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02/12/2010
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Sistema caulinare
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Deriva dall’apice del germoglio dell’embrione.
FUSTO
Fusto: parte assile del germoglioSistema caulinare: fusto principale + rami
Funzioni:
• sostegno per foglie, fiori, frutti• conduzione (collegamento radici-foglie)
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( g g )• riserva• fotosintesi (fusti erbacei)• altre funzioni (fusti modificati: organo perennante,
moltiplicazione vegetativa)
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DALLA PLUMULA AL CAULE
Nell’embrione il polo caulinare può essere formato da:
• il solo meristema apicale• epicotile + bozze fogliari + meristema apicale: plumulap g p p
3
Fg
Da Stern.
IPOCOTILE e FUSTO
• Fusto/cauleDall’attività dell’apice del germoglio.Dall att v tà dell ap ce del germogl o.Primo segmento del fusto = asse
epicotile.Appendici del fusto: rami e foglie.
• IpocotileAsse embrionale interposto tra
di h tt til d i
Epicotile
Fusto
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radichetta e cotiledoni.Con la formazione della plantula,
l’ipocotile viene inglobato nel fustoo nella radice.
Ipocotile
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Organizzazione del fusto:
NODI e INTERNODI
• nodi(+ foglie + gemme ascellari)• internodi
Lunghezza degli internodi‐ piante rampicanti
piante acauli (a rosetta)
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‐ piante acauli (a rosetta)
Da Raven.
RAMIFICAZIONE DEL FUSTOMonopodiale
(dominanza apicale):abete, quercia, acero, frassino
Simpodiale
tiglio, olmo, castagno
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Gli assi laterali possono restare più corti rispetto al loro asse principale ed
essere subordinati ad esso
Gli assi laterali sono favoriti rispetto
all’asse principale.
DICASIO
MONOCASIO
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Monopodiale Es. abete
SimpodialeEs. olmo
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PORTAMENTO DELLE PIANTE
PIANTE ERBACEE
1. Annuali:
svolgono tutto il loro ciclo vitale, dalla germinazione del seme allo sviluppo dellai t ll fi it f ttifi i t i d i i i l t ipianta, alla fioritura, fruttificazione e maturazione dei semi, in una sola stagione e
poi muoiono
2. Bienni:
piante che svolgono tutto il loro ciclo vitale in solo due stagioni, fiorendo efruttificando nel secondo anno
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3. Perenni:
che svolgono il loro ciclo vitale in più stagioni, spesso arrivando alla fioritura solodopo due o più anni. Naturalmente possono essere più o meno longeve
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SVILUPPO DI UNA PIANTA ANNUALE
1 ANNO
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Fase vegetativa Fase riproduttiva Morte
SVILUPPO DI UNA PIANTA BIENNALE
I ANNO:Sviluppo vegetativo e
accumulo riserve
II ANNO:Sviluppo vegetativo e
consumo riserve
Morte dellapianta
Morte della parte aerea
FASE VEGETATIVA
FASE RIPRODUTTIVA
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PIANTE LEGNOSE (perenni)
Formano molto tessuto legnoso. Sono sempre perenni e possono avere i seguenti tipi di portamento:
1. Arboreo:
con aspetto di albero, cioè con un tronco evidente anche se a volte breve, da cui sidipartono i rami
2. Arbustivo (frutici, rosmarino):
arbustivo, cioè prevalentemente legnoso dappertutto e con numerosi fusti principalidi dimensioni più o meno equivalenti; manca un fusto principale (tronco)
3. Semiarbustivo (suffrutici, lavandula):
l i f i d i f i di i l i i h d l'i
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la parte inferiore dei fusti diviene legnosa e rimane viva anche durante l'inverno,mentre le parti superiori sono di consistenza erbacea, muoiono ad ogni autunno e siriformano nella primavera successiva
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Accrescimento longitudinale:
• crescita apicale (meristemi apicali)
ACCRESCIMENTO DEL FUSTO
• crescita apicale (meristemi apicali)• crescita per distensione (sub-apicale)• crescita intercalare (meristemi intercalari, nodi)
Accrescimento in diametro:
• crescita secondaria (meristemi secondari)
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Se la crescita in distensione è assai limitata:PIANTE ACAULI o A ROSETTA
(Taraxacum officinalis)
14Da Strasburger.
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Stadio giovanile del fusto.Comprende le varie parti del germoglio allo stato embrionale
GEMMA
(cono o apice vegetativo; primordi dei rami; bozze fogliari).
Asse principale Appendici laterali
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Rami Foglie
Anche il ramo porta all’apice una gemma con la medesima struttura (organizzazione modulare).
L’estremità degli assi caulinari principali e laterali è occupata dalla GEMMA, nellaquale sono presenti allo stato embrionale i due organi che costituiscono il germoglio:
FUSTO PRINCIPALE
APPENDICI LATERALI (rami e foglie)
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Tipi di gemme:
• gemma apicale/principale
• gemme laterali/ascellari
• gemme fiorali
•gemme avventizie
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Gemme avventizie: presenti in punti qualsiasi del fusto, della radice, delle foglie..
Gemme ibernanti: i meristemi apicali sono protetti contro il freddo, la penetrazione diacqua, l’evaporazione grazie a PERULE (foglie modificate), aventi consistenza cuoiosa esecernenti resine impermeabilizzanti (pioppo, ippocastano) oppure risvestite da unafitta peluriafitta peluria.
Le perule sono strettamente embriciate (=disposte come le tegole di un tetto).
•Vernazione: posizione assunta nella gemma dalle singole foglioline (piegata, piana,convoluta..)
•Estivazione o prefoliazione: disposizione reciproca delle foglioline nella gemma(accavallata, embriciata..)
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Gemma ibernante di Morus alba con e senza perule.
Dimensione delle gemme
In genere, assai modeste.
Eccezioni: cavolo‐cappuccio (Brassica oleracea var. capitata)
cavolo‐verza (Brassica oleracea var. sabauda)cavolo verza (Brassica oleracea var. sabauda)
diametro: 50 cm!
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Nota:
anche i bulbi (es. cipolla) possono essere considerati delle grosse gemme. I bulbi sono,però, definiti come fusti modificati.
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Apice vegetativo
Bozze fogliari
Primordi dei rami
erno
do
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inte
Morfologia della gemma
Apice vegetativo
Bozze fogliari
Primordio del ramo
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Bozze fogliari
Primordi del ramo
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Da Stern.
DORMIENZA DELLE GEMME
Durante la stagione avversa gliapici meristematici sitrovano in una condizione ditrovano in una condizione di“riposo”: gemme ibernanti.
PèruleCatafilli di protezione contro il
freddo, poco permeabiliall’acqua (consistenzacuoiosa, resine, tricomi).
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FRASSINO.
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ANATOMIA E DIFFERENZIAMENTO DEL FUSTO
1 Zona embrionale1. Zona embrionale
2. Zona di determinazione
3. Zona di differenziamento
4. Zona di struttura primaria
Gemma
Corpo primario
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5. Zona di struttura secondaria
(gimnosperme e dicotiledoni)Corpo secondario
Schema dell’organizzazione del
fusto
26Da Lüttge.
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Cellule iniziali e cellule derivate (promeristemi).
Cono vegetativo: cellule meristematiche disposte in strati (in tutte le Angiosperme enelle Gimnosperme più evolute) o in gruppi omogenei (nelle Pteridofite più evolutee nella maggior parte delle Gimnosperme)
ZONA EMBRIONALE
e nella maggior parte delle Gimnosperme).
Modalità di divisione:
Anticlinale (superficie)
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Periclinale (spessore)
Struttura del cono vegetativo delle
Angiosperme(e Gimnosperme più
sviluppate)
Tunica
sviluppate)Corpus
•Tunica: divisioni anticlinali per ampliare la superficie
•Corpus: divisioni anticlinali e periclinali per
aumentare la massa fondamentale del
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meristema apicale
Nelle Pteridofite più evolute (Licopodi) e nellamaggior parte delle Gimnosperme c’è un gruppodi cellule iniziali omogenee che si dividono sia inmodo periclino che periclino.
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Come nell’apice radicale, nella gemma le cellule della zona centrale del cono vegetativo hanno funzione di cellule
fondatrici del meristema.
29Da Raven.
Zona dei meristemi:ProtodermaProcambio
ZONA DI DETERMINAZIONE
ProcambioProtocorteccia e protomidollo = meristema fondamentale
Stratificazione:• protoderma• protocorteccia (meristema fondamentale corticale)• procambio• protomidollo (meristema fondamentale midollare)
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p ( )
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Dicotiledoni e Gimnosperme Monocotiledoni
Sezione trasversale del fusto
Anello procambiale Cordoni procambiali
Dicotiledoni e Gimnosperme Monocotiledoni
Protoderma
Protocorteccia
Protomidollo
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Nelle Dicot e nelle Gimno, che vanno incontro ad accrescimento secondario, ilprocambio ha forma di anello; nelle Mono i cordoni procambiali sono dispersi.
Acquisizione dei caratteri adulti.
ZONA DI DIFFERENZIAZIONE
qCrescita per distensione.Formazione di nodi ed internodi.
Confini sfumati rispetto alla zona di determinazione: il differenziamento dei tessutipuò avvenire lentamente o essere completato già vicino all’apice.
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Protoderma Epidermide + formazioniProtoderma Epidermide + formazioni
Protocorteccia Cilindro corticale (I)(parenchima e tessuto meccanico)
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Procambio Fasci conduttori(xilema + floema)
Protomidollo Midollo e raggi midollari(parenchima di riserva e di riempimento)
Il procambio di Dicotiledoni e Gimnosperme è conformato ad anello e formerà tanticordoni procambiali disposti in modo ordinato.
Sia nelle Dicotiledoni e Gimnosperme, sia nelle Monocotiledoni i cordoni procambialioriginano i fasci cribro‐vascolari.
Dicotiledoni e Gimnosperme MonocotiledoniDicotiledoni e Gimnosperme Monocotiledoni
E id id
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F
X
F
X
Epidermide
Cilindro corticale
Cilindro centrale
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DAI CORDONI PROCAMBIALI AL FASCIO
Es. fascio collaterale
esternoProcambio floematico
FCambio
Procambio floematico
Procambio xilematico
Cordone procambiale
ProtoF
MetaF
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X
Nell’ambito di ogni cordone procambiale:
ProtoF e ProtoX = esarchiMetaF e MetaX = endarchi
MetaX
ProtoX
STRUTTURA PRIMARIA DEL FUSTO
Sistemi di tessuti:
• sistema tegumentale• sistema fondamentale• sistema di conduzione (fasci cribro-vascolari)
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In relazione alla presenza di rami e foglie, l’unico fascio cribro-vascolare radiale della radice si suddivide in numerosi
fasci collaterali nel fusto.
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STRUTTURA PRIMARIA A LIVELLO DEGLI INTERNODI
• Epidermide (stomi, tricomi)
• Cilindro corticale I con funzione:1. Clorofilliana (par. clorofilliano)2. Di riserva (par. amilifero)3. Meccanica (collenchima e
sclerenchima.. Spesso organizzati in ipoderma meccanico –manca nelle Gimno-)
nei rizomi e nei fusti di Dicot. acquatiche c’è l’endoderma!
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acquatiche c’è l’endoderma!
• Cilindro centrale o stelefasci cribro-vascolarimidollo
Modelli fondamentali di organizzazione della stele del fusto aereo nelle spermatofite
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EUSTELEDicotiledoni + Gimnosperme
ATACTOSTELEMonocotiledoni
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Struttura eustelicaIl fusto può essere pieno o cavo.Pieno: girasoleCavo o fistoloso: salvia, romice, zucca
Epidermide
Cilindro corticale
Midollo
39Eustele
Fusto cavo di
Salvia (sx) e di Rumex (dx)
40Da Speranza.
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Fusto di Medicago(Dicotiledone)
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Schema della struttura primaria del fusto di una dicotiledone(Mercurialis annua)
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end = endoderma, in realtà una guaina amiliferarm = raggi midollarip = periciclo (I strato di cellule del cilindro centrale)
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Epidermide
Cilindro corticale
fascio
Cilindro centrale
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Midollo
Fusto di Heliathus annuus
Fascio collaterale aperto
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cambio
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Struttura atactostelicaIl fusto può essere pieno o cavo (Graminacee).Pieno: mais, palmeCavo o fistoloso: frumento, riso, segaleNo midollo, periciclo, raggi midollari nel cilindro centrale
EpidermideCilindro corticale
45Atactostele
Fusto cavo di Graminacee:Triticum (sx) e Secale (dx)
stomi
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Il fusto di segale è avvolto e protetto da una guaina fogliare.
Da Speranza.
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Epidermide
Cilindro corticale
Cili d t lfascio
fascio
fascio
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Cilindro centrale
fascio
Fascio collaterale chiuso
Fibre extra-xilari
Lib
Trachea (MetaX)
Tracheide (ProtoX)
Lacuna
Libro
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Ogni fascio collaterale chiuso è avvolto (incompletamente per consentire il passaggio trasversale dei liquidi) da una guaina sclerenchimatica.
Fibre xilari
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..RIASSUMENDO..
STRUTTURA PRIMARIA DEL FUSTO
1 Epidermide1. Epidermide
2. Cilindro corticale
3. Cilindro centrale
a. Dicotiledoni e Gimnosperme: eustele con fasci collaterali di tipo aperto
b. Monocotiledoni: atactostele con fasci collaterali di tipo chiuso (fusti aerei)o con fasci concentrici perixilematici (fusti sotterranei)
c Pteridofite (rizoma fusto sotterraneo): polistele con fasci concentrici
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c. Pteridofite (rizoma, fusto sotterraneo): polistele con fasci concentriciperifloematici
Decorso dei fasci
A livello dei nodi, uno o più fasci divergono dall’asse delfasci divergono dall asse del fusto e si inseriscono nelle foglie e nei rami:
• tracce fogliari• lacune fogliari• tracce dei rami
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ACCRESCIMENTO SECONDARIO DEL FUSTO
Il fusto di Gimnosperme e Dicotiledoni può andare incontro ad accrescimentosecondario in spessore.
Aumento in diametro del fustoFormazione dei cambi ad attività dipleurica:
cribro-vascolare (crescita in spessore del cilindro centrale)subero-fellodermico (crescita in spessore del cilindro corticale)
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Una pianta legnosa è costituita da una combinazione di tessuti primari esecondari. Le porzioni terminali del fusto, della radice come pure le foglie, ifrutti e i fiori fanno parte della struttura primaria; quando fusti e radiciinvecchiano possono andare incontro ad accrescimento in spessore (strutturasecondaria) e diventare legnosi.
Dalla struttura eustelica al cambio cribro-vascolare
Cooperano alla formazione delEpidermide
Cooperano alla formazione del cambio:
• porzione di cambio all’interno di ogni fascio(cambio intrafasciale)• parenchima del raggio midollare tra i fasci(cambio interfasciale)
Cilindro corticale
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In tal modo si forma un anello continuo di cellule che riprendono l’attività meristematica.
Stele
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1. Procambio nella zona dei meristemi
2. Struttura primaria eustelica
3. Formazione dell’anello cambiale:passaggio alla struttura secondaria
4. Produzione di deuteroxilema edeuterofloema
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deuterofloema
5. Mentre continua l’attività del cambio,inizia l’attività del fellogeno conformazione del periderma.
Da Raven.
PX(F) = protoxilema(floema)MX(F) = metaxilema(floema)DX(F) = deuteroxilema(floema)
PFMF
MXPX
Raggi midollari primari: dal midollo alcilindro corticale
Raggi midollari secondari: più corti deiprimari (in relazione al periodo diformazione), si perdono a fondo ciecoo nel legno o nel libro.
PF
PFDF
DX
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PFDF
DXPX
PX
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alto
esterno
interno
55Da Stern.basso
Zone del fusto in senso apice-base.
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Rispetto ai meristemi primari apicali, il meristema che forma l’anello cambiale è piuttosto semplice perché contiene solo due tipi di cellule:
ATTIVITA’ DEL CAMBIO CRIBRO-VASCOLARE
• iniziali fusiformiallungate longitudinalmente originano il sistema assile con attività dipleurica
tracheidi, trachee, fibre e cellule parenchiamtichecellule cribrose, tubi cribrosi, cellule compagne, fibre e cellule parenchimatiche
• iniziali dei raggiisodiametriche
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originano il sistema radiale (raggi midollari)elementi parenchimatici del legno o del libro
Zona cambiale = iniziali + immediate derivate
Anello
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Anello cambiale
Da Mauseth.
Sezione tangenziale di un cambio cribro-vascolare
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Attività delle iniziali fusiformi
Divisioni periclinali:• legno secondario (deuteroxilema) verso l’interno• libro secondario (deuterofloema) verso l’esterno
Divisioni anticlinali:• nuove cellule cambiali
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• nuove cellule cambiali (fusiformi o dei raggi per l’aumento del diametro)
Da Stern.
60Da Mauseth.
Metà inferiore di cellula iniziale fusiforme prima e durante delle divisioni.
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• L’attività del cambio porta alla produzione di un cilindro ditessuti secondari (sistema assiale).
• La produzione di deuteroxilema supera quella deldeuterofloema.
• Il deuterofloema viene progressivamente spinto verso laperiferia, tanto che le cellule più vecchie vengonoschiacciate e si lacerano, ad eccezione delle fibre.
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Attività delle iniziali dei raggi
Per divisioni periclinali originano i tessuti dei raggi midollari: sistema radiale.
L i i i li d i i t i b i fil ti li d ll diLe iniziali dei raggi sono raggruppate in brevi file verticali dello spessore di:• una sola cellula = raggio uniseriato• due cellule = raggio biseriato• più cellule = raggio pluriseriato
Il raggio può presentare:• cellule tutte uguali = raggio omocellulare• cellule periferiche diverse = raggio eterocellulare
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Raggi uniseriati
Raggi pluriseriati
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gg
STUDIO DEL LEGNO SECONDARIO
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Legno o xilema: insiemedi tre tessuti atti allafunzione di conduzione,meccanica e di riserva.
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Dicotiledoni: legno eteroxilo(più evoluto)
Elementi tissutali:
h h idi• trachee e tracheidi• fibre• parenchima di riserva (assiale)• parenchima conduttore (radiale):raggi midollari generalmentepluriseriati e omocellulari.• canali mucipari
• nel legno gli unici elementi vivi
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• nel legno, gli unici elementi vivisono le cellule parenchimatiche.Eccezione, quando presenti, lecellule dei canali resiniferi omucipari.
Legno eteroxilo di frassino.
66Da Speranza.
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Gimnosperme: legno omoxilo(meno evoluto)
Elementi tissutali:
• fibrotracheidi e tracheidi (conpunteggiature areolate)• parenchima assiale scarso• parenchima conduttore radiale:raggi midollari uniseriati eeterocellulari (tracheidi del raggio)• canali resiniferi
no fibre
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• no fibre• no trachee
Legno omoxilo di pino.
68Da Speranza.
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Da Stern.
69Esempio: legno di pino
La porosità è legata al passaggio dal legno primaverile (con trachee a lume ampio) al legno tardivo (con prevalenza di elementi meccanici).
POROSITA’
Anulare
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Diffusa
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Legno primaverile: poroso
1. Gimnosperme fibrotracheidi o tracheidi con lum più ampio e paretesottile lignificata
2. Dicotiledoni vasi ampi (trachee) e numerosi, basso numero di fibre
Legno estivo e di chiusura: compatto
1. Gimnosperme fibrotracheidi con lume stretto, pareti ispessite elignificate
2. Dicotiledoni vasi con lume stretto, fibre numerose
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Passaggio graduale da legno primaverile a legno estivo, drastico dal legnoestivo a quello primaverile dell’anno successivo (cerchi annuali)
Legno di chiusuraLegno di chiusura
Legno estivo
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Legno primaverile
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CERCHI ANNUALI
Attività ciclica del cambio in relazionealle stagioni.Differenze citologiche del legnoDifferenze citologiche del legnoprimaverile e tardivo.• più pronunciate nel legno a porositàanulare (Quercus, Castanea)• meno evidente nel legno a porositàdiffusa (Betula, Populus, Acer)• non osservabile nei legni di piante diclima equatoriale
73Da Raven.
Cerchie annuali
74Da Mauseth.
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Funzionalità del legno
• Mentre la funzione meccanica è persistente, la funzione di conduzione è lameno duratura: solo negli anelli più giovani (alburno).
• Il legno più interno subisce modificazioni che conferiscono resistenza allamarcescenza e impermeabilità (resine, pigmenti, olii, tannini): duramen omassello.
Alburno: chiaro, umido, per la presenza di parenchima di riserva con amido, trachee-tracheidi colmi di linfa
75Da Stern.
Duramen: scuro, secco e profumato, per la presenza di tille che occludono i vasi, resine e fenoli per inibire la crescita di funghi e batteri
Per l’accrescimento centripeto, gli strati più periferici (più vecchi)
STUDIO DEL LIBRO SECONDARIO
gli strati più periferici (più vecchi) vengono schiacciati.
• componente assiale (dalle iniziali fusiformi)
• componente radiale (raggi midollari floematici – parenchima di dilatazione)
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di dilatazione)
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Dicotiledone.
77Gimnosperma.Da Mauseth.
•E’ più stretto all’esterno che all’interno (verso il cambio)
•Protofloema e metafloema esarchi
•Deuterofloema endarco (confina con il cambio)
•Parenchima di dilatazione (Dicot)
•Il libro non può seguire la crescita in diametro della massa del legno, per cui èstirato/schiacciato in senso tangenziale e presenta delle “fratture” radiali
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• L’aumento in diametro dovuto all’attività del cambio conduce alla lacerazionedei tessuti periferici.
PERIDERMA= sughero + fellogeno + felloderma
• Alcune cellule della cilindro corticale o del floema secondario sisdifferenziano: fellogeno.
• Un solo tipo di cellule di forma cubica si divide originando:- cellula più esterna diventa sughero- cellula più interna resta quasi sempre cambiale
• Le divisioni verso l’interno (poco frequenti) originano un tessuto
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parenchimatico: felloderma.
• Il fellogeno che si rigenera si forma più internamente al primo (si può formarenel libro, SEMPRE (rare eccezioni) esternamente al cambio cribro-vascolare.
La formazione di fellogeni interni rispetto a quelli degli anni precedenti induce la formazione della SCORZA o RITIDOMA.
DISTACCO DELLA SCORZA
• La caduta della scorza è dovuta alla presenza del FELLOIDE (tessuto di separazione passivo, con cellule con pareti sottili cellulosiche; tessuto di separazione attivo con cellule con pareti spesse e lignificate)separazione attivo, con cellule con pareti spesse e lignificate)
• Se il primo periderma è profondo, la sua forma è circolare ed i peridermi successivi hanno lo stesso andamento. La scorza si desquama in lembi stretti (vite) o ampi (betulla) longitudinalmente o anulari (ciliegio)
• Se il primo periderma è superficiale, la sua disposizione è irregolare e discontinua. La scorza si stacca a piccole scaglie (platano, pino)
• Casi di scorza permanente (castagno, robinia)
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• Lenticelle per gli scambi gassosi
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Schema della struttura secondaria
fellogeno
cambio
81Da Mauseth.
• In genere il fellogeno ha breve durata (non più di alcuni anni).• Un nuovo fellogeno si forma più internamente per sdifferenziamento di cellule delfloema secondario.
• Porzione esterna al fellogeno:
SCORZA o RITIDOMAcomplesso istologico costituito da tutti i tessuti morti più esterni al fellogenofunzionante(vecchio periderma + floema secondario “intrappolato”).
La scorza può essere persistente (es. Robinia, Castanea), ma nella maggior partedei casi tende al distacco secondo modalità caratteristiche della specie.
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