Libro Etologia

8/18/2019 Libro Etologia

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ETOLOGÍAIntroducción a la Ciencia del

Comportamiento

JUAN CARRANZA

Editor


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Universidad de Extremadura


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JUAN CARRANZAEditor

ETOLOGÍAIntroducción a la

Ciencia delComportamiento


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JUAN CARRANZAEditor

ETOLOGÍ

AIntroducción a la

Ciencia delComportamiento


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CÁCERES 1994


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1ª edición 1994

1ª reimp. 1997

2ª reimp. 2000

3ª reimp. 2010

© 1994. Los autores y la Universidad deEtremadura

Edita!

Universidad de Etremadura. "ervicio de

#u$licaciones #la%a de &aldereros' 2. 10071

&(ceres )Espa*a+


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,el. )927+ 2-7 041 /a )927+ 2-7 04

Email! pu$licacune.es

3ttp!44555.une.es4pu$licaciones

6."..8.! 47723249:epósito Le;al!


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Índice

Págs.

Lita de autore !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 11

A"radecimiento !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 1#

$rólo"o% por Alejandro Kacelnik!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 1&

$arte I

IN'R()UCCI*NCap+tulo 1, El -m.ito de etudio de la Etolo"+a% por Juan Carranza!!!!!!!!!! 19

Cap+tulo /, Una 0itoria de la Etolo"+a% por Fernando l!arez!!!!!!!!!!!!!!!!!! /&/!1! Etapa precient+ca!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!/&/!/! $rimero modelo etoló"ico!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!/2/!#! Reciente en3oue!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!##

$arte II

LAS CAUSAS IN5E)IA'AS)EL C(5$(R'A5IEN'(,

5ECANIS5(S 6 (N'(7ENIA

Cap+tulo #, La cauación del comportamiento, modelo cl-ico 8 cauaeterna%

por Juan Carlos "ómez 8 Fernando Colmenares!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 41

#!1! Introducción!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!41

#!1!1! Cauación% moti:ación 8 mecanimo!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!41#!1!/! El lu"ar de la cauación en lo cuatro poru;!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!4##!1!#! El etudio de la caua inmediata de la conducta!!!!!!!!!!!!!!4&

#!/! El en3oue cl-ico de la cauación del comportamiento!!!!!!!!!!!!!!!!!!49#!/!1! Caua eterna!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!49

Et+mulo Sei?a @$A>!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!&15ecanimo deencadenadore innato!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!&/


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#!/!/! Caua interna!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!


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2 ÍN)ICE

Págs.

#!#! La caua eterna de la conducta, en3oue actuale!!!!!!!!!!!!!!!!!!&2$auta de conducta!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!2=5ecanimo deencadenadore!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!21

#!4! Reumen!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!2/

Cap+tulo 4, 5ecanimo 8 caua interna de la conducta% por Juan Carlos"ómez

8 Fernando Colmenares!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 2#

4!1! Lo modelo moti:acionale de cauación interna!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!2#4!1!1! 5odelo ci.ern;tico!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!244!1!/! 5odelo ?er-ruico comple?o!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!224!1!#! 5odelo de epacio de etado!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!2B

4!/! Conicto entre itema moti:acionale!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!B#4!/!1! El en3oue cl-ico!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!B#4!/!/! 5odelo actuale de la interacción entre itema

moti:acionale,la toma de deciione!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!B&Lo mecanimo de dein0i.ación!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!B2Competencia entre itema 8 ditri.ución temporal!!!!! !!!!!!!!BB

4!#! La etolo"+a co"niti:a!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!D14!#!1! La inteli"encia animal, el uo de intrumento en el c0impanc;

D&4!#!/! La inteli"encia enoriomotri e"Fn $ia"et!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!DB

4!4! Reumen!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 9=

Cap+tulo &, La onto"enia del comportamiento 8 u mecanimo% porFernando Colmenares 8 Juan Carlos "ómez !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!9#

&!1! Introducción!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!9#&!1!1! La onto"enia del comportamiento, denición del pro.lema!!!!9#&!1!/! El etudio de la onto"enia del comportamiento, el en3oue

etoló"ico!! 1=& Identicación de la cuetione, mecanimo%3unción 8 e:olución !! 1=& Identicación de lo ni:ele dean-lii, el Go3tHare 8 el G0ard

Hare de la onto"enia del comportamiento!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1=&

&!/! La onto"enia del comportamiento 8 u mecanimo!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1=2&!/!1! KCu-l e la caua inmediata de ue el comportamiento cam.iedu rante la onto"enia1=2

&!/!/! A"ente del cam.io!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1=BLo "ene!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1=BLa maduración!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!11=El aprendia?e!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!111La eperiencia!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!114

&!/!#! $redipoicione 8 limitacione o.re el aprendia?e!!!!!!!!!!!!112&!#! Reumen!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!11B

Cap+tulo 2, El dearrollo del comportamiento, apecto 3uncionale 8e:oluti:o%

por Fernando Colmenares 8 Juan Carlos "ómez!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 119

2!1! Introducción!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1192!/! >unción de aprendia?e!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1/=

2!/!1! Menecio del aprendia?e!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1/12!/!/! Coto del aprendia?e!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1//


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ÍN)ICE B2!#! >unción del +ndrome de inmadure!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1/&2!4! 7ene% or"animo 8 am.iente 8 u papel en el dearrollo 8 en la

e:o lución

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1#=

2!&! Reumen!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1#&


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Págs.

$arte III

LAS CAUSAS L'I5AS )EL C(5$(R'A5IEN'(,

A)A$'ACI*N 6 EO(LUCI*NCap+tulo B, >ilo"enia del comportamiento% por #uis $. Arias de %e&na1#9

B!1! Caua del cam.io!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!14=B!/! Selección natural!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!141B!#! 7en;tica del comportamiento!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!14/B!4! Epreión del comportamiento!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!144B!&! 'ipo de elección!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!14BB!2! En3oue del etudio de la lo"enia!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!149B!B! Reumen!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1&1

Cap+tulo D, 5odelo de optimalidad en etolo"+a% por Alejandro Kacelnik 8Carlos 'ernstein!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 1

D!1! Inte"ración mediante el uo de modelo!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1D!/! >ormulación de un modelo matem-tico!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1&4D!#! Lo modelo cl-ico de 3orra?eo óptimo!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1&D

D!#!1! Eplotación de parcela, el teorema del :alor mar"inal!!!!! !1&DD!#!/! El modelo cl-ico de elección de prea!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!122

D!4! Limitacione de lo modelo cl-ico 8 t;cnica alternati:a!!!!!!!!1B/D!&! 5odelo din-mico, La pro"ramación din-mica etoc-tica!!!!!!!!!!1B&D!2! KPu; modelo!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 1BBD!B! Reumen!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 1B9

Cap+tulo 9, Etrate"ia e:oluti:amente eta.le, el ?ue"o de la ecacia.ioló"ica%

por $iguel ngel %odr(guez)"iron*s!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 1D1

9!1! $roporción de eo, optimalidad 8 eta.ilidad!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1D/9!/! 'eor+a de ?ue"o, concepto .-ico!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1DB9!#! Qalcone 8 paloma!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!19=

9!#!1! Aimetr+a accidentale!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1949!#!/! Aimetr+a li"ada a caracter+tica del indi:iduo!!!!!!!!!!!!!!!!192

9!4! La "uerra de de"ate!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!/==

9!&! Reumen!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!/=/

Cap+tulo 1=, Oi:ir 8 con:i:ir, la :ida en "rupo ociale% por Juan CarlosSenar!! /=& 1=!1! Oenta?a 8 de:enta?a de :i:ir en "rupo!!!!!!!!!!!!!!!!/=&

1=!1!1! $rotección contra lo predadore!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!/=&1=!1!/! (ptimiación de la .Fueda de alimento!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!/=91=!1!#! Cote de la :ida en "rupo 8 u tama


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1=!#!#! La ruta 0acia la ocia.ilidad, ree:aluando caua8 cone

Págs.cuencia!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!//9

1=!4! Reumen!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!/#/

Cap+tulo 11, Coe:olución 8 carrera de armamento% por +omás %edondo !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! /#&

11!1! Introducción!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!/#&11!/! Carrera de armamento!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!/#211!#! >actore ue otor"an :enta?a en la carrera de armamento!!!!!/#911!4! E?emplo de carrera de armamento, 0a"an u apueta!!!!!!!!!/4&11!&! Reumen!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!/

Cap+tulo 1/, Comunicación, teor+a 8 e:olución de la e


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Cap+tulo 14, Reproducción% por Juan Carranza!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #4114!1! Introducción!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!#41


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Págs.

14!/! Reproducción 8 eo !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #4/14!#! El coto del eo !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #44

14!#!1! (ri"en del eo 8 de la anio"amia !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #4414!#!/! La proporción de eo !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #49

$roporción de eo en condicione de competencia local porel apareamiento

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!#&1

$roporción de eo en condicione de competencia ocola.o ración local por lo recuro

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!#

$roporción de eo e"Fn la condicione de la madre !!!! #&414!#!#! La in:erión poterior a la 3ecundación !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #&&

14!4! Oenta?a del eo !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #&2

14!&! Reumen !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #21

Cap+tulo 1&, Sitema de apareamiento 8 elección eual% por JuanCarranza !!! #2# 1&!1! Introducción

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

#2#1&!/! Sitema de apareamiento !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #2&

1&!/!1! La Ecolo"+a de lo itema de apareamiento !!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #2&1&!/!/! 5ono"amia !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #221&!/!#! $oli"inia !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #2B

)e3ena de recuro !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #2B)e3ena de 0em.ra !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #B= Le !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #B=

1&!/!4! $oliandria !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #B41&!/!&! Oaria.ilidad intraepec+ca en la etrate"ia de

apareamiento!! #B& Oaria.ilidad en la condicioneecoló"ica#B&Lo me?or dentro de lo malo !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #B2 Etrate"ia alternati:a en euili.rio e:oluti:o !!!!!!!!!!!!!!!!!! #BB Cam.io de eo como etrate"ia alternati:a !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #B9

1&!#! Selección eual !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #D=

1&!#!1! Competencia intraeual !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #D#1 Ante de la cópula !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #D#

Luc0a a.ierta entre mac0o!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!#D#Se


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. Mueno "ene !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #911&!#!#! Intenidad de la elección eual !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #9B1&!#!4! Conecuencia de la elección eual !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! #991&!#!&! Cuidado parental% taa reproducti:a potenciale% itema

de apareamiento 8 elección eual, :iión "lo.al4=4

1&!4! Reumen !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 4=&

Cap+tulo 12, La e:olución del cuidado parental% por $ontserrat "omendio !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 4=B

12!1! Introducción !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 4=B12!/! El ori"en del conicto entre mac0o 8 0em.ra !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 4=912!#! Conicto de interee entre mac0o 8 0em.ra !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 41# 12!4! Cuidado parental 8 etrate"ia de apareamiento !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 41B 12!&! Coto reproducti:o !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 4/#

Págs.

12!2! Ciclo :itale, tamaactore ecoló"ico !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 44=12!D! Reumen!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!441

Cap+tulo 1B, Etrate"ia indi:iduale de in:erión parental% por $ontserrat"o) mendio !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!44#

1B!1! Oariación en relación a .enecio !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 44#1B!/! Oariación en relación a lo coto !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 4421B!#! In:erión parental en cr+a mac0o 8 0em.ra !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 449

1B!4! Conicto paternolial !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 4&B1B!&! Conicto entre 0ermano !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 42#1B!2! Reumen !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 424

$arte IOE'(L(7ÍA A$LICA)A

Cap+tulo 1D, Etolo"+a aplicada a la producción animal% por $arcelo -.Cassini 8

"a,riela -ermitte!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 429

1D!1! La "en;tica del comportamiento !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 4B=1D!/! La onto"enia del comportamiento !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 4B#1D!#! La iolo"+a del comportamiento !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 4B&1D!4! La picolo"+a animal !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 4B21D!&! La ecolo"+a del comportamiento !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 4B9

1D!&!1! Comportamiento ocial !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 4D=1D!&!/! Comportamiento indi:iduoam.iente, uo del epacio !!!!! !! 4D11D!&!#! Comportamiento indi:iduoam.iente, elección de la dieta !4D2

1D!2! Concluione 8 perpecti:a de la etolo"+a aplicada !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 49=1D!B! Reumen !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 491

Cap+tulo 19, El .ienetar animal! Una e:aluación cient+ca del u3rimientoanimal% por Conca $ateos $ontero!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 49#

19!1! Introducción !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 49#19!1!1! Mienetar animal% u3rimiento 8 conciencia !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 494

19!/! 5edida del .ienetar animal !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 492


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19!/!1! Indicadore de alud 3+ica !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! 49B 19!/!/! Índice ioló"ico del .ienetar animal, el etr; !!!!!!!!!!!! 49D

5edida ioló"ica implicada en la e:aluación del .ienetara corto plao!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!&=1

19!/!#! $roducti:idad 8 .ienetar animal !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! &=/19!/!4! Comportamiento 8 .ienetar animal !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! &=#

Neceidade etoló"ica !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! &=#

Li.ertad !ersus cauti:idad!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!&=&La pre3erencia de lo animale, tet de elección!!!!!!!!&=2La 3uera de la pre3erencia como medida del .ienetar! &=9

Comportamiento indicadore de .ienetar animal !!!!!!!!!!!! &1#$auta de comportamiento aociada al 7AS!!!!!!!!!!!!!!!!!!&14Comportamiento aociado al miedo% conicto o3rutracción!! &14 Comportamiento anormale

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!&12

19!/!&! Analo"+a con el 0om.re !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! &1919!#! Reumen !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! &/=

Re3erencia !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! &/9Índice de materia !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! &B&


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Lita de autore

>ernando Ál:are 7on-le% 0stación 'iológica de/o1ana2 CSIC2 A!da. de $ar(a #uisa2 s3n2 Pa,ellón delPer42 56768 Se!illa 90spa1a.

Lui 5! Aria de Re8na% /pto. de 'iolog(a Animal90tolog(a2 Facul) tad de Ciencias2 ;ni!ersidad deCórdo,a2 A!da. San Al,erto $agno2 65775 Córdo,a90spa1a.

Carlo Merntein% ;.%.A. C.582 'iom*trie2"*n*ti?ue et 'io) logie des Populations2 ;ni!ersit*'ernard ) #&on 62 582 ,oule!ard du 66 no!em,re 6@62B@B>> illeur,anne2 CedeD 9Francia.

Juan Carrana Almana% Cátedra de 'iolog(a & 0tolog(a2Facultad de eterinaria2 ;ni!ersidad de 0Dtremadura2677E6 Cáceres 90spa1a.

5arcelo Caini% /pto. de Ciencias 'ásicas2;ni!ersidad


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Juan Carlo 7óme Crepo% /pto. de Psicolog(a'ásica2 Facultad de Psicolog(a2 ;ni!ersidad Autónoma de

$adrid2 >75@ $adrid 90spa1a.

7a.riela Qermitte% /pto. de Ciencias 'iológicas2;ni!ersidad de 'uenos Aires2 'uenos Aires 9Argentina.

Se.ati-n J! Qidal"o de 'rucio% Cátedra de 'iolog(a & 0tolog(a2 Facultad de eterinaria2 ;ni!ersidad de0Dtremadura2 677E6 Cáceres 90spa1a.


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1/ LIS'A )E AU'(RES

Ale?andro Tacelni% /epartment o Goolog&2 0dHard "re& Institute o Field rnitolog&2 Sout Parks %oad2 Dord 6

8 PS 9%eino ;nido.

Conc0a 5ateo 5ontero% Cátedra de 'iolog(a & 0tolog(a2Facultad de eterinaria2 ;ni!ersidad de 0Dtremadura2677E6 Cáceres 90spa1a.

'om- Redondo Ne:ado% 0stación 'iológica de /o1ana2CSIC2 A!da. de $ar(a #uisa2 s3n2 Pa,ellón del Per42 56768Se!illa 90spa1a.

5i"uel A! Rodr+"ue7iron;% /epartment o Goolog&20dHard "re& Institute o Field rnitolog&2 Sout Parks

%oad2 Dord 6 8 PS 9%eino ;nido. Juan Carlo Senar% $useu de Goolog(a2 Parc de laCiutadella2 Apart.

Correos K@82 7778 'arcelona 90spa1a.


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Agradecimientos

Cap(tulos 82 52 & B.LDurante la preparación de estos capítulos, eltrabajo de investigación de los autores fue financiado por subvencionesde la Dirección General de Investigación Científica y Técnica delinis! terio de "ducación y Ciencia #$%&'!()*+ y $%'!()'*-.Asimismo, el trabajo de /ernando Colmenares también recibió unasubvención de la 0niversidad Complutense de adrid #$1)&(2')!334'-.

Cap(tulo .L"ste capítulo debe su e5istencia no sólo a la invitación de6uan Carran7a a escribirlo, sino a su #casi- infinita tolerancia frentea nuestras repetidas transgresiones en cumplir las fec8as impues!tas como límite9 nuestro sincero agradecimiento también a 1odrigo:;7


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las figuras y . Davies y . %rooHe tuvieron la amabilidad de ceder la fotografía de los 8uevos de cuco. "l inisterio de "ducación yCiencia #$rograma de $erfeccionamiento de Doctores y


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)* AG1AD"CII"TB

Tecnólogos en "spa@a, proyecto de investigación DGIC?T $%&4!(3)+-, CIC y 6unta de Andalucía #grupo de investigación *((3- proporcio! naron el apoyo económico.

Cap(tulo 6>.L%uena parte de las ideas [email protected]. =ópe7 1ojas y /. Campos dibujaron las figuras. ientras escribíaeste capítulo, recibí subvención económica por parte del inisteriode "ducación y Ciencia #$rograma de $erfeccionamiento de Doctoresy Tecnólogos en "spa@a, proyecto de investigación DGIC?T $%&4!

(3)+ y CIC-, la 6unta de Andalucía #grupo de investigación *((3- yel %ritis8 Council #$rograma /leming-.

Cap(tulo 6.L=os autores desean agradecer a la doctora %ibiana =.:il; y al doctor 6uan Carran7a por los comentarios reali7ados sobre elmanuscrito.

0l 0ditor.L"ste libro nace recogiendo el interés por la "tología de losestudiantes universitarios espa@oles. "llos son los primeros respon!sables de su e5istencia, y en particular en las $rimeras 6ornadas de

"tología en "5tremadura #noviembre, )''(- de donde partió la idea.Juiero e5presar mi m;s sincera consideración a todos los autores


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$rólo"oALEJAN)R( TACELNIT

La etolo"+a e una diciplina :i.rante 8 en crecimiento! Creono eui :ocarme al intuir ue eto e epecialmente nota.leen el mundo 0ipano parlanta% 8 ue Juan Carrana% nuetroinpirado 8 tena editor% 0a de 0a.er penado en producir unli.ro de introducción a la etolo"+a a partir de u eperienciadirecta del enorme inter; reinante! 5e place ue lo 0a8a0ec0o! En poco tiempo% tu:e la uerte de participar en una:ariedad de e:ento etoló"ico en Epaundación Juan 5arc0 8 porla >undación Cient+ca Europea 8 un curo de pot"rado conciento de etudiante de todo el pa+! Lo ra"o comune entodo eto e:ento 3ueron claro, una inmena participaciónde etudiante 8 de in:eti"adore ?ó:ene% una multitud depro8ecto iniciado reciente mente% o.?eti:o 8 preocupacionecompartido con la m- eta.lecida ecuela etoló"ica del

etran?ero% etrec0a inte"ración e intercam.io con el reto detoda Europa 8 entre la $en+nula I.;rica 8 Latinoam;rica% 8 poro.re todo una ma"n+ca camader+a entre lo contri.u8entede :aria uni:eridade! 'odo parece indicar ue e dipone dela materia prima eencial @lo recuro 0umano para undearrollo ener";tico 8 armonioo% .eneci-ndoe deeperiencia 8 teor+a uni:erale pero al mimo tiempopromo:iendo el inter; por epecie poco etudiada 8 modode penar nue:o!

Si ete li.ro lo"ra @como creo ue 0ar- capitaliar eteentuiamo reciente 8 :i"oroo 8 tranmitir la 3acinación por lamirada etoló"ica a una audiencia aFn m- amplia% u 3unción0a.r- ido lo"rada!

KPu; e eto de la mirada etoló"ica E implemente el :erel comporta miento como una epreión m- de lo :i:iente% 8


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por lo tanto u?eto a la le8e ue controlan el reto de la.iolo"+a! Lo .iólo"o :en la :ida como

En, Carrana% J! @ed!! 0tolog(a: Introducción a la Ciencia delComportamiento.$u.licacione de la Uni:eridad de Etremadura% C-cere% pp! 1&12!1994!


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12 $R*L(7(

un 3enómeno con continuidad 0itórica% con un ori"enpro.a.lemente Fnico @o.re el ue a.undan teor+a eincertidum.re 8 una lar"a 0itoria de cam.io! En el curo deeta 0itoria e di:erican 8 modican la epecie%

predominantemente por un proceo de ini"uala.le implicidad,la elección natural )arHiniana! Qo8 perci.imo 8 aceptamoue dede el punto de :ita .ioló"ico @ue no e el Fnicopoi.le% la eplicacione de lo 3enómeno de la conductade.en dar cuenta o etar al meno en armon+a con ea :iiónde la 0itoria de la :ida% ue contitu8e el nFcleo teórico de la.iolo"+a contempor-nea! $ee a una di:eridad de interee 8perpecti:a% ete nFcleo teórico e compartido entre uienecontri .u8en a ete li.ro% 8 da co0erencia a la ciencia etoló"ica

ue intentamo introducir en ete :olumen! La etolo"+a editin"ue de otro etudio del comportamiento 8 de ladi:era corriente de la picolo"+a con inter; en lo mental poru contante intento de entender el comportamiento en uconteto natural% 8 por inte"rar di:ero ni:ele deeplicación!

Ete li.ro et- or"aniado alrededor de ete en3oue! Lue"ode una ec ción introductoria donde e preentan la .ae

metodoló"ica e 0itórica de la diciplina% i"uen do eccione

en la ue una di:eridad de tema de etolo"+a .-ica ondearrollado con re3erencia al euema metodo ló"ico

introducido en el primer cap+tulo, la contante interdi"itaciónde la eplicacione 0itórica @lo"enia 8 onto"enia con la

3uncionale @:alor adaptati:o de la conducta 8 mecan+tica@caua inmediata del comportamiento! >inalmente% el li.roconclu8e con do -rea de aplica ción ue et-n aduiriendo

creciente importancia, la importancia de lo etudiocomportamentale en la producción animal 8 el dearrollo de

.ae cient+ca para 3undamentar lo ?uicio re3erido alpro.lema ;tico deri:ado de la eperiencia a3ecti:a en epecie

di3erente de la nuetra!

Editar un li.ro e una tarea di3+cil e in"rata! E .ien a.idoue el cr;dito por lo acierto en cada cap+tulo uele eratri.uido al autor mien tra ue la deciencia Vi eitenVuelen er pueta en la cuenta del editor! En tantocontri.u8ente a ete :olumen uiiera lo"rar% al meno en

parte% re:ertir ee 0-.ito! La eitencia del li.ro en +% 8 .uenaparte de lo acierto en el mimo% e de.en en una enormemedida a la capacidad or"aniati:a 8 el inpirado entuiamoue Juan Carrana no coni"uió tranmitir% 8 lo errore odeciencia ue ui- detecten nuetro lec tore o.edecen ala limitacione de lo autore!


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$arte I

IntroduccIón


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cap+tulo 1El -m.ito de etudio de la Etolo"+a

JUAN CARRANZA

El o.?eti:o de ete li.ro e proporcionar una introducción a laEtolo "+a! La Etolo"+a e una ciencia ?o:en% 8 como tal eencuentra aFn en pe r+odo de 3ormaciónW u te?ido e et-netructurando% u etructura et-n u3riendoepecialiacione% 8 el con?unto et- eperimentando un r-pidocrecimiento! Etimoló"icamente la pala.ra Etolo"+a procede dela ra+ce "rie"a etos @cotum.re 8 logos @tratado! Elnacimiento de eta ciencia repond+a al inter; por pro3undiar

en el conocimiento de la cotum.re animaleW porcomprender la :ariedad de comportamiento ue en di3erenteituacione e0i.en lo indi:iduo de di3erente epe cie% 8 alo ue en ;poca paada Fnicamente e 0a.+an dedicadomera decripcione! una poi.le denición de Etolo"+a podr+aer, el etudio cient+co del comportamiento de lo ere:i:o!

Eta denición inclu8e do t;rmino ue reclaman nuetraatención! uno de ello% al cual uiero re3erirme en primer

lu"ar% e Gcomportamiento!KPu; e el comportamiento nuetra percepción m- e:identedel com portamiento e el mo:imiento en lo animale! de a0+%ue la primera pre"unta ue e no anto?an como claroo.?eti:o de la Etolo"+a on del tipo GKPu; 0ace un animal K$oru; lo 0ace% etc! de 0ec0o% cl-icamente el comportamientoe 0a.+a denido como el reultado del mo:imiento mucular!no o.tante% la pre"unta relati:a a lo ue lo animale 0acen contitu8en .ueno punto de partida pero pronto

reuieren de toda una 3amilia de pre"unta ue dan cuerpo anuetro entendimiento o.re el pro.lema inicialmenteplanteado a la :e ue con"uran el -m.ito de la Etolo"+a!$or e?emplo% ima"inemo un animal ue 0u8e al detectar unpredador! En ee comportamiento intuimo uno mecanimoimplica do en la detección del et+mulo 8 en la deciión de0uir% a+ como un o.?eti:o, o.re:i:ir! $odemo 0acerno


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pre"unta o.re lo mecanimoW por e?emplo de u; modoperci.e al predador% u; :ariacione en ea e

En, carrana% J! @ed!! 0tolog(a: Introducción a la Ciencia delComportamiento.$u.licacione de la uni:eridad de Etremadura% c-cere% pp! 19/4!1994!


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/=


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teria por tratar de reponder a cuatro cuetione3undamentale o.re el comportamiento, u caualidadinmediata o mecanimo @caua% u de arrollo onto";nico@onto"enia% u 0itoria lo"en;tica @e:olución 8 por Fltimo u

i"nicado adaptati:o @3unción! Si no pre"untamo% por e?emplo% por u; un mac0o de a:utarda realia la impreionantee0i.ición de corte?o popularmente conocida como la rueda%podemo dar una repueta dede el punto de :ita delmecanimo% eplicando cómo la anatom+a de u cuello ecaracteria por poeer un enorme aco ina.le ue comunicacon la ca:idad .ucal 8 puede llenare de aire dando a u "ola elapecto de "lo.o% mientra la acción de lo mFculo 8 laetraordinaria articu lacione de la ala permiten lo

mo:imiento de contorión ue 0acen aparecer el pluma?e.lanco! otro proceo interno como lo ni:ele detetoterona et-n implicado en ue ocurra el proceo% perono ólo ello condicionan u aparición% e neceario ue elanimal 0a8a perci.ido el aumento en el 3otoper+odo en eaetación del a


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u.ordinado on 3recuentemente interrumpida por lodominante! $odr+amo decu.rir ue la 0em.ra aprecian elapareare con mac0o ue realian ete comportamiento 8aue ello et- aociado a cualidade como alud% tama


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auello "ene ue coneren a lo indi:iduo mac0o tanto lacualidade deeada por la 0em.ra como la tendencia 80a.ilidad para realiar% en el momento adecuado% elcomportamiento ue la con:encer-!

La repueta .a?o eto cuatro en3oue on toda elladi3erente pero i"ualmente ciertaW nin"una e Fnica 8 todaon necearia para una comprenión "lo.al delcomportamiento!

La :iión del comportamiento como etrate"ia por la ueopta el or"animo :i:o en3rentado a pro.lema ue puedenrepercutir en u e cacia .ioló"ica% permite ampliar el conceptoa todo lo ere :i:o% tra paando la cl-ica 8 poco

?uticada retricción de la Etolo"+a a la 3ron tera del reinoanimal! de a0+ la intención en el e"undo de lo t;rmino uemerec+a epecial atención en nuetra denición de Etolo"+a,Gere :i:o! E cierto ue aFn la producción cient+camundial en el campo de la Etolo"+a e reere en u inmenama8or+a al comportamiento animal% pero tam.i;n e cierto ueon 8a aprecia.le lo tra.a?o ue no ene


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$ara el lector ue comiena a decu.rir au+ la Etolo"+a%u l+mite pueden parecer lao 8 poco denido! nuetram- pro3unda intención e realmente dar la impreión deauencia de l+mite concreto! no e de.e permitir ue unadenición retrin?a el crecimiento del u?eto ue e dene!como indica Qinde @19D/% nuetra actitud 0acia la Etolo"+ade.e er auella ue promue:a u coneione con otraciencia% aun ue eo diculte la tarea de denirla! Eepera.le ue con el tiempo la naturalea de la Etolo"+a:a8a cam.iando Vcomo tam.i;n la de otra cienciaV a+ como u coneione eterna 8 u.di:iione interna!


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no o.tante% e con:eniente in duda contar con unaetiueta ue per mita ditin"uir adecuadamente lo curo%li.ro de teto% etc!% ue no otro llamar+amo etoló"ico deauello otro ue no llamar+amo a+! $ara ello dir+amo ue la

Etolo"+a e la ciencia ue reFne a todo lo intento ue% dedeun punto de :ita cient+co% tratan de reponder a al"una dela pre"unta de tin.er"en o.re el comportamiento! $orello e compreni.le ue la Etolo"+a pueda u.di:idire enditinta rama ue reponden a la cuetione decomportamiento dede uno u otro de lo cuatro en3oue! a+%el etudio de lo mecanimo e 0a dearrollado con ciertaindependencia del en3oue adaptati:o! Ete Fltimo e in dudael ue 0a eperimentado un dearrollo m- epectacular%

dando cuerpo a la denominada ecolo"+a del comportamiento%ue podr+amo llamar tam.i;n etolo"+a adaptati:a% 8a ue epreciamente el en3oue adaptati:o el ue 0ace ue el etudiodel comportamiento reuiera de la perpecti:a ecoló"ica paraencontrar la raone ue 0acen ue una u otra etrate"ia ea3a:orecida por la elección natural! Eite un inter;creciente por no perder de :ita lo ditinto en3oue uepueden inter.eneciare% como mecanimo 8 3unciónadaptati:a! La lo"enia 8 onto"enia% por u parte% uelen

introducir tam.i;n cuetione o.re lo mecanimo 8 el :aloradaptati:o!

La etructura de ete li.ro pretende reponder a etanaturalea de la Etolo"+a! a+% in perder de :ita la coneiónentre lo ditinto en3oue en el etudio delcomportamiento% no ocupamo de cada uno de ello enditinto cap+tulo! nuetro recorrido comiena en el cap+tulo /con una r-pida :iión 0itórica del dearrollo de eta ciencia! La

parte i"uiente trata o.re la caua inmediata delcomportamiento, lo mecanimo% analiando la inuenciainterna 8 eterna en el comportamiento ani mal @cap+tulo #8 4 8 la onto"enia @cap+tulo & 8 2! La parte III e ocupa dela caua Fltima del comportamiento o etolo"+a e:oluti:a,una .re:e introducción a la lo"enia @cap+tulo B completa trede la cuatro pre"un ta de tin.er"en% dando pao a la3 unción adaptati:a! comenamo con una introducción a laoptimiación @cap+tulo D% el comportamiento como die


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din-mica de la coe:olución 8 la carrera de armamento@cap+tulo 11% da pao a la utilea de lo ite macomunicati:o, proporcionar in3ormación o en"a


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inclu8en la mitad de ello% procediendo la otra mitad de otroindi:iduo, el eni"ma de la reproducción eual @cap+tulo 14!5ac0o cu8o ;ito re producti:o et- limitado por el nFmero deapareamiento 8 0em.ra cu8o ;ito lo et- por la cantidad de

e3uero parental ue puedan cone"uir para u cr+a% entranen conicto de interee! Ete conicto u.8ace en lo itemade apareamiento% dando 3orma a la 3uera electi:a ueen ete conteto tienen lu"ar% e decir la llamada eleccióneual @cap+ tulo 1&% a+ como en la etrate"ia de cuidadoparental @cap+tulo 12! 5aimiar la producción dedecendiente a lo lar"o de la :ida entra


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Cap+tulo /Una 0itoria de la Etolo"+a

>ERNAN)( ÁLOAREZ

2.1. Etapa precientífca

El en3oue natural+tico a la comprenión delcomportamiento ani mal de.e tener una lar"a 0itoria o% me?ordic0o% pre0itoria% para el 0om.re paleol+tico 8 caador% almeno en u 3aceta utilitaria! La conduc ta de animale m- omeno montruoo o di:ino 3ue tam.i;n parte de :ariamitolo"+a de la anti"Xedad% en la ue lo u?eto en cuetióndearrollaron tan di3erente conducta como amamantar a3uturo re8e% predar o.re di:ero 0;roe e incluo aparearecon dioa% 0umana 8 nin3a!

No o.tante% la propia comprenión de la conducta animaltardó mu c0o el 0om.re en plante-rela eriamente! $ara lama8or+a de lo lóo3o "recolatino el 0om.re era un enteailado 8% mu8 ale?ado de ee papel etelar% lo animale eranmero compara cu8a conducta no merec+a "ran atención!

A+% ni Qer-clito ni lo lóo3o etoico precia.an o.er:ara lo animale para eponer u idea o.re la conducta! Suitema loóco claica.a a lo ere animado comopoeedore o no de alma 8 en ello radica.a toda la di3erencia!Al no diponer de ee alma% lo animale actua.anirracionalmente% en pala.ra de S;neca% Gin reeión!

Aritótele reconoc+a en lo animale la capacidade depercepción% emocione% memoria% aprendia?e e inteli"encia 8no era partidario de auella claicación dicotómica% 8a ue u

o.er:acione le 0a.+an con:encido de la eitencia dedi3erencia tan ólo "raduale entre lo ere :i:o! En u-istoria Animalium @-istoriai peri ta zoa% el 0om.re e itFaal m- alto ni:el de la Scala


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En, Carrana% J! @ed!! 0tolog(a: Introducción a la Ciencia delComportamiento.

$u.licacione de la Uni:eridad de Etremadura% C-cere% pp! /&#D!1994!


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/2 CA$Í'UL(

En la Edad 5edia europea no era precio tampoco o.er:ar alo ani male para comprender u conducta! La doctrina:i"ente conta.a con la olución% aunue para ello 0u.iera uepodar au+ 8 all- a Aritótele para con3ormarlo a la teolo"+a

ecol-tica!A+% San Al.erto 5a"no 8 Santo 'om- de Auino eliminaron

al 0om .re de la Scala


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;na istoria de la

2.2. Primeros modelos etolóicos

)arHin @1DB1% 1DB/ da lo primero pao en la alida deee c+rculo :icioo al .aar u concluione principalmente enlo 0ec0o% 8a ue para ;l la conducta% la mor3olo"+a 8 la

iolo"+a e inte"ran en el .a"a"e de adaptacione uepermiten a lo indi:iduo o.re:i:ir 8 reproducire!


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Adem-% al deec0are en la propueta e:oluti:a la idea dedicontinuidad en la e:olución de la mente% no e precia.a 8atomar al 0om.re como re3erencia% 8a ue e upon+a tam.i;nu comportamiento deri:ado del ue motraran u

antepaado animale!Epecial inter; tienen para )arHin lo proceo de

comunicación% a lo ue dedica el li.ro #a eDpresión delas emociones en el om,re & en los animales. Aimimo% laconducta reproducti:a e parte inte"rante del proceo por ;l3ormulado de la elección eual% dependiente de lacompetencia entre mac0o 8 de la elección de ;to por la0em.ra!

No o.tante% el amplio campo ue a.rió )arHin con u teor+ade la elección natural no tu:o inmediata conecuencia en lacomprenión de la conducta! Lo primero darHinita noupieron deem.araare de la anti"ua dicotom+a intintoraón e initieron en .ucar conducta intinti:a en el0om.re 8 conducta racionale en lo animale% impi di;ndoea+ un dearrollo acorde con la idea de continuidad impl+cita enla teor+a e:oluti:a!

Intereado en el proceo e:oluti:o% C! (! 0itman @1D9D% enNorteam; rica% encontró apo8o a la teor+a de )arHin 8 dio loprimero pao en la comprenión .ioló"ica de la conducta aldemotrar ue el comportamiento ue ;l llamó intinti:o 0a.+ade dearrollare de 3orma acorde con la etructuramor3oló"ica% lo ue epuo en u meticuloa o.ra pótumao.re el comportamiento comparado de di:era epecie 8raa de in ecto 8 paloma!

Continuador de lo etudio de 0itman 8 dic+pulo u8o% !

Crai" @191D% tam.i;n en Norteam;rica% puo en pie el primermodelo teórico o.re la etructura del comportamiento! Se"FnCrai"% una parte de la conducta @el comportamiento apetiti:oer+a :aria.le% ei.le 8 de .Fueda% 8 otra parte @el actoconumatorio er+a naliadora de e cuencia% de etructura?a% innata 8 e realiar+a en repueta al et+mulo 0allado!

Si ete intereante inicio de lo etudio de comportamientomurió in apena nin"Fn eco% el comenado en Europa por (!

Qeinrot0 8 u dic+pulo T! Loren marcó de 0ec0o el nacimientode la Etolo"+a!

En u tratado o.re la conducta de pato 8 "ano% pu.licadoen 191=% Qeinrot0 ua por primera :e el t;rmino Etolo"+a en ui"nicado mo derno% demotrando la eitencia de cadena deacto de comportamiento% ?a 8 caracter+tica de cadaepecie!


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Adem-% en u intento por ailar el comportamiento innatodel apren dido% (ar 8 5a"dalena Qeinrot0 realiaronmuc0+imo eperimento Kasper -auser2 en lo ue e crió anumeroa epecie de a:e en aila miento% pri:ada de todainuencia de lo pro"enitore naturale! Su re ultado%

pu.licado en lo cuatro :olFmene de u A!es deCentroeuropa2


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entre 19/4 8 19/D% 3ueron una re:elación para muc0o oólo"o8 conti tu8en el comieno de lo etudio etoló"ico!

Llama en ete punto la atención el ue la Etolo"+a no nacieraen el eno de una intitución cient+ca o uni:eritaria% i no ue%en un cu rioo paralelimo con la ela.oración de la teor+ae:oluti:a por )arHin% 3uera m- .ien el reultado de laacti:idad pri:ada de (ar Qeinrot0% director del acuario deMerl+n% 8% en i"ual "rado% del e3uero o.re0uma no de uepoa 5a"dalena Qeinrot0% criando tan "ran cantidad 8 :ariedad de a:e para u o.er:ación!

La entuiata repueta a la aparición de A!es deCentroeuropa por parte del ?o:en m;dico Tonrad Loren% por

entonce etudiante de Zoo lo"+a en Oiena% er+a el inicio dedie a


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$or e?emplo% el color ro?o deencadenante del ataue en elpe epinoso @"asterosteus aculeatus de.er- ituare en la parte in3erior del modelo @'in.er"en% 194D o la petición dealimento por pollo de mirlo e 0ar- 0acia la Gca.ea delet+mulo% e decir% 0acia la parte ue "uarda una determinada

relación con"uracional de tama


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!iura 2.1."Et+mulo con"uracionale! Iuierda, 5odelo utiliado en el

deencade namiento del ataue en el pe epinoo! A @3orma de pe 8 coloruni3orme e raramente atacado% mientra ue lo modelo rudimentario conparte in3erior ro?a @# on intena mente atacado! )erec0a, 5odelo utiliadopara deencadenar la petición en pollo de mirlo @ A 8 ' @'in.er"en% 19&1!

La epecicidad con ue un et+muloi"no concretodeencadena una pauta ?a de conducta e interpreta.a comoreultado de mecani mo ner:ioo en relación con larepueta concreta% mecanimo ue detectar+an la preencia

de un et+mulo con"uracional determinado 8 acti:ar+an larepueta apropiada! A eto mecanimo e le denominó5ecanimo )eencadenante Innato!

El modelo de ener"+a de acción epec+ca upone ue lapauta ?a de conducta e aocian en el tiempo en "rupo aun m- alto ni:el% iendo cada uno de eo "rupo acti:ado porun 3actor interno concreto en el itema ner:ioo central% 3actorue repreentar+a la acumulación de ener"+a de acción

epec+ca para el "rupo de pauta ?a de conducta uedependiera de ee 3actor!

La analo"+a ue m- inu8eron en la di3uión de eteconcepto 3ue ron el 5odelo $ico0idr-ulico de Loren @19&= 8el 5odelo Jer-ruico de 'in.er"en @19&1 @"! /!/!


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Se"Fn el primero de eto modelo% tra la realiación deuna cierta a"rupación de pauta ?a de conducta% 8 de ladecar"a de la ener"+a a u


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#= CA$Í'UL(

!iura 2.2."Concepto de Ener"+a de Acción Epec+ca! A 5odelopico0idr-ulico de Lo ren @19&= 8 ' 5odelo Jer-ruico de 'in.er"en @19&1!

En A e li.era la acumulación deGener"+a de acción epec+ca @mediante la realiación de un acto o "rupodeterminado de acto por e3ecto de la preión de la ener"+a acumulada 8 delGet+muloi"no epec+co de cada acto o "rupo de acto! En ' e repreentala etructura ?eraruiada del Gcentro intinti:o reproducti:o del pe epinoo!)ic0o Gcentro reproducti:o lo contituir+an :ario centro de ni:el decomple?idad in3erior @e repreenta ólo el Gcentro territorial% compueto a u


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;na istoria de la:e por centro de menor ni:el% 0ata alcanar el ni:el de lo acto con creto%por e?emplo% el de morder al ri:al!


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er:icio% ;ta comenar+a a acumulare de nue:o como la"ota de a"ua lo 0acen en un depóito! Como reultado de lapreión del a"ua acumulada @la ener"+a de acción epec+ca inli.erare o.re una :-l:ula de alida% 8 del peo ue actuara

a.riendo ea :-l:ula @lo et+muloi"no epec+co uedeencadenan la e?ecución de auella a"rupación concreta deacto% la :-l:ula nalmente ceder+a% li.erando el a"ua 0aciaotro depóito @la a"rupación de acto con oricio a di3erenteni:ele @la pauta ?a de acción o elemento del "rupo deacto!

El 5odelo Jer-ruico de 'in.er"en propone la eitencia decentro intinti:o or"aniado e"Fn comple?idad ?eraruiada! $or e?emplo% en el tan etudiado pe epinooeitir+a un centro del intinto reproduc ti:o% compueto a u:e de :ario intinto de ni:el de comple?idad in 3erior! Cadauno de lo centro u.ordinado% por e?emplo% el centro de laterritorialidad% e compondr+a a u :e de centro intinti:om- imple, el centro de la nidicación% el a"rei:o% el decorte?o% etc!

Se"Fn ete modelo% eitir+an .loueo% impedimento alu?o de cendente de la ener"+a de acción epec+ca entre lo

centro! 5ediante la acción de lo et+mulo adecuado% eeliminar+an lo correpondien te .loueo% acti:-ndoe elmecanimo deencadenante innato corre pondiente alet+mulo 8% u8endo la ener"+a% li.erar+a la realiación de loacto!

El concepto de ;mHelt % dearrollado por :on UeXll @19/1%repreentó tam.i;n una importante +ntei! Se"Fn eta idea%el animal aduirir+a un am.iente u.?eti:o ue contendr+a ólocierto Get+mulocla:e am .ientale% lo de importancia

para el deen:ol:imiento de u acti:idade :itale% 8 uedeencadenar+an el mecanimo interno de e?ecución delcomportamiento!

La le8 de Suma Qetero";nea de Et+mulo @Seit% 194=propone ue all+ donde m- de un et+muloi"nodeencadenen una repueta% u e3ecto e com.inar+an en3orma aditi:a! A+% un mac0o de pe epinoo con :ientre ro?o 8potura :ertical con ca.ea 0acia a.a?o deencade nar+a m-

ataue ue un pe con :ientre i"ualmente ro?o 8 en potura0oriontal!

>ue tam.i;n Loren @19#& uien propuo% pro3undiando enel 3enó meno 8a anteriormente decrito% aunue no

comprendido% de la impronta% ue lo animale 3orma.anpre3erencia ociale 8 euale% duradera 8 3uncionale en u


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etapa adulta% a tra:; de la etimulación en per+odo cr+tico deu dearrollo% principalmente durante lo etadio in3antile!

Aimimo% en el intento de comprender la etructuratemporal del com portamiento% e trataron de identicar lo"rupo de acto relacionado caualmente por u cercan+a en el

tiempo! )el an-lii del comporta miento de pece% urodelo 8"a:iota 8 mediante la aplicación de t;cnica matem-tica%dede el mero cómputo de 3recuencia al an-lii 3actorial de


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la relacione de precedencia entre acto% e lle"ó a concluir laeitencia de a"rupacione de acto ue comparten cauainterna @iepema% 1921W Maerend% 19B=W Qallida8% 19B2 @"!/!#!

>inalmente% i 0o8 no parece o.:io ue para comprender el:alor adaptati:o de la conducta lo animale 0an de eretudiado en u am .iente natural% 3ue 'in.er"en uien apartir de 19#D @'in.er"en 8 Tuenen% 19#DW 'in.er"en% 19&1%19% 192#a m- inu8ó en la aceptación de ete m;todo!

!iura 2.$."5odelo :ectorial del peo de cada acto o.re lo tre primero e?e@I2 II & III reultante del an-lii 3actorial de la relacione ecuenciale entrelo acto @1 al 1/ del corte?o del pe %odeus amarus @iepema% 1921!


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2.$. %ecientes en&o'ues

Como un tri.uto a la epanión de la Etolo"+a% en lo a


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0a.i;ndoe en dic0o eperimento a menudo depri:ado a lou?eto de eperiencia irrele:ante para el dearrollo delcomportamiento en cuetión!

Como reultado de eta cr+tica% a partir de lo a


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etudio del comportamiento! $or una parte muc0o etólo"o epercata ron de la neceidad del tratamiento etad+tico de lodato de campo 8 de la con:eniencia en cierto cao derealiar eperimento! $or otra parte% al"uno picólo"o e

plantearon lo articioo de la condicione de la.oratorio altratar de o.tener concluione o.re el :alor del comportamiento en la uper:i:encia natural! A+ pue% en lo ue ala Etolo"+a e reere% no encontramo en lo a


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cualitati:amente de ello! $or otra parte% 0an ido a.andonadapor la Socio.iolo"+a como 3alacia la interpretacione tan aluo en la Etolo"+a cl-ica% e"Fn la cuale el :alor adaptati:odel comportamiento e med+a por el .enecio ue deri :ara el"rupo @principalmente la epecie o po.lación% m- ue el

propio indi:iduo implicado! Ante el eca+imo apo8o ue lo0ec0o aportan a


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!iura 2.(.")earrollo de lo etudio o.re comportamiento animal en lae"unda mitad del i"lo % e"Fn ilon @19B&!


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la teor+a de elección de "rupo @8nneEdHard% 192/William% 1922% e 0a 0ec0o necearia la .Fueda demecanimo de elección indi :idual!

A+% aunue con 3recuencia coinciden lo interee delindi:iduo 8 lo del "rupo en ue au;l e inte"ra% a :ece eointeree entran en conicto @cao% por e?emplo% de un -rea dealimentación de un "rupo ue ólo puede oportar a undeterminado nFmero de indi:iduo! Lo ue numeroain:eti"acione demuetran e ue la elección tra.a?aFnicamente a 3a:or del indi:iduo% con:ini;ndole al "rupo óloen el cao de ue a+ e 3a:oreca al indi:iduo!

Si% como e?emplo% no detenemo en el cao de la a"reión%

al"uno de lo primero etólo"o in:oca.an el .ien de laepecie @elección de "rupo para eplicar la 3recuentementepoco da


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indi:iduo m- etre c0amente emparentado 8 dentro depo.lacione con ecaa diperión 8% por tanto% con ma8orpro.a.ilidad de parenteco @MroHn% 19B&!

(tro concepto ue reume una :ariedad de 3enómenoociale e el de la in:erión en la cr+a% ela.orado por R! L!

'ri:er% principalmente a partir de 19B/! La teor+a de in:eriónparental conidera la relación entre


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el cote% ener";tico o de otro tipo% de la in:erión en la crianade la prole 8 la ener"+a ue e reer:a para la propiauper:i:encia% en lo ue ;ta :ale poi.ilitando nue:a"eneracione @'ri:er% 19B/% 19B4!

)ado ue el eo ue m- in:ierte en la cr+a er- un recurolimitado% apetecido 8 por el ue competir-n lo repreentantedel otro eo% e entiende ue el "rado de in:erión en la cr+apor parte de mac0o 8 de 0em.ra ten"a amplia repercuioneo.re la a"reión competiti:a in traeual% la caracter+ticade corte?o 8 de la elección de pare?a 8 lo apecto mor3oló"ico8 ioló"ico relacionado directamente con la reproducción% a+ como con el itema de apareamiento!

Como e?emplo de la repercuione de la in:erión parentaldi3eren cial entre lo eo tenemo el cao de lo3recuentemente poli"+nico o promicuo mam+3ero 8 la m-a menudo monó"ama a:e! A+% 8a ue en lo primero la0em.ra e 0an comprometido a una alta in:erión ener";ticadurante la "etación 8 la lactancia% er+a en u inter; implemente ele"ir el mac0o ue proporcione la me?orecondicione de uper:i:encia a la prole @mediante% por e?emplo%la de3ena de un .uen territorio o .ien ue ea portador de

"ene de alta calidad! $ara lo ma c0o de mam+3ero% uiene"eneralmente in:ierten poco o nada en cui dado parental%er+a m- :enta?oo en t;rmino de ;ito reproducti:o elin:ertir en la 3ormación de nue:o 0i?o en :aria 0em.ra!

$ara el cao de la a:e% la caracter+tica de ureproducción% 8 prin cipalmente la ma8ore oportunidade decooperación entre am.o e o incu.ando lo 0ue:o%cuidando el nido 8 alimentando a lo pollo% 0a.r+an 3a:orecidoun reparto m- euitati:o del e3uero de lo eo%promo:i;ndoe m- .ien la mono"amia como el itema idóneopor el ue el padre 8 la madre e ae"uraran la uper:i:enciade lo 0i?o!

La reor"aniación re:olucionaria ue la Socio.iolo"+a imponeen lo etudio de comportamiento ocial no pod+a uedar incr+tica! A+% a lo poco mee de editada en 19B& la o.ra deilon Socio,iolog(a2 la nue!a s(ntesis2 el autodenominado"rupo para el 0studio de la Socio,iolog(a & de la Ciencia

para el Pue,lo2 liderado por R! C! LeHontin% atacó la propia .aedel en3oue ocio.ioló"ico en cuanto ue% e"Fn dic0o "rupo%la Socio.iolo"+a e .aa.a en concepto de 7en;tica de$o.lacione m- .ien pro:iionale 8 neceitado de re:iión!Adem-% el "rupo de cr+tico acua.a al propio ilon dealiare con lo teórico pol+tico m- reac cionario% al incluir a


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la epecie 0umana como u?eto de an-lii en un euema dedeterminimo .ioló"ico en el ue podr+an apo8are actituderacita 8 de mantenimiento del status ?uo.

La repueta de ilon a la cr+tica inicial e 0a e"uido decontracr+ tica% implicando a numeroa perona de :ario

-m.ito% no Fnica mente cient+co! Lo ue 0a :enido aconocere como Gla contro:eria ocio.ioló"ica 0a idotam.i;n ometida a an-lii% iendo la interpre


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tación m- plaui.le la aportada por U! Se"ertrale @199=!Se"Fn eta interpretación% la dienión e .aar+a m- .ien enun conicto entre lo punto de :ita de lo do repreentantem- detacado de cada 3acción @E! (! ilon 8 R! C! LeHontin

o.re el m;todo cient+co% a+ como en u di3erente actitude8 opinione o.re pol+tica 8 moral!

A+% mientra ue ilon no tu:o nin"Fn incon:eniente alcrear el nue:o paradi"ma ocio.ioló"ico en utiliar de modopro:iional la 3órmula de la 7en;tica de $o.lacione en tantono e dearrollaran otra me?ore% LeHontin era partidario dedeec0ar cate"óricamente la 3órmula diponi.le% eceptopara lo poco cao en ue e a.+a ue + eran aplica.lecon certea a.oluta! A+ pue% LeHontin e ituar+a enpoicione antirreduccionita etrema 8 diametralmenteopueta a la de ilon% para uien la implicación deli.eradaer+a crucial en el dearrollo de la contruccione teórica!

El otro apecto de la contro:eria% e"Fn Se"ertrale% ere3erir+a a la poicione pol+ticomorale de am.o cient+co!ilon% para uien la teor+a e:oluti:a er+a la eplicación total%0ar+a ;n3ai% en u preten ión de oca:ar la inuencia de lareli"ión o.re la moral% en la eplica ción mecanicita del

altruimo% conando en ue a la lar"a el dearrolloocio.ioló"ico proporcionar+a un códi"o ;tico ?uto!

LeHontin% por u parte% en u propia :erión del marimo%:er+a la Socio.iolo"+a como una ciencia per?udicial a la0umanidad% al meno en lo apecto ociopol+tico rele:ante%8a ue i .ien el ;n3ai en la o.ra de ilon e 0ac+a en la:ariación indi:idual 8 no en la di3eren cia entre "rupo% noeitiendo pue .ae para tildarla de promotora del racimo%+ lo er+a% e"Fn LeHontin% en cuanto a u componente dedeterminimo .ioló"ico% en el ue otro determinimo% entreello el racimo% podr+an apo8are!


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$arte II

LAS CAUSAS IN5E)IA'AS)EL C(5$(R'A5IEN'(,

5ECANIS5(S 6 (N'(7ENIA


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Cap+tulo #La cauación del

comportamiento, modelocl-ico 8 caua eterna

60A CA1=B GK"> ? /"1ADB CB="A1"

$.1. Introducción

#!1!1! Cauación% moti:ación 8 mecanimo

En un li.ro de introducción al comportamiento animal% unconocido etólo"o nalia.a a+ u cap+tulo dedicado al an-liide lo mecanimo cauale o moti:acionale de la conducta,

GEte cap+tulo 0a.r- reultado de utilidad i 0a er:idopara con :encer al lector de ue no eiten principiounicadore o teor+a "enerale ampliamente aceptada en eletudio de la moti:ación! $ro.a.lemente el coneno o.re lanaturalea de lo mecanimo moti:acionale ea menor ueen cualuier otra -rea de la etolo"+a @Qallida8% 19D#% p!1##!

Nootro pre3erimo ad:ertir de eta circuntancia al lector

dede el primer momento! )e lo cuatro poru; de ue contael etudio del com portamiento animal% e"Fn la 3ormulacióncl-ica de 'in.er"en @192#% el de la cauación de la conductae el ue o3rece una ma8or :ariedad de en3oue 8perpecti:a 8 un menor "rado de coneno entre lo etólo"o!No o.tante% el lector no de.e autare! No al.er"amo elpropóito de ue eperimente traum-ticamente eacomple?idad 8 3alta de coneno! Nuetra epoición etar-or"aniada de acuerdo con un plan .aado en "ran medida en

nuetra propia :iión de la coaW no contitu8e una 3orma deor"aniación uni:eralmente aceptada por todo lo in:eti"adore del comportamiento ni a"ota todo lo contenidopoi.le% pero eperamo ue reulte Ftil 8 entretenida para ellector ue deea introdu cire en el% por lo dem-% 3acinantecampo de la caua 8 mecanimo de la conducta!


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En, Carrana% J! @ed!! 0tolog(a: Introducción a la Ciencia delComportamiento.$u.licacione de la Uni:eridad de Etremadura% C-cere% pp! 412/!1994!


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4/ CA$Í'UL(

El o.?eti:o de ete cap+tulo e motrar cómo e etudia elcomporta miento de lo animale en el ni:el ue 'in.er"en@192#% en u 8a cl-ico euema o.re lo o.?eti:o de laetolo"+a% denomina.a causación! Lo primero ue tenemo ue

aclarar e ue ete ni:el de etudio del com portamiento econoce tam.i;n con otro nom.re, al"uno autore e reerena ;l como la causas inmediatas de la conductaW otro le dan elnom.re de etudio de la moti!ación o mecanismos delcomportamiento! E epecialmente importante recordar laeui:alencia entre lo concep to de causación 8 moti!ación% 8aue en otra diciplina% 8 en nuetro propio uo cotidiano de lapala.ra% el t;rmino Gmoti:ación e utilia para re3erire tanólo a una parte de lo mecanimo de la conductaW

"eneralmente% auella relacionada con lo apectoGener";tico del comportamiento! $or e?emplo% una deniciónt+pica de moti:ación dentro de la picolo"+a e la i"uiente,

Gla 3uera interna ue determinan la meta de unaperona o un animal @Sut0erland% 19D9!

Comparemo% in em.ar"o% eta denición con la ue o3receel etólo"o $atric Col"an @19D9,

GEl tema de la moti:ación animal e ocupa de cómo 8 poru; lo animale realian una acti:idade concreta, u;mecanimo interno "eneran la conducta% cómo inu8eno.re eto mecanimo lo et+mulo procedente delam.iente eterior% 8 cómo .enecia la conducta en cuetiónal animal @p! :ii!

Como puede apreciare% la denición de ete etólo"o e m-amplia ue la del picólo"o! 5ientra ue% en "eneral% para ete

Fltimo la moti:ación e ólo un apecto de lo mecanimointerno ue cauan el comportamiento% para el etólo"o lapala.ra Gmoti:ación puede a.arcar la totalidad de lomecanimo cauale% tanto interno como eterno!

No o.tante% 0a8 etólo"o ue preeren dar un entido m-re trin"ido al t;rmino Gmoti:ación% reer:-ndolo para lomecanimo interno de la conducta! $or e?emplo% Au.re85annin" 8 5arian Stamp )aHin @199/ arman lo i"uiente,

GYlo ditinto 3actore interno ue contri.u8en a ue unanimal e comporte de una manera determinada uelenreci.ir el nom.re de moti:ación[! @p! B1!

$ara e:itar con3uione% nootro :amo a utiliarpre3erentemente la epreión Gmecanimo cauale de la


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#a causación del comportamiento:conducta para re3erirno tanto a lo 3actore interno como alo eternoW cuando uemo la pala.raGmoti:ación% eren el entido m- retrin"ido propueto por5annin" 8 )aHin!


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#!1!/! El lu"ar de la cauación en lo cuatro poru;

Aclarada eta poi.le am.i"Xedad em-ntica% :amo a paara ocu parno primero del lu"ar ue lo mecanimo cauale

ocupan dentro de lo cuatro poru; o ni:ele de etudiocl-ico de 'in.er"en! Ima"ine mo ue no en3rentamo alpro.lema de cómo etudiar una conducta cualuiera% pore?emplo% la conocida conducta de impronta o trouelado @!id.tam.i;n cap+tulo &! Eta conite% como e a.ido% en ue lacr+a de "ano 8 de otra a:e% durante u per+odo deinmadure% aprenden a e"uir a u madre a toda parte a lapoca 0ora de 0a.er alido del cacarón! Tonrad Lorenilutra.a epectacularmente eta conducta 0aciendo ;l mimo

de G"ano madre al ue e"u+an lo polluelo cu8a madre0a.+a ido uplantada por el etólo"o autriaco! A0ora .ien% lacuetión ue interea al in:eti"ador del comportamientoanimal e a:eri"uar por ?u* i"uen lo polluelo a u madre!Se"Fn 'in.er"en% al 3ormular una pre"unta como ea% enrealidad etamo 0aciendo cuatro pre"unta ditinta% cadauna de la cuale pertenece a un ni:el de etu dio di3erente 8%por lo tanto% reuiere un tipo de repueta ditinto!

ue eta con ducta% 8 no la de permanecer en un nido%la ue reultó .enecioa en el paado de la epecie 8 la ue e0a tranmitido "en;ticamente a lo lar"o de u e:olución! Enete ni:el% eplicamo la eitencia de una conducta por el:alor adaptati:o ue 0a tenido en la 0itoria e:oluti:a de laepecie! $ero% una :e m-% nuetra pre"unta i"ue in 0a.ere


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repondido del todo! $or e?emplo% podr+amo plantear lao.?eción de cómo e eplica ue lo "ano criado por TonradLoren le i"uieen a ;l 8 no a u madre!\Lo ue la e:olución 0a 3a:orecido e ue lo "ano i"an a umadre% no a Tonrad Loren] Eta o.?eción ólo puede

reol:ere en el plano del dearrollo onto"en;tico!


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la pre"unta e intentar reponderla una por una! Laepoición de la pre"unta 8 la repueta tam.i;n 0a de0acere de 3orma ecuencial! $or eo% en ete cap+tulo 8 eli"uiente :amo a centrarno en el cuarto tipo de pre"unta,la ue e interean por lo mecanimo ue 0acen poi.le

ue lo or"animo "eneren u conducta! Como el lectortendr- oportunidad de compro.ar%


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la aludida neceidad anal+tica no impedir- ue% a lo lar"o de laepoición% aore la interdependencia ue en Fltima intanciaeite entre lo cuatro ni:ele! )ic0o eto% paamo aocuparno del etudio de lo mecanimo o caua inmediata

de la conducta!

#!1!#! El etudio de la caua inmediata de laconducta

El etudio de la caua inmediata de la conducta no e uno.?eti:o eclui:o de la etolo"+a, tam.i;n lo e de la picolo"+a%la iolo"+a% la neuro.iolo"+a% 8 otra diciplina eme?ante! $or

upueto% nootro :amo a centrarno en la 3ormaepec+ca en ue la etolo"+a etudia eta cuetión% intentandodelindarla de lo en3oue de la dem- diciplina! $ero ellector de.e tener preente ue lo l+mite entre la etolo"+a 8 ladem- diciplina ue etudian el comportamiento a :ece on.orroo e imprecio1!

Qa8 do manera .-ica de a3rontar el pro.lema de lomecanimo del comportamiento, una conite en a.rir elor"animo 8 :er de u; materiale conta% cómo et-n

dipueto 8 de u; manera a3ectan a la conducta! E al"oimilar a detripar un relo? o uitarle la tapa a un or denadorpara etudiar u mauinaria! $or eo% a :ece eta oluciónreci.e el nom.re de Gen3oue de ardHare! Ete e elt;rmino in"l; con ue e dei"na la mauinaria de ueconta un ordenador, la pantalla% el teclado% el dico duro% lomicrocips2 la coneione entre u ditinto elemento% etc!En el cao de la conducta% el en3oue del ardHare puede% a u:e% centrare en apecto mu8 ditinto, por e?emplo% en el

ni:el anatómico podemo intentar comprender cómo lo0ueo% lo li"amento 8 la muculatura 0acen poi.le larealiación 3+ica de lo mo:imiento de ue conta la conductaWen cam.io% en el ni:el neuroioló"ico% in tentar+amocomprender la or"aniación del itema ner:ioo ue con trolatoda ea mauinaria mucular @"! #!1a!

La otra manera de a.ordar la cuetión conite en coner:arintacto el or"animo e intentar in3erir u; propiedade de.en

poeer u mecanimo

1 Eto ucede no ólo en el ni:el de la eplicacione cauale inotam.i;n en lo otro tre ni:ele% pero% una :e m-% e en ete en elue parece m- acuada ea delimitación imprecia 8 ea epecie decondena a la interdiciplinariedad ue caracteria a la etolo"+aW condena


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ue% por lo dem-% 8 como u"ieren Qinde @19D/ 8 Mateon 8 Tlop3er@19D9% tam.i;n puede interpretare como u atracti:o m- pode roo! Aete repecto% merece la pena citar la pala.ra tetuale de Mateon 8Tlop3er @19D9, GSi no planteamo cuetione relati:a al mundo natural%er+a mu8 raro ue o.tu:i;emo una comprenión pro3unda del mimo apartir de un olo m;todo o un olo marco teórico! En nuetra opinión% elatracti:o de la etolo"+a 0a conitido preci amente en la .uena dipoiciónde u culti:adore a de?are inpirar por perona 3ormada en otradiciplina% cualuier intento de circuncri.ir la etolo"+a corre el peli"ro deer intelectualmente entontecedorY @pp! ::i!


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!iura $.1."Lo do en3oue de etudio de lo mecanimo de la conducta!a El en3oue ioló"ico o de ardHare e .aa en la apertura de la Gca?a

ne"ra ue contitu8e el or"a nimo para poder etudiar lo mecanimoner:ioo ue median entre lo et+mulo 8 la repueta! . El en3oueetoló"ico o de sotHare 0ace in3erencia acerca de lo mecani mo internodel or"animo .a-ndoe en la o.er:ación de la etimulacione ue reci.e 8u pauta de acción! La enación de ue el en3oue ioló"ico o.er:adirectamente lo ue el en3oue etoló"ico ólo puede Gima"inar een"a


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eplicati:o de la or"aniación del itema ner:ioo! La in3erencia 8 la0ipótei on tam.i;n imprecindi.le en el en3oue de ardHare.


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cauale etudiando item-ticamente u conducta en relacióncon lo acontecimiento ue ocurren en el medio en ue edeen:uel:e! Ete e el en3oue ue uele conocere con elnom.re de ni:el de sotHare! Continuando la analo"+a anterior%

ete t;rmino 0ace re3erencia a ee otro componente de loordenadore ue on lo pro"rama% "racia a lo cuale lamauinaria diponi.le e comporta de una 3orma o de otra,ecri.e un teto% e3ectFa c-lculo matem-tico o traa di.u?o!La ma uinaria ue contiene 8 e?ecuta lo pro"rama e lamima @a meno ue uemo otro modelo de ordenador% perola Gconducta del ordenador :ar+a epectacularmente en3unción de cu-le ean la Gintruccione aportada por cadapro"rama!

Ete ni:el de etudio del comportamiento e conoce tam.i;ncon el nom.re de en3oue de la caja negra% porue en ;laumimo ue el i tema ner:ioo del or"animo e como unaca?a ne"ra% cerrada% a cu8o interior no podemo tener acceodirecto% 8 o.re cu8o contenido ólo podemo 0acercon?etura o 0ipótei% .a-ndono en la o.er:ación de larelacione entre lo ue entra en la ca?a @la etimulación delmedio 8 lo ue sale de ella @la repueta del or"animo

@"! #!1.! Eta e la manera en ue lo etólo"o tienden aetudiar lo mecanimo de la con ducta% aunue 0a8 ue tenerpreente ue lo territorio del sotHare 8 del ardHare noet-n eparado por 3rontera cerrada!

A :ece eite una cierta pol;mica acerca de i la etolo"+a%para com prender la caua inmediata de la conducta% node.er+a aproimare m- a lo en3oue ioló"ico o deardHare. Lo ue late detr- de eta pol;mica e el pro.lemade 0ata u; punto podemo o.tener un cono cimiento

cient+co Ftil a partir de un en3oue de sotHare! $ueto ue laconducta e una 3unción del itema ner:ioo Ve raonaV Knoer+a me?or partir iempre de nuetro conocimiento del cere.roa la 0ora de etudiar el comportamiento 8 precindir de loen3oue de tipo sotHare% ue% como u propia denominaciónin"lea indica% er+an en3oue G.lando% en el entido de erpoco ri"uroo

Qa8 do tipo de moti:o por lo ue el en3oue de sotHare

puede coniderare imprecindi.le en el etudio de la conducta!El primero 0ace re3erencia a moti:o pr-ctico, i tu:i;ramoue eperar a diponer de la in3ormación 8 la t;cnicanecearia para en3ocar dede el punto de :ita ioló"icocualuier comportamiento% cai todo lo apecto de laconducta de la ma8or+a de lo animale no podr+a a.ordareaFn de 3orma cient+ca! La comple?idad de lo itema


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ner:ioo e tal ue% aun con la ela.orada t;cnica de uediponemo en la actualidad% no podemo o


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de ardHare2 8 dipui;ramo del conocimiento 8 lointrumento ne ceario para a.ordar el etudio de cualuierconducta% no podr+amo precindir del en3oue de sotHare siuii;ramo comprender lo dato ioló"ico mimo! $ara dar

una eplicación de cómo 3uncionan lo centro ner:ioo 8 deu; manera e relacionan con el comportamiento% e precioue 3ormulemo 0ipótei e interpretacione teórica acercade cómo et-n or"aniado 8 cu-l e la ló"ica de u3uncionamientoW 8 la 3ormulación de ete tipo de modeloteórico e% en deniti:a% lo ue 0ace un en3oue de sotHare.

Ser+a in"enuo penar ue la di3erencia entre un en3oue 8otro e ue% mientra ue el etólo"o imagina lo ue 0a8 en laca?a ne"ra% el neu roiólo"o lo o,ser!a directamente. Alle:antar la tapa de la ca?a ne"ra% encontramo la caja gris2 elitema ner:ioo, ea maa compueta de un enorme nFmerode unidade conectada en una mara


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natural en neuroetolo"+a% pero% 0ata ue eto uceda%de.emo tra.a?ar acti:amente con lo m;todo etoló"ico deGca?a ne"ra @!id.2 por e?emplo% 5annin" 8 )aHin% 199/!

$aamo% pue% a ocuparno del etudio de lo mecanimo dela caja negra a partir de la o.er:ación de la conducta!

Comenaremo por paar re:ita a lo concepto e idea de laetolo"+a cl-ica!


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$.2. El en&o'ue cl)sico de lacausación delcomportamiento

#!/!1! Caua eternaUna 3orma de etudiar lo mecanimo cauale de la

conducta dede el punto de :ita etoló"ico conite en analiarla relacione entre la etimulación ue reci.e el or"animo 8la repueta ue ete emite! Ete en3oue reci.e a :ece elnom.re de Getudio de la causas eDternas de la conducta!Lo etólo"o cl-ico dearrollaron una erie de concepto enrelación con ete pro.lema ue 0an tenido una "ran

importancia en el dearrollo de la diciplina @"! #!/! 'omemo el cao de una conducta cl-ica, la pauta de

recuperación de 0ue:o en el "ano @ Anser anser @Loren 8 'in.er"en% 19#D! Cuando% durante el per+odo de incu.ación% un0ue:o rueda 3uera del nido% eta a:e e?ecuta con el pico unmo:imiento mediante el cual 0ace ue el 0ue:o :uel:a alinterior del nido! )e acuerdo con lo concepto de la etolo"+acl-ica% una conducta como eta puede analiare en tre

elemento,

!iura $.2."Lo tre concepto .-ico de la etolo"+a cl-ica ilutrado con elcao de la conducta de recuperar 0ue:o en el "ano @ Anser anser ! La :iión


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del 0ue:o actFa como et+mulo deencadenadorW ;te pone en marc0a unmecanimo interno 0ipot;tico llamadoGmecanimo deencadenador innato% ue e la caua interna ue acti:a larealiación por parte del animal de la pauta de acción ?a mediante la cualrecupera el 0ue:o! O;ae el teto para m- eplicacione!


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&= CA$Í'UL(

a Un 0st(mulo Se1al Vla preencia del 0ue:o 3uera del nidoVue deencadena la realiación de la conducta!

. Una Pauto de Acción Fija @$A>% ue e la repuetaetereotipada del "ano ante el et+mulo e


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#a causación del comportamiento:en la ela.oración de modelo como lo de la "ura #!#% en loue la caracter+tica cu8o :alor de e


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c0o de eto e?emplo la repueta pudiee e:ocare mediantemodelo umamente toco del otro animal% con tal de ue elet+mulo e on 3orma de


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comportamiento etereotipada e innata ue% e"Fn elmodelo cl-ico% ocurrir+an iempre de la mima manera% no óloen el mimo indi:iduo ino tam.i;n en todo lo repre


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entante de la mima epecie! Lo e?emplo on innumera.le,mo:i miento de corte?o en la a:e% potura de amenaa 8ataue% conducta de incu.ación o% en el cao ue no ocupa% laconducta de recuperación de 0ue:o! Tonrad Loren conce.+a

eta pauta como eui:alente a caractere mor3oló"ico%tale como la 3orma de la ala% la ca.ea o el pico% de maneraue podr+an incluo utiliare como criterio de claica cióntaonómica @Loren% 19D1! La $A>% e"Fn la concepción de laetolo "+a cl-ica% er+an deencadenada por ucorrepondiente et+mulo e


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contrarretar el .am.oleo del 0ue:o! El mo:imiento del cuello%una :e pueto en marc0a% continua.a 0ata er completadoaunue el 0ue:o e perdiee accidentalmente por el caminoW edecir% parec+a ue% en ete cao% cuando el mecanimodeencadenador innato pon+a en marc0a la pauta de acción

?a% eta 8a no e para.a 0ata 0a.ere e?ecutado porcompleto! La :iión del 0ue:o @el et+mulo deencadenadorólo con trola.a la pueta en marc0a del mecanimoW una :edeencadenado ete%


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lo et+mulo pro:eniente del 0ue:o 8a no e?erc+an nin"Fncontrol o.re la e?ecución de la pauta!

En cam.io% lo peue


93/1085

i el animal tiene am,re2 e decir% i u etado moti:a cionalinterno e recepti:o a ee et+mulo 8 3a:orece ea repueta!

Loren intentó eplicar ete 0ec0o con u modelo 0idr-ulicode la moti:ación @"! #!4! Se"Fn ete modelo% lo mecanimode la conducta 3uncionan como citerna% acti:ando la pauta

de conducta mediante


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la li.eración de ener"+a @repreentada por el a"ua de laciterna! La li.eración de ener"+a puede producire por docaua, la preencia de un et+mulo eterno ue tire deldipoiti:o ue tapona la alida de la citerna% o la acumulación

de una "ran cantidad de ener"+a ue empuje el cierre aun enauencia de un et+mulo apropiado! $or upueto% la maneram- eca de poner en marc0a el mecanimo e ue e den almimo tiempo un et+mulo deencadenador ue tire 8 un ni:elde ener "+a ue empuje!

Ete modelo eplicar+a por u; lo et+mulo e


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El itema reproductor% como e ló"ico% coeite con otroitema moti:acionale, el de miedo% el a"rei:o @parcialmenteolapado con el reproductor% como 0emo :ito% el dealimentación% etc! A :ece% una mima etimulación eteriorpuede acti:ar do itema moti:aciona le incompati.le @p!

e?!% la :iión de un ri:al puede acti:ar imult-nea mente loitema de miedo 8 a"reión% dando lu"ar a una ituación de


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!iura $.(."5odelo cl-ico de moti:ación! En la parte uperior% el modelo0idr-ulico de Loren! Sólo e acti:an auella pauta de conducta a la uelle"a la ener"+a @en .lanco% en la "ura! El "rado de apertura de la :-l:ula dela citerna et- controlado tanto por la preión del a"ua acumulada como por

la 3uera con ue la etimulación eterna tira de ella! A.a?o% modelo ?er-ruico de 'in.er"en o.re la conducta reproductora del pe epinoo! ElGintinto reproductor et- controlado por u.itema ue e deplie"an de3orma ?er-ruica 8 e encar"an de apecto cada :e m- epec+co de laconducta! Lo centro e acti:an al aparecer et+mulo deencadenadore uedeacti:an lo G3reno ue% en condicione normale% impiden ue la ener"+apae a lo centro in3eriore! En la "ura% aparece repreentado el proceo de


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acti:ación de la pauta de Gmorder al ad:erario @"ura di.u?ada a partir de 'oate% 19D2W 8 Quntin"3ord% 19D4!


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conOicto moti!acional. En el cap+tulo i"uiente eaminaremoen detalle el pro.lema de lo conicto moti:acionale!

En reumen% la etolo"+a cl-ica% aociada 3undamentalmentea lo nom .re de Tonrad Loren 8 Nio 'in.er"en% dearrolló

una erie de concep to 8 modelo relati:o a la cauaeterna e interna del comporta miento ue durante muc0oa


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otra :aria.le! En primer lu"ar% lo 0ue:o de.+an etar ameno de 1& cm del nidoW i no% u preencia no pro:oca.a laconducta en cuetión! Adem-% dentro de ete inter:alo deditancia% 0a.+a poicione m- ecace ue otra! $ero%adem-% 0a.+a determinado par-metro etimulare de lo

0ue:o ue parec+an er m- ecace para pro:ocar larepueta de recuperación! Recurriendo a


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!iura $.."Etudio o.re la caracter+tica etimulare ue deencadenan laconducta de recuperar 0ue:o en la "a:iota @#arus argentatus! En la "uraaparecen ditinto modelo articiale ordenado de iuierda a derec0a en3unción de u ecacia como deencade nadore de la conducta de recuperación!La l+nea unen modelo del mimo tama


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Eto i"nica ue incluo una conducta aparentemente tanencilla como eta ocurre en repueta a con"uracioneetimulare comple?a m- ue imple et+mulo e


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imult-neamente lo :alore de ditinta caracter+tica de laituación eterna! Eto ucede en una conducta relati:amenteimple 8 etereotipada ue% a primera :ita% parec+a enca?ardentro del mecanimo cl-ico del deencadenador innato!

En otra ocaione% la con"uración etimular puede noactuar de 3orma umati:a% como en el e?emplo ue aca.amode :er% ino de 3orma multiplicati!a o interacti:a! $or e?emplo%e 0a compro.ado ue lo modelo articiale ue imulan unalcaudón de epalda ro?a @#anius collurio e:ocan óptimamentela repueta de ataue del papamoca @Ficedula &poleucacuando el modelo preenta imult-neamente el patrón deepalda ro?a 8 una l+nea ne"ra en el lado de la ca.ea! En cam.io% cada patrón preentado de 3orma ailada ólo pro:oca undie por ciento de repueta! E decir% en ete cao laetimulación óptima reulta del e3ecto interacti:o entreet+mulo imple 8 no de u uma!

En otro cao% el e3ecto de la con"uración etimular puedea3ectar a al"Fn apecto cualitati:o de la conducta! $or e?emplo%en la "ura #!2 aparece repreentado un eperimento o.re larepueta de 0uida de la rana @%ana pipiens! En principio Vparte @a% @. 8 @c de la "uraV puede parecer ue la reacción

de la rana e una imple repueta autom-tica ue ocurre en3unción de la dirección dede la ue incide el o.?eto amenaador% iendo la dirección de 0uida pre3erida la ue 3orma un-n"ulo de uno 1#& "rado repecto a dic0o o.?eto! Sinem.ar"o% la encilla mo dicación eperimental introducida en@d Vcolocación de un o.t-culo ue .louea la :+a de 0uidam- pro.a.leV muetra ue el cere.ro de la rana e capa deprocear la totalidad de la con"uración etimular% 8 larepueta autom-tica ue "enera no e una imple reacción al

et+mulo amenaador ino el reultado de un proceo decómputo m- comple?o de la in3ormación am.iental!

La comple?idad de la con"uración etimular a uereponden lo or "animo puede er aFn ma8or en ituacionede interacción ocial% en la ue lo et+mulo a lo ue 0a8 uereponder on otro animale! $ene mo% por e?emplo% en larepueta ue puede dar un c0impanc; @Pan troglod&tescuando otro le diri"e una :ocaliación de amenaa! Su reacción no ólo puede :ariar en 3unción de la intenidad de la:ocaliación perci.ida ino tam.i;n de la identidad del emior,la poición de u opo nente en la ?eraru+a de dominanciapuede er 3undamental para deter minar u repueta! Contodo% encontrar+amo cao en lo ue% ante un mimo animal8 en condicione de moti:ación interna preumi.lementei"uale% nuetro u?eto reaccionar+a de ditinta 3orma! Un 3actor


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mu8 im portante en la repueta del c0impanc; ante laamenaa de otro e la preencia de otro animale ue puedaner potenciale aliado u8o o del oponente! Lo conicto enlo c0impanc; 8 muc0o otro primate rara :e e reuel:encon una con3rontación etrictamente indi:idualW la inter:ención

de aliado ocaionale o permanente 0ace ue el deenlace


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!iura $.3.")irección de lo alto e3ectuado por la rana @%ana pipiens enrepueta a la aparición de un o.?eto ue e acerca amenaadoramente! Lalon"itud de la ec0a ree?a la 3recuencia con ue la rana alta en eadirección! En @a% @. 8 @c la rana tiende a altar con m- 3recuencia en un-n"ulo de uno 1#& "rado en relación con el o.?eto ue e acerca! Sinem.ar"o% en @d% ante la preencia de un o.t-culo ue .louea preciamentela dirección de 0uida m- pro.a.le% la rana altera autom-ticamente urepueta a?ut-ndola a la nue:a condicione del entorno @"ura modicada a

partir de In"le% 19B2!

del conicto dependa de una comple?a interacción ocial en laue par ticipan :ario indi:iduo! $or eo% la repueta de unc0impanc; ante un et+mulo como la :ocaliación de amenaaue otro le diri"e depende de toda una con"uración etimularde naturalea ocial% contituida no ólo por lo dem-animale preente en ee momento ino tam.i;n por la

0itoria reciente de u interaccione @:;ae% p! e?!% de aal%19D/!

E o.:io ue cuanto m- comple?a ea la ituación etimular8 m- 3actore contetuale contri.u8an a matiar la conductaue emite un or"animo% meno utilidad tendr- un concepto


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como el de et+mulo e


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2= CA$Í'UL(

or"animo como una epecie de m-uina ue permanece a laepera de ue aparecan et+mulo ante lo ue reaccionacomo un a"ui?ón% con cepción ue% a :ece% parece identicarecon el concepto de et+mulo e


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#a causación del comportamiento:ineu+:oca! $or e?emplo% lo c0impanc; @Pan troglod&tespoeen pauta de eplotación de recuro alimenticiomediante el uo de o.?eto de u entorno% como palo% 0o?a opiedra! Sin em.ar"o% el tipo de pauta concreta ue muetracada c0impanc; @palo para etraer termita de u nido%piedra para partir 3ruto% 0o?a para etraer a"ua dependedel entorno en ue e cr+e! $arece ue la cate"or+a conductualpropia de la epecie en la ue 0a.r+a ue claicar toda eta


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pauta del c0impanc; de.er+a er de car-cter mu8 "eneral% al"oa+ comoGuo de intrumento para o.tener comida! Eta cate"or+aconductual propia de la epecie podr+a adoptar 3orma mu8

ditinta en cada indi:i duo en 3unción de di:ero 3actore @elentorno 3+ico en ue crece% la pauta ue poeen loc0impanc; ue le rodean% u eperiencia indi:i dual% etc!!Adem-% la realiación indi:idual de cada pauta dita muc0o deer etereotipada 8 muetra una "ran cantidad de a?ute a lacondi cione concreta de cada ituación! Lo c0impanc; de unmimo "rupo pueden realiar la acción de Gpecar termita deu nido con un palo de manera relati:amente ditinta! 5-adelante :ol:eremo a ocuparno de eta in"ulare conductade lo c0impanc; ue uelen coniderare como un cao de

uo Ginteli"ente de intrumento @:er cap+tulo 4!Aunue la identicación de pauta t+pica de conducta e un

reuiito de cualuier in:eti"ación etoló"ica @pueto ue etacontitu8en la unidade .-ica de an-lii del etólo"oW !id.5artin 8 Mateon% 19D2% el concepto de pauta de acción ?a dela etolo"+a cl-ica implica.a adem- una erie de upoicioneacerca del car-cter innato 8 la 3orma de or "aniación de laconducta! Qo8 en d+a% a.emo ue la ma8or parte de laconducta de lo animale no ocurre de acuerdo con ea

upoicione 8% por eo% e recomienda o precindir del t;rminoo actuar con cautela al uarlo @)aHin% 19D2!

/ecanismos desencadenadores

El concepto cl-ico de mecanimo deencadenador innato 0aido ui - el ue m- 0a u3rido con el pao del tiempo! Laidea de un mecanimo ue e pone en marc0a 8 e?ecuta una

pauta de acción con independencia de la in3ormación enorialreci.ida poteriormente e 0a :ito conrmada en mu8 pococao! '+picamente% la conducta de lo animale parece etarcontrolada por mecanimo de retroalimentación o eed,ack W edecir% por mecanimo ue e?ercen un control o.re la maneraen ue e producen la accione utiliando la in3ormaciónproporcionada por la etimulación enorial ue entra en elor"animo mientra e realian dic0a accione! $or e?emplo%en el cao de la pauta de recuperación de 0ue:o por el "ano%

0a.+a al meno un componente Vlo mo:imiento laterale dea?ute del picoV cu8a e?ecución depend+a de la in3ormaciónretroalimentati!a ue el animal reci.+a t-ctilmente acerca delo e3ecto de u mo:imiento o.re la poición del 0ue:o! Elpropio 'in.er"en @19D9% en el pre3acio de la Fltima reedición deu o.ra cl-ica% 0l 0studio del Instinto2 e


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0ec0o de ue Gla dicuión de la cauación ni iuieraplanteae el pro.lema de la retroalimentación @!id. cap+tulo4!

Aimimo% el 0ec0o de ue% como aca.amo de :er% laetimulación ue deencadena la pauta ea m- comple?a de

lo ue inicialmente e cre+a


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indica ue lo mecanimo interno para captar e inte"rar eaetimulación 0an de er tam.i;n muc0o m- comple?o de loue el concepto de me canimo deencadenador upon+a! Pu;tipo de mecanimo interno e proponen en la actualidad e

al"o de lo ue no :amo a ocupar en el cap+tulo i"uiente!

$.(. %esumen

En reumen% lo concepto ue la etolo"+a cl-ica 3ormulópara eplicar la caua de la conducta ir:ieron para "eneraretudio ue 0an pueto de manieto ue la propiedade delo mecanimo cauale de la conducta on m- comple?a de

lo ue eto modelo pionero upon+an! Lo tre concepto.-ico Vet+mulo e


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Capítulo *ecanismos y causas internas

de la conducta

60A CA1=B GK"> ? /"1ADB CB="A1"

(.1. Los modelos moti4acionales de causacióninterna

Como 8emos visto en el capítulo anterior, el concepto de motivaciónnace de una sencilla observación cotidianaL un mismo estímulo no provoca siempre una misma respuesta. =a presencia de comida puede provocar, unas veces, una ;vida respuesta de ingestión por parte de un animaly, otras, puede dejarle indiferente. "l 8ec8o de


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"nL Carran7a, 6. #ed.-. 0tolog(a: Introducción a la Ciencia delComportamiento.$ublicaciones de la 0niversidad de "5tremadura, C;ceres, pp. +3'). )''*.


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24 CA$OT0=B

*.).). odelos cibernéticos

0no de los avances m;s importantes respecto a los modelos cl;sicos8a sido la incorporación del concepto de eed,ack o

retroalimentación y otras ideas procedentes del campo de lacibernética. "n las figuras *.) y *. aparecen dos ejemplos de modelosrelativos a los mecanismos de la con

ducta de alimentación yapareamiento en la rata #Toates, )'&3, )'&+-. "stos modelos intentan

8acer justicia a la complejidad de los mecanismos


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gico 8aya podido variar. 3- 0n animal saciado puede ponerse a comer otra ve7 si se le pres

Libro Etologia

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