Il trasporto

attraverso la

membrana

plasmaticaLEZIONE NR. 10 - PSICOBIOLOGIA

L’unione di un soluto in una soluzione avviene

attraverso un processo denominato DIFFUSIONE

Ad esempio, latte nel the o inchiostro in acqua.

Ruolo dell’agitazione termica

DIFFUSIONE, OSMOSI ED EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO

Nella DIFFUSIONE: All’inizio le molecole sono tutte concentrate in un unico punto del bicchiere, e molto rare o

del tutto assenti in altri punti. Con il passare del tempo, il numero di molecole (che si muovono in modo del

tutto indipendente) che tenderanno a passare dalla zona con la più alta concentrazione a quella con la

concentrazione più bassa sarà maggiore delle molecole che si muovono nella direzione opposta.

Questa tipologia di movimento è definita secondo il GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE e porta il soluto a

trovare all’interno del liquido un EQUILIBRIO DI CONCENTRAZIONE (Assenza di gradiente).

DIFFUSIONE, OSMOSI ED EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO

Lo stesso identico fenomeno può essere osservato

anche in due vasi comunicanti separati fra loro da una

membrana semi-permeabile (cioè che lascia passare

solo un determinato tipo di molecole)

DIFFUSIONE, OSMOSI ED EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO

OSMOSI: Fenomeno per cui si ha un flusso di solvente (in genere acqua) tra due

soluzioni separate da una membrana semipermeabile; il fenomeno è generalmente

dovuto a differenze di concentrazione, e in tal caso il solvente fluisce dalla soluzione

meno concentrata a quella più concentrata fino al raggiungimento dell’equilibrio

osmotico o isotonicità

DIFFUSIONE, OSMOSI ED EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO

EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO: Se la sostanza che si diffonde

attraverso la membrana semipermeabile è dotata di carica

elettrica come lo sono ad esempio, gli IONI, la condizione finale di

equilibrio non sarà solo influenzata dalla concentrazione e quindi

dal gradiente, ma soprattutto dalle forze complessive

elettrostatiche che si generano tra i due compartimenti separati

dalla membrana.

DIFFUSIONE, OSMOSI ED EQUILIBRIO ELETTROCHIMICO

Ora bisogna applicare i concetti esposti in

precedenza alla membrana plasmatica, in

particolar modo a quella dei neuroni, e quindi

prendiamo in esame i principali artefici del

movimento attraverso la membrana plasmatica:

• Le soluzioni saline interne ed esterne alla

membrana

• La membrana plasmatica

• Le proteine trans-membrana

IL TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA PLASMATICA

Tenendo bene a mente le capacità dell’acqua di

creare un guscio di idratazione attorno alle

molecole polari, e quindi avendo presente che

tutti gli ioni liberi presenti nelle soluzioni acquose

intra- ed extra- cellulari sono ioni idratati, quindi

ioni legati all’acqua.

Questa caratteristica conferisce agli ioni una

spiccata idrofilia e non consente a questi ultimi di

attraversare la parete idrofoba del doppio strato

fosfolipidico, se non attraverso la presenza sulla

membrana di speciali canali formati da proteine

trans-membrana.

IL TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA PLASMATICA

IL TRASPORTO ATTRAVERSO LA MEMBRANA PLASMATICA

Il trasporto attraverso la membrana plasmatica

può quindi essere di due tipologie:

• Trasporto passivo: trasporto SECONDO il

gradiente di concentrazione, quindi basato

sulla DIFFUSIONE e che quindi non richiede

consumo di energia

• Trasporto attivo: trasporto CONTRO il

gradiente di concentrazione che quindi

richiede il consumo di energia

Nel trasporto passivo il trasferimento trans-membrana

di una sostanza:

1. Segue il gradiente di concentrazione della sostanza

stessa.

2. Raggiunge una condizione finale di equilibrio

caratterizzata dall’uguaglianza delle concentrazioni

della sostanza nei due compartimenti separati dalla

membrana.

3. Nel caso particolare degli ioni liberi e delle molecole

elettricamente cariche la concentrazione dipende

dall’equilibrio elettrochimico oltre che dall’equilibrio

di gradiente.

4. Non richiede una spesa energetica

Può essere di due tipologie differenti:

• Diffusione passiva o semplice

• Diffusione facilitata

IL TRASPORTO PASSIVO

IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione semplice

Rappresenta la (rara) modalità di entrata/uscita dalla cellula di tutte quelle molecole per le quali la membrana

plasmatica non rappresenta una barriera.

Come trasporto passivo segue unicamente il gradiente di concentrazione.

Si tratta in genere di molecole apolari di

piccole dimensioni che riescono a passare

negli spazi lasciati dai fosfolipidi: molecole

gassose (O2, CO2 e N2) oppure piccole

molecole idrofobe (benzene, ammoniaca,

glicerolo, urea etc…)

IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione semplice

La velocità di attraversamento della

membrana nella diffusione semplice è

direttamente proporzionale alla

liposolubilità della molecola che la

attraversa.

IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione facilitata

Rappresenta la più frequente modalità di entrata/uscita dalla cellula di zuccheri, amminoacidi,

nucleosidi e ioni liberi.

Si tratta in genere di molecole polari che per oltrepassare la barriera fosfolipidica devono

avvalersi della facilitazione o della mediazione di appropriati complessi proteici (in genere

specifici per le varie sostanze)

IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione facilitata

Tali complessi proteici si affacciano su entrambi i lati della membrana e possono

essere distinti in trasportatori (proteine-carrier o permeasi) e proteine canale

IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione facilitata

Le proteine carrier interagiscono in modo diretto con le molecole di soluto,

riconoscendole in modo stereo-specifico e formando così il complesso carrier-soluto, che

a sua volta attraverso cambiamenti conformazionali consente il passaggio delle molecole

da un ambiente all’altro della membrana plasmatica.

Trasportano in genere metaboliti e sostanze generiche.

Possono agire delle volte (con una giusta quantità di energia) per il trasporto attivo

IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione facilitata

Le proteine canale interagiscono con il soluto in modo più debole e consentono

il passaggio delle molecole attraverso un poro idrofilo la cui apertura e chiusura

sono regolate attraverso meccanismi accurati e poli-specifici. Trasportano più

tipicamente ioni, per tali motivi sono definiti canali ionici

IL TRASPORTO PASSIVO: diffusione facilitata

Un’importante caratteristica della diffusione facilitata è la sua saturabilità. Infatti, mentre nel caso

delle molecole trasportate per diffusione semplice l’aumento di concentrazione corrisponde

all’aumento di velocità del trasporto, nella diffusione facilitata l’aumento di concentrazione

porterà ad un certo punto alla saturazione del livello di velocità di trasporto.

IL TRASPORTO PASSIVO: Il passaggio dell’acqua

Un caso particolare di diffusione facilitata è quello dell’acqua. In questo caso non è il soluto a

passare da un compartimento all’altro, ma il solvente. Il passaggio dell’acqua avviene in specifici

canali chiamate acquaporine. Tali canali sono talmente frequenti all’interno della membrana che

la velocità del passaggio assomiglia a quella di una diffusione semplice.

IL TRASPORTO ATTIVO

Si dice trasporto attivo il trasferimento di una data molecola dal compartimento

(intra- o extra-cellulare) in cui quella sostanza ha una concentrazione minore a

quello in cui ha una concentrazione maggiore. Quindi in direzione contraria al

gradiente di concentrazione (o al gradiente elettrochimico nel caso in cui le

molecole siano provviste di carica elettrica).

Questo tipo di trasporto è definito di tipo concentrativo e richiede sempre una

spesa energetica, ed è quindi mediato da trasportatori.

A seconda della tipologia di energia utilizzata dai trasportatori possiamo

distinguere il:

• Trasporto attivo primario utilizzo di energia chimica, scissione di ATP in ADP

• Trasporto attivo secondario utilizzo di energie alternative, es. gradiente

elettrochimico di uno ione

Il trasporto attivo è la principale modalità di scambio attraverso la membrana, di

molti metaboliti della cellula (zuccheri, amminoacidi, nucleosidi) che però possono

anche usufruire del trasporto passivo.

• Trasporto attivo primario utilizzo di energia chimica,

scissione di ATP in ADP

La trasformazione di ATP in ADP avviene in specifiche regioni proteiche chiamate ATP-Binding

Cassette la presenza di questi siti comporta la particolare denominazione di questi trasportatori: ABC

ASSORBIMENTO DEL GLUCOSIO

NELL’EPITELIO ASSORBENTE

INTESTINALE

Il glucosio viene

trasportato

all’interno della

cellula grazie ad un

trasporto attivo

secondario (energia

del gradiente

elettrochimico di ioni

Na+)

Il glucosio viene

trasportato

all’esterno della

cellula grazie ad

un trasporto

passivo con

diffusione facilitata

(mediato da

proteine carrier)

• Trasporto attivo secondario utilizzo di energie

alternative, es. gradiente elettrochimico di uno ione

IL TRASPORTO ATTIVO: ENDOCITOSI ED ESOCITOSI

L’endocitosi è un processo di inglobamento di materiali determinato dall’intervento attivo della membrana, che

modifica la sua forma, circondando il materiale da introdurre, per poi racchiuderlo in una vescicola che si libera

all’interno del citoplasma.

L’endocitosi richiede un notevole consumo di energia e consente l’assunzione di materiale di dimensioni

più elevate. Se il materiale è solido si parla di fagocitosi, se è liquido di pinocitosi. Per assumere questi materiali

la cellula modifica la sua forma, emettendo dei prolungamenti citoplasmatici, detti pseudopodi, che circondano il

materiale e lo racchiudono in una vescicola, costituita da una porzione della membrana, che si libera poi all’interno

della cellula. L’endocitosi è un processo mediante il quale le sostanze vengono inglobate nella cellula all’interno di

vescicole che derivano dalla introflessione della membrana verso l’interno della cellula.

L’esocitosi è il processo inverso, mediante il quale vescicole contenute nel citoplasma si fondono con la membrana

cellulare, liberando così all’esterno della cellula il loro contenuto. Questo processo si verifica, ad esempio, nelle

cellule nervose

A prescindere dalle diverse modalità di trasporto sin qui esposte, tutti i trasportatori di membrana

hanno delle caratteristiche in comune:

• Sono proteine trans-membrana che si affacciano su entrambi i versanti cellulari

• Presentano sulla loro porzione interna/esterna una regione di riconoscimento specifica

della singola molecola, chiamata sito di legame

• In conseguenza dell’arrivo della molecola da trasportare, la proteina va incontro ad una

modificazione conformazionale che consente il passaggio

I TRASPORTATORI DI MEMBRANA

Trasporto di membrana

Trasporto passivo Trasporto attivo Trasporto vescicolare

Diffusione

semplice

Diffusione

facilitataPrimario Secondario Endocitosi Esocitosi

UNIPORTO

Co-Trasporto

• Uniporto trasporto di una sola sostanza che si muove

sfruttando la differenza di potenziale elettrochimico o la

differenza di concentrazione fra i due ambienti cellulari,

o che grazie al trasporto attivo, riesce a muoversi in

direzione contraria al gradiente di concentrazione e/o al

gradiente elettrochimico.

NEL TRASPORTO ATTIVO

NEL TRASPORTO PASSIVO

• Cotrasporto ovvero, il trasporto contemporaneo di

due specie ioniche o di altri soluti e si può

differenziare in:

• Simporto usa il flusso di un soluto secondo

gradiente per muovere un'altra molecola

contro gradiente con un movimento che

avviene nella stessa direzione. Un esempio è

il simportatore di glucosio, che cotrasporta

secondo gradiente due ioni sodio per ogni

molecola di glucosio importata nella cellula

• Antiporto è il trasporto contemporaneo di due

specie ioniche o di altri soluti che si muovono

in direzioni diverse attraverso la membrana.

Una delle due sostanze viene lasciata fluire

secondo gradiente, da un compartimento ad

alta concentrazione ad uno a bassa

concentrazione. Questo genera

l'energia entropica necessaria per guidare il

trasporto dell'altro soluto contro gradiente, da

bassa ad alta concentrazione. Un tipico

esempio sarà rappresentato dalla pompa

Na+/K+

ASSORBIMENTO DEL GLUCOSIO

NELL’EPITELIO ASSORBENTE

INTESTINALE

• Trasporto attivo secondario utilizzo di energie

alternative, es. gradiente elettrochimico di uno ione

Trasporto passivo:

- A. Diffusione passiva

- B. Diffusione facilitata con

proteina-canale

- C. Diffusione facilitata con

proteina-carrier

Trasporto attivo:

- D. Trasporto primario (contro

gradiente)

Trasporto secondario:

- E. Simporto

Esocitosi/Endocitosi:

- F. -G. Esocitosi

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