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La nutrizione minerale
Assimilazione dell’azoto
Un elemento è essenziale se in sua assenza la pianta non completa il ciclo vitale
Assimilazione dell’azoto:
1) ASSORBIMENTO DAL TERRENO NELLE RADICI
2) INCORPORAZIONE IN COMPOSTI ORGANICI
Molto costoso in termini di energia:
NO3- NH4+ aa 12 ATP/N
N2 NH4+ aa 16 ATP/N
L’accumulo di NH4+ è tossico per piante e animali.Dissipa i gradienti di protoni a cavallo delle membrane (mitocondrio, cloroplasto, vacuolo)Le piante non lo accumulano e lo assimilano appena assorbito.
L’accumulo di NO3- è tossico per gli animali. Il fegato lo riduce a nitrito emoglobina
Oppure si forma nitrosammina cancerogena
Le piante lo possono accumulare nei vacuoli ( diventano tossiche per gli erbivori)o lo trasportano a lunga distanza ad altre parti dove poi viene assimilato.
Le piante trovano nel terreno ed usano sia NO3- che NH4
+
Riduzione del nitrato
Il cofattore che contiene molibdeno, il gruppo eme e il FAD sono legaticovalentemente alla proteina.
eme2X
NAD(P)H NAD(P)+ NO3- NO2
-
Riduzione del nitrito
Heldt 10.4 und 5
Siro-heme
Siro-heme
Tetrapirrolo ciclicocon un FeA differenza dell’hemecontiene residuiacetile e propionile
3 NADPH riducono 6 Fdx
Assimilazione di NH4+
L’assimilazione di NH4+ procede come durante la fotorespirazione
Nella foglia:
Prodotti principalidell’assimilazione
Glutammina sintetasi
•Affinità elevata per NH4+ (Km = 5 uM)•10 volte più NH4+ da fotorespirazione che da assimilazione nitrato• un isoenzima della glutammina sintetasi anche nel citosol•Inibita dall’analogo del substrato glufosinato: si accumula NH4+ tossico (usato come erbicida selettivo per piante ingenierizzate)
Glutammato sintasi (GOGAT)
Equivalenti riducenti
dalla via deipentosi fosfati
Aspartato al posto di glutammato
Regolazione dell’assimilazione del nitrato
•Durante la PS assimilaz nitrato procede solo se ci sonogli scheletri carboniosi (fissazione CO2) per gli aa.(regolazione da glucosio e altri zuccheri)
•Sintesi aa non deve superare la richiesta(regolazione da aa)
•Formazione nitrito non deve procedere più velocemente della sua riduzione ad ammonio, perché se il nitrito si accumula è tossico.Di notte nelle foglie c’è abbastanza NADH per la nitratoreduttasi ma molto meno NADPH nel cloroplasto (solo PPP)per ridurre nitrito e fissare NH4+. Meglio spegnere la nitrato reduttasi per non accumulare nitrito.(regolazione da luce)
Gene
Regolazione della nitrato reduttasi
glucosioluce
Altri stimoli Luce
Inibitore delle fosfatasi
Fotosintesi
Triosi P
Proteina inib. (14-3-3)
Glutamminae altri aa
nitrato
Acido okadaico
Scheletri carboniosiper gli aa, prodotti dalCiclo di Calvin
Gli aminoacidi sono sintetizzati a partire da intermedi glicolitici o del Krebs
La fissazione di N2
In un sistema chiuso il nitrato proviene dalla degradazione della biomassa.
Fertilizzanti compensano l’asportazione di biomassa
Il mais richiede 200Kg N /ettaro
NH3 prodotto industrialmente con alte pressioni e alte temperature
N N
Nonostante la spontaneità della reazione la reazione è molto lenta per via dell’alta energia di attivazione
ΔGo = -32.9 Kcal/mol = − RT ln Keq
N2(g) + 3 H2(g) 2 NH3(g)
FISSAZIONE BIOLOGICA
Fissazione biologica di N2
Simbiosi:
Leguminose(trifogliomedicasoiapisellofagiolo)
eRhizobium
nodulo
Prima strategia: ridurre PO2 con una emoglobina
Nella simbiosi con leguminose:
-nodulo in cui O2 è mantenuto basso (per respiraz.)con leghemoglobina nel citoplasma 700uM
Eme :sintesi battericaGlobina: sintesi pianta
Affinità per O2: Km 0.01 M (emoglobina 0.1M)L’ossidasi terminale della catena di trasporto del batterio ha Km 0.001 M
cyanobacterium Anabaena
spora
Eterocisti si formano quando manca NHanno parete molto spessa che limita scambiManca PSII (non evolvono ossigeno)Anabaena vive in simbiosi con felce Azolla
Seconda strategia: confinare la reazione in una cellula non ossigenica
nod genes Nod genes
flavonoidi, betaine chemiotattiche per R; attivano nod genes
Nod factors specie-specifici
Nod factors inducono allungamento pelo radicale
INFEZIONE CONTROLLATA
Nod factors inducono degradazione parete cellulareSi forma il tubetto infettivo per invaginazione della PM
Le cellule si de-differenzianosi dividono e formano il primordio del nodulopronto a ricevere i batteri dal tubetto
Controlloormonaledella crescitaauxinaetilene
Il nodulo matura: forma connessioni vascolari ed esclude O2
I batteri diventano batterioidi (10 v. più grandi) e iniziano a fissare N2
saccarosio
malato
Fissazione N2 N2
NH4+
glutammina asparagina
PEP + CO2 oxal
Cellula ospite
batterioide
(PEPcarbossilasi)
E0’ – 0.25VE0’ – 0.4V
1 e- 2 ATP8 e- 16 ATP
Nitrogenasireduttasi Nitrogenasi
½ NADH
½ NAD++ ½ H+
N2 + 4NADH + 4 H+ + 16 ATP 2NH3 + H2 + 4NAD + 16 ADP + 16 P
N2
Leghemoglobin
O2
malato
4O2
Krebs
NADH
1 N2
8 Ferredoxred
8H2016 ATP
nitrogenasi
2 NH3 + H2
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