IL GENERE SCHIZECHINUS POMEL, 1869 (ECHINOIDEA) NEL … · 2018-06-16 · Il genere Schizechinus...

Società Reggiana di Scienze Naturali Notiziario 2017

IL GENERE SCHIZECHINUS POMEL, 1869 (ECHINOIDEA) NEL

PLEISTOCENE DELL’EMILIA

Enrico Borghi - Società Reggiana di Scienza Naturali Ildefonso Bajo Campos - Sección de Paleontología, Museo de Alcalá de Guadaíra (Sevilla, Spagna)

Michael Gatt - Cidaris No.18, Hal-Bajjada Street, Rabat, Malta. Riassunto: In un lavoro precedente un gruppo di echinoidi del Pleistocene di San Nicomede presso Salsomaggiore (Parma) era stato attribuito a Schizechinus serialis (Pomel, 1887). Nuovo materiale raccolto nel Gelasiano e Calabriano dell’Emilia ha consentito di confermare questa attribuzione specifica, di aggiornare e completare la descrizione morfologica di questa specie e di migliorare la definizione del campo di variabilità. Sono stati inoltre approfonditi i rapporti con le altre specie di Schizechinus per le quali si disponeva di dati e materiale sufficienti per il confronto: S. duciei (Wright, 1855), del Miocene superiore di Malta, S. serresii (Desor, 1856) del Burdigaliano della Francia, S. hungaricus (Laube, 1869) del Langhiano-Serravalliano dell’Austria, e S. pentagonus Kier, 1972 del Miocene di Arabia Saudita e Iran. La grande taglia, i tubercoli principali più piccoli e riuniti a formare serie regolari ed omogenee ed altre peculiarità valutabili a livello statistico-biometrico, costituiscono i caratteri principali che distinguono S. serialis dalle specie congeneri. Parole chiave: Echinodermi, Schizechinus, Pleistocene, Emilia. Abstract: The genus Schizechinus Pomel, 1869 (Echinoidea) in the Pleistocene of Emilia (Northern Italy). Well preserved material from the Gelasian and Calabrian of Emilia enables to complete the description of Schizechinus serialis (Pomel, 1887), to clearly define its variability range and association with the other species attributed to this genus. The taxonomy of the genus Schizechinus is largely unresolved due to the lack of clear distinctive characteristics at the species level and to the uncertainty regarding the type species (see Kroh & Smith, 2006 for an overview). The study of a large number (57) of complete specimens from Emilia shows that the morphological characters traditionally utilised in the taxonomy of this genus (regarding the shape of the test and the main tubercles arrangement) are very variable. Some of them change also during the growth of the echinoid (see Tab. 2): this is also the case with the number of the main tubercles series, considered as a main distinguishing feature in earlier works dealing with this genus. Consequently, it is necessary to study large samples and compare similar-sized specimens attributed to different species. Additionally, in thin-shelled regular echinoids (such as Schizechinus) a small amount of deformation is always present even in the best preserved specimens, thus preventing the taking of exact measures above all of H, Da and Dp (see the abbreviation list). Some morphological features are less affected by this uncertainty and turned out to be more reliable for the taxonomic discussion: in particular, the shape-ratios regarding the main tubercles (Wt) and the plates at the ambitus (Wp), and the depth of the gill-slits (Lf). Sixteen species have been attributed to Schizechinus through published literature, however at the current state of knowledge only four of them are here considered as well defined: S. duciei (Wright, 1855), from the Late Miocene of Malta, S. serresii (Desor, 1856), Burdigalian of France, S. hungaricus (Laube, 1869), Langhian-Serravallian of Austria and S. pentagonus Kier, 1972, Miocene of Saudi Arabia and Iran. The last three species have been described by modern methods (Kroh & Smith, 2006, Kroh, 2005 and Kier, 1972, respectively). S. duciei is known in the literature only by 3 specimens: the holotype, well illustrated in Smith & Kroh (2011), and 2 topo-typic specimens, described by Stefanini (1908) and Cottreau (1913), respectively. A group of topotipic

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specimens available for this study enables a better knowledge of the morphological variability in this species; the inedited material from the Maltese islands examined in this work originated from both the Greensand and the Upper Coralline Limestone Formations (Tortonian to Messinian). S. serialis is distinguished from the congeners above all by its larger size (test diameter up to 101 mm) and the main tubercles (including the primary tubercles and the similarly-sized secondaries), which are rather small in proportion to the plate size (corresponding to low values of the Wt ratio) and form regular and homogeneous vertical and horizontal series. However, small similar-sized specimens (D=40-50 mm) attributed to S. serialis, S. hungaricus and S. duciei look apparently similar and have the same number of main tubercles at the ambitus. In this case it is necessary to utilize biometric data to separate them: • S. duciei differs from S. serialis by its smaller size (D=47-56 mm), flatter test profile (mean H= H=47.3.%D,

H=40%D in the holotype, against 46-69%D) and shallower gill-slits (mean Lf=2.2%D instead of 3-4.5%D). Additionally, in S. duciei there are zigzagging ridges between the pore pairs (Wright, 1855, pl. 4, fig. 2e) and the pore areas are less depressed.

• S. serresii has a small test (D≈40 mm), smaller gill slits (Kroh & Smith, 2006, figs. 1 C,E) and much larger tubercles in the interambulacral plates at the ambitus (mean Wt=0,71; Kroh & Smith, 2006, figs. 2 I,H).

• S. hungaricus is distinguished by larger main tubercles [mean Wt=0.70 after Kroh (2005), 0.48 in S. serialis], lower interambulacral plates at the ambitus (Wp≈20%, instead of Wp=27%), shallower gill-slits (Lf≈2.5%D, against 3-4.5%D) with less marked margins; additionally the epiphyses have always a characteristic and well developed tooth support in the distal part (Pl. 4, fig. 2).

• S. pentagonus is a small-sized species (D=22-42.7 mm), well distinguished from its congeners by its subpentagonal outline and the larger ambulacral areas at the ambitus (mean Wa=0.70, instead of 0.51). The occurrence in the perradial area of the ambulacra of small zones deprived of the main tubercles, considered by Kier (1972, tav. 55, fig. 4) as another distinctive character of this species, is occasionally present also in S. duciei (Pl. 6, fig. 3b) and S. serialis. S. pentagonus differs from S. serialis also by larger main tubercles (Wt=0.63, against 0.48) and slightly deeper gill-slits (Lf=4.5-5%D, 3-4.5%D in S. serialis).

Introduzione Il genere Schizechinus Pomel, 1869 si è sviluppato durante il Miocene nell’Europa meridionale, nella Paratetide e nel Medio Oriente. Nel Pliocene e nel Pleistocene era ancora frequente nell’area Mediterranea (Smith & Kroh, 2011), dove si estinse nel corso del Calabriano. La tassonomia di Schizechinus è tuttora molto incerta, soprattutto perché mancano chiari caratteri distintivi a livello specifico e la specie-tipo del genere è controversa (Kroh & Smith, 2006). Una sola specie è stata istituita in tempi recenti, S. pentagonus Kier, 1972, mentre delle quindici specie di antica istituzione solo S. hungaricus (Laube, 1869) è stata ridescritta con metodi moderni (Kroh, 2005). Schizechinus è uno degli echinoidi più frequenti e rappresentativi del Plio-Pleistocene dell’Emilia, dove si raccolgono esemplari in ottimo stato di conservazione in varie località (Fig. 1). Alcuni esemplari completi del Gelasiano di San Nicomede (Parma) avevano consentito di descrivere in un lavoro preliminare (Borghi, 1993) le caratteristiche delle spine e delle valve delle pedicellariae, particolari morfologici che si conservano raramente negli echinoidi fossili. Tutti gli esemplari allora disponibili erano stati assegnati a Schizechinus serialis (Pomel, 1887), tuttavia la valutazione dei rapporti con le altre specie di Schizechinus era risultata problematica per la mancanza di dati sufficienti di confronto. Nuovo materiale raccolto recentemente in numerose località del Piacenziano, Gelasiano e Calabriano dell’Emilia, consentono di approfondire l’argomento. Lo scopo principale di questo lavoro è quello di caratterizzare il gruppo di esemplari dell’Emilia disponibili per lo studio (57 esemplari completi) e di valutare i rapporti con le altre specie di Schizechinus per le quali sono disponibili in letteratura dati sufficienti di confronto.

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Figura 1 - Località di ritrovamento di Schizechinus nel Plio-Pleistocene italiano citate nel testo. 1) Torrente Arda, Castell’Arquato (Piacenza), Gelasiano; 2) Torrente Stirone e Rio Gisolo presso Salsomaggiore (Parma), Gelasiano-Calabriano; 3) Cava Campore, Salsomaggiore (Parma), Piacenziano; 4) Torrente Enza, San Polo (Reggio Emilia), Calabriano; 5) San Valentino (Reggio Emilia), Piacenziano; 6) Castrocaro (Forlì), Zancleano; 7) Parlascio, San Frediano e Usigliano dei Lari (Pisa), Gelasiano; 8) Anzio (Roma), Gelasiano; 9) Monte Pellegrino (Palermo), Calabriano; 10) Lentini (Siracusa), Gelasiano; 11) Otranto (Lecce), Calabriano. Figure 1 - Collection sites of Schizechinus in the Plio-Pleistocene of Italy cited in the text: 1) Torrente Arda, Castell’Arquato (Piacenza), Gelasian; 2) Stirone and Gisolo Rivers, near Salsomaggiore (Parma), Gelasian and Calabrian; 3) Campore quarry, Salsomaggiore (Parma), Piacenzian; 4) River Enza, San Polo (Reggio Emilia), Calabrian; 5) San Valentino (Reggio Emilia), Piacenzian; 6) Castrocaro (Forlì), Zanclean; 7) Parlascio, San Frediano and Usigliano dei Lari (Pisa), Gelasian; 8) Anzio (Roma), Gelasian; 9) Monte Pellegrino (Palermo), Calabrian; 10) Lentini (Siracusa), Gelasian; 11) Otranto (Lecce), Calabrian.

Studi precedenti Sedici specie sono state assegnate al genere Schizechinus in letteratura (Tab. 1). Nel seguito si

riassumono in ordine cronologico i risultati principali degli studi riguardanti questo genere: • Wright (1855) istituì Echinus duciei del Miocene superiore di Malta, in seguito trasferito nel genere

Schizechinus; costituisce la prima specie appartenente a questo genere descritta in ordine di tempo. • Laube (1869) istituì Echinus dux ed E. hungaricus, del Miocene della Paratetide. • Pomel (1869) introdusse il nuovo genere Schizechinus per un gruppo di 4 specie che erano state

originariamente attribuite a Psammechinus Agassiz in Agassiz & Desor, 1846; tra queste Echinus serresii Des Moulins, 1837 era l’unica specie fossile. Pomel non indicò quale fosse la specie tipo.

• Manzoni (1880) attribuì ad Echinus hungaricus gli esemplari del “Pliocene” di Castell’Arquato (Piacenza), San Frediano (Pisa) e Castrocaro (Forli).

• Pomel (1883) riunì Schizechinus ad Anapesus Holmes,1860, ritenendo che l’unica differenza che li distingueva, cioè la mancanza di aree aborali prive di ornamentazione in Schizechinus, non fosse sufficiente a mantenere separati i due generi. Tuttavia non tenne conto che Anapesus era un sinonimo più recente di Arbacia Gray, 1835 (Mortensen, 1943).

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• Pomel (1887) istituì 7 nuove specie in base a fossili dell’Algeria, attribuendole ad Anapesus; tuttavia ammise che una di esse, A. angulosus, era “molto vicina ad A. serialis della quale è probabilmente solo una varietà”.

• Secondo Cotteau et al. (1891) Anapesus maurus Pomel, 1887 era sinonimo di A. saheliensis Pomel, 1887, dal quale si distingueva solo per i tubercoli un po’ meno omogenei e ravvicinati.

• Stefanini G. (1908) migliorò la descrizione di S. duciei sulla base di un esemplare di Malta. • Cottreau (1913) pose in sinonimia S. saheliensis e S. chateleti Lambert (1910) con S. duciei. • Lambert & Thiery (1914) considerarono Schizechinus un sottogenere di Lythechinus e designarono

Anapesus tuberculatus Pomel, 1887 come la specie-tipo. • Checchia Rispoli (1916), seguendo l’opinione di Lambert & Thiery (1914), attribuì gli esemplari del

Pleistocene della Sicilia a Lythechinus (Schizechinus) chateleti, poco dopo (1923) assegnò quelli del Gelasiano di Anzio (Lazio) a Lythechinus serialis.

• Mortensen (1943) riportò Schizechinus al rango di genere; sottolineò inoltre che Anapesus afer Pomel, 1887 era rappresentato da un solo modello interno mal conservato che non consentiva neppure di definire il genere di appartenenza, e che A. lovisatoi Lambert (1907) probabilmente non apparteneva a Schizechinus per la presenza di aree nude nella zona mediana adapicale degli interambulacri (Lambert, 1907, tav. 2, fig 22).

• Phillippe (1998) sottolineò che Schizechinus chateleti Lambert, 1910 era stato istituito sulla base di un solo esemplare di provenienza sconosciuta (sicuramente non da Gard, come indicato nella descrizione originale) e ne evidenziò la stretta somiglianza con S. duciei.

• Kroh (2005), nel confermare la sinonimia di S. hungaricus e S. dux, diede la priorità a S. hungaricus; infatti, Vinassa De Regny (1897) aveva in precedenza posto E. dux in sinonimia con E. hungaricus quindi, secondo la regola del primo revisore (ICZN), S. hungaricus ha la priorità anche se gli esemplari studiati da Vinassa De Regny appartenevano in realtà ad una specie diversa.

• Kroh & Smith (2006) trasferirono Psammechinus serresii Desor, 1856 al genere Schizechinus, e ne proposero un neotipo. Proposero inoltre S. serresii come specie-tipo del genere Schizechinus.

In sintesi, buona parte delle specie attribuite in letteratura a Schizechinus sono state oggetto di discussioni riguardanti possibili sinonimie con taxa istituiti in precedenza. Un problema che contribuisce a rendere incerta la definizione di Schizechinus è legata alla mancata designazione da parte di Pomel (1869) della specie-tipo del genere. Lambert & Thiéry (1914, p. 247) proposero Anapesus tuberculatus Pomel, 1887, ma secondo Kroh & Smith (2006) questa designazione non era valida dal momento che quella specie non era tra quelle incluse nel lavoro originale di Pomel (1869, p. 42). Tre delle quattro specie menzionate da Pomel (1869) erano forme viventi che non avevano nulla a che fare con l’interpretazione attuale di Schizechinus. La quarta specie citata da Pomel (Echinus serresii Des Moulins, 1837) era una specie ibrida, rappresentata da un taxon del tardo Cretacico e da uno del Miocene inferiore. Accettare Echinus serresii come specie tipo avrebbe portato a mutare radicalmente l’identità di questo genere rispetto all’uso tradizionale, rendendolo un “nomen dubium”. Kroh & Smith (2006), per cercare di risolvere la situazione, proposero di sopprimere Echinus serresii Des Moulins, 1837 come specie tipo del genere Schizechinus e di designare al suo posto Schizechinus serresii (Desor, 1856). Ciò per poter continuare ad utilizzare l’interpretazione di Schizechinus consolidatasi nel corso del tempo. Dal momento che la commissione dell’ICZN (2008) ha respinto la proposta di Kroh & Smith il problema resta irrisolto. Attualmente, l’utilizzo del genere Schizechinus continua ad essere limitato a un piccolo gruppo di fossili del Miocene-Pleistocene dell’area mediterranea, della Paratetide e dell’Australasia (Kier, 1972, Mc Namara & Kendrik, 1994).

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Specie Autore Località tipica Schizechinus duciei (Wright, 1855) Messiniano dell’isola di Gozo (Malta)

S. serresii (Desor, 1856) Burdigaliano di Clansayes, Drome (Francia) S. hungaricus (Laube, 1869) Langhiano-Serravalliano, Bia (Ungheria)

S. dux (Laube, 1869) Langhiano-Serravalliano, Steinebrunn (Austria) S. tuberculatus (Pomel, 1887) Miocene, Oued Riou (Algeria) S. interruptus (Pomel, 1887) Miocene, Sig (Algeria) S. saheliensis (Pomel, 1887) Miocene superiore, Orano (Algeria)

S. maurus (Pomel, 1887) Miocene superiore, Sig (Algeria) S. serialis (Pomel, 1887) Pliocene, Douéra (Algeria)

S. angulosus (Pomel, 1887) Pliocene, Tixerin (Algeria) S. afer (Pomel, 1887) Pliocene (Algeria)

?S. lovisatoi (Lambert, 1907) Miocene superiore, Cagliari S. mortenseni (Lambert, 1907) Miocene superiore, Minorca (Spagna)

S. chateleti (Lambert, 1910) Piacenziano, ? Gard (Francia) S. candeli (Lambert, 1931) Pliocene di Melilla (Nord Africa)

S. pentagonalis (Kier, 1972) Miocene, sito S-126 (Arabia Saudita e Iran) Tabella 1 - Lista delle specie attribuite al genere Schizechinus, in ordine cronologico di istituzione. Table 1 - List of the species attributed to the genus Schizechinus. Materiali e metodi Sono stati esaminati n.52 esemplari del Gelasiano (Guardiani, 1993) di San Nicomede, presso Salsomaggiore (Parma) e n. 5 del Gelasiano (Borghi & Garilli, 2016) di Castell’Arquato (Piacenza). In queste due località sono stati recuperati esemplari completi di spine, valve dei pedicellari ed elementi dell’apparato masticatore. Altri esemplari, per la maggior parte deformati o incompleti, sono stati raccolti nel Piacenziano di San Valentino (Reggio Emilia) e di Campore (Parma), nel Gelasiano del Rio Gisolo, presso Fidenza (Parma) e nel Calabriano di San Polo d’Enza (Reggio Emilia). Il materiale è stato esaminato presso il Museo Civico di Salsomaggiore (MCS), nel Museo “G. Cortesi” di Castell’Arquato (MG) e nel Museo di Storia Naturale Sezione di Geologia e Paleontologia dell’Università di Firenze (IGF). Le collezioni Checchia Rispoli del Pleistocene di Anzio e di Palermo sono state esaminate rispettivamente presso il Museo di Paleontologia dell’Università “La Sapienza” di Roma (MPUR) e il Museo Geologico “G.G. Gemmellaro” dell’Università di Palermo (MGUP). Nella discussione è stata utilizzata l’illustrazione fornita in Smith & Kroh (2011) dell’olotipo di S. duciei (Wrigth, 1855) di Malta, che è conservato presso il Natural History Museum di Londra (NHML E.3715). Sette esemplari topotipici di S. duciei (E506, E515, E1267, E1756-57, E1790, E1817), dei quali 4 dell’Upper Coralline Fm (Formation) e 3 della Greensand Fm di Malta, fanno parte della collezione di uno degli autori (M.G.). L’olotipo di S. hungaricus Laube, 1869 (Laube, 1871, tav. 16, fig. 3-3a), del Serravalliano inferiore di Biatorbágy (Ungheria), si trova al Geological Survey of Hungary di Budapest (MAFI Ech.227), quello di S. dux, del Langhiano-Serravalliano di Steinebrunn (Austria) figurato in Laube (1871, tav.16, figg. 2, 2a), designato come lectotipo di S. hungaricus da Kroh (2005), è al Naturhistorisches Museum di Vienna (NHMW 1859.XLV.632). Materiale di confronto di S. hungaricus del Serravalliano inferiore di Winden, Austria è stato fornito da A. Kroh (NHMW) ed è ora depositato in MG. Il neotipo di S. serresii, del Burdigaliano di Clansayes, Drôme

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(France), proposto da Kroh & Smith (2006) è custodito al Muséum National d’Histoire Naturelle, di Parigi (A20616-A). Il materiale originale studiato da Pomel, compresi i tipi di tutte le specie da lei istituite, sono irrintracciabili (Stara & Borghi, 2016). Una campionatura composta da 22 esemplari completi del Gelasiano di San Nicomede (Parma) raccolta da uno degli autori (EB; ora custodita in MCS) è stata utilizzata per valutare la variabilità morfologica presente nel materiale proveniente da un unico affioramento (livello 10 di Guardiani, 1993). In Tab. 2 sono riportati i dati biometrici di alcuni esemplari dell’Emilia e di altre specie di Schizechinus allo scopo di consentire un confronto tra le varie specie a parità di dimensioni del guscio. Con “tubercolo principale” si indicano i tubercoli primari e i secondari di dimensioni simili ad essi.

D (mm)

H/D (%)

Da/D (%)

Dp/D (%) nA nIA Wa Wt Wp Lf

(%) tA tIA

Sz.06 101 ~52 - 25 40 29 0,53 0,52 0,23 3,5 4 8 Sz.18 93 66 15 27 40 29 0,47 0,45 0,23 - 3 7-8 S. serialis ht 80 56 - 29 - - 0,46 0,54 0,24 4,6 2-3 6-7 Sz.13 78 62 - 31 42 29 0,50 0,43 0,24 3,2 3 7 Sz.04a 77 - - 29 - - 0,46 0,42 0,27 4,5 2-3 6-7 Sz.11 67 54 - - - - 0,48 0,48 0,24 - 2 6 Sz.12 63 56 - 30 37 28 0,49 0,47 0,25 3,0 2 5 Sz.09 62 69 15 29 38 27 0,58 0,53 0,27 3,1 2 5 Sz.10 60 55 15 35 36 25 0,45 0,46 0,25 3,5 2 5-6 S. duciei E.515 53 47 - - - - 0,63 0,68 0,27 - 2 4-5 S. hungaricus lt (NHMW1859XLV.632) 47 50 - - - - ~0,54 ~0,70 ~0,26 - 2 5

S. duciei ht 47 40 15 32 28 22 0,56 0,50 0,29 1,7 2 4 S. duciei E.506 45,5 57 - 41 - - 0,57 0,57 0,29 3,2 2 4 S. pentagonus ht (USNM 170473) 42,7 55 - 35 33 22 0,72 0,62 0,33 5,8 2 3-4

S. duciei E.1756 41,5 58 - 35 27 21 0,58 0,58 0,34 1,8 2 3 Sz.08 38 53 - - - - 0,58 0,50 0,31 - 2 3-4 S. hungaricus (NHMW A1050) 33,5 52 17 - - - ~0,56 ~0,68 ~0,32 - 2 3

S. pentagonus pt (USNM 170475) 27,6 52 22 39 27 19 0,70 0,67 0,28 5,3 2 3-4

Sz.14 27 59 19 - - - 0,57 0,52 0,35 - 1 3 Tabella 2 - Schizechinus: dati biometrici di esemplari attribuiti a varie specie. Sz=Schizechinus serialis del Pleistocene dell’Emilia, ht=olotipo, pt=paratipo, lt=lectotipo. Una parte dei dati relativi a S. hungaricus e S. pentagonus è tratta da Kroh (2005) e Kier (1972), rispettivamente. Table 2 - Schizechinus: biometric data taken from specimens attributed to different species. Sz:=Schizechinus serialis from the Pleistocene of Emilia, ht=holotype, pt=paratype, lt=lectotype. Some data of S. hungaricus and S. pentagonus are taken from Kroh (2005) and Kier (1972), respectively.

Abbreviazioni: D, Da e Dp= rispettivamente diametro del guscio, dell’apparato apicale (misurato lungo l’asse III-5) e del peristoma; H=altezza del guscio; Lf=lunghezza della fessura brachiale, considerando la parte interna alla bordatura; nA e nIA=numero massimo di piastre rispettivamente nelle colonne ambulacrali e in quelle interambulacrali; tA e tIA=numero di tubercoli principali (comprendendo il tubercolo primario e i secondari con dimensioni simili ai primari) rispettivamente nelle piastre ambulacrali e interambulacrali, all’ambitus, Wa=rapporto tra le ampiezze delle aree ambulacrali e interambulacrali all’ambitus, Wp=rapporto tra l’altezza e larghezza di una piastra interambulacrale

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all’ambitus; Wt=rapporto tra il diametro del tubercolo primario in una piastra interambulacrale all’ambitus e l’altezza della piastra. I valori di Lf, Wa, Wp, Wt variano in uno stesso individuo, quindi è stato calcolato un valore medio sulla base di 3 misurazioni effettuate in posizioni diverse del guscio. Caratteristiche morfologiche degli esemplari dell’Emilia L’osservazione dei numerosi esemplari del Pleistocene dell’Emilia disponibili per lo studio ha fornito i dati biometrici riportati nelle tabelle 2-3 e ha evidenziato i caratteri prevalenti nel campione esaminato: - guscio di notevoli dimensioni (Dmax=101 mm), con profilo emisferico (Tav. 1, fig. 3b; Tav. 5, fig.

3), contorno subcircolare (Tav. 1, figg. 1, 2, 3a, b) e margine rigonfio (Tav. 1, fig. 3b) - faccia orale un poco depressa attorno all’apertura peristomiale, che è a contorno circolare o

subdecagonale (Tav. 1, fig. 2) - apparato apicale con le ocellari I e V a contatto col periprocto; in un solo esemplare (Sz.14, Tav. 1,

fig. 4) l’ocellare V è esterna, analogamente a quanto segnalato in rari esemplari di S. hungaricus (Kroh, 2005, fig. 17c)

- aree porifere sempre più e meno depresse (Tav. 1, figg. 2-3) - le coppie di pori sono separate da coste poco rilevate e ricoperte da granuli (Tav. 2, figg. 1 e 5) - i tubercoli primari, uno per ogni piastra sia nelle aree ambulacrali che interambulacrali, formano

serie regolari verticali che vanno dall’apice sino al peristoma (Tav. 2, figg. 1-2; Tav. 5, fig. 1) - tubercoli secondari di dimensione quasi uguale ai primari formano serie regolari, sia verticali che

orizzontali, negli ambulacri e negli interambulacri (Tav. 3, fig. 1); solo alcune di queste serie verticali sarrivano al vertice; i tubercoli formano una sola serie orizzontale in ogni piastra (Tav. 3, fig. 4 piastra inferiore), ma presso l’ambitus gli ultimi tubercoli esterni spesso si dispongono in due serie parallele (Tav. 3, fig. 4, piastra superiore)

- tubercoli secondari di minori dimensioni sono presenti in tutte le piastre e si concentrano soprattutto lungo la sutura adapicale (Tav. 1, figg. 1, 4)

- una granulazione fine, sviluppata soprattutto sulla faccia orale, si concentra attorno ai tubercoli principali e presso le suture orizzontali (Tav. 3, fig. 4)

- il rapporto tra il diametro dei tubercoli principali all’ambitus e l’altezza della piastra che li contiene mostra valori piuttosto bassi (Wt=0,42-0,53) (Tav. 3, figg. 2-3)

- fessure brachiali strette e profonde (Lf=3-4,5 %D), con bordo rilevato (Tav. 1, fig. 2; Tav. 2, fig. 3) - lanterna di tipo camarodonte; gli elementi mostrano caratteristiche quasi costanti in tutti gli

esemplari che li conservano (Tav. 4, figg. 1, 3, 8); le semipiramidi hanno la faccia interpiramidale striata e un processo stiloide ben sviluppato (Tav. 4, fig. 6)

- spine corte e robuste, lunghe al massimo 9-10 mm, diametro dello stelo 1-1,2 mm (Tav. 4, fig. 4b, c); le spine dei tubercoli secondari di taglia inferiore sono lunghe quasi come quelle dei principali ma lo stelo è più esile (Tav. 4, fig. 4a); 15-20 striature longitudinali ornano lo stelo e l’anello, la base è liscia, l’acetabolo non è crenulato

- sono presenti pedicellari globiferi, tridattili di due tipi e oficefali, questi ultimi molto numerosi; le valve dei globiferi hanno la parte basale subcircolare e portano all’apice un lungo uncino (Tav. 4, fig. 9a,b); nei tridattili le lame restano in connessione per circa i 2/3 della lunghezza della valva (Tav. 4, fig. 10a,b), i due tipi di tridattili si differenziano solo per le diverse dimensioni: i principali misurano 2-3 mm; tutti i tipi di valve formano gruppi funzionali di 3 elementi

- i residui di colorazione formano bande radiali sul guscio, con le aree porifere più chiare delle altre; nelle spine, l’apice e la base sono più chiari dello stelo.

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Tavola 1 - Schizechinus serialis (Pomel, 1887), San Nicomede presso Salsomaggiore (Parma). 1) Sz.03 (D 80 mm) vista aborale inclinata, Gelasiano; 2) Sz.07 (D 91 mm) vista orale, Gelasiano; 3) Sz.12 (D 63 mm), rispettivamente vista aborale (3a) e laterale (3b), Calabriano; 4) Sz.14 (D 27 mm), schema dell’apparato apicale con solo una piastra ocellare inserita, Gelasiano. La barretta equivale a 2 mm. Plate 1 - Schizechinus serialis (Pomel, 1887), San Nicomede, near Salsomaggiore (Parma). 1) Sz.03 (D 80 mm) aboral view, Gelasian; 2) Sz.07 (D 91 mm) oral view, Gelasian; 3) Sz.12 (D 63 mm), respectively aboral (3a) and lateral views (3b), Calabrian; 4) Sz.14 (D 27 mm), scheme of the apical system with a sole ocular plate insert, Gelasian. The scale bar equals 2 mm.

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Nel materiale a disposizione sono presenti vari stadi di crescita (D=27-101 mm) che permettono di valutare l’andamento delle caratteristiche morfologiche durante l’ontogenesi (Tab. 2): - gli esemplari più piccoli sono mediamente più bassi in proporzione (Tav. 5, fig. 1) - Da, Dp e il rapporto Wa (media Wa=0,51) tendono a diminuire con la crescita; tuttavia con D>40

mm il valore di Da si mantiene quasi costante, attorno al 15%D - il rapporto Wp è più elevato negli esemplari piccoli (Wp max=0,35) e scende sino a Wp min= 0,23

nei due esemplari di taglia maggiore (D>93 mm) - le aree porifere sono più depresse negli esemplari più grandi (Tav. 5, fig. 2) - il numero delle serie regolari dei tubercoli principali aumenta in proporzione a D - la lunghezza delle spine varia da 4-6 mm (con D=50-60 mm) sino a 8-10 mm (con D>80 mm). Lo studio ha evidenziato una notevole variabilità che riguarda buona parte dei particolari morfologici (Tab. 2), indipendentemente alle variazioni ontogenetiche: - il contorno del guscio passa gradualmente dalla tipica forma subcircolare a sub-pentagonale - il profilo laterale da emisferico un poco depresso passa a subconico elevato (Tav. 5, fig. 3) - il numero delle piastre nelle colonne verticali può essere diverso in esemplari di pari diametro, gli

esemplari più alti tendono ad avere un maggior numero di piastre a parità di D - nelle piastre ambulacrali sul lato aborale a volte il tubercolo primario manca oppure è sostituito da

un tubercolo di dimensioni più ridotte - il rapporto tra l’ampiezza aree ambulacrali e interambulacrali all’ambitus (Wa) varia da 0,46 a 0,58. Tutte queste variazioni sono state rilevate anche nella campionatura composta di 22 esemplari raccolta da un unico livello del Gelasiano del torrente Stirone, presso San Nicomede (livello 10, Guardiani, 1993). Non si tratta quindi necessariamente di differenze morfologiche legate a località o fattori ambientali diversi.

D (mm)

H/D (%)

Da/D (%)

Dp/D (%) Wa Wt Wp Lf

(%)

M 65,4 56,3 15,3 29,7 0,51 0,48 0,27 4,0 S. serialis (Pomel, 1887) ∆ 27-101 42-69 11-19 25-35 0,46-0,58 0,42-0,53 0,23-0,35 3-4,5

M 50,1 47,3 15 36 0,59 0,58 0,29 2,2 S. duciei (Wright, 1855) ∆ 41,5-56 40-58 14-16,5 32-41 0,56-0,63 0,50-0,68 0,27-0,34 1,7-3,2

M - - - - - 0,70* 0,20* 2,5 S. hungaricus (Laube, 1869) ∆ 15-75* 49-67* 15-17* 30-33* 0,50* - - -

M 28,1* 50,1* 20* 37,1* 0,75* 0,64 0,30 5,5 S. pentagonus Kier, 1972 ∆ 22-42,7* - - - - 0,62-0,67 0,28-0,33 5,3-5,8

Tabella 3 - Dati biometrici di quattro specie di Schizechinus. M=valore medio, ∆=intervallo di variazione. *=dati tratti da Kroh (2005) per S. hungaricus, da Kier (1972) per S. pentagonus. Table 3 - Biometric data of four species of Schizechinus. M=mean value, ∆=variability range. *=data provided by Kroh (2005) for S. hungaricus, and by Kier (1972) for S. pentagonus.

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Tavola 2 - Schizechinus serialis (Pomel, 1887): 1) Sz.12 (D 63 mm), area ambulacrale adapicale, Calabriano di San Nicomede; 3) Sz.06 (D 101 mm), dettaglio delle fessure brachiali, Gelasiano di San Nicomede; 5) Sz.08 (D 38 mm), dettaglio delle aree porifere, Gelasiano di Castell’Arquato. Schizechinus duciei (Wrigth, 1855): 2) E.1267 (D 54 mm), vista aborale di un ambulacro; 4) E.1756 (D 41,5 mm), dettaglio delle fessure brachiali; 6) E.1267 (D 54 mm), ingrandimento di un’area porifera. La barretta equivale a 2 mm. Plate 2 - Schizechinus serialis (Pomel, 1887): 1) Sz.12 (D 63 mm), ambulacral area towards the apex, Calabrian, San Nicomede; 3) Sz.06 (D 101 mm), close up view of the gill slits, Gelasian of San Nicomede; 5) Sz.08 (D 38 mm), close up of the poriferous area, Gelasian of Castell’Arquato. Schizechinus duciei (Wright, 1855): 2) E.1267 (D 54 mm), aboral view of an ambulacral area; 4) E.1756 (D 41.5 mm), close up view of the gill slits; 6) E.1267 (D 54 mm), close up of a poriferous area. The scale bars equal 2 mm.

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Tavola 3 - Schizechinus serialis (Pomel, 1887), particolari della tubercolazione. 1) Sz.12 (D 63 mm), area interambulacrale all’ambitus, Calabriano di San Nicomede; 2) Sz.13 (D 80 mm), area interambulacrale all’ambitus con tubercolazione simile a quella dell’olotipo, Gelasiano di San Nicomede; 3) Sz.08 (D 38 mm), tubercoli in un esemplare di piccole dimensioni, Gelasiano di Castell’Arquato; 4) tubercoli e granuli in piastre orali interambulacrali, Gelasiano di Rio Gisolo (Parma). La barretta equivale a 5 mm. Plate 3 - Schizechinus serialis (Pomel, 1887), tubercles arrangement. 1) Sz.12 (D 63 mm), interambulacral area at the ambitus, Calabrian of San Nicomede; 2) Sz.13 (D 80 mm), interambulacral area at the ambitus with tubercles arrangement corresponding to that in the holotype, Gelasian of San Nicomede; 3) Sz.08 (D 38 mm), tubercles arrangement in a small specimen, Gelasian of Castell’Arquato; 4) tubercles and granules in oral interambulacral plates, Gelasian, Rio Gisolo near Parma. The scale bars equal 5 mm.

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Tavola 4 - Schizechinus serialis (Pomel, 1887). 1) epifisi, Gelasiano di San Nicomede; 3) rotulae, Gelasiano di San Nicomede; 4) spina secondaria (a) e spine primarie (b, c), Gelasiano di Castell’Arquato; 6), demipiramidi, Gelasiano di San Nicomede; 7) parte distale di un compasso, Gelasiano di San Nicomede; 8) denti, Gelasiano di Castell’Arquato; 9) valva di pedicellare globifero, vista frontale (a) e laterale (b), Gelasiano di San Nicomede; 10) valva di pedicellare tridattilo, vista frontale (a) e laterale (b), Gelasiano di San Nicomede. Schizechinus hungaricus (Laube, 1869), Serravalliano inferiore di Winden (Austria). 2) epifisi, con il caratteristico supporto dei denti molto sviluppato (freccia); 5) spine primarie e di secondari principali. La barretta equivale a 1 mm. Plate 4 - Schizechinus serialis (Pomel, 1887). 1) epiphyses, Gelasian of San Nicomede; 3) rotulae, Gelasian of San Nicomede; 4) primary (b, c) and secondary (a) spines, Gelasian of Castell’Arquato; 6), demipyiramids, Gelasian, San Nicomede; 7) compass, distal part, Gelasian, San Nicomede; 8) tooth, Gelasian of Castell’Arquato; 9) valve of a globiferous pedicellaria, frontal (a) and lateral (b) views, Gelasian, San Nicomede; 10) valve of a tridentate pedicellaria, frontal (a) and lateral (b) views, Gelasian, San Nicomede. Schizechinus hungaricus (Laube, 1869), Early Serravallian of Winden (Austria). 2) epiphyses, with the characteristic well developed tooth support (arrow); 5) primary and large-secondary spines. The scale bars equal 1 mm.

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Tavola 5 - Schizechinus serialis (Pomel, 1887), Gelasiano di San Nicomede. 1) Sz.14 (D 27 mm), piccolo esemplare con profilo depresso; 2) Sz.04 (D 77 mm), vista del lato orale; 3-4) Sz.03 (D 80 mm), esemplare con profilo laterale elevato. Plate 5 - Schizechinus serialis (Pomel, 1887), Gelasian of San Nicomede. 1) Sz.14 (D 27 mm), small specimen with low profile; 2) Sz.04 (D 77 mm), oral face view; 3-4) Sz.03 (D 80 mm), specimen with elevate profile. Confronto con le altre specie di Schizechinus Come evidenziato nel paragrafo precedente, l’esame dei numerosi esemplari dell’Emilia indica tre avvertenze principali delle quali occorre tener conto nella discussione tassonomica di questo genere: - Gran parte dei caratteri tradizionalmente utilizzati per la distinzione a livello specifico in

Schizechinus sono molto variabili e risultano poco attendibili se non valutati sulla base di un numero consistente di esemplari.

- Alcuni parametri, tra i quali il numero delle serie di tubercoli principali, variano in funzione delle dimensioni del guscio, indipendentemente dalla specie di appartenenza (Tab. 2). Lo stesso Kroh

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(2005) ha sottolineato che è non è possibile separare le specie di Schizechinus in base al numero dei tubercoli principali come avvenuto in Laube (1871) e in gran parte dei lavori del passato. E’indispensabile quindi confrontare questi dati in esemplari di pari taglia.

- Negli echinoidi con guscio sottile e piastre poco legate tra loro, come in Schizechinus, è quasi sempre presente una seppur modesta deformazione che tende a falsare il rilievo dei dati biometrici. Alcune misure sono particolarmente soggette a quest’incertezza: H, Da, a volte anche Dp nonostante che la faccia orale sia più robusta del resto del guscio. Altri particolari morfologici sono invece poco o per nulla soggetti agli effetti deformativi: si tratta in particolare dei rapporti che legano le dimensioni dei tubercoli primari e delle piastre corrispondenti (Wa, Wp, Wt) e la profondità delle fessure brachiali (Lf).

Nel complesso, i caratteri rilevati nelle campionature del Gelasiano e del Calabriano dell’Emilia corrispondono a quelli indicati da Pomel (1887) come distintivi di S. serialis del Pliocene dell’Algeria: - taglia medio-grande: gli esemplari della Pomel misuravano D=75 e 80 mm, con H~53%D - profilo emisferico e globoso, con margine rigonfio - tubercoli principali poco voluminosi, quasi omogenei e disposti in serie numerose. Cotteau et al (1891) confermarono che “A. serialis si riconosce facilmente dalle congeneri“ sulla base di questi elementi e della “granulazione più abbondate”. Anche la descrizione dei tubercoli principali “…di modeste dimensioni e disposti in 12 serie verticali negli interambulacri all’ambitus, con due tubercoli esterni sovrapposti per ogni colonna” (Pomel, 1677, tav. 4, figg. 2,5), trova corrispondenza negli esemplari di pari taglia dell’Emilia (Tav. 3, fig. 2). I disegni di Pomel (1887, tav. 4, figg. 3,6) confermano inoltre la presenza di fessure brachiali profonde. La variabilità evidenziata nel gruppo dei fossili dell’Emilia potrebbe far supporre la presenza di più specie. Tuttavia, nel gruppo in esame si riconoscono tutti i passaggi che collegano anche i casi estremi. Inoltre, la campionatura raccolta dal solo livello 11 del Gelasiano di San Nicomede, pur mostrando una variabilità paragonabile a quella dell’intero gruppo in esame, comprende esemplari con diverso aspetto del guscio ma che possiedono rapporti dimensionali confrontabili e identiche caratteristiche di spine, valve dei pedicellari ed elementi della lanterna, confermando quindi l’appartenenza ad un'unica specie. Gli esemplari del Gelasiano del Lazio (Anzio) e del Calabriano della Sicilia non mostrano differenze significative rispetto ai fossili dell’Emilia e vengono anch’essi assegnati a S. serialis. Il confronto a seguire viene condotto tra gli esemplari del Plio-Pleistocene dell’Emilia e le altre specie di Schizechinus considerate ben definite o per le quali si possiede sufficiente materiale: - S. duciei (Wright,1855), Miocene superiore di Malta - S. serresii (Desor, 1856), Burdigaliano della Francia - S. hungaricus (Laube, 1869), Langhiano-Serravalliano della Paratetide - S. pentagonus Kier, 1972, Miocene di Arabia Saudita e Iran. S. duciei (Wrigth, 1855) - L’olotipo è privo del disco apicale, tuttavia Cottreau (1913, fig. 11) fornì uno schema con le due ocellari posteriori inserite. Gli esemplari topotipici a disposizione per lo studio confermano la taglia modesta di questa specie (media D=50,1 mm, Dmax=56 mm) e il profilo depresso (Tav. 6, fig. 1a; media H=47,3.%D, H=40%D nel tipo). Una buona parte dei dati biometrici (Tabb.2-3) e il numero delle serie di tubercoli all’ambitus corrispondono a quelli di S. serialis di taglia corrispondente. Tuttavia, le fessure brachiali (Tav. 2, fig. 4 e Wright, 1855, tav. 4, fig. 2c) sono meno profonde (media Lf=2,2%D). Wright (1855, tav. 4, fig. 2e) sottolineò inoltre la presenza di coste rilevate tra le coppie di pori che conferivano un andamento a zig-zag alle aree porifere; questa

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caratteristica è osservabile, presso l’ambitus, anche nei nuovi esemplari topotipici meglio conservati disponibili per lo studio (Tav. 2, figg. 2 e 6). In sintesi, S. duciei si distingue da S. serialis dell’Emilia per la taglia inferiore, il guscio più depresso, le coste con andamento zig-zagante che separano le coppie di pori e le fessure brachiali meno profonde. Inoltre, le aree porifere sono poco o nulla depresse, le serie dei tubercoli principali sono meno regolari (Tav. 6, figg. 3c e 4b) e la granulazione è meno fitta (Tav. 6, fig. 3b,3c). S. serresii (Desor, 1856) - Questa specie è rimasta decisamente mal definita sino a quando Kroh & Smith (2006), nella loro proposta di farla accettare come specie-tipo del genere Schizechinus, la ridescrissero, istituendo un neotipo. Ha dimensioni medio-piccole (D≈40 mm), aree porifere infossate, profilo piuttosto elevato (H=60%D, vedi Kroh & Smith, fig. 1 C), valore medio del rapporto Wp=0,30. Si distingue da S. serialis per la taglia più piccola, le fessure brachiali molto meno profonde (vedi Kroh & Smith, 2006, figg. 1 C,E) e i tubercoli molto più grandi in proporzione (media Wt=0,71; vedi Kroh & Smith, 2006, figg. 2 I,H). S. hungaricus (Laube, 1869) - Nel gruppo di esemplari di S. hungaricus studiati da Kroh (2005) il contorno è circolare o subpentagonale e il profilo è variabile, più o meno elevato. Le aree porifere sono depresse anche in esemplari di modesta taglia, le coppie di pori sono separate da coste granulate poco rilevate. L’olotipo (D=75 mm) ha 6 tubercoli subeguali in ogni colonna interambulacrale all’ambitus, nel lectotipo di E. dux (D=46.7 mm) ce ne sono 5. Buona parte dei dati morfometrici medi riportati da Kroh (2005) rientra nel campo di variabilità degli esemplari dell’Emilia (Tab. 2-3). Gli esemplari completi del Miocene dell’Austria (Smidt et al, 2001) consentono anche il confronto delle spine e degli elementi della lanterna: in un esemplare con D=32 mm le spine misurano max 6 mm, sono quindi un poco più lunghe di quelle degli esemplari di pari taglia di S. serialis (3-4 mm max), ma sono molto simili (Tav. 4 fig. 5). Anche semipiramidi, denti e compassi (Kroh, 2005, tav. 18) non mostrano differenze di rilievo rispetto a quelle di S. serialis. Le rotulae sono più tozze e robuste, soprattutto nella parte prossimale, le epifisi mostrano costantemente il supporto dei denti molto più sviluppato (Tav. 4, fig. 2) rispetto agli esemplari dell’Emilia. Altre differenze già segnalate da Kroh (2005) sono: in S. hungaricus i tubercoli primari sono più grandi e robusti (media Wt~0,70, contro Wt=0,48), le fessure brachiali sono meno profonde e con una bordatura meno spessa (Lf~2,5%D, Schmid et al, 2001, tav. 3, fig.1), le piastre interambulacrali all’ambitus sono mediamente un poco più basse (Wp~20%, contro 27%). In sintesi, S. hungaricus si differenzia da S. serialis soprattutto per le minori dimensioni massime dal guscio, i tubercoli principali più grandi in proporzione, le fessure brachiali meno profonde e le epifisi per via del supporto dei denti molto sviluppato. S. pentagonus Kier, 1972 - Specie di piccola taglia, originariamente distinta soprattutto in base al contorno subpentagonale del guscio, alle profonde fessure brachiali e per la presenza di una zona piuttosto ampia priva di tubercoli principali nell’area perradiale degli ambulacri (Kier, 1972, tav. 55, fig. 4). La presenza di quest’ultimo particolare tuttavia è stata rilevata anche in due esemplari di S. duciei di Malta (Tav. 6, fig. 3b) e perde quindi la sua importanza distintiva. In base ai dati forniti da Kier (1972) questa specie si distingue da S. serialis per il contorno del guscio, che è costantemente pentagonale, la taglia notevolmente più piccola (media D=28,1 mm), la grande ampiezza degli ambulacri rispetto agli interambulacri all’ambitus (media Wa= 0,74,6, contro 0,51), i tubercoli primari più grandi in proporzione (media Wt=0,64, invece di 0,48) e le fessure brachiali più profonde (media Lf=5,5%D, contro 3,5%D).

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Tavola 6 - Schizechinus duciei (Wrigth, 1855), Malta: 1-3) Greensand Fm., 4-5) Upper Coralline Fm. 1) E.506 (D 45 mm), 1a) vista laterale e 1b) orale; 2) E.515 (D 53 mm), vista aborale; 3) E.1267 (D~54 mm): 3a) vista aborale, 3b) aree porifere con andamento a zig-zag delle coste tra le coppie di pori, 3c) particolare di un’area interambulacrale; 4) E.1790 (D~54 mm), 4a) vista aborale, 4b) particolare di un ‘area ambulacrale; 5) E.1756 (D 41,5 mm), 5a) vista orale, 5b) particolare delle fessure brachiali. La barretta equivale a 5 mm. Plate 6 - Schizechinus duciei (Wrigth, 1855), Malta: 1-3) Greensand Fm., 4-5) Upper Coralline Limestone Fm. 1) E.506 (D 45 mm), 1a) lateral and 1b) oral views; 2) E.515 (D 53 mm), aboral view; 3) E.1267 (D ~54 mm), 3a) aboral view, 3b) close up of the zig-zagging ridges in the pore-areas, 3c) close up view of an interambulacral area; 4) E.1790 (D~54 mm), 4a) aboral view, 4b) close up view of an ambulacral area; 5) E.1756 (D 41.5 mm), 5a) oral view, 5b) close up of the gill slits. The scale bars equal 5 mm.

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Il confronto tra il campione dell’Emilia e le altre specie di Schizechinus è problematico. Il materiale studiato da Pomel (1887) è irrintracciabile; i dati biometrici ricavabili dalle illustrazioni originali non sono affidabili, trattandosi di disegni che potrebbero non riportare fedelmente le proporzioni originali. S. angulosus era caratterizzato soprattutto dal contorno sub-pentagonale e dai fianchi ripidi, tuttavia esemplari simili si trovano anche nella popolazione del Gelasiano dell’Emilia; la stessa Pomel (1887, p. 306) ammise che probabilmente S. angulosus era solo una varietà di S. serialis. S. saheliensis fu posto in sinonimia con S. duciei da Cottreau (1913) che studiò l’esemplare sul quale Cotteau et al. (1891) basarono la loro interpretazione di questa specie. S. tuberculatus ha fessure brachiali molto larghe a giudicare dal disegno di Pomel (1887), ma per il resto è considerato da Kroh (2005) molto vicino a S. duciei. S. maurus, del Pliocene dell’Algeria, corrisponde agli esemplari più depressi della campionatura dell’Emilia e sembra costituire solo un morfotipo di S. serialis. S. mortenseni Lambert (1906) è del Miocene superiore di Minorca (Spagna). Nell’istituire questa specie Lambert ne sottolineò la stretta somiglianza con S. duciei, ma preferì istituire una specie nuova “a causa della poca chiarezza delle figure di Wright e della mancata disponibilità di esemplari maltesi da esaminare”. Secondo Lambert, S. duciei è più depresso, meno globoso, con tubercoli disposti in serie più regolari, inoltre in S. mortenseni i tubercoli principali interambulacrali formano sul lato adorale serie trasversali regolari, mentre all’ambitus e sul lato aborale si distinguono solo serie verticali. L’unico esemplare di S. mortenseni illustrato da Lambert era deformato, quindi poco utile per valutare la prima delle differenze sopra indicate, anche la distribuzione dei tubercoli andrebbe verificata su un numero maggiore di esemplari. Comunque, indipendentemente dalla validità o meno di questa specie, in S. serialis le serie dei tubercoli principali sono più regolari e omogenee. S. chateleti Lambert, 1910 fu istituita sulla base di un solo esemplare che, in base alla descrizione originale, sembra non mostrare caratteristiche peculiari. La possibilità di un approfondimento mediante altro materiale topotipico è preclusa dal fatto che la località di provenienza del tipo è incerta (Cottreau, 1913). Secondo Cottreau (1913) e Philippe (1998) S. chateleti è sinonimo di S. duciei. S. candeli (Lambert, 1931), di Souk-el Had (Melilla, Marocco). L’età dell’affioramento, indicata dubitativamente come pliocenica da Lambert (1931), è attualmente attribuita al Miocene superiore (Gòmez-Gras & Parcerisa, 2004). La specie è fondata su un esemplare di taglia media (D=45 mm, H=26 mm) del quale non si conosce l’apparato apicale. Non essendo stata figurata la faccia orale non è possibile valutare neppure i “profondi intagli brachiali” citati da Lambert. Le spine (9 mm) sono un poco più lunghe rispetto a quelle degli esemplari di pari taglia di S. Serialis e S. hungaricus. La presenza di qualche differenza nella disposizione dei tubercoli principali sulla base di un solo esemplare non sembra sufficiente per giustificare la separazione di una specie disitnta. L’esame dei 2 sintipi nella collezione Lambert, conservati nel Musée National d’Histoire Naturelle di Parígi (vedi Carrasco & Calzada 2013) potrebbe in futuro chiarire il dubbio.

Sistematica

Famiglia Toxopneustidae Troschel, 1872 Genere Schizechinus Pomel, 1869

Caratteri diagnostici (da Kroh, 2005 e Smith & Kroh, 2011, parzialmente modificati): - Guscio di dimensioni medio-grandi, con profilo subemisferico e faccia orale piana. - Apparato apicale emiciclico, con ocellari I e V inserite

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- Piastre ambulacrali trigeminate, del tipo echinoide, con coppie di pori disposte a gruppi di tre in archi obliqui e un singolo tubercolo marginale.

- Tubercoli imperforati e non crenulati; sono presenti secondari di dimensioni simili a quella dei primari, disposti in serie verticali e orizzontali.

- Assenza di aree aborali prive di ornamentazione. - Intagli peristomiali profondi. - In S. serialis le valve dei pedicellari globiferi hanno un lungo uncino all’apice rivolto in avanti,

tridattili di due tipi che si differenziano solo per la dimensione, oficefali molto numerosi. - Lanterna di tipo camarodonte. - Spine tozze, corte e striate; apice poco appuntito, superficie articolare liscia. Distribuzione: dal Miocene (Langhiano) al Pleistocene (Calabriano) dell’area Mediterranea; Miocene (Langhiano-Serravalliano) della Paratetide, Miocene dell’Arabia Saudita e Iran. Specie incluse: S. duciei (Wright, 1855), Miocene di Malta, Algeria e Spagna. S. serresii (Desor, 1856), Burdigaliano della Francia. S. hungaricus (Laube, 1869), Langhiano-Serravalliano inferiore, Austria S. serialis (Pomel, 1887), Zancleano-Calabriano, Algeria e Italia S. pentagonus Kier, 1972, Miocene. Arabia Saudita e Iran.

Note: Schizechinus è simile morfologicamente a Lytechinus Agassiz, 1863, che è presente nei mari attuali con sei specie distribuite sui due versanti del continente americano. Lytechinus si distingue per la presenza di aree prive di tubercoli sul lato adorale del guscio (Smith & Kroh, 2011).

Schizechinus serialis (Pomel, 1887)

1880 Echinus hungaricus Laube – Manzoni: 330-331 1887 Anapesus serialis Pomel: 303-304, tav. 4, figg. 1-7 1897 Echinus hungaricus Laube – Vinassa De Regny: 147 1916 Lythechinus (Schizechinus) chateleti Lambert – Checchia Rispoli: 236-237, tav. 27, figg. 2-5 1923 Lythechinus serialis (Pomel) – Checchia Rispoli: 16-17, tav. 1, fig. fig. 2-4, tav. 2, figg. 1-3. Diagnosi: è una specie di Schizechinus di grande taglia, con tubercoli primari e secondari principali poco voluminosi in proporzione alle dimensioni della piastra che li contiene e disposti in serie regolari e omogenee, sia verticali che orizzontali, granulazione fine disposta attorno ai tubercoli principali e lungo la sutura adapicale delle piastre, intagli peristomiali profondi e con bordatura rilevata. Distribuzione: Pliocene dell’Algeria (Pomel, 1887), Zancleano di Castrocaro, presso Forli (Manzoni, 1880), Piacenziano di Castell’Arquato, presso Piacenza (Manzoni, 1880, Vinassa de Regny, 1897), San Valentino (Reggio Emilia) e Campore (Parma), Pleistocene inferiore di San Frediano, Usigliano dei Lari e Parlascio, in provincia di Pisa (Manzoni, 1880), Gelasiano di Anzio (Checchia Rispoli, 1923); Gelasiano e Calabriano di San Nicomede (Parma) e Castell’Arquato, Calabriano di Rio Gisolo (Parma) e San Polo d’Enza (Reggio Emilia), Calabriano di Palermo (Checchia Rispoli, 1916).

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Cenni paleoecologici Schizechinus si trova in depositi carbonatici, meno frequentemente in quelli silicoclastici, di bassa profondità, del Mediterraneo e della Paratetide Centrale (Kroh, 2005). A St. Margarethen (Austria) fu prospettato per S. hungaricus un ambiente di vita ben ossigenato ma non turbolento, con substrato marnoso, a circa 30-60 m di profondità (Schmid et al., 2001). I fossili di Malta esaminati nel presente lavoro provengono dalle Formazioni Greensand e Upper Coralline Limestone. In particolare, l’esemplare E.1267 è stato raccolto nel Greensand alla base dei Rdum il-Hmar Beds, E.506, E.515 provengono dai Ghajn Znuber Beds che fanno parte del Membro di Ghajn Melel. I Ghajn Znuber Beds e i Zebbug Beds a Gozo fanno parte dell’Upper Coralline Limestone secondo Pedley (1978, 1991), ma altri autori (Felix, 1973, Bianucci et al., 2011) ritengono che appartengano invece alla Greensand Formation. E.1817 proviene dalla base dell’Upper Coralline Limestone, associato con la Coralline Algal Bioherm facente parte del Membro di Mtarfa, mentre gli esemplari E.1790, E.1756/7 sono stati raccolti nelle micriti argillose bianche dei Rdum il-Hmar Beds, pure essi appartenenti al Membro di Mtarfa. Tutti i termini utilizzati per descrivere i livelli del Greensand e dell’Upper Coralline Limestone sono tratti da Pedley (1978, 1991). La Formazione Greensand si depositò su bassi fondali caratterizzati da elevata energia, a una profondità inferiore ai 50 m (Pedley, 1978, Gatt, 2016), durante il Tortoniano (Catanzariti & Gatt, 2014). La Formazione dell’Upper Coralline Limestone si formò in acque basse, nella zona da subtidale a probabilmente intertidale-supratidale (Pedley et al., 1978). Il Coralline Algal Bioherm, composto da rodoliti di alghe coralline associate a biomicriti color crema, si depositò presumibilmente a 15-65 m di profondità, i Rdum il-Hmar Beds a non oltre 100 m (Pedley, 1978, Gatt, 2016). Il Coralline Algal Bioherm è del tardo Tortoniano (Catanzariti & Gatt, 2014), mentre i livelli sovrastanti appartengono probabilmente al Messiniano. Nel Messiniano di Siviglia (Spagna), S. duciei si trova nell’infralitorale poco profondo (Bajo et al. 2008). Anche gli studi riguardanti le località di ritrovamento di Schizechinus in Emilia indicano una situazione ambientale simile (Guardiani, 1993; Fornaciari, 1997; Dominici, 2001). Pur essendosi sviluppato nel clima tropicale del Miocene della Tetide, Schizechinus sopravvisse al deterioramento climatico che iniziò a far sentire i suoi effetti nel Mediterraneo verso la fine del Piacenziano. La sua presenza è stata accertata dagli autori sino al Calabriano inferiore in Emilia, Puglia e Sicilia. La scomparsa di Schizechinus avvenne quasi contemporaneamente all’ingresso nel Mediterraneo di Sphaerechinus granularis. Tuttavia fossili delle due specie non sono mai stati trovati nello stesso deposito: ad esempio Sphaerechinus è molto frequente nel Calabriano di Favignana (Sicilia) dove non c’è più traccia di Schizechinus (Borghi et al., 2006). Sphaerechinus proveniva dall’Atlantico nord-orientale, quindi era più adatto alle nuove condizioni climatiche che si stavano instaurando nel Mediterraneo. E’ presumibile quindi che il fattore climatico sia stato determinante nel provocare la scomparsa di Schizechinus dal Mediterraneo. Conclusioni L’esame di un buon numero di esemplari ben conservati del Pleistocene dell’Emilia indica il metodo più affidabile per impostare la discussione tassonomica all’interno del genere Schizechinus Pomel, 1869. Gran parte dei caratteri tradizionalmente utilizzati per la distinzione a livello specifico in Schizechinus sono molto variabili e quindi devono essere verificati su un campione numericamente consistente. Occorre inoltre privilegiare, nel rilievo delle misure e nella discussione, i particolari morfologici meno soggetti agli effetti deformativi, cioè i rapporti di forma dei tubercoli e delle piastre, il diametro del peristoma e la profondità delle fessure brachiali. Infine è importante confrontare esemplari di taglia simile quando si confrontano specie diverse di Schizechinus, per evitare che variazioni legate alla

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crescita vengano interpretate come differenze morfologiche; ciò vale in particolare per il numero delle serie dei tubercoli principali, un elemento al quale è stata data tradizionalmente molta importanza ma che si è rivelato essere più legato alle dimensioni del guscio che alla specie di appartenenza. Utilizzando questa metodologia, viene confermata l’assegnazione del campione studiato del Plio-Pleistocene dell’Emilia e del Lazio a Schizechinus serialis (Pomel, 1887). Allo stato attuale delle conoscenze solo altre 4 specie sono qui considerate come sufficientemente definite: S. duciei (Wright, 1855), del Miocene di Malta, S. serresii (Desor, 1856), del Burdigaliano della Francia, S. hungaricus (Laube, 1869), del Langhiano-Serravalliano inferiore dell’Austria, e S. pentagonus Kier, 1972, del Miocene di Arabia Saudita e Iran. Le ultime tre sono state descritte con metodi moderni, rispettivamente da Kroh & Smith (2006), Kroh (2005) e Kier (1972). I caratteri deducibili dall’olotipo di S. duciei, che è ben conservato, sono stati integrati con quelli desunti da un gruppo di esemplari topotipici inediti disponibili per lo studio, che hanno consentito di migliorare la definizione del campo di variabilità morfologica di questa specie. La grande taglia di S. serialis, le ridotte dimensioni dei tubercoli principali, che formano serie molto regolari ed omogenee, costituiscono i caratteri principali che distinguono questa specie dalle congeneri. Esemplari di pari taglia (40-50 mm) di S. serialis, S. serresii, S. hungaricus e S. duciei appaiono talvolta molto simili tra loro e può essere necessario utilizzare i dati biometrici per un’attribuzione più attendibile. Mentre S. serialis appare ben distinto dalle specie congeneri, Kroh (2005) affermava che, pur essendo presenti alcune differenze morfologiche tra S. duciei e S. hungaricus, “le due specie potrebbero anche risultare cospecifiche, come proposto da Gregory (1891, p. 592)”. Il nuovo materiale topotipico di Malta esaminato conferma le differenze tra S. duciei e S. hungaricus evidenziate da Kroh (2005), confermando quindi la distinzione tra queste due specie. Ringraziamenti: Gli autori ringraziano Andreas Kroh (Naturhistorische Museum, Vienna, Austria), per aver fornito il materiale di confronto del Miocene dell’Austria, Carlo Francou (Museo Civico di Castell’Arquato), Stefano Dominici (Museo di Storia Naturale, Sezione di Geologia e Paleontologia, Università di Firenze) e Riccardo Manni (Museo di Paleontologia, Università di Roma), per aver consentito l’esame dei fossili conservati presso i rispettivi istituti. Un ringraziamento va a Gianluca Raineri (Ispettore onorario per la Paleontologia presso la Sovrintendenza ai Beni Archeologici dell’Emilia-Romagna) e all’Amministrazione Comunale di Salsomaggiore, per aver consentito l’esame degli esemplari custoditi al Museo Civico “Il Mare Antico” di Salsomaggiore (Parma), e a Sergio Tralongo (Direttore del Consorzio Parco dello Stirone), per aver autorizzato il recupero di reperti affioranti nel Torrente Stirone, ora custoditi nei Musei Civici di Salsomaggiore e di Castell’Arquato. Un ringraziamento va infine a José Francisco Carrasco (Museo Geológico del Seminario de Barcelona), per l’aiuto nella ricerca bibliografica, e a Gómez-Gras (Universidad Autónoma de Barcelona), per le informazioni sulla geologia della zona di Melilla. Bibliografia AGASSIZ L. & DESOR P.J.E. (1846). Catalogue raisonné des familles, des genres, et des espèces de la classe des

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