La scelta sessuale nelle tartarughe di terra (Testudo

hermanni )

PHYLUM Chordata

CLASSE Reptilia

ORDINE Chelonia

FAMIGLIE 11

SPECIE Ca. 294

BREVE EXCURSUS SULLA RIPRODUZIONE

NELL’ORDINE DEI CHELONI.

• Non sono animali territoriali né presentano comportamenti gregari o

sociali (non esistono cure parentali né da parte della femmina né da

parte del maschio).

• Esibiscono un comportamento di accoppiamenti promiscui (multiple

mating) all’interno della medesima stagione riproduttiva, per cui si

riscontra un’elevata percentuale di paternità multiple per ogni covata.

• Nelle Testudo in particolare si hanno due stagioni riproduttive:

primavera (maggio-giugno) e autunno (settembre-ottobre).

• Le femmine hanno la capacità di immagazzinare lo sperma anche per

lunghi periodi (fino a diversi anni).

CHE VANTAGGI PUO’ DARE LA CONSERVAZIONE

SPERMATICA? • Servirebbe come scorta per fecondare uova future (sarebbe quindi

una strategia evoluta da specie solitarie).

• Funzionerebbe come un supplemento di gameti per fecondare le

seconde e le seguenti covate (ovvero lo sperma appena incamerato

verrebbe usato per la conseguente prima deposizione mentre quello

conservato sarebbe mobilitato in seguito).

• Avrebbe lo scopo di sincronizzare la copulazione, la fecondazione

e la deposizione (avvengono infatti in periodi diversi).

• Il periodo di immagazzinamento dello sperma servirebbe alle

femmine per operare una successiva scelta dello sperma da usare

per incrementare la loro fitness nella progenie in base alle

informazioni ricavate dalla qualità dello sperma stesso.

Testudo hermanni.

E’ una specie endemica dell’Europa sud-

orientale, è diffusa anche nelle isole del

Mediterraneo.

Presenta dimorfismo sessuale abbastanza

marcato: i maschi sono più piccoli delle

femmine, hanno la coda più lunga e il

piastrone concavo che permette loro la

monta. Le femmine sono di dimensioni

maggiori, hanno la coda corta e il piastrone

convesso (devono alloggiare le uova).

femmina maschio

Coda maschio Coda femmina

… MA COME AVVIENE LA SCELTA SESSUALE IN

TESTUDO HERMANNI?

• Molti animali ottengono importanti informazioni attraverso l’olfatto

(ex: riconoscimento sessuale del partner, sua maturità sessuale, grado

di parentela …).

• I CHELONI hanno un organo vomero-nasale particolarmente

sviluppato. Due paia di ghiandole all’estremità anteriore e posteriore

del piastrone secernono un particolare odore (simile a quello del

muschio).

QUINDI → ESPERIMENTI PER EVIDENZIARE IL RUOLO DI

QUESTO SENSO NELLA LORO RIPRODUZIONE SESSUALE

(Galeotti et al., 2007).

TEST:

1. ODORE CONSPECIFICO VS ETEROSPECIFICO

2. ODORE MASCHIO VS ODORE FEMMINA

3. ODORE INDIVIDUO MATURO VS IMMATURO

4. ODORE DI PESCA VS ACQUA DISTILLATA (CONTROLLO)

RISULTATI:

• ENTRAMBI I SESSI DI T. HERMANNI DISCRIMINANO BENE TRA

L’ODORE DI CONSPECIFICO E DI ETEROSPECIFICO.

• I MASCHI DISCRIMINANO MEGLIO DELLE FEMMINE, IN BASE

ALL’ODORE, IL SESSO E LA MATURITÀ SESSUALE DEL POTENZIALE

PARTNER .

I risultati indicano l’esistenza di un DIMORFISMO SESSUALE nella

sensibilità olfattiva di questa specie probabilmente evolutosi con la

SELEZIONE SESSUALE.

Mentre i MASCHI si basano sull’olfatto, le FEMMINE utilizzano altri

sensi, in particolare, l’udito (Galeotti et al., 2004).

IMPORTANZA DELLE VOCALIZZAZIONI MASCHILI IN

TESTUDO HERMANNI.

• E’ noto che i maschi di questa specie, nel periodo riproduttivo,

oltre ad effettuare un display abbastanza violento fatto di assalti e

morsi alla femmina emettono, durante la copula, particolari

richiami.

• Poiché le vocalizzazioni differiscono da maschio a maschio, esse

devono essere implicate nella comunicazione intrasessuale e

intersessuale.

SONO STATE QUINDI EFFETTUATE RICERCHE IN TAL

SENSO …

IPOTESI SUL POSSIBILE RUOLO DELLE VOCALIZZAZIONI:

1. VALENZA INTRASESSUALE: SEGNALARE AD ALTRI MASCHI CHE STA

AVVENENDO UN ACCOPPIAMENTO (SIGNIFICATO DI MATE-

GUARDING).

2. VALENZA INTERSESSUALE: CONVINCERE LA FEMMINA A

COLLABORARE, EVITARE CHE IL PROPRIO SEME SIA ESPULSO DOPO

L’ACCOPPIAMENTO, CONVINCERE LA FEMMINA DELLA PROPRIA

“BONTÀ” GENETICA (LE VOCALIZZAZIONI SONO INFATTI COSTOSE

DA ESEGUIRE), ATTIRARE ALTRE FEMMINE PER SUCCESSIVE

COPULE.

TEST:

1. RICHIAMO DI LUNGA DURATA VS BREVE.

2. RICHIAMO DI TONO ALTO VS TONO BASSO.

3. ALTA MODULAZIONE VS BASSA.

4. SUONO EMESSO VELOCEMENTE VS SUONO EMESSO LENTAMENTE.

Galeotti, P. et al. Behav. Ecol. 2005 16:301-308; doi:10.1093/beheco/arh165

Esempio di

sonogramma che

mostra la

vocalizzazione di un

maschio di Testudo

hermanni durante una

copula

RISULTATI:

• Le femmine mostrano una preferenza per i suoni dai toni alti e una

tendenza a dirigersi verso i suoni di breve durata.

• I maschi non manifestano comportamenti significativamente diversi ai

vari suoni proposti loro dagli sperimentatori.

QUINDI:

LE VOCALIZZAZIONI SI SONO EVOLUTE A SCOPO DI

COMUNICAZIONE INTERSESSUALE PIÙ CHE INTRASESSUALE!

IN OLTRE ….

• Le vocalizzazioni preferite dalle femmine sono presentate dai

maschi di dimensioni più piccole.

MANTENIMENTO DEL DIMORFISMO SESSUALE

• I maschi di piccole dimensioni hanno maggior mobilità, maggior

energia e vi è una correlazione positiva tra il richiamo emesso e il

valore dell’ematocrito.

SONO POSSESSORI DI BUONI GENI

Un’altra ipotesi sul ruolo delle vocalizzazioni dei maschi:

INDICANO I MOVIMENTI COPULATORI MASCHILI DIFFICILI

DA DECIFRARE PER LA PRESENZA DEL GUSCIO.

RICHIAMI BREVI → MOVIMENTI VELOCI DI PENETRAZIONE.

(Sacchi et al., 2003)

La qualità del maschio viene poi valutata anche sulla base del n° di

morsi che esso infligge alla femmina (più esso è elevato maggiore è il

successo della copula e la durata dell’accoppiamento).

CORRELAZIONE CON I LIVELLI DI TESTOSTERONE E

GENERALE BUONO STATO DI SALUTE DEL MASCHIO!

FILMATO RIEPILOGATIVO DEL COMPORTAMENTO SESSUALE NELLE

TARTARUGHE DI TERRA TESTUDO HERMANNI.

http://www.youtube.com/watch?v=f3n56Mr_a74

Per vedere il filmato su youtube:

BIBLIOGRAFIA.

1. Galeotti, P., Sacchi, R., Pellitteri Rosa, D., Fasola, M., 2004: Female

preference for fast-rate, high-pichted calls in Hermann’s tortoises Testudo

hermanni. Behavioral Ecology 301:308

2. Galeotti, P., Sacchi, R., Pellitteri Rosa, D., Fasola, M., 2007: Olfactory

discrimination of species, sex and sexual maturity by the Hermann’s tortoises

Testudo hermanni. Copeia 980:985

3. Sacchi, R., Galeotti, P., Fasola, M., Ballassina D., 2003: Vocalisations and

courtship intensity correlate with mounting success in marginated tortoises

Testudi marginata. Behavioral Ecology 55:95-102