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La Gambusia quale reattivobiologico per lo studio di alcuniproblemi di origine neoplasticaProf. Ettore Remotti aa Istituto Anatomia Comparata Università di GenovaPublished online: 25 Sep 2009.

To cite this article: Prof. Ettore Remotti (1956) La Gambusia quale reattivo biologicoper lo studio di alcuni problemi di origine neoplastica, Bolletino di zoologia, 23:2,397-404, DOI: 10.1080/11250005609439251

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PKOF. ETTORE REMOTTI Is t i tu to Anatomia Comparata Università di Genova

La Gambusia quale reattivo biologico per Io studio di alcuni problemi di origine neoplastica.

Non è, certo, ancora epenta l'eco della celebre affermazione di CLAUDE BERNARD, che la soluzione di un quesito biologico dipenda dalla scelta dell'animale. Anzi oggi ancor più si è fatta strada questa consapevolezza, anche se, talora, si dimentichi chi, con tanta autorilè ed efficacia di personale esperienza, l'ha formulata in termini così vivi e lapidari.

Un tipico esempio di una tale importanza, dell'importanza cioè che il materiale può avere, ai fini non solo dell'esito di una r i ­cerca, ma anche della possibilità di cogliere di un problema aspetti nuovi e insospettati, o addirittura di impostare nuovi problemi, è fornito dalla Gambusia.

Questo piccolo Teleosteo, abitatore di bacini ristretti o anche di piccole pozze di acqua dolce, presenta, in rapporto alle condi­zioni estremamente precarie del suo habitat, tutta una serie di pe ­culiari adattamenti, che imprimono una facies assolutamente carat­teristica alla sua biologia e alle sue possibilità funzionali.

Adattamenti che, dalla particolare resistenza alle oscillazioni esterne di temperatura, di concentrazione ionica e di ossigeno, cul­minano in un interessantissimo caso di viviparità, onde l'uovo si sviluppa entro l'organismo materno, sino a completa maturazione strutturale, conseguita la quale soltanto il piccolo fuoriesce ad af­frontare, a sua volta, le rudi condizioni del particolare suo am­biente di vita.

Son tratti molto noti questi, che la Gambusia presenta, come fatlo generale, in comune con molte altre specie, ma che in essa raggiungono espressioni estreme assai singolari e modalità parti­colari interessantissime, tali da farne prezioso materiale di ricerca per molteplici problemi.

Non vogliamo entrare qui nei vari aspetti della biologia di questa forma; ci basti accennare a due momenti particolari, che ce

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ne hanno fatto un prezioso reattivo biologico, rivelatore di alcuni momenti dei fenomeni neoplastici.

Un tratto particolarmente interessante della viviparità di questa specie è dato dalle risonanze, che la presenza di uova in via di sviluppo entro la camera incubatrice, costituita dall'ovidutto dilatato, ha sugli equilibri funzionali dell'organismo materno. Non si tratta, infatti, di ima semplice protezione meccanica offerta ai delicati em­brioni, nei confronti delle difficoltà esterne, e neppure di un rap­porto di scambio trofico, che pur sussiste oltre alle normali riserve vitelline contenute nell 'uovo; ma di una assai più profonda mo­dificazione — da noi messa già da tempo in evidenza — di tutto l 'ambiente interno della madre, 'nonché delle condizioni di alcuni

Fig. 1. — Esemplare infestato di saprolegnia dove troviamo coesistente il tipo comune a « infestazione diffusa » e quello « circoscritto » proprio della zona di fioritura del blastomicetorna.

La infestazione diffusa si è insediata nella zona immediatamente postcefalica con propaggini lesive al corrispondente sistema nervoso. L'animale presenta un solo linfoblastomicetoma limitato al lato sinistro del corpo senza la eminenza simmetrica corrispondente.

suoi organi. Momento essenziale di questo «quadro gravidico» è infatti una profonda riduzione subita dal fegato, il quale, da massa voluminosa e turgida, estesa ad occupare pressocchè tutta la cavità addominale — come si presenta nella femmina in condizioni or­dinarie — nello stato gravidico si riduce progressivamente e rapi­damente, sino a divenire una sottile esilissima lamina quasi tra­sparente, confinata nell'angolo anteriore dorsale della cavità slessa. Non occorre accennare i numerosissimi problemi che un tale fe­nomeno propone, sia per quanto concerne le modalità della ridu­zione o quelle del processo di restauro a gravidanza terminata ; sia per quanto concerne i rapporti correlativi, che devono intervenire

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njlsiio de terminismo; sia ancora nei confronti di quel singolare problema della «massa attiva» degli organi, che, in questo caso, si pone con una evidenza particolarmente impressionante.

Ma a noi interessa richiamare qui una serie di manifestazioni, che dimostrano a quali profondi mutamenti umorali tale fenomeno sia associato e quale ampiezza abbia di possibili risonanze.

Ci riferiamo con ciò al particolare aspetto che, con lo stato gravidico, assume talora la infezione da Saprolegnia.

Anche in questo Teleosteo, come di norma in tutte le altre forme dei nostri acquari e dei nostri allevamenti che sono parti­colarmente insidiati da questo parassita, la Saprolegnia d'ordinario penetra estesamente attraverso il tessuto cutaneo, a invadere le sot­tostanti masse muscolari, senza una precisa direttiva apparente, tutto dissolvendo nel suo cammino e distruggendo largamente muscoli e

Fig. 2. — Insediamento di saprolegnia come nella fig. 1. Il ciuffo micelico si presenta più consistente e tenacemente adeso, il che, di solito, si accompagna a maggior potere di penetrazione invasiva del parassita.

Anche in questo caso l'esemplare presenta un solo liitfublastomicetonia sul lato sinistro e per di più in posizione anormale.

connettivo, sino a mettere a nudo talora la colonna vertebrale. E una sorta di chiazza d'olio che dilaga, dalla superficie del corpo, in estensione e in profondità.

Ma accanto a questa, che — ripetiamo — è la forma ordinaria della infestazione, alcuni casi si presentano, in cui l'aspetto del­l'animale parassitato è nettamente diverso. Si tratta ora di focolai delimitati di infezione : sorta di noduli ingrossati e resistenti che, nettamente delimitati da una linea precisa di demarcazione verso i circostanti territori sani, interessano, per un certo spessore, soltanto il tessuto cutaneo (che ne viene distrutto) e la sottostante muscola­tura. La netta separazione delle aree circostanti indenni permette di definirne anche, con relativa precisione, la forma, che può indicarsi

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come un ellissoide orientato con l'asse maggiore secondo la d i re­no zione cefalocaudale, con una regolarità di aspetto che è posta anche in maggior rilievo dal loro regolare allineamento nella metà sovra­stante la linea laterale. Per quanto concerne la struttura, troviamo in essi un aspetto del tutto diverso dai fenomeni litici offerti dal tipo precedente. Abbiamo qui, al di sotto dei tessuti cutanei più o meno estesamente distrutti, masse muscolari in vario grado intatte, con abbondante organizzazione di stroma connettivale, e,, dove le fibre appaiono intervallate da intrecci di ife fungine, sopratutto da abbondante infiltrazione di grosse cellule di tipo linfoide. Cellule fornite di un voluminoso nucleo vescicolare, che molto spesso,

Fig. 3. — Condizioni d'impianto come alla fig. 1, solo che l'innesto sapro-legniaceo è situato in posizione leggermente più cefalica.

Invasione più estesa e profonda della zona metamerica nervosa corrispondente al che fa riscontro un risentimento più ampio che si appalesa anche attraverso una certa atassia dei movimenti locomotori.

È questo, forse, un caso limite ove a una tale situazione corrisponde un m o l ­tiplicarsi asimmetrico dei micetomi, i quali, benché numerosi, sono disegualraente distribuiti sui due Iati del corpo, con prevalente localizzazione su quello sinistro riportato nella figura.

però, assume aspetto atipico, e non di rado offre i segni di un'at­tività preludiarne o successiva alla cariocinesi, anche se di cario­cinesi vere e proprie, negli individui esaminati, non è stalo dato di osservarne.

Le caratteristiche di tali formazioni, nel loro insieme e, in particolare, negli aspetti offerti dalle cellule linfoidi, fanno ritenere si tratti di una reazione di infiltrazione linfoide, complicata da un processo di neoformazione in posto; e giustifica l'accostamento, che è stato fatto, di simili noduli, a una formazione neoplastica e la loro designazione come « linfoblastomicetomi».

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Si tratta complessivamente di due quadri del tutto diversi. Il primo può considerarsi infatti come l'espressione di un normale dilagare dell'infezione, secondo quello che è l'ordinario andamento di un processo di tal natura, il cui esito è affidato al rapporto tra recettività dell'ospite e aggressività del parassita, i casi da noi de ­scritti riflettendo le situazioni limite di minima efficienza della prima e di massima attività della seconda. Il secondo ci appare da considerarsi, piuttosto, come un caso particolarmente evidente di un diverso meccanismo infettivo; quando il fungo non riesca che limitatamente a vincere la barriera del tessuto cutaneo, introdu­cendo poche ife in profondità cui corrisponde il loro sequestro entro i tessuti e il risveglio di un'attiva reazione Iinfocitaria da parte del Teleosteo, Forse la maggioranza di questi casi saranno destinati a passare inosservati, come una infezione transitoria e fu­gace; ma, in determinate circostanze, questa possibilità di attivato meccanismo linfocitario difensivo trabocca e degenera in una ipe-rattività a tipo neoformativo e conduce alla costituzione dei d e ­scritti noduli di tipo neoplastico.

Quali potranno essere queste circostanze? E' di fronte a questo interrogativo — un interrogativo che non fa che riecheggiare quello assai più vasto e generale di tutte le manifestazioni proliferative atipiche — che la Gambusia sembra rivelarci, in certo qual modo, il suo segreto. Di fatto, mentre le infezioni diffuse riappaiono in­differentemente, senza alcuna predilezione di particolari stati fisio­logici apparenti dell'ospite, questi noduli circoscritti sembrano la prerogativa esclusiva dello stato gravidico.

Non che in questo — ripetiamo — non possano aversi anche le infezioni di primo t ipo; ma ad esso soltanto appaiono limitale quelle del secondo. Il che significa che le modificazioni umorali di questo stato particolare dell'organismo materno devono interve­nire, come fattore collaterale almeno, nel determinismo della rea­zione di tipo neoplastico. Ma non si può pensare ad una modifi­cazione umorale della madre, senza rievocare l'immagine del fegato profondamente ridotto, la cui funzionalità non può essere ormai che ai confini della inefficienza. La Gambusia sembra rivelare quindi, in una forma quasi schematica, una relazione tra fegato e insorgenza di reazioni a tipo neoplastico, che si innestano in questo caso sopra normali meccanismi difensivi, messi in giuoco da un processo infettivo.

Relazione, che molti momenti suggeriscono anche per l'uomo ;

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ma che la complessità dei rapporti patogenetici non sempre in questo consente di isolare.

Ma la Gambusia offre, in questo ordine di problemi, un'altra relazione di notevole interesse, la localizzazione dei tumoretti in un definito territorio della superficie corporea — al di sopra della linea laterale — e il loro regolare andamento metamerico, in d i ­rezione cefalocaudàle. La interpretazione più spontanea, che si af­faccia dinanzi a tale localizzazione, è quella di una sensibilità dif­ferenziale condizionata da qualche oscuro fattore, nei tessuti cutanei che sono i primi ad offrire possibilità di innesto al parassita e quindi ad aprire la via all'infezione. Ma è anche possibile che più che un rapporto di recettività o di immunità (di tipo istogeno), nei confronti del parassita, possa intervenire nella localizzazione una diversa capacità reattiva dei tessuti profondi. Comunque, se com­pletamente oscuro ci resta il particolare meccanismo del fenomeno, non meno interessanti sono alcuni rapporti rivelatici da condizioni particolari offerte da determinati individui. Di fatto vi sono ecce­zioni a tale regolarità di distribuzione e a tale circoscritta localiz­zazione; eccezioni, nelle quali le formazioni nodulari appaiono piuttosto irregolarmente disperse su tutta la superficie del corpo. Un esame attento di tali individui li dimostra tutti colpiti da infezione, tra l'altro, in territori situati nelle immediate vicinanze della co­lonna vertebrale, con processi profondamente distruttivi dei tessuti della zona. Lesioni che, in queste condizioni, incidono — come dimostra la indagine istologica — non solo sulle masse muscolari, ma anche sulle fibre nervose e sui gangli spinali. Vi è una con­nessione tra questo disordine e tali lesioni nervose? Spontaneo si presenta qui il richiamo ad alcuni casi di distrofie cutanee, come i caratteristici «nevi verrucosi» o «pelosi», per i quali la parteci­pazione del sistema nervoso nel loro determinismo appare sugge­rito dalla loro disposizione simmetrica, sopratutto evidenti quando essi raggiungano notevole estensione (nevi a giubbetto o a mutan­dine da bagno).

I noduli di Gambusia ci richiamano singplarmente questa r e ­golarità metamerica e ci fanno pensare a una qualche oscura forma di controllo del sistema nervoso sulle possibilità reattive dei t e s ­suti: ove la integrità degli elementi nervosi sia alterata come nei casi sopra riferiti, anche la loro regolarità di distribuzione vien meno ed essi riappaiono in territori qualsiasi del corpo.

Se il sacco vitellino degli Uccelli, nelle caratteristiche della

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sua localizzazione e nelle peculiarità della sua evoluzione istofun-zionale, ci aveva offerto di cogliere, nella relazione epitelio/vasi, uno dei fattori che intervengono nella disciplina dei tessuti, un altro materiale di elezione, la Gambusia, con le particolarità della sua biologia, ci segnala la importanza di due apparati — quali il fegato e il sistema nervoso — nelle condizioni di insorgenza delle manifestazioni a tipo neoplastico.

B I B L I O G R A F I A

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R I A S S U N T O

Come è stato già dall'A. segnalato in precedenti lavori, la Gambusia offre, sopratutto nelle peculiarità connesse col suo « stato gravìdico », spunto allo studio di molteplici problemi, il cui interesse supera di gran lunga l'ambito della sua particolare biologia.

Si segnala qui il peculiare aspetto che in alcuni individui assume la comune infezione da Saprolegnia, aspetto caratterizzato dalla localizzata formazione di noduli a infiltrazione e neoformazione di elementi linfoidi. Il tratto sostanziale del fenomeno è dato dall'esclusivo suo presentarsi su femmine in condizioni di g ra­vidanza ; e poiché il momento fisiologicamente più saliente di questa appare c o ­stituito dalla profonda riduzione del fegato, si prospetta in queste caratteristiche neoformazioni la possibilità di un rapporto tra deficit epatico e attività prol ife-rativa.

D'altro lato tali tumoretti da Saprolegnia appaiono guidati nella loro localiz­zazione dal sistema nervoso, atta cui integrità è subordinata una loro regolare successione metamerica, e che sembra quindi intervenire nella sensibilità del s i ­stema cutaneo.

S U M M A R Y

This paper is concerned with the peculiar feature which the Saprolegnia i n ­festation may afford in Gambusia holbrookii Grd. Instead of a diffuse tissue de ­struction, we often find in the pregnant female little nodules builded up by an imiltration and a proliferation of lymphocytic cells (lymphoblastomycetoms). Since a deep reduction of the liver is the most outstandig physiological feature of the pregnancy in Gambusia, it seems possible to envisage a relation between failure of the liver and cell proliferation.

Besides, these Saprolegnia nodules are normally disposed with a metamerical order and symmetrically on both sides of the body. But when the spinal nerves are destroyed by the parasitic mycete, this order is also destroyed. Such a rela­tion suggests that the nervous system may somewise control the tissue sensi­bility.

So we see that Gambusia does set some problems, which have a field of i n ­terest much broader than the biology of the little Teleost.

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