tropicali, dove il fotoperiodo i: sempre a1 di sotto di questo punto critico; nelle zone temperate, o comunque ad alte latitudini, la pianta non pub fiorire nei periodi nei quali la lunghezza del giorno supera questo punto critico, e ciot nel periodo che va dalla tarda primavera alla tarda estate.

Naturalmente queste congetture debbono essere prese con una riserva che riguard:! principalmente l’effetto concornitante delle condi- zioni di temperatura; in secondo luogo I’intensitA luminosa, l’et2 della

.tate a climi caldi, cioi: in inverno.

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pianta e I’habitus fisiologico che I’individuo .assume durante le prime fasi dell’ontogenesi a secondn delle condizioni di cultura. Per quanto riguarda la temperatura i: noto infatti che le esigenze fotoperiodiche pos- sono variare quantitativamente a seconda del grado di temperatura spe- cialmente nella nictofase; talvolta anche in condizioni di fotoperiodo ottimo, la fioritura non awiene per inadeguate condizioni di temperatura. Per quanto riguarda la intensith luminosa i: ni t0 che pub influire pur essa sulla fioritura se subisce variazioni piuttosto forti, come pub acca- dere nel passaggio dalle condizioni esterne d’estate alle condizioni in- terne invernali. Per quanto riguarda invece le caratteristiche di e t j e di stato fisiologico dell’individuo, sappiamo che la pianta, a seconda delle condi- zioni, pub avanzare pili o meno rapidamente nell’eth fisiologica e reagire quindi a un certo punto pili o meno facilmente a determinate condizioni fotoperiodiche e di intensiti lutninosa. I1 carattere periodic0 stagionale della fioritura della Salvia longistyla in zone temperate (a oscillazioni stagionali fotoperiodiche e termoperiodiche, giornaliere e annuali) di- pende quindi dalla combinazione di queste condizioni esterne, e a un certo punto anche interne, degli individui. L’epoca di fioritura quindi pub anche non appalesare rigidamente le caratteristiche fotoperiodiche quali sono rilevabili nelle zone di origine dove la temperatura i: costan- temente alta e l’intensiti luminosa i: sempre forte. Ci6 vale quantomeno per le zone planiziarie, mentre si possono fare delle riserve per con- dizioni altitudinarie e microclimatiche particolari.

Resta sempre per6 il fatto che quando il fotoperiodo 6 superiore a una certa durata critica si ha la assoluta inibizione della fioritura; quando invece i l fotoperiodo sia pili breve, si ha o non si ha la fioritura a seconda delle condizioni di temperatura ed altre condizioni sopra accennate. In altre parole, entro certi limiti, il punto critic0 pu6 variare alquanto in relazione alle condizioni d; temperatura e in certe condizioni di tem- peratura si pu6 dire che non esiste lunghezza del giorno adatta alla fiori- tura ste.ssa. Queste osservazioni e questi dati di fatto ci consentiranno, come vedremo pili avanti, di renderci ragione non soltanto delle cause che impediscono alla pianta di fiorire in estate (temperatura adatta, ma fotoperiodo antoinibente), ma anche quelle che mentre favoriscono la fioritura a1 principio dell’autunno, non la consentono invece da noi ( I )

a1 principio della primavera, perquanto in quest.i due periodi il fattorz (( lunghezza del giorno )) sia per un certo tratto della stessa lunghezza di quello autunnale.

Per quanto riguarda le fasi successive della riproduzione potevo

(9 Almeno per quello che si k osservato per qucllche anno nel nostro Orto Botanic0

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fare le seguenti supposizioni. Pur sapendo che le fasi di riproduzione suc- cessive alla formazione degli abbozzi e alla fioritura possono were delle esigenze diverse da quelle del primo stadio riproduttivo, era naturale pensare che questa pianta fosse genotipicamente adattata a percorrere tutta la trafila di' tappe della riproduzione in fotoperiodo relativamente breve e temperatura relativamente calda. Percib nessuna meraviglia se mi

'veniva fatto di osservare che alla fioritura non teneva dietro la fruttifica- zione dato che nelle nostre serre-arancera la temperatura era piuttosto bassa e il fotoperiodo diventava a un certo punto anche eccessivamente corto; inoltre si verificavano, come k owio, altre cause probabilmentz ina- deguate ai fenorneni riproduttivi e di accrescimento in genere, come la bassa intensit3 luminosa. Non dobbiamo poi trascurare il fatto che in serra d'inverno si verificava una assoluta mancanza di agenti mecca- iiici naturali della impollinazione (pronubi), altrettanto necessari ai pro- cessi di riproduzione, data I'impossibilitA di autoimpollinazione.

11 fattore termico e il fattore intensit3 luminosa potevano costituire . gli elementi .limitanti della completa formazione degli apparati ripro- duttori o delle cellule germinali e, d'altra parte, della germinazione del polline e fecondazione (anche ammesso quindi la possibilith di una occa- sionale impollinazione). E noto infatti che due momenti dello sviluppo generativo molto delicati e ad esigenza talvolta particolari, sono quelli della synapsis e quello della fecondazione.

Da questi presupposti i: derivato il programma delle mie espe- rienze che k il seguente:

I. - Indagare le esigenze fotoperiodiche per quel che riguarda 14 formazlone degli abbozzi della infiorescenza, e la fioritura.

11. - Indagare I'effetto concomitante della temperatura su tali mani- festazioni.

111. - Indagare I'effetto del fotoperiodo, temperatura, ed altri fat- tori sulla fioritura Vera e propria, sulla formazione delle cellule germi- nali e lor0 vitalitA.

IV. - Indagare le condizioni essenziali per l'impollinazione. V. - Indagare l'azione dei fattori esterni sulla fecondazione e accre-

scimento dell'embrione, e quindi fruttificazione. Questo il mio programma. Aggiungo peraltro che durante il corso

delle esperienze si sono affacciati numerosi problemi che evadono dai limiti di quest0 programma e, come si vedr3, riflettono specialmente fa t t i correlativi interjerenti coi jenomeni di sviluppo e jenomeni correlativi di accrescimento dipendenti da fattori foto- e. termoperiodici. ,

Prima di esporre il blocco di esperienze decisive per la soluzione di questo problema, si rende opportuno fare un cenno di precisazione sulle

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caratteristiche della pianta e sul comportamento del suo ciclo di sviluppo da me osservato nel nostro Orto Botanico.

CARATTERISTICHE DELLA PIANTA E OSSERVAZIONI PRELIMINARI SUL suo CICLO DI SVILUPPO ALL’ORTO BOTANICO DI PARMA.

Osservazioni pih precise mostrano come individui di Salvia longi- styla tenuti in serra-arancera nel periodo invernale e all’esterno nel pe- riodo primaverile-estivo-autunnale comincino a formare gli abbozzi ma- croscopici della infiorescenza terminale nei primissimi giorni di ottobre. (Gli eventuali germogli basali, anche se alquanto sviluppati; non fioriscono, in tali condizioni, evidentemente per un fenomeno correlativo che verrh preso in considerazione pic oltre).

stato seguito anche a1 microscopio lo sviluppo della gemma e si k visto che la comparsa degli abbozzi fiorali microscopici precede soltanto di qualche giorno la formazione di quelli macroscopici. Gli abbozzi microscopici nelle piante tenute a giorno normale, si formano verso il 25 Settembre.

Le condizioni subottimali di induzione antogena sono quelle quindi di un giorno breve almeno come quello che si verifica verso la meth di Settembre. Questa lunghezza del giorno equivale a1 punto critic0 della reazione fotoperiodica di questa pianta che si aggira quindi sulle 14 ore.

La temperatura media notturna si aggirava sui 150. Queste le condizioni per la formazione degli abbozzi fiorali; owero,

condizioni di giorno breve, ma con temperatura ancora piuttosto alta (anche di notte). La fioritura Vera e propria, e cok l’ulteriore sviluppo della infiorescenza e la formazione dei fiori e la loro antesi, consegue senza inconvenienti anche a temperature piuttosto basse come si verifi- can0 in Ottobre-Novembre in condizioni naturali, o a un certo punto (da Novembre in poi) in serra semifredda. In serra semifredda i fiori con- tinuano a mantenersi fino alla fine di Dicembre ed oltre, ma non si ha alcuna fruttificazione., Si osserva invece che talee fatte in Settembre da rami basali vegetativi di piante molto sviluppate fioriscono, perd ad eccezione di quelle piuttosto piccole che rimangono sempre vegetative pert utto l’inverno, raggiungendo dimensioni anche notevoli. Questo dimostra che l’eth e la grandezza della pianta hanno una importanza relativa, ma solo relativa, per il raggiungimento della fioritura. I fattori esterni (fotoperiodo e temperatura) sono dominanti sul fattore eta o grandezza della pianta. Le piantine piccole, ottenute per taleaggio, che non sono fiorite, devono la lor0 mancata fioritura ad un ritardo della

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lorn reazione per fattore ontogenetico (eta reale e grandezza) che le por- tan0 oltre .il limite adatto alla fioritura prima della fioritura stessa, e ci& le porta, in un periodo nel quale la temperatura non consente pili poi per tutto l’inverno, di fiorire. Queste piante si accrescono bene nei mesi di Ottobre e Novembre, mantenendosi sempre vegetative per tutto l’inverno e periodo successivo fino a1 Settembre e comunque finch; non subiscano per un certo tempo I’azione di un fotoperiodo breve, con tem- peratura notturna piuttosto alta, comunque superiore ad un certo limite. Tutto cib significa che questa Salvia esige condizioni di fotoperiodo corto e temperatura piuttosto alta anche di notte (presumibilmente superiore ai 15OC) V) per la formazione degli abbozzi della hfiorescenza e che non ha esigenze particolari invece, per I’ulteriore sviluppo degli abbozzi in infiorescenzz macroscopiche fino a fioritura completa. Quantomeno le esigenze per queste ulteriori tappe dello sviluppo, non sono cosi alte come quelle per la formazione degli abbozzi fiorali (le esperienze poi dimostrano che questo ulteriore sviluppo richiede sempre giorno breve anche se esso sopporta temperature inferiori a 15OC circa). Dato questo comportamento sono stata spinta a ricercare con precisione se nei luoghi di origine e, comunque nell’area di diffusione naturale, si verifichino durante la riproduzione, o nel passaggio alla stessa, delle condizioni di temperatura simili oppure pili alte. In questo modo avrei potuto stabilire ze il fattore temperatura 6 pur esso limitante sulla fio- ritura e fino, a che punto.

Le mie esperienze si sono concretate in un primo momento in prove di reazione a1 fattore fotoperiodico di alcuni individui ottenuti per taleaggio. I primi saggi furono iniziati alla fine di Aprile con talee otte- nute da germogli subbasali di una vecchia pianta tenuta in vaso.

alle mie previsioni, anche se le prove non sono state in tutti i casi posi- tive. Alcune delle piante messe a giorno breve, e soltanto alcune, hanno iniziato dopo qualche tempo la fbrmazione di inflorescenze che si sono sviluppate bene, dando fiori normali (antesi giorno 3-8- 1952).

Altre piante invece non fiorirono affatto. La parzialid del risultato poteva essere dovuta a condizioni non adatte di temperatura durante

. il periodo notturno (le piante venivano ricoverate in camerette assai fresche), oppure ad altri fattori, non esclusi quelli di ordine correlativo

Queste prime esperienze hanno portato ad un risultato conforme ‘

-

(I) Dati precisi per la temperatura non sono stati finora stabiliti e il limite dei 15OC condiziona quantomeno una reazione antogena rapida. k possibile che anche scendendo la temperatura sui 14OC si possa avere la reazione antogena anche se non rapida.

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inerenti a1 fenomeno della eccessiva ramificazione cui queste piante andavano incontro.

In tutti i casi infatti, le piante a giorno breve, mostravano una in- tensa ramificazione basale e nello stesso jempo una sensibile diminuzione dell’accrescimento della parte apicale della pianta, come se gli elaborati della pianta, in tali condizioni, migrassero in massa verso il basso e la condizione limitante il fenomeno di fioritura della gemma apicale fosse appunto costituito da carenza di elaborati (v. fig. 1, a destra).

Pub darsi che questo fenomeno di intensa ramificazione basale debba considerarsi, in parte, non causa bensi effetto della mancata’ fiori- tura. Allora si dovrebbe dire che, mentre la temperatura notturna piut- tosto bassa non consente la fioritura, rafforza invece la manifestazione correlativa di ramificazione basale. Bisogna tuttavia tenerz presente che, a parte l’induzione di questi fenomeni correlativi (di carattere anaflo- rigeno), la temperatura bassa pub direttamente ostacolare il fenomeno di induzione antogena delle foglie.

Si deve notare che le piante che non hanno dato fioritura nelle espe- rienze primaverli e primaverili-estive con giorno breve , artificialc, non hanno dato fioritura neanche successivamente pur essendo tenute a giorno breve per tutta l’estate, mentre le poclie che sono fiorite lo hanno fatto dopo un trattamento di parecchi giorni. Le piante che sono rimaste sempre vegetative fino alla fine dell’estate e anche fino a Novembre hanno formato grossi rami alla base. Questi rami si sono vegetati- vamente sviluppati quanto, o anche piti, di singole piantine ottenute per talea da altre piante, e che fiorirono rapidamente quando il

.giorno si abbrevib naturalmente alla fine di Settembre. I rami basali sopra considerati non fecero altrettanto, anzi si mantennero vegeta- tivi per tutto Ottobre e Novembre; essi sono rimasti vegetativi per tutto l‘inverno ed oltre.

Un altro fenomeno osservato in queste piante, fu, ad un certo punto (fine di Luglio), la ramificazione della parte apicale dell’asse principale specialmente appena sotto l’infiorescenza terminale, che presentava in questo caso caratteri regressivi (vegetativizzazione; v. fig. 2).

Questo fatto si & sviluppato e mantenuto durante un period0 in cui la pianta godeva di giorno breve e temperatura alta, condizioni ottime perci6, per lo sviluppo generativo. Da cib possiamo dedurrz che, una volta cambiata la polariti della pianta, in mod0 che questa venga ad assu- mere un aspetto cespuglioso venendo eliminata la dominanza dell’asse principale, la pianta non riesce piG a iniziare la fioritura o a continuarla (nel caso di piante che l’avevano appena iniziata) per un complicato mec- canismo correlativo.

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Fig. 1. - Fofogrdfia fdffa il 28-7-1952. A sinisfra dtie individui craffafi con giorno normale; a destra due individui trdftati con giorno brtve che rnosfrano intensa rarnificazione basale. 11 fenomeno dell2 rarnifica-ione basale, coIIegaco alla mancanza di fiorifura dell'asse prircipale, dcriva non solianfo dill'azione del giorna breve, ma anche d3 quella ccnternporanea della bassi rernperalura n?tfurna.

Fig. 2. - Individuo CraICafo con gisrno breve per un period0 suboftirmne, che nioslra caralleri di reversione aL'o sradio vegtfativo, con fenornena di rarnificazione subapicak. La freccia indica I'infioresctnza regredifa.

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Fig. 3. - Fotografii fatfa i' 29-7-1952. A destra individui di giorno normlle, vegeutivi: a shistra individui co!tivati a giorno breve d ~ l 25-6-1952 con infioresceme m~croscopiche piu o meno svihppate.

Fig 4. - Strzioni naturaii piu n3tz di Solvio Ionsisryla Bent. Esse s i Irovano quiri tutte h quelh zoi:~ del Messico compress fr3 il Tropia del Cnncro ed il 15" parallelo, con clirm sub-tropicllr di altipimo.

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FOTO- E TERMOPERIODISMO I N S A L V I A LONGIST Y L A 443

NOTIZIE SULLA DIFFUSIONE E CONDIZIONI DELL'HABITAT NATURALE DI SAL VIA LONGIS T YLA.

Visto jl comportamento della Saluia longistyla nelle condizioni di coltivazione allIOrto Botanic0 di Parma e nelle esperienze preliminari sopra citate, I: opportuno mettere in rilievo quale sia pih precisamente il comportamento della nostra Salvia ,negli habitat originali. Dobbiamo alla cortesia del Dottor A. LANG le informazioni che qui riportiamo e

Data di raccolta

TABELLA N. 1

Ccndizioni di fioritura Locali t 3

2-11-1937

6-12-1932

6-12-1932 1- 3-1932

Fra il 21-4 zil 18-5-1906 16-11-1938

11-11-1939

1) Aguararca Filo Distr. Mi-

2) Ocotepec. Dist.Temasca1. na, Gro.

tepec

3) La Sierrita. 4) Temascaltepec.

5) San Ramon, Durango Dist. Temascaltepec.

piena fiorit.

tarda fiorit.

piena fiorit. tarda fiorit.

in fioritura

inizio di fiori-

piena fiorit.

6) Occidente di Zitacuaro,

7) Zitacuaro-Basque; Dist. hlexico

Zitacuiro, Mich.

dirupi

vicino all'ac-

coUina qua

Altitudine

m. i m. 1

m. 3.5

~

-

5 1500 m.

5 2450 m. - -

1670 m.

1800 m. niargine dei boschi di ce- dro

ie sono state in parte rileva

m. 2

Altezza della pianta

in erbari ed in parte tratti da una mo- nografia sulla Saluia Zongistyla di EPLING (1939).

I1 Dott. LANG e il Dott. EPLING ci informano che la Saluia longistyla nel Messico fiorisce non solo in Ottobre-Novembre, ma anche in inverno e in primavera; noi riteniamo quindi che in Messico detta pianta fiorisca durante tutto l'anno. Cii, si deve naturalmente a condizioni di fotoperiodo breve e alla temperatura che I: sempre relativamente alta anche ad alti- tudini di 1500-2000 m. dove preferibilmente vive questa Salvia.

Riporto i dati ricevuti dal Dott. LANG che si riferiscono ai luoghi dove I: stata rinvenuta questa salvia: tabella 1; sono riferiti anche i luoghi di rinvenimento, la data e lo stato della pianta riguardo all0 svi- luppo riproduttivo. Questi dati sono stati rilevati in inserti d'erbario del Department of Botany-University of California at Los Angeles p).

e) Questi dati saranno completati attraverio informazioni che ci sta fornendo il - Dott. F. MIRANDA di Tuxtla Gutierrez (Messico).

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Altri luoghi di difiusione sono inclusi nell'elenco che riporto qui di seguito e che i: stato desunto dalla monografia del Dottor EPLING.

Vera Gruz; Orizaba; Pueblo; Atlixco (m. 1600 s. m.); Mexico; Temascaltepec (m. 1500-2450 s. m.) ; Oaxaca; Tlapancingo; Oaxaca %

(m. 1700 s. m.); Michoacan; Morelia (m. 1850 s. m).; Santa Catarina prope Uruapan (m. 1600 s. m. in pineto); Jalisco: prope lago Chapala; Etzptlan; Durango; San Ramon; Sianori.

I. SERIE DI ESPERIENZE

Le nostre esperienze si sono orientate in primo luogo sul fattore fotoperiodico, proponendoci inoltre di eseguire alcune serie di espe- rienze in stagioni differenti con fotoperiodo costante in mod0 che nelle singole serie di esperienze si avessero temperature differenti special- mente nella nictofase. Potevamo cosi alla fine trarre delle conclusioni anche sulla influenza delle condizioni di temperatura.

Come condizioni fotoperiodiche abbiamo' sperimentato in un primo momento (esperienze estivo-primaverili) un fotoperiodo artificiale cor- rispondente 'a quello invernale di dieci ore. circa, e condizioni fotoperio- diche naturali di circa quindici ore.

I1 trattamento ha avuto inizio il 21-4-1952, con due gruppi di piante: uno trattato con condizioni fotoperiodiche di giorno breve (lzh) e l'altro con condizioni di giorno normale. Le condizioni di temperatura notturna oscillavano tra i 120 e i 16°C.

' I primi abbozzi fiorali nelle piante tenute a giorno breve apparvero soltanto e con poca evidenza il 15-6-1952.

Perb, come t stato detto piG sopra, essi non apparvero in tutte le piante del gruppo. Questo primo risultato confermava almeno parzial- mente le ipotesi di lavoro.

11. SERIE DI ESPERIENZE

Fu iniziath il giorno 25-6- 1952 con trattamento fotoperiodico diffe- renziale (giorno breve di 10 h, giorno normale di 15-16 h, e giorno con- tinuo) di piantine ottenute da talee fatte in Marzo.

Le piantine (coltivate una per vaso) all'inizio dell'esperienza erano alte in media 25 cm. ed erano apprezzabilmente omogenee. Avevano in media 9 internodi ben sviluppati, di cui almeno tre forniti di un paio di foglie bene espanse e funzionanti; gli internodi inferiori erano muniti di foglie gialle, oppure ne erano sforniti, quelli apicali erano muniti di foglioline in via di espansione. *

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FOTO- E TERMOPERIODISMO IN SALVIA LONGIST Y L A 445

Queste piante furono tenute fino a1 25-6-1952 in condizioni naturali per quanto riguarda la lunghezza del giorno e, riguardo alla temperatura notturna, nelle condizioni della serra fredda (temperatura che si aggi- rava sui 130-14OC fino a1 giorno 21-4 per aumentare fino ai 16O-18OC notturni verso la fine di Maggio); quindi presumibilmente le condizioni non erano florigene prima (in Marzo Aprile) per temperatura notturna fredda, e successivamente, quando la temperatura si innalzava, per i l giorno troppo lungo. Dal diagramma (fig. 5) questo fatto si rileva facil-

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Fig. 5. - Diagramma della lunghezra del giorno (curva A) e della temperatura media notturna (curva B) approssimativa, misurata all'esterno durante I'anno. La curva della temperatura ha un andamento caratteristico, sfasandosi da quella del fotoperiodo peril lento crescere primaverile e peril ritardo nella fase discendente, in mod0 che in primavera si hanno temperature piu basse che in autunno. Questo fenomeno s i verifica, come L noto, rego- larmente ogni anno. Si rilevi come i tratti delle curve per se slessi a carattere euflorigeno si sovrappongono, in proie- zione, solo nel periodo che va dal 15 settembre a1 10 ottobre circa, unico periodo cioi, nel quale tanto il fotoperiodo che.la temperatura sono adatti alla induzione antogena. (I dati son0 stati rilevati a Parma).

A sinistra sono indicate I t lunghrize, in ore, del fotoperiods; a destra i gradi centigradi delle temperature medie notturne approssimative; in basso i mesi; in alto la positivith o meno per la induzione antopena del fotoperiodo (F) e deUa temperarura notturna (T) nei diversi periodi: rispettivamente dal 10 ottobre alla fine d i marzo circa (F+T-); dalla fine di marzo fin verso la fine di aprile ($-T-); dalla fine di aprile a1 15 set- tembre circa (F-T+) e,dal 15 settembre al 10 ottobre circa ( F + T + ) . Come si & detto nel testo, la fioritura ini- ziata in settembre-ottobre pub mmtenersi e continuare come manifestazione macroscopica anche fino a di- cembre, purchk le piante siano riparate dai rigori invemali.

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mente e si vede anche come le condizioni di temperatura e fotoperiodo adatte alla induzione antogena si limitino ad un breve periodo autunnale.

A1 25/VI le piante furono divise in tre lotti: il primo, di 14 piante, veniva sottoposto a condizioni di giorno breve; il secondo, di Otto piante, era tenuto in condizioni di giorno normale e il terzo, pure di Otto piante, a giorno continuo (ottenuto con illuminazione artificiale notturna con 4 lampade a incandescenza di '25 watt, alla distanza di un metro una dall'altra e dalle piante). La temperatura notturna era in tutti i Casi uguale e si aggirava sui 19-20° nei primi giorni ed aumentava poi omogenea- mente in tutti i lotti fino ai 24"-25O di Giugno-Luglio.

Per quanto riguarda 12 condizioni fotoperiodiche, variavano solo quelle del I1 lotto, cioi: quelle a giorno normale, le quali ovviamcntt aumentavano fino a1 21 Giugno, per poi diminuire gradatamente.

Le piante del 110 e I I I O lotto, durante il periodo nel quale quelle del primo lotto .stavano in tin reparto oscuro della serra, erano tenutc pure in serra e rispettivamente in un reparto a illuminazione naturale diffusa e in un reparto che era illuminato artificialmente dal crepuscolo all'alba. Per il resto del giorno, e cioi: dalle ore 8 alle 18, tutte le piante dei tre lotti venivano messe all'esterno; in un primo momento all'ombra (per circa mezz'ora) e poi a luce diretta. Tutte le altre condizioni (idri- che ecc.) erano uguali per tutte le piante.

RISULTATI DELLA 11. SERIE DI ESDERIENZE

A) Manifestazioni vegetative.

Le piante tenute in osservazione, dopo i primi giorni di trattamento, h a m 3 manifestato anzitutto caratteri differenziali di accrescimento tra lotto e lotto; le piante tenute a giorno breve non differivano molto da quelle tenute a giorno normale, mentre quelle tenute a giorno continuo apparivano con foglie pih espanse e con tomentosith pih pronunciata, e di un verde pih intenso.

Dopo circa venti giorni di trattamento si dimostrava una differen- ziazione morfologica anche fra le piante a giorno breve e a giorno nor- male, nel senso, che.le piante a giorno breve cominciarono a formare foglie pih piccole e pih strette di quelle a giorno normale.

Si accentuava poi la diversit: morfologica di quelle a giorno con- tinuo, le quali oltre a differire nella forma e ampiezza delle foglie nel senso detto sopra, differivano dalle piante a .G. B. e da quelle a G. N. per for- mare degli internodi pih corti.

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Questo comportamento verrB sottolineato anche in seguito perchi: era contrario allz aspettative in quanto la lunghezza dzgli internodi in generale sta in rapport0 diretto con la lunghezza del giorno cui la pianta & sottoposta; di solito'infatti a giorno continuo si ha la massima lunghezza

Fig. 6. - Fotografia dei 12-8-1952. A destra pianta di giorno breve con infiorescenza terminale in antesi. A sinistra p h t a vegetativa di giorno normde della stessa eta. '

degli internodi. Si notarono poi manifestazioni di ramificazione basale a giorno breve, pih intensa che nelle piante a giorno normale e a giorno lungo, le quali se mai invece manifestavano un increment0 nei germogli mediani, come vedremo meglio in seguito.

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Fig. 7. - A sinistra piante trattate con giorno breve dal 251VI e poi (15jVII) con giorno Iungo n d s t r a piante delh stessa etX che hanno iniziato i l trattamento a giorno breve nello stesso giorno, ma furono lasciate sempre a giorno breve. Si vede come le piante a giorno breve hanno progredito regc nella fioritura, mentre que!le passate a giorno lungo normale, si sono arrestate 2d uno stadio precoce del di fioritura. Nell’individuo di sinistra I’infiorescenza non 6 quasi per niente evidente in fotografid. Si no come le foglie in vicinanza dell: infiorescenie abortite si sono ampiarnente sviluppate, come conseguenz sta involuzione e ritomo alla fase vegetativa.

orrnrle; a che poi

darmente process0

#ti ancora a di que-

Fig. 8. - Spiegazione nel test9 (pa. 451).

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B) Manifesttzzioni d i carattere gsnerativo.

Alcune piante Io lotto (giorno breve) mostravano, a1 12/VII, una conformazione anormale delle foglioline apicali. A un certo punto ciot, queste subivano un arrest0 nel lor0 accrescimento, mentre. tra loro si venivano evidenziando altre due foglioline in posizione naturalmente de- cussata in mod0 da simulare un bocciolo. Queste foglioline che suc- cessivamente crescevano cosi embriciate, venivano a formare in seguito un abbozzo della infiorescenza, non essendo altro che foglie trasformate in brattee. Questo fenomeno era limitato alle gemme apicali ed appariva dopo la formazione delle prime 12 .paia di foglie normali.

A1 15-7, cioe venti giorni dopo l’jnizio del trattamento, qHesti ab- bozzi infiorescenziali, etano evidenti su sette delle quattordici piante che stavano a giorno breve e dopo altri tre giorni tutte le quattordici piante che stavano a giorno breve erano munite di infiorescenze primordiali. Tali infiorescenze in seguho si sviluppavano rapidamente in infiorescenze macroscopiche che dapprincipio erano caratterizzate da un geotropism0 nettamente positivo e dJpo qualche giorno assutnevano, allungandosi e accrescendosi, la posizione eretta, evidenziandosi contetnporaneamente una rapida distensione degli internodi dell’asse fra i verticilli di fiori che diventavano sempre pi& numerosi (fino a 13-14).

Le brattee subivano un process0 di rapida involuzione, cadendo a1 momento della distensione della infiorescenza, e quindi in uno stadio molto precoce. Alla fine di Luglio gli internodi fra i verticilli fiorali di queste infiorescenze acquistavano evidenza e nella parte basale si comin- ciavano a vedere dei verticilli di fiori che ai prinii di Agosto schiudevano finalrnente le loro corolle ed entravano in antesi (fig. 3 a sin. e 6 a destta).

Fra gli individui si notava una certa disparith di sviluppo, ma verso il 12-8 tutti erano fioriti ed i fiori, almeno quelli dei verticilli basali, erano in antesi.

Le infiorescenze continuavano ad accrescersi piuttosto lentamente, formando lunghi spicastri, che avevano in media 12 verticilli di fiori. A questo punto le piante erano alte complessivamente circa 1 m.

L’ulteriore sviluppo sar3 descritto qui appresso, nel capitol0 suc- cessivo.

Le piante del lotto a giorno normale e quelle del lotto a giorno’con- tinuo rimanevano intanto assolutamente vegetative, continuando a for- mare internodi e foglie. Ai primi di Settembre queste piante avevano in media 20-22 internodi. Le piante a giorno continuo formavano in- ternodi sempre pid corti (il nurnero degli internodi delle piante a’giorno continuo t infatti maggiore di quello delle piante a giorno normale, pur

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essendo notevolmente pib basse di queste ultimc), e foglie senipre pib grandi; nel Giugno del ‘53, esse contavano gi.? piti di 40 internodi vegetativi.

stato cosi confermato il carattere brevidiurno della Saluia lon- gistyla, noncht le sue esigenze di tcmperatura pittosto alta per i pro- cessi euflorigeni notturni.

ESPERIENZE SUPPLEMENTARI PER hIETTERE I N EVIDENZA LE ESIGENZE

FOTOPERIODICHE DEGLI STADI SUCCESSIVI A Q U E L L 0 DEGLI ABBOZZI INFIORESCENZIALI.

A un certo punto ci siamo proposti di vedere se la Saluia longistyla esigesse fotoperiodo breve soltarito per la formazione degli abbozzi fio- rali e non per il successivo sviluppo. La Vera fioritura si era ottenuta con condizioni continuate di giorno breve, ma poteva darsi che, dopo la formazione degli abbozzi infiorescenziali, questi si sviluppassero anche a giorno normale e lungo.

In altre parole volevamo vedere se la Salvia longistyla, che t brevi- diurna obbligata per la formazione degli abbozzi fiorali, lo fosse altrettanto per lo sviluppo della infiorescenza e per la fioritura completa, oppure se per queste manifestazioni fosse una brevidiurna facoltativa, e cioi: appar- tenesse alla classe S . I. (= short-day, indeterminate) di EGUCHI (1937) ( I )

e potesse quindi completare la fioiitura anche a giorno lungo o relati- vamente lungo come t per esempio quello di Luglio alla nostra lati- tudine. (!)

Si sono fatte percii, le seguenti esperienze: il 15-7 due piante che avevano formato abbozzi infiorescenziali ormai molto evidenti (infiore- scenze primordiali di 3-4 cm. di lunghezw) furono passate da giorno breve a giorno normale, mentre altre piante a110 stesso stadio rimanevano come controlli a giorno breve. A questo trattamento conseguiva una

( I ) E nota la classificazione di Eguchi delle piante in: SL; LL; SS; LI; SI; IL; IS; 11; in cui S = short day (comportamento brevidiurno) L long day (com- por!amento longidiurnc) e I = indipendcnt of day-length (comportamento neutro- diurno). La prima lettera indica il cornportamento della pianta per la forniazione degli abbozzi fiorali, la seconda il comportamento per lo sviluppo della fioritura.

(?) Evidenternente questo fatto avrebbe avuto anche un valore pratico a1 fine di otte- nere una quantith cospicua d i seme, riducendo a1 minimo i trattamenti fotopc- riodici artifici3li che, come i! ovvio, sono impegnativi dal punto di vista tecnico. Infatti se cosi si fosse verificato, il trattamento artificiale poteva limitarsi a un pcriodo d i 15-20 giorni. (Per quanto riguarda la fruttificationc vcdi anche pag. 453).

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net& reazione: le piante messe a giorno normale non progredivano pid nello sviluppo, e la infiorescenza ancora embriciata, rimaneva tale ancora per molto tempo (fig. 7). Le brattee in questo caso rimanevano verdi e continuavano a permanere a1 loro posto rinvigorendosi.

Altri particolari di questo arrest0 dello sviluppo e conseguente vege- tativizzazione degli individui passati a giorno lungo normale, consistono nella ramificazione sub-apicale che t ben visibile nell'individuo di destra della figura 8 (che corrisponde a1 second0 esemplare, da sinistra, della fig. 7). Accanto a questo si vede, nella fig. 8 a sinistra, un individuo a fioritura ritardata (a causa del minor accrescimento) che L pcrb sempre cresciuto a giorno breve. Come si vede, tale individuo ha una infiore- scenza macroscopica ancora poco sviluppata e non mostra affatto caratteri di vegetativizzazione percht non t munito di rami ascellari sub-apicali, e le foglie apicali hanno superficie ridotta come awiene normalmentc nelle piante che, come questa, soggiaciono durevolmente a condizioni idonee alla fioritura.

ESPERIENZE SUPPLEMENTARI SULLE ESIGENZE FOTOPERIODICHE SPECIFICHE

PER LA FRUTTIF!CAZIONE.

Constatato dalle esperienzc precedenti che il carattere brevidiurno L tipico di questa pianta anche per la fase di Vera fioritura, e ciot nel pe- riodo che va dalla formazione degli abbozzi fiorali macroscopici alla antesi, abbiamo voluto verificare se tali esigenze fossero specifiche anche delle fasi conclusive dello sviluppo.

Abbiamo passato per& tre piante che si trovavano a giorno breve e che erano in piena fioritura, a giorno normale (inizio della esperienza 8-8). A giorno breve rimanevano ancora numerose piante che. erano allo stesso grado di sviluppo. I n tal modo le piante di giorno breve rimane- van0 sempre a fotoperiodo di dieci ore, quelle a giorno normale subivano un fotoperiodo che inizialmente (8 Agosto) era di circa 16 ore e che an- dava mano a mano abbassandosi, ma che rimaneva per lungo tempo assai superiore alle condizioni fotoperiodiche di giorno breve artificiale o comunque a quelle che consentono il passaggio dallo stadio vegetativo a quello riproduttivo.

OSSERVAZIONI: Anche in questo caso si L osservato un comporta- mento un PO' analog0 a quello delle piante delle esperienze precedenti; si t avuto ci& una leggera tendenza alla vegetativizzazione delle piante a giorno lungo normale. Naturalmente in questo caso l'infiorescenza, gih molto progredita, t rimasta apparentemente uguale a quelle di giorno

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breve senza dare segni evidenti di abortimento dei fiori che del r‘esto erano gih in gran parte in antesi. Tuttavia si poteva osservare che tali infiorescenze non aumentavano (quando, non ancora completamente evolute) nel numero dei verticilli, come facevano invece le infiorescenze meno vecchie di alcune piante di giorno breve. Si t visto d’altra parte che i fiori gih in antesi, delle piante messe a giorno lungo, si mantenevano meno a lungo sull’asse in confront0 ai fiori delle piante che stavano a .giorno breve.

In second0 luogo si t osservato anche in questo caso la tendenza delle piante a giorno normale, ad una ramificazione delle parti apicali appena sotto I’infiorescenza principale. Si trattava in tal caso, in parte, di rami con abbozzi di infiorescenza ed in parte (quelli meno apicali) di rami ancora vegetativi. In tal modo, mentre nelle piante a giorno breve I’habitus risultava semplificato per la dominanza di una infiorescenza principale (e la mancanza o esiguith di getti fioriferi alla base dell’infiore- scenza principale), nelle piante a giorno lungo, a un certo punto I’habitus era pih cespuglioso nella parte aha, sviluppandosi qualche ram0 fiorifero (che presto per6 risultava inibito nel suo sviluppo) e, anzi pih di fre- quente, qualche ram0 puralmente vegetativo, che a un certo punto ac- quistava proporzioni vistose. I

Per quanto riguarda la fruttificazione, abbiamb osservato che, sia nelle piante a giorno breve che in quelle a giorno normale, essa non aveva luogo; i fiori continuavano a cadere per escissione, pic facilmente nelle piante da giorno normale che non in quelle da giorno breve. Os- servati a1 binoculare, micro- e macrosporofilli, risultavano apparen- temente normali. Questi ultimi perb, non si sviluppavano mai ol- tre un certo punto, non awenendo evidentemente la fecondazione e comunque la formazione e sviluppo di un embrione e degli an- nessi.

Queste constatazioni mi hanno indotta a ricercare le cause della mancata fruttificazione. In serra, nel periodo autunno-invernale, essa poteva essere dovuta a inadeguatezza di condizioni di temperatura e di intensith luminosa; all’aperto, nel periodo primaverile-estivo, a1 foto- periodo. Altra causa, comune a tutti i periodi, poteva essere la mancanza di impollinazione per assenza di pronubi. Abbiamo percib eseguito delle‘ osservazioni in merito e delle esperienze di fecondazione artificiale. Dato che potevamo disporre di piante in varie condizioni fotoperiodiche, e per vedere il comportamento di ambedue i tipi di piante (G, B. e G. N.), abbiamo eseguito impollinazioni artificiali anche sulle piante a giorno normale, sia con polline proprio che con polline di piante crescenti a giorno breve.

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Anche a parte queste considerazioni sulla impollinazione e fecon- . dazione, constatiamo nuovamente a conclusione di queste esperienze, che

anche per le fasi finali della riproduzione, la pianta in questione ha strette esigenze di giorno breve.

ESPERIENZE DI' IMPOLLINAZIONE ARTIFICIALE E ULTERIORI OSSERVAZIONI

SULLA FRUTTIFICAZIONE DI SALvIA LONGISTYLA IN DIVERSE

CONDIZIONI FOTOPERIODICHE.

Come abbiamo detto nella parte introduttiva e riel capitolo prece- dente, la rnancata fruttificazione in serf3 nel periodo autunnale e intrer- nale, 'poteva essere irnputata a inadeguatezza delle condizioni di tempe- ratura e forse anche di intensiti luminosa o a mancanza di pronubi (un autoimpollinazione, come ii noto, i: impossibile in queste piante).

Nelle esperienze che sono oggetto dJ questo capitolo, ci si doveva ovviarnente polarizzare sulla qucstione meccanica della fecondatione, e ciot sulla sospetta mancanza di pronubi adatti, dato che le altre condi- zioni, in questo caso, erano presumibilmente ottimali. Le esperienze sono state infatti iniziate alla fine di Agosto, quando ci& le condizioni di tem- peratura e di intensith luminosa erano ancora buone.

Anzitutto abbiarno cominciato fino dai primi di Agosto a tenere in osservazione le piante per quanto riguarda la visita d i ' insetti probabili pronubi. Le osservazioni sono state fatte scrupolosamente in tutte le ore del giorno e anche nelle ore vespertino-notturne (anche verso le 22-23). Non si t osservata la visita di nessun insetto che per la sua forma potesse essere ritenuto un adeguato pronubo.

Si 6 poi andati alla ricerca di piante simili, come la Salvia splendens, che sono fecondate dalla Macroglossa stellatarum, per vedere se nel periodo di fecondazione della Salv ia splendens e nelle ore opportune si poteva avere un avvicinamento di tali Lepidotteri alla Salvia longisfyla mettendo tali. piante nella prossimith di una cultura di Salv ia splendens. Anche questo tentativo rimase infruttuoso. Tali Lepidotteri infatti visi- tavano normalrnente la Salvia splendens ma non si awicinavano ai fiori di Salvia longistyla, che' erano anzi 'evidentemente evitati. Le osserva- zioni si protrassero fino a! tardo autunno nella presunzione che aItri Lepidotteri, che normalmente appaiono dal 15 alla fine di Settembre si appalesassero e si awicinassero alle culture di Salvia longystyla. Nes- sun fatto nuovo per6 successe durante tiitto questo periodo: Nel frat- tempo, a cominciare dal primo di Settembre, abbiamo proweduto alla impollinazione artificiale.

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Gli esperimenti di impollinazione artificiale erano fatti nel seguente modo: il polline prelevato da un'fiore veniva portato, per semplice sfre- gamento dello stame, sullo stimma di un altro fiore. Le esperienze veni- vane-fatte sia con fiori delle piante tenute a giorno breve sia con quelle passate da giorno breve a giorno normale. Le combinazioni pos- sibili erano percib: G. B . x G . B.; G. B . x G . N.; G. N . x G . N.; G. N . x G . B.

I fiori delle piante di giorno normale della serie di esperienze or ora descritte erano pert, cosi pochi che i risultati non vanno tenuti in gran considerazione. La impollinazione veniva fatta ogni giorno, e ogni fiore veniva impollinato due volte (una a1 mattino e una alla sera).

RISULTATI DELLA IMPOLLINAZIONE ARTIFICIALE

. I1 risultato fu in vero soddisfacente ed appagb in pieno le nostre aspettative: infatti nei fiori deHe piante a giorno breve, impollinati con pollini delle stesse piante e con pollini di altre piante a giorno breve, si ottenne un ingrossamento degli ovari e successivamente dei semi mor- fologicamente perfetti.

Dalle piante di giorno normale, impollinate sia con polline di piante di giorno breve, che con polline di piante di giorno normale, non si ot- tenne mai del seme (esperienze per6 piuttosto'limitate); si ottenne del seme invece da piante di giorno breve impollinate con polline di giorno normale.

Riporto nella tabella qui a lato (pag. 455) la sintesi delle espe- rienze e i risultati.

HI. GRUPPO DI ESPERIENZE

Si t detto che essendo la fioritura (almeno quella dell'asse princi- pale) soggetta pili che altro a fattori esterni e specificamente a1 fotope- riodo, le piante fioriscono contemporaneamente in autunno senza ri- guardo alla loro eta e alla loro grandezza. Veramente sarebbe pili giusto dire quasi contemporaneamente, percht si ossenjano delle lievi differenze che possono essere. dovute a vari fattori (vedi anche pag. 451).

Questo terzo gruppo di esperienze fu fatto, oltre che per confer- mare i risultati dalle esperienze precedenti rigukrdo alla specificith del fattore fotoperiodico nell'induzione della fioritura, anche - e special- mente - per appurare eventuali differenze di comportamento fotope- riodico in piante di diversa taglia provenienti da talee ottenute da rami di eta diversa.

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Furono allestiti tre lotti di piante di diversa grandezza, 'ottenute per talea durante 1'Agosto. I1 trattamento dei tre lotti era a1 solito rispettivamente di giorno breve (10 h), giorno normale e giorno lungo. Le piante erano numerose in tutti i lotti (25 piante) e di diversa grandezza, e furono contrassegnate in modo che in ogni lotto ci fos- sero piante di ogni grandezza e fra loro corrispondenti. Le piante avevano quindi in ogni lotto u'na graduale statura da 5-6 cm. a 30 cm. e possedevano da tre paia a Otto paia di foglie.

TABELLA N. 2

Giorno di impollinazione

4-9-1952 5-9-1952 6-9-1952 8-9-1952

10-9-1952 13-9-1952 15-9-1952 18-9-1952 19-9-1952 20-9-1952 22-9-1952 23-9-1952 24-9-1952 25-9-1952

G.B. x G.B. '0' 0

_ _

2 3 3 2 2 6 5 4 5 4 4 4 2 3

G.B. x G.N. 0' 0

G.N. x G.B. 0 0

G.N. x G.N. 0' 0

7

3 2

2 2

1 1 1

-

-

- - - -

1

TOTALE FIORI IMPOLLINATI - __ ___- -- --

12 I 8 13 I 49 I

I 34 I 7 I SEMI OTTENUTI

. - - - - - - . .

In questo mod0 avremmo potuto vedere, dai risultati dell'espe- rienza, anche i caratteri di uniformitl o meno di reazione fotoperiodica, di questi individui che derivavano da un' clone unico. '

11 trattamento fotoperiodico differenziale ebbe inizio il 9-9- 1952. I risultati si ottennero molto presto, perch; gih il 25-9 alcune piante di giorno breve cominciavano a mostrare abbozzi della infiorescenza visibili ad occhio nudo, e il 29-9.quasi tutte le piante a giorno breve erano

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fornite di tali abbozzi: Le piante da giorno normale cominciarono a for- mare abbozzi soltanto il 3-10; per6 non tutte le piante mostravano tali abbozzi; in alcune piante comparvero verso il 10-10. E facile rilevare quindi che ci fu leggera oscillazione nell'epoca di fioritura. Si t consta- tato inoltre che questa diversith non era sempre in relazione con la gran- dezza della pianta. Ci6 fa supporre che a!tri fattori influiscano su questo diverso comportamento fotoperiodico, e dato che, le condizioni geno- tipiche potevano considerarsi perfettamente uguali per tutti gli individui, possiamo supporre che questa diversit2 derivi o da piccole diversith di condizioni pedologiche, oppure da diversith fenotipiche originate all'atto del taleaggio; ciot differenze dovute alla natura dei diversi ger- mogli e ni loro caratteri fisiologici in relazione alla posizione che essa occupavano i singoli germogli sulla pianta.

A questi fattori correlativi originari si dovrebbe accordare, quindi, un certo posteffetto come t stato trovato altra volta per certe razze di crisantemo (CHOUARD, 1938).

La questione dovri essere oggetto di pili accurata ricerca. Essa po- trebbe spiegare anche da sola di piccole oscillazioni nel comportamento fotoperiodico degli individui, come si t &to nelle altre serie di espe- rienze.

OSSERVAZIONI PARTICOLARI SUI RISULTATI

I risultati offrono il destro per rilevare alcune manifestazioni ca- ratteristiche della SaIuia longistyla (comuni anche ad altre piante che per6 non sono state studiate nei riguardi della reazione fotoperiodica) e che sono le seguenti:

1. - Le apparenti diversith del comportamento fotoperiodico delle diverse parti di un individuo (inibizioni correlative di sviluppo).

11. - Le reaiioni di accrescimento anomale (minor accresci- mento degli internodi a giorno lungo).

111. - Le correlazioni di accrescimento e reazione geatropica dei rami delle diverse porzioni della pianta.

IV. - La reversibilith della impressione antogena in fotoperiodo lungo.

I.

Come si t visto In reazione fotoperiodica a giorno breve t ' diversa a seconda che le gemme sono basali, apicali o subbasali. Quando la pianta inizia 13 fioritura si pub osservare che essn ha inizio nella parte apicale.

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Possono poi giungerc a fioritura' anche 'i germcgli sub-apicali; i gcrmogli basali e,' in parte quelli mediani, restano vegetativi.

. Come sappiamo altre piante (talune Scrofulariacee, Cariofillacee, ecc.) si comportano in mod0 analogo. Si crede (LONA, 1953) che le piante che individualmente non manifestano un carattere totalitario nel loro sviluppo gcnerativo, siano soggette a dei gradienti . fisiologici vegeto- florigeni; alcune gemme sarebbero alimentate da un complesso ergo- trofico euflorigeno, altre invece da un complesso umorale antiflorigeno, o comunque non florigeno.

Nel nostro caso, evidentemente, i rami basali anche accrescendosi molto, trattengono questo carattere vegetotropo. Da osservazioni, che qui non sono state riportate, si deve pensare che anche togliendo la parte apicale del fusto principale, questo comportamento dei . rami basali per- duri per un tempo piuttosto lungo, fino a qualche niese; percii, non si tratta di una correlazione sernplice con rapporti soltanto con le gemme dell'asse principale, ma di un .habitus fisiologico diverso, che i rami ba- sali acquistano, in conseguenza dei loro rapporti strutturali con tutto il rest0 della pianta e presutnibilmente anche col sistema radicnle. I1 pro- blema. deve essere risolto con esperienze apposite;

11.

constatazione universalmente diffusa che tutte le piante, sia bre-. vidiurne che longidiurne e neutrodiurne, acquistino in fotoperiodo lungo una morfosi per cosi dire di tipo longilineo (meno certe piante a rosetta quando non siano indotte alla fioritura, ma anche queste quando formino abbozzi fiorali e comunque per quel che riguarda le foglie).

Le foglie crescono con forma piii slanciata e gli internodi si accre- scono tanto 'piti quanto piti lungo il fotoperiodo ed in proporzione diretta con la lunghezza dello stesso. L'allungamento maggiore degli internodi quindi si ha sempre a giorno continuo.

E vero che in talune piante questo fenomeno non i: molto appari- scente come lo k in altri casi, ma tuttavia a me non consta che si sia osser- vat0 il fenomeno inverso, e ci& che gli internodi vengano inibiti nel lor0 accrescimento da giorno estremamente lungo com'i. il caso della SaZvia longistyla. I1 fenomeno k quindi degno di nota, ed i: questa forse la prima segnalazione in merito.

E interessante notate anche, che assieme a questo accorciarncnto degli internodi nelle condizioni di giorno continuo, si ha parallelamente un brachimorfismo delle foglie (foglie grandi relativamente sviluppate

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in larghezza in confront0 a quelle di giorno normale, cid che di regola t caratteristico dell’habitus da giorno breve).

La pianta in toto acquista una fisionomia brachimorfa caratteristica da’ condizioni di giorno breve quando sia mesa a giorno continuo. Pro- babilmente ci Sara una condizione ottima di lunghezza del giorno (di durata forse anche relativamente lunga) per la distensione degli internodi.

Anche questo fatto merita di essere ripreso sperimentalmente.

111.

Si & visto (v. specialmente a pag. 440) come il primo effetto del trat- tamento con giorno breve (10 ore) e temperatura piuttosto bassa (espe- rienze di aprile), sia un effetto correlativo di ordine vegetativo che si identifica con un risveglio delle gemme basali dormienti, e in un attivo accrescimento dei germogli che ne derivano, parallelamente a un rallen- tamento molto evidente (quasi un arresto assoluto) dell’attivita organo- genetica apicale. Nelle esperienze citate le piante mostravano i seguenti fenomeni. L’asse principale diveniva sottile, le foglie rimanevano piccole, e, a un certo punto, non si aveva evidente neoformazione di foglie; i rami basali crescevano invece con vigoria e sembrava che costituissero dei (( succhioni )) che causavano I’intristimento della parte assile ed apicale.

I1 primitivo fusto, ciot quello principale, t rimasto molto piccolo come si vede dalle fotografie; in qualche caso t fiorito, ma l’infiorescenza t abortita; in qualche caso non 6 neppur fiorito, forse in relazione anche a questo eccessivo accrescimento basale.

Si t constatato poi che piante tenute a giorno breve, ma in stagione con temperatura meno bassa (esperienze di Maggio-Giugno) si aveva un comportamento simile, per6 non cosi accentuato; si aveva notevole ramificazione alla base, ma un buon accrescimento anche nella parte apicale, la quale naturalmente fioriva in modo rapido. A giorno normale invece, la ramificazione era piuttosto s c a r s e comunque non era cosi polarmente distribuita. I germogli non si sviluppavano molto, e potevano in qualche caso avere dimensioni omogenee su tutte le parti della pianta.

Un fatto importante si t riscontrato a proposito delle piante messe a giorno continuo, le quali acquistavano in gran parte la tendenza a sviluppare germogli pid robusti e pid lunghi nella parte mediana dell’asse principale. Forse cib t effetto di diversa distribuzione delle sostanze di accrescimento trofiche nelle condizioni di giorno lunghissimo rispetto a quelle di giorno lungo normale (ingorgo di materiali trofici, sub-apicale e mediano). Come si possano spiegare questi effetti delle condizioni foto- periodiche e della temperatura sulla ramificazione, t cosa piuttosto pro-

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blematica, in queste piante in cui l’adcrescimento interferisce anche con la fioritura in certe condizioni fotoperiodiche ed in altre no.

Comunque si pub osservare costantemente che gli individui a fio- ritura precoce e rapida presentano minor ramificazione alla base in con- fronto. degli individui che, pur essendo a giorno breve, fioriscono con qualche ritardo. Sembra che la fioritura sia quindi causa piuttosto che effetto di questo comportamento; tuttavia la questone va riesaminata.

Talvolta si t ritenuto che l’induzione antogena sia irreversibile; ciot che quando, per esempio, una brevidiurna, indotta da un dato periodo a giorno breve, passa a giorno lungo, si comporti come se fosse sempre a giorno breve. Simile comportamento t attribuibile tuttavia solo ad un limitato numero di piante (Xanthiurn, Perilla, ecc.) Tali piante appartengono alla classe SI di Eguchi (vedi nota a pag. 450). Nel caso della Saluia hgistyla, come s ’ t visto, si assiste ad una reversibilitii della im- pressione fotoperiodica. Perlomeno & certo che l’impressione fotope- riodica delle foglie non si mantiene a lungo in condizioni che non siano quelle strettamente adatte all’induzione stessa e ciot di giorno breve. La Saluia longistyla appartiene quindi alla classe SS di Eguchi.

CONCLUSIONI GENERALI.

Sono state fatte osservazioni sull’accrescimento e sviluppo della Saluia Longistyla Benth.,, in alcune condizioni foto- e termoperiodiche, sia naturali che artificiali. Le conclusioni sono le seguenti:

I. - Si I: visto che la Saluia longistyla Benth. I: una pianta brevi- diurna tipica, con punto critic0 sulle 14 ore, quando’la temperatura me- dia notturna t di circa. 18OC; comunque la fioritura non awiene se la temperatura notturna t decisamente inferiore ai 15OC.

11. - Questo tipo di reazione vale non solo per la formazione degli abbozzi fiorali, ma anche per il proseguimento della fioritura, quindi la pianta t una B. B. (S. S. di EGUCHI).

111. - I n condizioni naturali, alla nostra latitudine, la pianta fio- risce solo in autunno, percht solo in tale stagione si verificano le condi- zioni concomitanti di fotoperiodo breve e di temperatura ancora abba- stanza calda; in primavera invece, quando il giorno 6 ancora breve, non si verificano temperature abbastanza alte per la fioritura; in inverno e in primavera la fioritura 2: possibile solo se la pianta venga ricoverata in serre caide, con temperature notturne non inferiori ai 15OC.

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Nelle condizioni in cui viene comunemente tenuta (serre arancera) pub continuare la fioritura iniziata in autunno, ma durante l’inverno e la primavera non si verificano n u w e fioriture, appunto’ perch; la tempe- ratura notturna in tali serre di solito non 6 mai abbastanza alta.

IV. - La fruttificazione non awiene, da noi, per mancanza di pronubi anche se la fioritura venga provocata in primavera o estate. Essa si pub ottenere mediante impollinazione artificiale.

V. - La fioritura dei rami basali non awiene neanche in fotope- riodo breve per un meccanismo di inibizione correlativa.

VI. - Gli internodi sono relativamente inibiti nel lor0 allbnga- tnento a luce continua, cosa che generalmente non si verifica nelle altre piante.

* * * Queste prerogative che sono state verificate con numerose espe-

rienze, si inquadrano bene nelle caratteristiche dell’ambiente in cui la pianta & diffusa naturalmente. La latitudine e l’altitudine delle stazioni‘ messicane in cui pili spesso si rinviene questa pianta, sono improntate appunto a un fotoperiodo breve per tutto l’anno e a temperature (anche notturne) costantemente adatte ad un buon accrescimento ed alla fiori- tura (salvo particolari microclimi e particolari periodi nei quali le condi- zioni forse sono soltanto adatte per I’accrescimento e non per la fioritura). Le piante, nei luoghi di origine, sono perenni, cespugliose e la plurien- naliti pub esser owiamente ricondotta a1 fatto che, per via correlativa si stabilisce una inibizione antogena nei rami laterali e sopratutto basali, durante la fioritura dell’asse principale. Questa inibizione si mantiene per lungo tempo anche dopo la fioritura dell’asse principale.

Le cacciate basali mantengono per ’molto tempo la tendenza allo sviluppo vegetativo anche se ‘le condizioni esterne soh0 favorevoli alla fioritura. La pluriennalith si deve quindi a questo meccanismo correla- tivo antoinibitorio.

BIBLIOGRAFIA

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SUMMARY

Observations on growth and development of Salvia longistyla Benth., in se- veral photoperiodic and terniopcriodic conditions, both natural and artificial, were performed. The conclusions of my work are the following:

I0 - It has been proved that Salvia longistyla is a typical short-day plant and that its critical point of reaction lies approssimately on the 14 hours, when the ave- rage night-temperature is about 18oC; the flowering does not succeed if the night- temperature is decidedly below 150C.

11° - The plant requires short-day conditions not only for the formation of the flower buds, but also for the subsequent development, i. c. thc full bloom; consc- quently the plant belongs to.EcucIrI’s S. S. class (short day-plant for both the ma- nifestations).

111. - Under natural conditions, in our latitude, Salvia longistyla flowers only in Autumn, because only in this season we have suitable photoperiod and conco- mitantly suitable night-temperature. In Spring, though the day is short, the night- temperature is not sufficiently high; in Winter and in Spring, the flowering is possible only in a warm green-house, with a night-temperature of about 1 8 C . In orange green-houses Salvia longirtvla can continue the flowering begun in Autumn; during Winter and Spring new blooms d o not succeed, just because the night-temperature, in such green houses, is never sufficiently high.

IV. - We can obtain fruiting only by artificial pollination (lack of natural pol- lination agency).

V. - The basal branches do not flower even in optimal photo- and termoperiodical conditions (which allow apical flowering) on acount of a mechanism of correlative inhibition.

VI. - The elongation of the internodes is relatively inhibited at a very long photoperiqd, differently from what we observe in m o g plants.

These prerogatives, verified in repeated experiments. are in perfect accordance with the characteristics of the ambient in which the plant is naturally diffused (Mexico). The altitude and latitude of the stations in which the plant has usually been found, have a short photoperiod .all year long, and temperatures (also night-temperatures) costant!y suitable for a good growth and bloom. T h e plants, in the natural ambient, are perennial and bushy. The phi-annuality can be referred to the flowering inhibi- tion of the lateral and basal branches, that takes place in a specimen and that keeps on for a long time, also after the full flowering of the pcincipal axis. The basal shoots show a tendency to the vegetative growth, even though the external conditions arc suitable to the flowering of the apical parts of the plant. Therefore we niust attribute the pluriannuality of S. longictyla to this correlative flower-inhibiting mechanism.

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RIASSUNTO

Esperienze eseguite sull'accrescimento e sviluppo della Saluia longistyla Benth. hanno portato ai seguenti risultati:

L a Salvia longistyla 6 una brevidiurna tipica e richiede per la fioritura un foto- periodo inferiore alle 14 ore con temperature notturne superiori ai 15°C. circa. I1 fotoperiodo breve 6 indispensabile non solo per la formazione degli abbozzi della infiorescenza, ma anche per le fasi successive. L a fioritura in condizioni naturali, alle nostre latitudini, avviene solo in Autunno, perch6 6 solo in tale periodo 'dell'anno che si hanno le sunnominate condizioni.

Oltre la fioritura sono stati studiati anche i successivi stadi della riprodurione. Sono stati indagati e discussi anche problemi d i accrescimento e d i correlazione d i sviluppo tra i rami basali e le parti apicali. Le caratteristiche fenologiche rilevate sono rnesse in rapport0 con le caratteristiche ecologiche dei luoghi d i origine.

Ringrazio il Direttore dell'Istituto, Prof. FAUSTO LONA, per le pre- ziose osservazioni e per i consigli elargitimi durante la sperimentazione e la compilazione del presente lavoro e per avermi fornito il corredo di figure.

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