Il telencefaloIl telencefalo

I anno - canale BI anno - canale B

Il telencefaloIl telencefalo

• corteccia cerebralecorteccia cerebrale

• centro semiovale (sostanza bianca)centro semiovale (sostanza bianca)

• nuclei della basenuclei della base

• capsule (interna, esterna, estrema)capsule (interna, esterna, estrema)

• ventricoli lateraliventricoli laterali

Il telencefalo: superfici esterneIl telencefalo: superfici esterne• superolaterale, mediale, inferiore (basale)superolaterale, mediale, inferiore (basale)• poli (frontale, parietale, occipitale, poli (frontale, parietale, occipitale,

temporale, insula)temporale, insula)• opercoli, circonvoluzioni, solchi e scissure opercoli, circonvoluzioni, solchi e scissure

(di Rolando, di Silvio, calcarina, (di Rolando, di Silvio, calcarina, parietooccipitale), labbriparietooccipitale), labbri

• superficie corticale totale circa 2200 cmsuperficie corticale totale circa 2200 cm22

• spessore corticale da 1,5 a 4 mmspessore corticale da 1,5 a 4 mm

Filogenesi della corteccia cerebraleFilogenesi della corteccia cerebrale• nei vertebrati si riscontra un mantello cerebrale, che nei rettili e pesci nei vertebrati si riscontra un mantello cerebrale, che nei rettili e pesci

prende il nome di placca corticale a tre strati e negli uccelli si definisce prende il nome di placca corticale a tre strati e negli uccelli si definisce iperstriatoiperstriato

• nei mammiferi si suddivide in neocortex (anche detta isocorteccia, per la nei mammiferi si suddivide in neocortex (anche detta isocorteccia, per la sua uniformità istologica), paleocortex e archicortex: la prima aumenta di sua uniformità istologica), paleocortex e archicortex: la prima aumenta di più, e avvolge il restopiù, e avvolge il resto

• lissencefalica e girencefalicalissencefalica e girencefalica• aumento di aree sensitive e motorieaumento di aree sensitive e motorie: per aumento di recettori periferici, per aumento di recettori periferici,

sviluppo dell’andatura bipede, controllo dell’opposizione di I e V dito, sviluppo dell’andatura bipede, controllo dell’opposizione di I e V dito, sviluppo dei muscoli connessi con la fonazionesviluppo dei muscoli connessi con la fonazione

• aumento delle aree associative come predisposizione alle funzioni umane aumento delle aree associative come predisposizione alle funzioni umane

CitoarchitettonicaCitoarchitettonica• I strato: plessiforme o molecolare (pochi

neuroni, soprattutto ciuffi teminali dei denriti apicali delle piramidali, cell. CR)

• II/III delle cellule piramidali piccole e medie (granulare esterno e piramidale esterno)

• IV granulare: diviso in 2-3 sottolamine

• V delle cellule piramidali giganti o ganglionare

• VI polimorfo o multiforme

Mieloarchitettonica:Mieloarchitettonica:strie orizzontalistrie orizzontali

• Exner (tra I e II strato)

• Bechterew (tra II e III strato)

• Baillarger esterna (IV strato) (stria di Gennari nella corteccia visiva)

• Baillarger interna (V strato profondo)

Patologie associate a ritardo Patologie associate a ritardo mentale con anomalie dendritiche mentale con anomalie dendritiche

nell’uomonell’uomo• sindrome di Down;sindrome di Down;• sindrome di Rett (gene MeCP2 sul cromosoma sindrome di Rett (gene MeCP2 sul cromosoma

X);X);• sindrome dell’X fragile;sindrome dell’X fragile;• sindrome di Williams (probabile, gene per la sindrome di Williams (probabile, gene per la

HPC-1/syntaxin sul cromosoma 7q11.23);HPC-1/syntaxin sul cromosoma 7q11.23);• sindrome di Rubinstein-Taybi (probabile, gene sindrome di Rubinstein-Taybi (probabile, gene

per la CREB binding protein, sul cromosoma per la CREB binding protein, sul cromosoma 16p13.3)16p13.3)

Granuli (cell stellate non spinose)

• piccole cellule, interneuroni, localizzate nel piccole cellule, interneuroni, localizzate nel IV stratoIV strato

• proiettano agli strati superficiali (II/III)proiettano agli strati superficiali (II/III)

• ricevono le afferenze talamichericevono le afferenze talamiche

Interneuroni corticaliInterneuroni corticali• fusiformi• cellule di Martinotti: corpo a pera o triangolare, assone

che sale e si divide in ramificazioni terminali nello strato molecolare

• a canestro• a doppio pennacchio• a coda di cavallo• orizzontali (nel I strato, cellule di Cajal-Retzius): corpo

poligonale nello strato molecolare; assone tangenziale

Colonne corticaliColonne corticali• strutture verticali del diametro di circa 500-700 µm strutture verticali del diametro di circa 500-700 µm

caratterizzabili sia morfologicamente che caratterizzabili sia morfologicamente che funzionalmentefunzionalmente

• elementi fondamentali le cellule piramidali con i elementi fondamentali le cellule piramidali con i loro dendriti apicaliloro dendriti apicali

• le afferenze talamiche specifiche si distribuiscono le afferenze talamiche specifiche si distribuiscono secondo la disposizione delle colonnesecondo la disposizione delle colonne

• sono correlate alle mappe corticali (somatotopiche, sono correlate alle mappe corticali (somatotopiche, retinotopiche, tonotopiche)retinotopiche, tonotopiche)

Ontogenesi della corteccia cerebraleOntogenesi della corteccia cerebrale

• prenatale: i neuroni corticali vengono generati tra E40 ed E125prenatale: i neuroni corticali vengono generati tra E40 ed E125

• sviluppo verticale (cellule piramidali) e tangenziale sviluppo verticale (cellule piramidali) e tangenziale (interneuroni)(interneuroni)

• crescita degli assoni e dei dendriti: periodo di crescita degli assoni e dei dendriti: periodo di iperramificazione, poi restrizione; sinaptogenesiiperramificazione, poi restrizione; sinaptogenesi

• mielinizzazionemielinizzazione

• fenomeni regressivi (eliminazione collaterali assoniche, fenomeni regressivi (eliminazione collaterali assoniche, sinapsi, accorciamento dendriti, morte neuronale sinapsi, accorciamento dendriti, morte neuronale programmata) programmata)

Ontogenesi della corteccia cerebraleOntogenesi della corteccia cerebrale

• al 4° mese il cervello è grande quasi quanto nell’adulto al 4° mese il cervello è grande quasi quanto nell’adulto (quindi la sua percentuale in peso diminuisce con l’età)(quindi la sua percentuale in peso diminuisce con l’età)

• periodi critici (dominanza oculare, dominanza per il periodi critici (dominanza oculare, dominanza per il linguaggio)linguaggio)

• esiste un piano di costruzione (Bauplan) gnetico la cui esiste un piano di costruzione (Bauplan) gnetico la cui realizzazione dipende da un ambiente interno ed esterno realizzazione dipende da un ambiente interno ed esterno adeguato (epigenesi) adeguato (epigenesi)

Esperienze precoci e periodi critici

• lo sviluppo normale dipende dalle esperienze sensoriali e dalle interazioni sociali

• periodi critici: esempio dell’imprinting (Lorenz) e del brefotrofio/asilo (Spitz); cataratta neonatale, strabismo

Aree corticaliAree corticali• Brodmann, von Economo e altri

• citoarchitettonica

• mieloarchitettonica

• pigmentoarchitettonica

• inoltre le varie aree presentano diverse caratteristiche istochimiche (CO, AChE, NADPH-d) o immunoistochimiche (distribuzione di corpi cellulari e assoni contenenti neurotrasmettitori e neuropeptidi)

Afferenze corticaliAfferenze corticali• talamiche dai nuclei specifici: decorso verticale (secondo le

colonne); terminano soprattutto nel IV strato (ma dipende dalle aree corticali); eccitatorie, nell’80% sulle spine dendritiche

• corticocorticali omo- o controlaterali: eccitatorie

• talamocorticali diffuse

• dalla sostanza reticolare del mesencefalo (a dopamina dalla SN, a noradrenalina dal locus coeruleus, a serotonina dai nuclei del rafe)

• fibre colinergiche dal nucleo basale di Meynert

Efferenze corticaliEfferenze corticali

• corticospinali e ai nuclei dei nervi cranici

• corticopontine

• corticotettali

• corticostriatali

• corticotalamiche

• corticocorticali omo- o controlaterali

• tutte eccitatorie (a glutamato o aspartato)

Connessioni corticocorticaliConnessioni corticocorticali

• interemisferiche (callosali) - interemisferiche (callosali) - intraemisfericheintraemisferiche

• omotopiche - eterotopicheomotopiche - eterotopiche

• feed-forward (in salita nella scala feed-forward (in salita nella scala gerarchica) agli strati sopragranularigerarchica) agli strati sopragranulari

• feed-back (in discesa) agli strati feed-back (in discesa) agli strati infragranulariinfragranulari

Principali connessioni interemisferiche: corpo calloso (rostro, Principali connessioni interemisferiche: corpo calloso (rostro, ginocchio, corpo e splenio), commessura anteriore e posteriore, ginocchio, corpo e splenio), commessura anteriore e posteriore, adesione intertalamica e commessura ippocampaleadesione intertalamica e commessura ippocampale

Capsula internaCapsula interna

• braccio anteriore: radiazione talamica anteriore, via corticopontina (da cort. frontale) e via corticoipotalamica

• ginocchio: vie corticonucleari (controllo della testa) e via corticoreticolare

• braccio posteriore: fibre corticospinali (con disposizione craniocaudale), corticotettali, corticorubre e corticoreticolari