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ino a tempi recenti, l'origine degli uccelli rappresenta-va uno dei grandi misteri della biologia. Gli uccellisono infatti diversi in modo a dir poco impressionante

da tutti gli altri esseri viventi. Penne, becco privo di denti, os-sa cave, zampe prensili, forcella, sterno profondo e ossa cau-dali tronche sono solo una parte della combinazione di carat-teristiche che non compaiono in alcun altro animale vivente.Come poi nell'evoluzione degli uccelli si fosse verificata lacomparsa delle penne e della capacità di volare risultava par-ticolarmente misterioso.

Negli ultimi due decenni, però, nuovi ritrovamenti di fossi-li e l'acquisizione di più sofisticate metodiche di ricerca han-no consentito ai paleontologi di determinare che gli uccellidiscendono da dinosauri terricoli e carnivori appartenenti alcosiddetto gruppo dei teropodi. Questo lavoro ha inoltre per-messo di farsi un'idea su come gli uccelli siano riusciti a«spiccare il volo».

Le speculazioni degli scienziati sulla storia evolutiva de-gli uccelli iniziano subito dopo la formulazione, da parte diCharles Darwin, della teoria dell'evoluzione in L'origine del-le specie. Nel 1860, l'anno successivo alla pubblicazione deltrattato di Darwin, una singola penna di uccello fu ritrovatain depositi calcarei bavaresi risalenti a circa 150 milioni dianni fa (appena prima del limite tra Giurassico e Cretaceo).L'anno seguente, nella stessa regione fu portato alla luce loscheletro di un animale dalle dimensioni di una ghiandaia,dotato di ali da uccello e di penne, ma anche di una lunga co-da ossea del tutto atipica per un uccello e di fauci provviste didenti. Queste scoperte costituirono i primi campioni di Ar-chaeopteryx lithographica, il membro più arcaico conosciutodella classe degli uccelli (si veda l'articolo L'Archaeopteryxdi Peter Wellnhofer in «Le Scienze» n. 263, luglio 1990).

L'anatomia scheletrica di questo animale fornisce una pro-va evidente del fatto che gli uccelli discendano da un antena-to appartenente ai dinosauri, ma nel 1861 gli scienziati nonerano ancora in grado di stabilire un tale collegamento. Pochianni più tardi, però, Thomas Henry Huxley, il fido difensoredi Darwin, fu il primo a mettere in relazione uccelli e dino-sauri. Confrontando gli arti inferiori di Megalosaurus, un te-ropode gigante, con quelli dello struzzo, egli notò 35 caratte-ristiche condivise dai due gruppi, ma che non si conservava-no in alcun altro animale. Huxley concludeva che uccelli eteropodi potevano essere strettamente imparentati, ma non èdato sapere se egli ritenesse che gli uccelli fossero «cugini»dei teropodi o se pensasse che ne fossero i discendenti.

Huxley presentò i suoi risultati alla Geological Society diLondra nel 1870, ma il paleontologo Harry Govier Seeleycontestò l'affinità da lui asserita tra teropodi e uccelli. Seeley

ipotizzò che gli arti inferiori dello struzzo e del Megalosau-rus potessero apparire simili solo perché entrambi gli animaliin questione erano grandi e bipedi e utilizzavano gli arti infe-riori in modi simili. A parte ciò, i dinosauri erano anche piùgrandi degli struzzi e nessuno di essi volava; in che modo, al-lora, gli uccelli si sarebbero evoluti dai dinosauri?

Il mistero dell'origine degli uccelli tornò al centro dell'at-tenzione circa mezzo secolo più tardi. Nel 1916 GerhardHeilmann, un medico con la passione per la paleontologia,pubblicò (in danese) un brillante saggio che 10 anni più tardifu tradotto in inglese con il titolo The Origin of Birds. Heil-mann mostrava come gli uccelli fossero anatomicamente piùsimili ai teropodi che a qualunque altro gruppo fossile, tranneche per un'ineludibile discrepanza: i teropodi non possedeva-no le clavicole, ovvero le due ossa che negli uccelli si unisco-no a formare la forcella. Dato che altri rettili possiedono leclavicole, Heilmann ipotizzò che i teropodi avessero persoquesta caratteristica. A suo parere, tale perdita implicava chegli uccelli non potessero essersi evoluti dai teropodi, dal mo-mento che, secondo la sua convinzione (erronea, come si èpoi scoperto), un carattere perso nel corso dell'evoluzionenon può essere successivamente recuperato. Gli uccelli, egli

Iberomesornis

Le analisi anatomiche e aerodinamiche di uccelli fossilie attuali dimostrano come questi animali si siano evoluti

da piccoli dinosauri predatori terricoli

di Kevin Padian e Luis M. Chiappe

Sinornis

I primissimi uccelli, vissuti oltre 100 milio-ni di anni fa, avevano un aspetto del tuttodifferente da quello degli uccelli attuali.Per esempio, come mostrano queste rico-struzioni artistiche, alcuni di essi mantene-vano le dita dotate di artigli e le fauci mu-nite di denti che sono caratteristiche dei di-nosauri. I fossili di Sinornis sono stati sco-

perti in Cina; quelli di lberome-sornis ed Eoalulavis in Spa-gna. Tutti questi uccelli ave-vano pressappoco le dimen-

sioni di un passero. Eoalulavisfu il primo uccello noto a presen-

tare l'alula, o «ala del pollice», un adatta-mento che aiuta gli uccelli attuali a mano-vrare nell'aria a basse velocità.

L' origine degli uccellie del loro volo

Eoalulavisil»

AVES Primo dito del piede invertito;meno di 26 vertebre nella coda

Columba(colombo)Archaeopteryx

TETANURAE Mani a tre dita

LINEE EVOLUTIVEDEI DINOSAURI

CHE NON HANNOCONDOTTO

AGLI UCCELLI

MANIRAPTORA Carpo a forma di mezzaluna

.,........,..„_____...„"Pt.......-. , i.t

CoelophysisTitanosaurus VelociraptorAllosaurus

AVES (viventi)Columba

Gli animali raffigurati in queste due pagine non sono in scala

CARPO A FORMADI MEZZALUNA

MANIRAPTORAVelociraptor

ARTIGLIO DEL AVES (estinti)PRIMO DITO ArchaeopteryxRIVOLTO VERSOGLI ALTRI

Ricostruire la linea evolutiva che ha condotto agli uccelli THEROPODA Tre dita del piede funzionali, ossa cave

I 'albero genealogico qui a destra mostra ii— predecessori degli uccelli fino ai loro piùantichi antenati fra i dinosauri. L'albero,chiamato anche cladogramma, è il prodottodel metodo di elezione per l'analisi delle re-lazione evolutive tra animali: il cladismo.

Chi applica questo metodo determina lastoria evolutiva di un gruppo di animali e-saminando certi tipi di caratteri. Durante l'evolu-zione, alcuni animali mostreranno un nuovo trattogeneticamente determinato che verrà trasmesso alla di-scendenza. Pertanto due gruppi che, in esclusiva, condivi-dano una certa serie di tratti derivati, saranno più strettamenteimparentati tra di loro che non con altri animali che non possiedo-no quei tratti.

I nodi, o punti di diramazione, di un cladogramma segnano l'e-mergere di una linea evolutiva dotata di un nuovo insieme di trattiderivati. Nel cladogramma qui riprodotto, i teropodi discendono tut-ti da un antenato appartenente ai dinosauri che aveva acquisitoossa cave e possedeva solo tre dita funzionali negli arti inferiori. Inquesto schema, i teropodi sono ancora dinosauri; essi costituisco-no semplicemente un sottoinsieme dei dinosauri saurischi. Ogni li-nea evolutiva, o clado, è quindi compresa in una linea più ampia(rettangoli colorati). Si può dire così che gli uccelli (Aves) sono ma-niraptoriani, tetanuri, teropodi e, in definitiva, dinosauri. DINOSAURIA

SAU RISCHIA

asseriva, dovevano essersi evoluti da un gruppo di rettili piùarcaico dotato di clavicole. Come Seeley prima di lui, Heil-mann concludeva che le somiglianze tra uccelli e dinosauridovevano semplicemente riflettere il fatto che entrambi igruppi erano caratterizzati da bipedismo.

Le conclusioni di Heilmann continuarono a essere accetta-te a lungo, anche quando nuove informazioni imposero di ri-vedere le osservazioni precedenti. Due scoperte separate indi-carono che i teropodi, in realtà, possedevano le clavicole. Nel1924 la pubblicazione del disegno anatomico del bizzarro te-

ropode dalla testa di pappagallo Oviraptor mostrava conchiarezza un osso a forcella, ma questa struttura non fu rico-nosciuta. Quindi, nel 1936, Charles Camp dell'Universitàdella California a Berkeley trovò i resti di un piccolo teropo-de risalente agli albori del Giurassico, completo di clavicole.L'obiezione fatale di Heilmann era così superata, anche sepochi furono gli scienziati che se ne resero immediatamenteconto. Studi recenti hanno individuato clavicole in una gran-de varietà di teropodi correlati agli uccelli.

Finalmente, un secolo dopo la presentazione di Huxley alla

Geological Society di Londra, John H. Ostrom della Yale University fecerivivere l'idea secondo cui gli uccelli erano imparentati ai dinosauri tero-podi, e ipotizzò esplicitamente che ne fossero addirittura i diretti discen-denti. Alla fine degli anni sessanta Ostrom aveva descritto l'anatomiascheletrica del teropode Deinonychus, un ferocissimo predatore dagli arti-gli a falce e delle dimensioni approssimative di un umano adolescente,che imperversava in quello che attualmente è il Montana circa 115 mi-lioni di anni fa (all'inizio del Cretaceo). In una serie di articoli pubblicatinel decennio successivo, Ostrom andò oltre, identificando una collezionedi caratteristiche che gli uccelli, compreso Archaeopteryx, condividevano

FORCELLA

STERNOCARENATO

PIGOSTILO

SCAPOLA

CORACOIDE

MANI A TRE DITA

TRE DITA DEL PIEDEFUNZIONALI

THEROPODACoelophysis

TETANURAEAllosaurus

I teropodi rappresentativi nella lineaevolutiva che conduce agli uccelli (Aves)presentano alcune caratteristiche chehanno aiutato i ricercatori ad appurarela discendenza degli uccelli dai dinosau-ri, tra le quali le tre dita funzionali delpiede (in viola), la mano a tre dita (inverde) e il carpo conformato a mezzalu-

na (in rosso). Archaeopteryx, il più

antico uccello conosciuto, mo-stra pure alcuni nuovi tratti,come un artiglio sul dito poste-

riore del piede, rivolto in opposi-zione agli artigli delle altre dita. Con lasuccessiva evoluzione degli uccelli, mol-te strutture subirono cambiamenti: peresempio le dita della mano si fusero, lacoda si trasformò in un pigostilo di ver-tebre fuse insieme e il dito posterioredel piede sparì, consentendo una mi-gliore presa sui rami degli alberi.

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VelociraptorMANIRAPTORA AVES (estinti)

Archaeoptetyx

RESTODEL V DITO

IV

III

Il

Segisaurus(parente stretto di Coelophysis)

Non si hanno clavicoledi Coelophysisben conservate

OSSO PUBICO

CARPOA MEZZA-LUNA

iii

III

THEROPODACoelophysis

TETANURAEAllosaurus

AVES (viventi)Columba

Il confronto delle strutture anatomiche non solo è stato diaiuto per collegare gli uccelli ai teropodi, ma ha anche rivela-to alcuni dei modi in cui queste caratteristiche si modificaro-no via via che i dinosauri si fecero più simili agli uccelli equesti ultimi divennero più moderni. Nel bacino (visto dilato), l'osso pubico (più scuro) puntava inizialmente in avanti(verso destra), ma successivamente cambiò la propria orien-tazione fino a rivolgersi all'indietro. Nella mano (vista da so-pra), le proporzioni relative delle ossa rimasero abbastanza

con Deinonychus e altri teropodi, ma non con altri rettili. Sul-la base di queste scoperte, egli giungeva alla conclusione se-condo cui gli uccelli sarebbero i diretti discendenti di piccolidinosauri teropodi.

Mentre Ostrom stava raccogliendo le prove di questa suaipotesi, nei musei di storia naturale di New York, Parigi e al-trove si andava sviluppando un nuovo metodo per decifrarele relazioni tra organismi. Questo metodo, chiamato sistema-tica filogenetica o, più comunemente, cladismo, è da alloradivenuto lo standard per la biologia comparata, e il suo uso

costanti nei primi uccelli, ma il polso subì modificazioni. Nelpolso maniraptoriano, un osso discoidale si modificò in unaforma a mezzaluna (in rosso) che alla fine sarebbe tornatautile agli uccelli per sviluppare il volo battuto. L'ampia for-cella a forma di boomerang (costituita dalle clavicole fuse inun unico osso) dei tetanuri e dei gruppi successivi assomigliamolto a quella degli uccelli arcaici; ma, via via che questastruttura divenne più essenziale per il volo, essa si fece piùsottile, con una decisa forma a U.

ha convalidato con forza le conclusioni di Ostrom. I metoditradizionali per il riconoscimento di affinità tra organismiguardano alle somiglianze e alle differenze, e possono esclu-dere una specie da un gruppo solo perché essa possiede untratto che non è condiviso dagli altri membri del gruppo. Ilcladismo raggruppa gli organismi esclusivamente in base acerti tipi particolarmente significativi di tratti condivisi.

Questo metodo parte dal principio darwiniano secondo cuil'evoluzione procede quando un nuovo tratto ereditabile e-merge in alcuni organismi e viene trasmesso geneticamente ai

loro discendenti. Tale principio indica che due gruppi di orga-nismi aventi in comune un insieme di tali tratti «derivati» sonopiù strettamente imparentati fra di loro di quanto non lo sianocon gruppi che mostrano solo i tratti originali, ma non quelliderivati. Identificando i tratti derivati condivisi, si possonoquindi determinare le relazioni tra gli organismi in questione.

I risultati di tali analisi, che in genere prendono in considera-zioni molti tratti, possono essere rappresentati in un clado-gramma: un diagramma ad albero che mostra l'ordine nel qua-le si sono evolute nuove caratteristiche e quindi nuove specie(si veda la finestra alle pagine 50-51). Ogni punto di dirama-zione, o nodo, indica la comparsa del «fondatore» di un gruppoin possesso di caratteristiche derivate non presenti in gruppievolutisi in precedenza. Questo fondatore e i suoi discendenticostituiscono un «dado», o gruppo strettamente imparentato.

Ostrom non applicò i metodi cladistici per determinare chegli uccelli si erano evoluti da piccoli dinosauri teropodi: neglianni settanta quel tipo di approccio stava appena entrando nel-l'uso. Ma circa un decennio più tardi Jacques A. Gauthier, al-lora all'Università della California a Berkeley, fece un'ampiaanalisi cladistica su uccelli, dinosauri e altri rettili. Egli inserì iconfronti fatti da Ostrom e molti altri tratti in un contesto da-distico, e confermò come gli uccelli si fossero evoluti da picco-li dinosauri teropodi. In effetti,; alcuni dei parenti più stretti de-gli uccelli includono il maniraptoriano Deinonychus dagli arti-gli a falce, che Ostrom aveva descritto in modo così vivido.

Oggi un cladogramma della linea evolutiva che conducedai teropodì agli uccelli mostra come il clado denominatoAves (uccelli) comprenda l'antenato di Archaeopteryx e tuttigli altri discendenti di quell'antenato. Questo clado costitui-sce un sottogruppo di un clado più vasto consistente nei co-siddetti teropodi maniraptoriani, a sua volta sottogruppo deiteropodi tetanuri che discendevano dai teropodi più primitivi.Quei teropodi arcaici a loro volta si erano evoluti da dinosau-ri non teropodi. Il cladogramma mostra che gli uccelli nonsolo discendono dai dinosauri, ma sono dinosauri (e rettili) apieno titolo, così come gli esseri umani sono innanzituttomammiferi: l'uomo infatti differisce dagli altri mammiferiquanto gli uccelli differiscono dagli altri rettili.

Gli studi di Gauthier e altri condotti più recentemente di-mostrano che molte caratteristiche considerate tradizio-

nalmente tipiche degli uccelli di fatto apparvero prima dell'av-vento di questi ultimi, nei loro antenati teropodi. Queste pro-prietà furono senza dubbio di aiuto ai loro primi possessori persopravvivere come dinosauri terrestri; gli stessi tratti - e altri -furono sfruttati direttamente o modificati per consentire il voloe la vita arborea. La brevità di questo articolo non ci permettedi catalogare le decine e decine di dettagli che concorrono adar credito all'ipotesi secondo cui gli uccelli si evolvettero apartire da piccoli teropodi, cosicché ci concentreremo soprat-tutto sui caratteri legati all'origine del volo.

Le caratteristiche «da uccelli» dei teropodi evolutisi primadegli uccelli stessi non apparvero tutte in una volta, e alcuneerano già presenti prima che gli stessi teropodi facessero laloro comparsa. Per esempio, il rettile immediato predecessoredei dinosauri era già bipede e a postura eretta (cioè cammina-va sostanzialmente come un uccello), di piccole dimensioni ecarnivoro. Le sue mani, come quelle dei primi uccelli, pote-vano essere utilizzate per afferrare (anche se erano ancoradotate di cinque dita, e non di tre come già nei primissimi te-ropodi e poi anche negli uccelli). Inoltre il dito più lungo erail secondo, e non il terzo come in altri rettili.

Inoltre, negli antenati dei dinosauri, il piede si articolava giàalla gamba mediante una specie di caviglia, e il metatarso ave-va forma allungata. Nel camminare, il metatarso era tenutostaccato dal suolo: i diretti antenati dei dinosauri e i dinosauristessi erano digitigradi e avanzavano ponendo un piede davanti

all'altro. Si ritiene che molti dei cambiamenti prodottisi nell'a-natomia del piede siano valsi a incrementare la lunghezza dellafalcata e la velocità della corsa, una proprietà che un giorno sa-rebbe tornata utile ad alcuni teropodi per spiccare il volo.

I primi teropodi avevano ossa cave e cranio munito di ca-vità: queste modificazioni alleggerivano lo scheletro. Essiavevano pure un lungo collo e tenevano il dorso in orizzonta-le, come fanno anche gli uccelli ai nostri giorni. Nei primi di-nosauri il quarto e il quinto dito della mano erano già ridotti;il quinto era addirittura quasi scomparso. Presto esso sparìdel tutto, mentre il quarto divenne un mozzicone. Queste ditaridotte a loro volta scomparvero del tutto nei dinosauri teta-

Le ossa della discordia

Per quanto abbondanti siano le indicazioni del fatto che gli

uccelli si siano evoluti da piccoli dinosauri teropodi terre-stri, alcuni scienziati restano dubbiosi in proposito. Essi nonhanno, comunque, sottoposto alcuna teoria alternativa allaprova del cladismo o di qualche altro metodo in grado di ana-lizzare obiettivamente i rapporti evolutivi. Presentiamo qui uncampionario delle loro argomentazioni, assieme ad alcuni ele-menti che contrastano con queste asserzioni.

Le mani degli uccelli e dei ter'opodi sono diverse: i tero-podi mantengono il primo, il secondo e il terzo dito (avendoperso il «mignolo» e l'anulare»), ma gli uccelli hanno il se-condo, il terzo e il quarto. Questa visione della mano degli uc-celli si basa su ricerche embriologiche le quali indicano che,quando vanno perdute dita da una mano a cinque dita, le primea sparire sono quelle esterne. Non c'è dubbio che i teropodimantengano il primo, il secondo e il terzo dito: ciò dimostra chequella "legge» presenta eccezioni e non esclude il mantenimen-to delle prime tre dita negli uccelli. Fatto più importante, l'analisidello scheletro smentisce l'asserita differenza tra le mani degliuccelli e quelle dei teropodi. Le tre dita che i teropodi mantenne-ro dopo avere perduto il quarto e il quinto dito hanno la stessaforma, le stesse proporzioni e lo stesso tipo di connessione alpolso di quelle di Archaeoptetyx e degli uccelli successivi.

I teropodi compaiono troppo tardi per poter dare origineagli u-ceffi. I sostenitori di questo punto di vista hanno notatoche Archaeoptetyx appare nella documentazione fossile circa150 milioni di anni fa, mentre i resti fossili di vari teropodi mani-raptoriani - i parenti più prossimi, a quanto si sa, degli uccelli -risalgono solo a 115 milioni di anni fa. Ma si sono ora scoperteossa che evidentemente appartengono a piccoli maniraptorianie risalgono al tempo di Archaeopteryx. In ogni caso, il fatto chenon si siano trovate ossa di un dato tipo non esclude la loroesistenza in un deposito non ancora scoperto.

La forcella (formata dalla fusione delle clavicole) degliuccelli è diversa dalle clavicole dei teropodi. Questa obiezio-ne era ragionevole quando si conoscevano solo le clavicole deigrandi teropodi, ma ora sono state individuate in molti teropodiforcelle a forma di boomerang uguali a quella di Archaeopteryx.

I polmoni complessi degli uccelli non potevano evolversidai polmoni dei teropodi. Questa asserzione non può essereconvalidata o falsificata, perché i polmoni non fossilizzano e nonentrano quindi a far parte della documentazione paleontologica.Inoltre, i sostenitori di questo argomento non indicano alcun ani-male dai polmoni complessi come possibile predecessore degliuccelli: in effetti gli uccelli possiedono polmoni estremamenteelaborati, dissimili da quelli di qualunque altro animale vivente.

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I fossili di teropodi scoperti di recente in Cina fanno pensa-re che le strutture che diedero origine alle penne abbianoprobabilmente preceduto la comparsa degli uccelli. Sinosau-ropteryx (qui a fianco) presentava una frangia filamentosalungo il dorso che forse consisteva in precursori delle penne.E Protarchaeoptelyx (pagina a fronte) era dotato di vere pen-ne, come il gruppo che si vede ingrandito nel particolare inalto; il dettaglio più piccolo evidenzia parte di una penna.

nuri, mentre le tre rimanenti si fusero assieme qualche tempodopo la comparsa di Archaeopteryx.

Nei primi teropodi, anche gli arti inferiori assunsero carat-teristiche affini a quelle degli uccelli: erano lunghi, con il fe-more più corto della tibia e il perone ridotto. Questi dinosauricamminavano sulle tre dita mediane, le stesse usate dagli uc-celli moderni. Il quinto dito era breve, assottigliato verso lapunta e privo di articolazioni, mentre il primo dito compren-deva un metatarso abbreviato (con una piccola articolazione eun artiglio) che sporgeva dal lato del secondo dito. Il primodito era tenuto più alto rispetto agli altri e non aveva alcunafunzione evidente, ma sarebbe stato più tardi utilizzato al me-glio dagli uccelli. All'epoca in cui Archaeopteryx fece la suacomparsa, quel dito aveva subìto una rotazione, così da tro-varsi dietro agli altri. Negli uccelli di epoca successiva, essodiscese fino a divenire opponibile agli altri, e finì per diven-tare una parte importante del piede prensile.

Nel corso dell'evoluzione dei teropodi emersero parecchiecaratteristiche che un tempo si credevano esclusiva-

mente tipiche degli uccelli. Per esempio, alcuni cambiamentidi primaria importanza si verificarono nell'arto superiore enella spalla; questi aggiustamenti dapprima furono di aiuto aiteropodi per la cattura della preda e più tardi servirono all'ac-quisizione della capacità di volo. Fatto notevole, durante l'e-voluzione dei teropodi gli arti superiori si fecero progressi-vamente più lunghi, eccetto in alcuni carnivori giganti comeCarnosaurus, Allosaurus e Tyrannosaurus, nei quali gli artisuperiori erano relativamente piccoli. Nei primissimi teropo-di l'arto superiore era lungo circa la metà di quello inferiore.All'epoca della comparsa di Archaeopteryx, l'arto superioreera più lungo dell'inferiore, e crebbe ancora negli uccelli suc-cessivi. Questo allungamento permise agli uccelli di acquisireuna maggiore potenza nel volo.

Pure la mano divenne più lunga, contribuendo a renderel'arto superiore progressivamente più grande in proporzioneal resto del corpo, e il polso subì un drastico mutamento diforma. I primi teropodi possedevano un carpo di forma piattache si sovrapponeva alle basi del primo e secondo osso delpalmo (metacarpi) e delle dita. Nei teropodi maniraptorianiquest'osso assunse una forma a mezzaluna lungo la superfi-cie a contatto con le ossa del braccio. Questa forma era moltoimportante in quanto permetteva a questi animali di flettere ilpolso lateralmente oltre che all'insù e all'ingiù. Essi poteva-no pertanto ripiegare la mano, quasi come lo fanno gli uccelliattuali; essa poteva quindi essere ruotata e richiusa di scattoper bloccare la preda.

Nel cinto scapolare dei primi teropodi, la scapola aveva for-ma allungata; il coracoide era arrotondato e due clavicole se-parate, a forma di S, connettevano la spalla allo sterno. Lascapola divenne presto ancora più lunga e stretta; anche il co-racoide si fece più sottile e allungato, estendendosi verso losterno. Le clavicole si fusero in corrispondenza della lineamediana e si allargarono, così da costituire una forcella a for-ma di boomerang. Lo sterno, che in origine consisteva di car-tilagine, calcificò nei tetanuri in due placche ossee fuse insie-me. Questi cambiamenti, nel loro complesso, rinforzarono loscheletro; in seguito questo rafforzamento valse a migliorare

l'apparato di volo e a dare sostegno ai muscoli del volo. Lanuova forcella, per esempio, consentiva probabilmente l'anco-raggio dei muscoli deputati al movimento degli arti superiori.

Nel bacino si aggiunsero alcune vertebre al cinto pelvico, el'osso pubico modificò la propria orientazione. Nei primi te-ropodi, come nella maggior parte degli altri rettili, il pube erainclinato in avanti e verso il basso, ma in seguito cominciò aessere orientato in verticale o addirittura all'indietro. Alla fi-ne, in uccelli più evoluti di Archaeopteryx, esso divenne pa-rallelo all'ischio. I benefici prodotti da simili modifiche, seve ne furono, non sono chiari, ma il fatto che queste caratteri-stiche siano presenti solo negli uccelli e in altri maniraptoria-ni sembra dimostrare l'origine comune di questi animali.

Infine, la coda si fece gradualmente più corta e rigida nelcorso della storia dei teropodi, fungendo in misura sempremaggiore da organo di bilanciamento durante la corsa. Ste-ven M. Gatesy, della Brown University, ha dimostrato comequesta transizione nella struttura della coda sia stata parallelaa un'altra modificazione funzionale: la coda ebbe sempre dimeno un ruolo di ancoraggio per i muscoli degli arti inferiori.Questa funzione fu assunta dal bacino, e nei maniraptoriani ilmuscolo che un tempo spingeva all'indietro l'arto inferioreserviva soprattutto per il controllo della coda. Negli uccellisuccessivi ad Archaeopteryx, questi muscoli sarebbero servitiper gli spostamenti della coda dotata di penne, a seconda del-le necessità di volo.

In sintesi, un gran numero di caratteristiche scheletricheche un tempo erano considerate unicamente innovazioni fun-zionali al volo - come le ossa leggere e cave, i lunghi arti su-periori, le mani a tre dita con il dito mediano più lungo, laforcella, l'osso pubico rivolto all'indietro, e i lunghi arti infe-riori con piede a tre dita - erano già presenti nei teropodi pri-ma che avvenisse l'evoluzione degli uccelli: queste caratteri-stiche, in generale, servivano a usi diversi da quelli a cui sa-rebbero state adibite più tardi negli uccelli.

Ma le prove della discendenza degli uccelli dai dinosaurinon sono limitate allo scheletro. Recenti scoperte di siti di ni-

dificazione in Mongolia e nel Montana rivelano che alcunicomportamenti riproduttivi degli uccelli erano già tipici di di-nosauri precedenti. Questi teropodi non deponevano molteuova tutte in una volta, come fa la maggior parte degli altrirettili. Viceversa, essi riempivano il nido gradualmente, de-ponendo uno o due uova per volta e impiegando probabil-mente parecchi giorni, come fanno gli uccelli. Di recente so-no stati rinvenuti scheletri di Oviraptor, un teropode del Cre-taceo, che giacevano al di sopra di nidi con uova: a quantopare quei dinosauri erano rimasti sepolti mentre proteggeva-no le loro uova in un modo molto simile a quello degli uccel-li. Questa scoperta ha un che di ironico, dal momento cheOviraptor - il cui nome significa «predone di uova» - venivaimmaginato soprattutto nell'atto di cacciare le uova di altridinosauri piuttosto che in quello di proteggere le proprie. An-che la struttura delle uova dei teropodi mostra caratteristicheosservabili solo nelle uova degli uccelli, con gusci consistentiin due strati di calcite, uno cristallino e l'altro spugnoso (piùirregolare e poroso).

Anche se un numero sempre maggiore di caratteristiche untempo ritenute prerogativa degli uccelli veniva individuatoanche in dinosauri precedenti, le penne continuavano però arappresentare un tratto appartenente ai soli uccelli. Alcune in-teressanti indicazioni, tuttavia, sembrano suggerire che anchele penne possano avere preceduto la comparsa degli uccelli.

Nel 1996 e 1997, Ji Qiang e Ji Shu'an, del Museo geologi-co nazionale cinese, hanno pubblicato memorie su due anima-li fossili ritrovati nella Provincia del Liaoning e risalenti a fineGiurassico-inizio Cretaceo. Uno dei due, un dinosauro delledimensioni di un tacchino denominato Sinosauropteryx, pre-sentava strutture frangiate e filamentose lungo il dorso e sullasuperficie corporea. Queste strutture cutanee potrebbero averecostituito un abbozzo di piumaggio. Ma l'animale è ben lonta-no dall'essere un uccello: esso presenta brevi arti superiori ealtri caratteri scheletrici che indicano come possa essere impa-rentato con il teropode Compsognathus, il quale non è partico-larmente affine agli uccelli o ad altri maniraptoriani.

11 secondo animale, Protar-chaeopteryx, aveva apparen-temente un piumaggio vero et proprio, corto sulla superficie

75 corporea e con penne più lun-ghe inserite nella coda. Le os-i,servazioni preliminari indica-no che questo animale sia unteropode maniraptoriano; chesia o meno anche un uccel-lo si potrà appurare solo di-sponendo di una completa de-scrizione della sua anatomia.Nondimeno le scoperte cinesiimplicano che, come minimo,le strutture che diedero origi-ne alle penne apparvero pro-babilmente prima degli uccel-li, e quasi certamente primache gli uccelli cominciassero

a volare. Se la loro funzione originale fossequella di garantire l'isolamento termico, o seesse servissero invece per parate nuziali, nonè dato sapere.

lr 'origine degli uccelli e l'origine del voloi sono due problemi distinti, per quanto

correlati. Le penne esistevano per altre fun-zioni prima che comparisse la capacità di vo-lo, e Archaeopteryx non fu probabilmente ilprimissimo teropode volante, per quanto al

momento non si conoscano fossili di precursori più antichidotati di questa capacità. Che cosa possiamo affermare sullacomparsa del volo nei predecessori degli uccelli?

Tradizionalmente, si avanzavano due scenari in opposizio-ne. L'ipotesi «arborea» sostiene che i diretti progenitori degliuccelli abbiano cominciato a volare arrampicandosi sugli al-beri e planando dai rami con l'aiuto delle penne incipienti.Via via che le penne si fecero più grandi, si ebbe l'evoluzionedel volo battuto, e gli uccelli divennero finalmente liberi dimuoversi nell'aria.

Questa ipotesi sembra molto intuitiva, ma certi suoi aspettisono problematici. Archaeopteryx e i suoi affini manirapto-riani non presentavano chiari adattamenti per la vita arborea,come per esempio piedi adattati per appollaiarsi sui rami.Forse alcuni di essi erano capaci di arrampicarsi sugli alberi,ma nessuna analisi convincente ha mostrato in che modo Ar-chaeopteryx avrebbe potuto farlo con gli arti di cui era dota-to; inoltre nell'ambiente tipico di questo animale non poteva-no trovarsi - secondo la documentazione fossile - piante piùalte di qualche metro. E anche se Archaeopteryx fosse statoin grado di dare la scalata agli alberi, questo non implica ilpossesso di attitudini arboree o della capacità di effettuareplanate. La maggior parte degli animali di piccole dimensioni(perfino alcune capre e canguri) è in grado di arrampicarsisugli alberi, ma questa capacità non li rende arboricoli. Inol-tre Archaeopteryx non mostra ovvie caratteristiche presentinegli animali idonei alle planate, come un'ampia membranache unisca arti superiori e inferiori.

L'altra ipotesi si basa invece sulle capacità di corsa: i pic-coli dinosauri avrebbero iniziato a distendere gli arti superioriper bilanciarsi mentre, correndo, spiccavano salti al fine diafferrare insetti, o forse di evitare i predatori. La presenza dipenne rudimentali avrebbe potuto ampliare l'area superficialedell'arto anteriore e incrementare sempre più l'altezza deibalzi, fino a consentire l'acquisizione del volo sostenuto. Na-turalmente, un balzo spiccato da terra non fornisce la stessaaccelerazione che si ottiene saltando da un albero: l'animale

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Nidificazione

Volo più potente; MiglioreCapacità di volo su alberi

Volo battuto —lo" vita arboricola manovrabilità —P.– moderne —""" e migrazione

EVOLUZIONE DELLE CAPACITA DEGLI UCCELLI

Presa della preda —N.-

Velociraptor Archaeopteryx lberomesornis Enantiornithes

Ossa che connettono Maggiore fusioneLunghi arti superiori Penne per il volo; la spalla al torace; scheletrica;

atti alla presa;polso ben snodato

arti più lunghi;coda più corta

pigostilo;piedi prensili

alula

Ichthyomithiformes Uccelli viventi

Forma più compatta;sterno carenato

avrebbe dovuto correre assai rapidamente per poter decollare.L'ipotesi della corsa è rafforzata dal fatto che gli immedia-

ti predecessori teropodi degli uccelli erano terrestri. Essi ave-vano senza dubbio le caratteristiche adatte per conseguire lealte velocità necessarie al decollo: erano piccoli, attivi, agili,di struttura leggera e forniti di lunghi arti inferiori. E. dal mo-mento che erano bipedi, gli arti superiori erano liberi di evol-versi in strutture adatte al volo battuto, cosa che non si puòdire per altri rettili di quell'epoca.

Per la limitatezza degli elementi a nostra disposizione, nes-suno dei due modelli proposti potrebbe essere corretto nellasua forma pura: plausibilmente i predecessori degli uccelli,pur prendendo il volo a partire da terra, sfruttarono brevi saltinaturali, come collinette, grandi macigni o alberi caduti. Piùcentrale della questione precedente, comunque, è quella cheriguarda l'evoluzione del battito d'ala. Questo movimentogenera non solo la forza portante che permette all'animale dirimanere sospeso nell'aria, ma anche la spinta che consentelo spostamento in avanti. Mentre negli aeroplani gli «organi»che provvedono alla portanza e alla spinta sono separati (ri-spettivamente le ali e i motori), negli uccelli e nei pipistrellile due funzioni sono assolte dall'arto superiore: la parte corri-spondente alla mano genera la spinta in avanti e il resto del-l'ala fornisce la forza portante.

Jeremy M. V. Rayner dell'Università di Bristol dimostròsul finire degli anni settanta come il battito d'ala di uccelli epipistrelli produca una serie di vortici a ciambella che spingel'animale in avanti. Uno di noi (Padian) e Gauthier dimostra-rono poi alla metà degli anni ottanta che il movimento in gra-do di generare questi vortici negli uccelli è la stessa azione -la flessione laterale della mano - che già era presente nei pre-datori Deinonychus e Velociraptor, nonché in Archaeopteryx.

Come abbiamo notato in precedenza. i primi maniraptoriani

devono avere sfruttato questo movimento per la cattura dellapreda. All'epoca della comparsa di Archaeoptetyx e di altriuccelli, l'articolazione della spalla aveva modificato l'angola-zione in modo da puntare più lateralmente che verso il basso eall'indietro. Questa alterazione trasformò il movimento del-l'arto superiore e lo rese idoneo al battito d'ala. Nuovi ele-menti raccolti in Argentina fanno pensare che il cinto scapola-re nei maniraptoriani più affini agli uccelli (il nuovo dinosau-ro Unenlagia) presentasse già un'angolazione verso l'esternosufficiente a consentire questo tipo di movimento.

Recenti lavori di Farish A. Jenkins, Jr., della Harvard Uni-versity, George E. Goslow della Brown University e colleghihanno rivelato molto sul ruolo della forcella nel volo e sul mo-do in cui fu acquisita la capacità di battere l'ala. La forcella, inalcuni uccelli viventi, funge da molla che immagazzina partedell'energia spesa durante il battito dell'ala. Nei primi uccelli,in confronto, essa doveva essere meno elastica, e la sua princi-pale funzione potrebbe essere stata semplicemente quella diancorare i muscoli degli arti superiori. A quanto pare, in Ar-chaeopteryx e in altri uccelli molto arcaici, il muscolo respon-sabile in maggiore misura della rotazione e del sollevamentodell'ala durante il ritorno successivo al battito non si trovavaancora nella posizione attuale. Da ciò si può dedurre che que-gli uccelli non fossero volatori molto dotati: essi non avrebbe-ro potuto battere le ali con la stessa rapidità e precisione degliuccelli moderni. Ma non ci volle molto tempo - forse soloqualche milione di anni - prima che gli uccelli acquisisserol'apparato di cui avevano bisogno per un volo più controllato.

Dal 1990 a oggi sono stati scoperti moltissimi fossili di

uccelli risalenti al Cretaceo. Questi nuovi campioni, ri-trovati in Spagna, Cina, Mongolia, Madagascar e Argentina,stanno aiutando i paleontologi a far luce sull'evoluzione degliuccelli immediatamente successivi ad Archaeopteryx, com-presa la loro acquisizione di un sistema più efficiente per ilvolo. Le analisi di questi fossili compiute da uno di noi(Chiappe) e altri hanno mostrato come tra gli uccelli si siamanifestata molto rapidamente una grande varietà di dimen-sioni, forme e comportamenti (fino all'acquisizione della ca-pacità di immergersi e alla perdita di quella di volare). Que-sta diversificazione avvenne nel corso di tutto il Cretaceo, pe-riodo giunto al termine circa 65 milioni di anni fa.

Un'escursione di bird-watching attraverso una foresta de-gli inizi del Cretaceo avrebbe permesso osservazioni alquan-to diverse da quelle possibili ai nostri giorni. Quei primi uc-celli trascorrevano con ogni probabilità gran parte del lorotempo sui rami, ma non vi è alcuna prova che essi nidificas-

sero sugli alberi, fossero capaci di emettere canticomplessi o di migrare su lunghe distanze. Pro-babilmente essi non assumevano il piumaggiodefinitivo dopo aver quasi raggiunto dimen-sioni da adulti, come gli uccelli attuali, né la

Il cladogramma dell'evoluzione degli uccelli mostra comequesti animali abbiano perfezionato gradualmente la loro ca-pacità di volo dopo essere apparsi per la prima volta circa150 milioni di anni fa. Essi acquisirono attitudini arboricole

loro crescita doveva essere altrettanto rapida. Gli scienziatipossono solo immaginare in che modo si presentassero questianimali: senza alcun dubbio essi ci sarebbero sembrati moltostrani, con quelle dita dotate di artigli e, in molti casi, il bec-co provvisto di denti.

«Sotto la pelle», però, durante la prima parte del Cretaceoalcune caratteristiche scheletriche divennero certamente più si-mili a quelle degli uccelli moderni, e consentirono a quegli a-nimali un volo decisamente efficiente. Molte ossa della manoe del cinto pelvico si fusero, conferendo maggiore resistenzaallo scheletro; lo sterno divenne più ampio e sviluppò una ca-renatura adatta all'inserzione dei muscoli del volo; l'avam-braccio si allungò, mentre le ossa del cranio e le vertebre di-vennero più leggere e dotate di cavità di maggiori dimensioni.Le ossa della coda si trasformarono in una breve serie di seg-menti liberi, terminante in un moncone. E l'alula, o «ala delpollice» - una parte dell'ala degli uccelli essenziale per il con-trollo del volo a basse velocità - fece il suo debutto, come pureun primo dito del piede molto lungo, utile per appollaiarsi.

Dal momento che potevano volare, i primi uccelli doveva-no avere certamente tassi metabolici più alti rispetto ai rettilia sangue freddo; come minimo essi dovevano essere in gradodi generare il calore e l'energia necessari per il volo senzadovere dipendere dal calore ambientale. Tuttavia non è dettoche si trattasse di animali propriamente a sangue caldo comegli uccelli attuali.

Un bird-watcher che si fosse addentrato in una foresta cir-ca 50 milioni di anni più tardi avrebbe ancora trovato

rappresentanti di linee molto primitive di uccelli,mentre altri sarebbero già stati riconoscibili come i

primi membri di gruppi viventi ai nostri giorni. La ri-

AVES(ovvero la capacità di vivere sugli alberi) relativamente pre-sto nella loro storia. Alcune delle innovazioni scheletriche ingrado di fungere da supporto per l'acquisizione delle nuovecapacità sono elencate in basso.

cerca più recente mostra come almeno quattro linee evolutivedi grande importanza di uccelli viventi - compresi gli antichiparenti del piviere, del gabbiano, della gavia, dell'anatra edell'oca - fossero ben attestate molti milioni di anni prima deltermine del Cretaceo, mentre nuovi dati paleontologici e mo-lecolari indicano come i precursori di altri uccelli moderniavessero già cominciato a diffondersi.

La maggior parte delle linee di discendenza degli uccellievolutesi nel corso del Cretaceo si estinse prima che termi-nasse quel periodo, anche se non vi sono prove che esse sianoscomparse improvvisamente. Forse non si arriverà mai a sa-pere se gli uccelli che si estinsero siano stati soppiantati danuove forme, uccisi da una catastrofe ambientale o se si sia-no semplicemente rivelati inadatti ai cambiamenti interve-nuti nel loro ambiente. Non vi sono, comunque, dubbi ragio-nevoli sul fatto che tutti i gruppi di uccelli, viventi ed estinti,discendano da piccoli dinosauri teropodi carnivori, come illavoro di Huxley sosteneva già oltre un secolo fa. E di fatto,gli uccelli viventi potrebbero a buona ragione essere conside-rati nient' altro che piccoli dinosauri teropodi pennuti e dallacoda tronca.

KEVIN PADIAN e LUIS M. CHIAPPE sono assidui col-laboratori. Il primo è professore di biologia e curatore delMuseo di paleontologia dell'Università della California aBerkeley, nonché presidente del National Center for ScienceEducation. Chiappe, che ha studiato ampiamente la diffusio-ne degli uccelli durante il Cretaceo, è ricercatore associato al-l'American Museum of Natural History di New York e pro-fessore alla City University of New York.

Oviraptor, un teropode maniraptoriano evolutosi pri-ma degli uccelli, sedeva nel nido per proteggere leproprie uova, esattamente come fa ai nostri giorni lostruzzo. In altre parole, l'origine di questo comporta-mento risale a prima della comparsa degli uccelli.Nel fossile servito come base per ricavare il disegnodi Oviraptor (fotografia qui sopra) 1a posizione degliartigli indica come gli arti fossero ripiegati in mododa garantire la massima protezione alle uova.

OSTROM JOHN H., Archaeopteryx and the Origin of Birds in«Biological Journal of the Linnaean Society (London)», 8, n.1, pp. 91-182, 1976.

GAUTHIER JACQUES A., Saurischian Monophyly and theOrigin of Birds in «Memoirs of the California Academy ofSciences», 8, pp. 1-55, 1986.

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CURRIE PHILIP J. e PADIAN KEVIN (a cura), The Encyclope-dia of Dinosaurs (voci «Aves» e «Bird Origins»), AcademicPress, 1997.

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