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La respirazione cellulareLa respirazione cellulare- glicolisi- decarbossilazione ossidativa- ciclo di Krebs- fosforilazione ossidativa- fermentazione lattica e alcolica

2008 © N. Rainone

La respirazione cellulare è il meccanismo attraverso cui la cellula, in presenza di ossigeno, è in grado di ricavare energia utilizzabile nei processi vitali dai legami chimici delle molecole assorbite nella digestione.

La respirazione cellulare consta di diverse reazioni, in cui i prodotti di un passaggio sono utilizzati come reagenti per il processo successivo.

I prodotti di scarto della respirazione cellulare (come CO2 o H2O) vengono eliminati dalla cellula e, negli organismi superiori, escreti attraverso la respirazione polmonare e le urine.

LA RESPIRAZIONE CELLULARE

Le cellule respirano?

Molecolesintetizzate

N. di molecole per cellula

N. di molecole sintetizzate per secondo

N. di molecole di ATP per secondo richieste nella sintesi

DNA 1 0,00083 60.000

RNA 15.000 12,5 75.000

Polisaccaridi 39.000 32,5 65.000

Lipidi 15.000.000 12.500 87.000

Proteine 1.700.000 1.400 2.120.000

Quantità di ATP coinvolto nella sintesi di alcune molecole organiche


Dal punto di vista chimico, il glucosio è uno zucchero a sei atomi di carbonio e rientra pertanto nella categoria degli esosi.

Il glucosio è un monosaccaride, cioè uno zucchero che non può essere idrolizzato in un carboidrato più semplice.

La maggior parte degli zuccheri complessi presenti nell'alimentazione viene scissa e ridotta in glucosio e in altri glucidi semplici.

Il glucosio, infatti, si ottiene per idrolisi di molti carboidrati, fra cui il saccarosio, il maltosio, la cellulosa, l'amido ed il glicogeno.

Il fegato è in grado di trasformare in glucosio altri zuccheri semplici, come il fruttosio.

A partire dal glucosio è possibile sintetizzare tutti i carboidrati necessari alla sopravvivenza dell'organismo.

Il livello di glucosio nel sangue e nei tessuti è regolato con precisione da alcuni ormoni (insulina e glucagone ); il glucosio in eccesso viene conservato in alcuni tessuti, tra cui quello muscolare, sotto forma di glicogeno.

IL GLUCOSIO


La respirazione cellulare consiste essenzialmente di reazioni di ossidazione progressiva dei substrati. L'ossidazione di materiale organico è infatti una reazione esotermica che rilascia una grande quantità di energia in tempi molto ristretti. L'equazione complessiva dell'ossidazione del glucosio, substrato principale della respirazione cellulare, è:

Il ruolo dell'ATP

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 36ATP.

Lo stesso processo che in un incendio avviene in maniera incontrollata, nella cellula è alla base della trasformazione di glucosio in composti più semplici, con la formazione di molecole di ATP. Questa molecola può essere considerata la "moneta energetica" dell'organismo, per la sua posizione intermedia tra i composti donatori/accettori di gruppi fosfato: la conversione ADP->ATP e l'opposta reazione ATP->ADP possono avvenire entrambe facilmente nei diversi ambienti cellulari, con una liberazione di 30 kJ per ogni mole di legami fosfoanidridici spezzati.


Fosforo

Ossigeno

Carbonio

Azoto

Trasportatori di elettroni: NAD


La sigla NAD sta, in biochimica, per “Nicotinammide Adenin Dinucleotide".

Essa è una macromolecola organica il cui ruolo biologico consiste nel trasferire gli elettroni, quindi nel permettere le ossido-riduzioni; come sempre avviene in biologia, essa svolge il suo importante ruolo tramite lo spostamento di atomi di idrogeno.

La nicotinammìde è la parte indicata in figura dal numero 1. È proprio questa struttura che svolge il ruolo biologico generale della molecola, potendo essa accettare degli atomi di idrogeno.

L' adenina è invece la struttura chimica indicata con il numero 2. Essa è presente negli acidi nucleici, essendo una delle cinque basi azotate, e si trova inoltre nell'ATP, nell'ADP e nell'AMP; essa è solitamente simboleggiata dalla lettera A.

Il di-nucleotide consiste invece nella coppia di nucleotidi contrassegnata in figura dai numeri 3 e 4; in ciascuno di essi è presente un gruppo fosfato ed uno zucchero pentoso, il ribosio.

Formula di struttura del NADH, forma ridotta di NAD

NAD


NAD+ + 2H NADH + H+

ossidazione

riduzione

H

H

+ -

-

+



2 NADH + O2 + 2H+ 2 NAD+ + 2 H2O

Nel terzo stadio della respirazione cellulare l'ossigeno molecolare O2 provoca l'ossidazione del coenzima ridotto NADH che è stato generato dalla glicolisi, dalla decarbossilazione ossidativa e dal ciclo di Krebs.

ossidazione

riduzione


Trasportatori di elettroni: FAD


La Flavin Adenina Dinucleotide o FAD, è un importante fattore ossidante del ciclo di Krebs ed interviene nel trasporto degli elettroni nel processo biochimico chiamato catena di trasporto degli elettroni.

La molecola è costituita da tre anelli condensati, che formano il cosiddetto gruppo isoalloazinico della flavina, il quale è a sua volta legato al ribitolo (zucchero a cinque atomi di carbonio) tramite l'atomo di azoto (N) dell'anello centrale.


FAD + 2H FADH2

La forma ridotta della Flavin Adenin Dinucleotide (FAD) è importantissima, perché interviene nelle reazioni biochimiche di trasporto degli elettroni e nella ossidazione degli acidi grassi.

Se all'anello centrale del FAD e all'anello laterale destro, sono legati due atomi di idrogeno (uno per anello), allora prenderà il nome di FADH2.




ossidazione

riduzione

FAD + 2H FADH2


Trasportatori di elettroni: citocromi

I citocromi sono proteine vettori di elettroni che permettono l'utilizzazione dell'ossigeno a livello cellulare.

Trasportano gli elettroni da un livello di alta energia ad un livello più basso. Questa liberazione energetica permette all'ATP-sintetasi di produrre molecole di ATP a partire da ADP e gruppo P.


La ATP-sintasi trasportante H+ tra due settori è un complesso enzimatico che catalizza la seguente reazione:

ADP + fosfato + H+esterno ATP + H2O + H+interno

Quando la reazione è catalizzata verso destra, l'enzima è comunemente chiamato ATP-sintasi ed è responsabile della sintesi di adenosintrifosfato (ATP) utilizzando come substrati adenosindifosfato (ADP) e fosfato inorganico, sfruttando il gradiente protonico generato dalla catena di trasporto degli elettroni.

Il motore della respirazione cellulare: ATP-sintasi


La catena di trasporto degli elettroni è un processo cellulare per la produzione di ATP nei mitocondri. È costituita da una serie di complessi proteici e composti lipo-solubili capaci di produrre un potenziale elettrochimico attraverso la membrana mitocondriale mediante la creazione di un gradiente di concentrazione di ioni H+ tra i due lati della membrana.

Questo potenziale è sfruttato per attivare i canali di trasporto presenti sulla membrana stessa e per promuovere la sintesi dell'ATP da parte dell'ATP sintetasi.

La catena di trasporto di elettroni e la fosforilazione ossidativa


Modello di mitocondrio e schema generale della respirazione cellulare

La respirazione aerobica ha luogo nella matrice e nella membrana mitocondriale interna e questo processo è incrementato dalla grande superficie offerta dalle creste. La matrice contiene la maggior parte degli enzimi coinvolti nell’ossidazione degli acidi grassi e gli enzimi degli acidi tricarbossilici (ciclo di Krebs); sono inoltre presenti DNA mitocondriale ed RNA. La membrana mitocondriale interna contiene i citocromi, le molecole di trasporto della catena di trasporto degli elettroni e gli enzimi coinvolti nella produzione di ATP.

I mitocondri sono considerati organuli semiautonomi, perché riescono a sintetizzare molte delle proteine di cui necessitano; inoltre, vanno incontro ad un’autoreplicazione mediante un processo che è analogo alla divisione dei batteri.

glucosio

glicolisi

Ciclo di

Krebs

Ciclo di

Krebs

2 xpiruvato

ATPATP

ATPATP

ATPATP

NADH NADH

NADH

NADH

NADH NADH

NADH

FADH2

NADHNADH

NADH FADH2

ATP ATP

+2 xacqua

ossigeno

+4 xATP

- 2 x ATP

+2 x NADH

NADH + CO2

3 x NADH + FADH2

3 x NADH + FADH2

NADH + CO2

ATP ATP

Acetil-CoA(acetilazione)

Acetil-CoA(acetilazione)

Alla CTE Alla CTE

+34 x ATPacqua


catena di trasporto elettroni


Schema semplificato della respirazione cellulare


Fermentazione lattica. In condizioni anaerobiche, cioè in assenza di ossigeno, bisogna che qualche altra molecola funga da ossidante finale. Questo ruolo può essere svolto dall’acido piruvico che viene ridotto ad acido lattico per consentire l’ossidazione del NADH a NAD+. Questa via metabolica si realizza per esempio nel muscolo scheletrico che si contrae violentemente, in questo caso si parla di fermentazione omolattica.Anche alcuni batteri anaerobi trasformano il glucosio in acido piruvico e poi questo in acido lattico, questa viene chiamata fermentazione lattica ed è responsabile dell’inacidimento del latte nello yogurt.

Ac. piruvico + NADH2 → Ac. lattico + NAD

Metabolismo ATP ΔG (kJ)

Glucosio lattato 2 242

Glucosio CO2 + H2O 38 2878

Confronto del rendimento tra la respirazione e la fermentazione lattica

La fermentazione lattica


Streptococcus thermophilus è un microrganismo termofilo (la temperatura ottimale di crescita è fra i 37 e i 42°C, non cresce bene a basse temperature, 18-20°C), termotollerante (può resistere a trattamenti di termizzazione e di pastorizzazione a 62°C per 20-30 min). E’ presente in molte colture naturali per la produzione di formaggi (Italico Asiago, Montasio, Provolone, Mozzarella, Gruyere, Emmenthal, etc.). E’, insieme a Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus, uno dei due componenti della microflora dello yoghurt.

Lactobacillus delbrueckii ssp. bulgaricus è un microrganismo termofilo (la temperatura ottimale di crescita è vicina ai 45°C, non cresce bene a basse temperature), termotollerante (può resistere a trattamenti di termizzazione e di pastorizzazione a 62°C per 20-30 min). Viene utilizzato come starter in molti formaggi prodotti a temperature superiori a 35°C (inclusi il Gorgonzola e la Mozzarella) e in molti latti fermentati. E’, insieme a Streptococcus thermophilus, uno dei due componenti della microflora dello yoghurt.

Lb. casei e Lb. paracasei sono due specie importanti nella maturazione dei formaggi. Per la loro elevata attività peptidasica e per la capacità di metabolizzare aminoacidi con produzione di composti aromatici vengono utilizzati come colture aggiuntive per l’accellerazione della maturazione dei formaggi.

La fermentazione lattica: protagonisti e prodotti


Fermentazione alcolica. In condizioni anaerobiche l’acido piruvico, il prodotto finale della glicolisi, può essere ridotto con una diversa via metabolica. Alcuni microrganismi anaerobi, come il lievito di birra,decarbossilano l’acido piruvico ad acetaldeide e poi riducono quest’ultima ad etanolo. In questo modo ossidano il NADH a NAD+ e possono continuare a ricavare energia dalla glicolisi.

La fermentazione alcolica

C3H4O3 → C2H4O + CO2

Acido piruvico → Acetaldeide + Anidride carbonica

C2H4O + (NADH + H+) → NAD+ + C2H6OAcetaldeide + Nicotinammideadenindinucleotide ridotto → Nicotinammideadenindinucleotide ossidato + Etanolo


La fermentazione alcolica: protagonisti e prodotti

I lieviti sono un gruppo di funghi, formati da un unico tipo di cellula eucariote, che può avere una forma ellittica o sferica. Sono state catalogate più di mille specie di lieviti.

Alcune sono comunemente usate per lievitare il pane e far fermentare le bevande alcoliche. La maggior parte dei lieviti appartengono al gruppo degli Ascomiceti.

Un piccolo numero di lieviti, come la Candida albicans, possono causare infezioni nell'uomo, mentre un altro lievito Malassetia Pachidermatis è causa di dermatite e otite nel cane e nel gatto.

Il lievito più comunemente usato è Saccharomyces cerevisiae, che è "addomesticato" da migliaia di anni per la produzione di vino, pane e birra. Lieviti al microscopio


Schema riassuntivo della fermentazione


Il cianuro è un anione che deriva dalla dissociazione dall'acido cianidrico (HCN)

HCN H+ + CN-

Una delle proprietà chimiche del cianuro, utile per capire la sua tossicità è la capacità di combinazione con i metalli: Fe, Ag, Au ecc.

Una delle molecole indispensabili per questa funzione è il citocromo-c ossidasi, (o complesso IV) che è l'ultimo complesso enzimatico coinvolto nella catena di trasporto degli elettroniche e possiede al centro della sua complessa struttura un atomo di ferro (Fe). Quando il cianuro entra nella cellula si lega al ferro e l'enzima cessa la sua funzione. La conseguenza è che la cellula cessa di respirare e muore.

Per tale ragione il cianuro è un veleno, per tutti gli esseri viventi, anche dosi molto piccole.

Zyklon B (o Zyclon B) era il nome commerciale dell'acido cianidrico, un pesticida utilizzato come agente tossico nelle camere a gas di alcuni campi di concentramento e sterminio nazisti.

Cianuro di potassio

Citocromo-c ossidasi

Inibitori della respirazione cellulare: il cianuro


I forti bevitori vanno incontro a gravi e spesso letali malattie al fegato.

CH3CH2OH CH3CHO + 2H+

Gli enzimi del fegato ossidano inizialmente l’etanolo ad acetaldeide eliminando due atomi di idrogeno, come da reazione schematizzata.

Sebbene gli effetti intossicanti dell’alcol siano dovuti soprattutto all’acetaldeide, i responsabili dell’insorgenza delle malattie epatiche sono gli atomi di idrogeno (elettroni e protoni) eliminati dall’etanolo.

Questi atomi di idrogeno “in più”, trasportati dalle molecole di NADH, seguono due vie principali nella cellula.

La maggior parte di essi passa direttamente nella catena di trasporto degli elettroni, così da saturare il processo e rallentare la normale decomposizione di zuccheri, acidi grassi, amminoacidi, che invece di essere scissi vengono convertiti in grassi che si accumulano nel fegato.

Gli altri atomi di idrogeno sono utilizzati nella sintesi degli acidi grassi a partire dagli zuccheri e dagli amminoacidi.

Modificatori della respirazione cellulare: l’etanolo


Verifica della comprensione

Al termine della glicolisi e del ciclo di Krebs:

a) tutta l’energia del glucosio è sotto forma di ATP.

b) tutta l’energia del glucosio è stata estratta.

c) la maggior parte dell’energia del glucosio si trova nel NADH.

d) la respirazione è terminata.

1



Quale, tra quelle proposte, è l’equazione di reazione che descrive in sintesi la respirazione cellulare?

a) C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 36ATP

b) C6H12O6 + 6CO2 → 6O2 + 6H2O + 36ATP

c) 6O2 + 6H2O → 6CO2 C6H12O6 + 36ATP

d) C6H12O6 + 6H2O → 6CO2 + 6O2 + 36ATP

2



Dove si accumulano gli ioni idrogeno H+ nei mitocondri?

a) Nella matrice

b) Nello spazio intermembrana

c) Sulle cristae

d) All’esterno

3



Quale tipo di fermentazione porta alla produzione dello yogurt?

a) La fermentazione aerobica

b) La fermentazione lattica

c) La fermentazione alcolica

d) Il ciclo di Krebs

4



Nella reazione NAD+ + 2H NADH + H+ quale sostanza si ossida?

a) l’idrogeno

b) Il NAD+

c) Il NADH

5



L’acido piruvico si forma a conclusione di…

a) Ciclo di Krebs

b) Catena di trasporto

c) Glicolisi

6



I citocromi sono…

a) Proteine vettori di elettroni

b) Molecole che si trasformano in ATP

c) Molecole complesse che operano la fosforilazione

d) Sostanze che rientrano nelle reazioni del ciclo di Krebs

7

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FINE

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