Un coccodrillo maschio tiene in bocca un uovo della propria specieche sta per schiudersi. E stato esaminato il comportamento delmaschio per vedere se la sua reazione al tempo della schiusa delle

uova era altrettanto positiva della reazione della femmina. Il maschiorotola con delicatezza l'uovo avanti e indietro fra la lingua e il palatofinché il piccolo esce dal guscio e raggiunge i compagni sulla riva.

I

I più grande dei rettili viventi apper-tiene all'ordine Crocodilia. L'ordinecomprende circa 20 specie; per la

maggior parte delle persone le specie piùnote sono gli alligatori del nuovo mondoe il coccodrillo del Nilo del vecchio mon-do. Il coccodrillo del Nilo (Crocodylusniloticus) attualmente è raro nel corsoinferiore del Nilo, ma è ancora comunenel suo corso superiore e negli altri fiumie laghi dell'Africa meridionale e di quel-la tropicale, dal Sudan meridionale edalla Somalia fino al Sud Africa e, lungola costa occidentale dell'Africa, fino alSenegal. La sua tolleranza all'acqua sa-lata gli ha permesso di abitare le lagunecostiere e di colonizzare non solo le isoleprossime al continente, ma anche la gran-de isola di Madagascar, situata 250 mi-glia al largo della costa nell'Oceano In-diano. Grazie a questa tolleranza i coc-codrilli del Nilo un tempo erano anchediffusi lungo le coste del Mediterraneo,da Tunisi fino alla parte più settentrio-nale della Siria.

L'area di diffusione di questa specieche si sovrappone a quelle di tre specieafricane più piccole (il Crocodylus cata-phractus dal muso appuntito e due spe-cie del genere nano Osteolaemus) è unaindicazione del suo successo biologico.Fino a una decina di anni fa, tuttavia,questo successo era difficile da spiegare.Le osservazioni eseguite da cacciatori, eda missionari concordavano sul fatto cheil coccodrillo del Nilo era un bestionesonnolento che passava la maggior partedella sua vita crogiolandosi al sole e sve-gliandosi di tanto in tanto per attaccareanimali indifesi sulla riva. Oggi, grazieall'osservazione sistematica condotta permesi sui coccodrilli come individui e co-me popolazione, sappiamo che questorettile è un efficientissimo predatore conun ciclo vitale che include notevoli com-ponenti sociali. Il coccodrillo del Nilocaccia spesso in cooperazione ed è statovisto spartire la sua preda. Gli adulti so-no monogami almeno stagionalmente eproteggono i loro piccoli per mezzo diun complesso repertorio comportamen-tale. Gli adattamenti di questi animali alproprio ambiente acquatico spiegano la

diffusione dei coccodrilli in tutte le regio-ni tropicali e subtropicali e in particolareil motivo per il quale il coccodrillo delNilo occupa un territorio così vasto.

Gli adattamenti che hanno garantito ilsuccesso del coccodrillo del Nilo sonoanatomici, fisiblogici 'e comportamentali.Per quanto riguarda l'anatomia e la fi-siologia, il C. niloticus è uno dei cocco-drilli più grandi. Sono stati osservati a-dulti del peso di 1000 chilogrammi; lalunghezza massima registrata dalla puntadel muso all'estremità della coda è di 5metri. Fra i rettili solo poche tartarughedi mare e il coccodrillo poroso sono piùpesanti del coccodrillo del Nilo e soltan-to alcuni serpenti e il coccodrillo porososono più lunghi.

La parte più impressionante del cocco-drillo è la testa. Le sue lunghe mascelleoccupano dalla metà ai due terzi del mu-so. I denti robusti, conici e leggermentecurvi, sono disposti lungo una sola filain modo da alternarsi tra loro quando lemascelle sono chiuse. Generalmente identi della mascella superiore sono unpo' più sporgenti di quelli della mascellainferiore e per questa ragione sono visi-bili quando le mascelle sono serrate; identi inferiori trovano posto in appositialloggiamenti situati nella mascella supe-riore. Nei coccodrilli, ma non negli alli-gatori o nei caimani, un quarto dente in-feriore più grande resta visibile quandole mascelle sono chiuse e rappresenta unodegli aspetti caratteristici dell'animale.

La lingua del coccodrillo è larga, può

essere sollevata dal pavimento dellabocca e il suo movimento può esserecontrollato con precisione: non può peròessere spinta fuori dalla bocca. Le faucidel coccodrillo possono essere completa-mente isolate dalla faringe per mezzo diuna piega di tessuto che può venire solle-vata dal pavimento della bocca in mododa appoggiarsi a una formazione osseasituata sul palato. Il coccodrillo può per-ciò tenere la bocca aperta nell'acqua sen-za che questa invada i polmoni o l'esofa-go. Può anche respirare pur avendo labocca piena d'acqua in quanto le suenarici, munite di valvole e poste all'apice

del muso su una zona rilevata, non sonocollegate con la cavità anteriore dellabocca, ma, mediante lunghi canali, siimmettono nella volta della faringe, al dilà della piega cutanea sopra descritta (siveda la figura in basso a pagina 56). Levalvole delle narici impediscono che i ca-nali si riempiano d'acqua quando il coc-codrillo s'immerge completamente.

Il coccodrillo è l'unico fra i rettili adavere una serie di pressocettori situati frai denti e le mascelle. Recettori di questotipo sono stati trovati nei mammiferi eanche nell'uomo e misurano la pressioneesercitata dal morso. Se i coccodrilli han-no lo stesso tipo d'informazione, possia-mo comprendere un certo numero di mo-delli di comportamento che verranno suc-cessivamente descritti.

Gli occhi di un coccodrillo hanno pal-pebre ossee; quando sono chiuse posso-no rientrare nel capo, contribuendo adargli una forma affusolata. A occhiaperti, il coccodrillo dispone di eccellenticampi visivi su entrambi i lati e di fronte;la sovrapposizione di questi campi con-sente all'animale la percezione binocularedella profondità. Immediatamente dietroagli occhi vi sono pieghe cutanee che co-prono le aperture oblunghe degli orecchi.Studi sia anatomici sia fisiologici hannodimostrato che i coccodrilli hanno un'ot-tima percezione del suono in una gammache varia tra i 100 e i 4000 hertz. Ancheil senso dell'olfatto è molto sviluppatonel coccodrillo. Esso è in grado di perce-pire gli odori trasportati dall'aria cheattraversa i canali nasali; fiutando im-mette aria fresca nella camera olfattoriaadiacente al lobo olfattorio del cervello,il quale è più complesso di quello di qua-lunque altro ordine di rettili.

Le zampe, il tronco e i visceri del coc-codrillo sono ben adattati all'ambientedelle rive dei corsi d'acqua. Le zampeanteriori talvolta sono più lunghe di quel-le posteriori, ma entrambe sono tozze. Ipiedi sono lunghi e ricurvi e le dita sonoinclinate con forti unghie; le zampe po-steriori sono palmate. La grossa coda,cne rappresenta il 40 per cento della lun-ghezza del corpo di un coccodrillo adul-to, è per Io più rettangolare; in sezione

trasversale la sua angolosità è aumentatada due file di squame che la coprono pertutta la lunghezza.

Lo scheletro del tronco è solidamentecostruito; le coste, in parte cartilaginee,sono lunghe e ciascuna è formata da unsegmento posteriore, uno laterale e unoanteriore. Le vertebre sono solide e unaserie speciale di coste cartilaginee addo-minali provvede al rafforzamento delventre. La spalla ha una certa flessibilitàrispetto al tronco, gli arti inferiori hannouna notevole libertà di movimento inavanti e all'indietro, sebbene sia limitatoil movimento verticale.

La maggior parte dello spazio dentrola gabbia toracica ossea è riempito da unpaio di complessi polmoni. Il fegato sitrova dietro ai polmoni e viene tenuto aposto da una struttura radiale di tessutoconnettivo. Lo stomaco e gli intestinioccupano la cavità viscerale situata po-steriormente al fegato. Questi organi pos-sono dilatarsi molto, permettendo l'inge-stione di grosse porzioni di cibo. La pelledel coccodrillo contiene una serie di plac-che cornee disposte geometricamente.Molte di queste placche hanno un centroosseo e quelle che coprono la testa sonodirettamente collegate con lo scheletro.

Nell'ultimo decennio sono state com-piute alcune ricerche sulla fisiologia

dei coccodrilli; per esempio, si è studiatocome gli animali digeriscono il cibo, co-me respirano e come il loro sistema cir-colatorio si è adattato alla vita anfibia.

Tutte queste ricerche sono utili, ma sidovrebbe ricordare che gli animali stu-diati erano sempre coccodrilli immaturi,a partire dai neonati fino agli esemplariaventi l'età massima di tre anni. La du-rata della vita di qualsiasi coccodrillo èalmeno di 25 anni e probabilmente supe-ra i 50 anni; trarre delle conclusioni daquesti studi sarebbe come studiare la fi-siologia umana conducendo le ricerchesolo su bambini.

Gli studi sulla digestione dei .coccodril-li fanno ritenere che il passaggio del ciboattraverso il canale alimentare sia rapi-do. Il cibo viene frantumato, ridotto ingrossi bocconi e inghiottito. I bocconivengono ulteriormente frantumati me-diante una specie di macinatura eseguitada pietre contenute nello stomaco dell'a-nimale e messe in movimento da regolaricontrazioni dei muscoli dello stomaco.La secrezione di acido cloridrico mantie-ne il succo gastrico a un pH di circa 1,5che è un po' più acido di quello che con-sentirebbe un'attività digestiva ideale. Iliquidi presenti nel cibo ingerito dal coc-codrillo, tuttavia, diluiscono il succo ga-strico portandolo a un pH ottimale di 2 -2,2. Il tempo che intercorre tra l'inge-stione del cibo e l'eliminazione delle feciè a volte superiore alle 72 ore.

Anche quando la disponibilità di ciboè costante, la quantità ingerita dall'ani-male è variabile. La temperatura è unfattore che influisce sulla nutrizione; icoccodrilli adulti non mangiano quandola loro temperatura corporea cade al di

sotto di un dato limite. I coccodrilli piùgiovani, invece, non sono sensibili all'ab-bassamento della temperatura corporea econtinuano a mangiare anche quando gliadulti non lo fanno. Gli adulti rifiute-ranno il cibo anche quando la loro tem-peratura è al giusto limite o anche lo su-pera, ma la pressione barometrica stascendendo. Questo comportamento èprobabilmente dovuto al fatto che l'ab-bassamento del barometro preannunciauno o due giorni a temperatura menoelevata. La temperatura più fredda ritar-da la velocità di digestione del coccodril-lo e può avere notevole influenza agliestremi nord e sud della sua area didiffusione.

La respirazione del coccodrillo è unfenomeno complesso in relazione al fattoche si tratta di un animale che va e vienedalla terraferma all'acqua e viceversa.Posteriormente alla piega, il pavimentodella faringe è in genere sollevato inmodo che la laringe comunica diretta-mente con la cavità a forma di tazzanella quale terminano i lunghi canali na-sali. Il ciclo respiratorio è intermittente:un'espirazione, un'inspirazione e in se-guito una pausa prolungata. Le naricisituate all'estremità del muso si dilatanoritmicamente in accordo con il ciclo. Du-rante l'espirazione lo spazio disponibileper i polmoni viene diminuito leggermen-te dalle coste e dalle contrazioni dei mu-scoli addominali e intercostali che porta-no il fegato in avanti. Durante l'inspira-zione, la contrazione dei muscoli longi-

Il coccodrillo del NiloQuesto rettile, che vive nella maggior parte dei fiumi e deilaghi africani, possiede un vasto repertorio di comportamentisociali che comprendono la cura parentale dei piccoli

di Anthony C. Pooley e Cari Gans

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tudinali diaframmatici che collegano ilfegato al bacino spinge il fegato indietro.Il volume del polmone viene aumentatoe l'aria viene aspirata come succedequando il pistone di una siringa vienetirato indietro.

Le differenze fra la respirazione sullaterraferma e quella in acqua sono note-voli. Sulla terraferma la cassa toracicadel coccodrillo è distesa poiché il pesodell'animale tende a inclinare verso l'e-sterno le costole flessibili. Nell'acqua lapressione idrostatica tende a piegare lecostole flessibili verso l'interno. La pres-sione dell'acqua che circonda il cocco-drillo aumenta lo sforzo muscolare ri-chiesto per inspirare; gli elettromiogram-mi dei muscoli inalatori registrano unosforzo maggiore quanto più aumenta laprofondità d'immersione. Le inspirazio-ni del coccodrillo diventano più brevicon la profondità. Nello stesso tempol'attività dei muscoli espiratori diminui-sce in proporzione alla profondità. È co-me se l'animale recuperasse un po' del-l'energia che deve spendere inspirandocontro pressione.

Il meccanismo con il quale il cocco-drillo fiuta gli odori è completamente se-parato dall'attività respiratoria. L'ariapassa attraverso i canali nasali per mezzodell'innalzamento e dell'abbassamentodel pavimento della faringe mentre lapiega e la glottide restano chiuse.

Il cuore del coccodrillo è analogo aquello dei mammiferi. Sia le misurazionidirette, sia la cinefluoroscopia conferma-no che i suoi quattro ventricoli possonopompare sangue dal corpo ai polmoni edai polmoni al corpo senza mescolarlo.Un collegamento analogo a quello esi-stente nel cuore del feto umano, tutta-via, congiunge i due ventricoli e conferi-sce un vantaggio particolare. Quando ilcoccodrillo è immerso e i suoi polmoninon hanno più ossigeno, la maggior par-te del sangue non irrora più i polmoni,in modo che il cuore lavora soprattuttoper far circolare il sangue nel resto delcorpo. Un adattamento del comporta-mento che contribuisce al successo delcoccodrillo del Nilo è la capacità di ri-scaldarsi al sole. Come gli altri rettili, icoccodrilli conservano energia a causadel loro basso metabolismo. Il coccodril-lo del Nilo immagazzina ulteriore ener-gia quando la sua temperatura corporeaaumenta con l'esposizione al sole. Que-sto uso diretto della energia solare per-mette ai grandi coccodrilli di sopravvive-re anche quando il cibo è scarso. (In un

La lotta rituale stabilisce il dominio di unanziano coccodrillo maschio su un potenzialesfidante. Nella fotografia in alto della paginaa fronte, un maschio anziano sfidato lascial'acqua per inseguire lo sfidante. Il maschiopiù giovane si dà alla fuga (seconda fotografiadall 'alto) e l'inseguimento spinge parecchi coc-codrilli sostenitori a tuffarsi dalla riva nell'ac-qua (terza fotografia dall'alto). Il maschio piùgiovane ora segnala la sua sottomissione al-zando la testa ed esponendo la gola (fotogra-fia in basso). Il maschio più anziano vincitorepuò prendere una delle zampe del maschiopiù giovane in bocca senza però morderla.

periodo qualsiasi più del 30 per cento deicoccodrilli di molte popolazioni si trovaa stomaco vuoto.) Quando la stagioneoffre abbondanza di cibo, gli animalipossono rapidamente recuperare e imma-gazzinare l'energia necessaria per la cre-scita e la riproduzione.

Queste specializzazioni sono probabil-mente comuni a tutti i coccodrilli e spie-gano le ragioni del loro successo comepredatori, un successo così rilevante che,a giudicare dai resti fossili di questoordine, non ha richiesto significative mo-dificazioni strutturali a partire dalla finedel Mesozoico, ossia da circa 60 milionidi anni fa.

La caratteristica più appariscente deicoccodrilli è la loro mole. Anche i

coccodrilli di specie nane africane supe-rano gli 1,6 metri e la lunghezza mediadegli adulti di tutte le specie supera i tremetri. I neonati del coccodrillo del Nilonon pesano più di 125 grammi; la madrepesa dai 300 ai 500 chilogrammi. Il pesodalla nascita al completo sviluppo au-menta quindi da 1400 a 4000 volte. Laquantità di cibo richiesta per raggiungerequesto aumento potrebbe presentare variproblemi se non fosse per il fatto che lanicchia ecologica occupata dal coccodril-lo del Nilo è insolitamente vasta. Duran-te il corso della vita, il coccodrillo èquindi in grado di catturare prede di di-mensioni sempre maggiori in proporzio-ne all'aumento della sua mole. Il com-portamento predatorio del coccodrillo èquindi legato al suo sviluppo.

Numerose analisi del contenuto dellostomaco di questo rettile e osservazionisui suoi metodi per catturare la predaindicano che gli animali non sono cac-ciatori sedentari, ma sono anzi moltoattivi e versatili. I coccodrilli giovani de-vono per forza accontentarsi di piccoleprede: insetti, chiocciole, rane e pescioli-ni. Gli adulti riescono invece a catturareanimali più grandi; antilopi che si recanoall'abbeverata e bufali cafri pesantiquanto loro. Contemporaneamente e consenso opportunistico gli adulti si nutronoanche di prede meno grandi, ma piùabbondanti, come rane, granchi e pesci.I subadulti seguono una dieta molto si-mile a quella degli adulti: man mano checrescono cercano di catturare prede piùgrosse, ma non disdegnano quelle piùpiccole.

Il coccodrillo del Nilo è sempre statoconsiderato un cacciatore sedentario acausa della sua abitudine di stare bennascosto. Immerso nell'acqua questo ret-tile può respirare, fiutare, vedere e udirepur facendo sporgere dall'acqua esclusi-vamente le narici e la sommità del capo.Esso si mimetizza ancora meglio appo-standosi tra le canne e accostandosi aqualche oggetto galleggiante. Così nasco-sto o nuotando sott'acqua il coccodrillocattura i pesci con un improvviso movi-mento laterale delle mascelle aperte. Tut-ti i coccodrilli hanno un muso appiattitoche offre una resistenza minima al movi-mento laterale, il quale è particolarmenteefficiente in quanto lascia immobile qua-si tutto il corpo del coccodrillo, mentre

la maggior parte della massa del capo,che è la sola parte che si muove, è situatapresso il centro di rotazione. Anche così,più è sottile il muso di una specie, più èefficace il suo movimento laterale dellemascelle spalancate e più è probabile cheil pesce rappresenti la base della dieta.Per esempio, mentre per il coccodrillodel Nilo il pesce è un complemento delladieta, per la specie C. cataphractus dalmuso più sottile pesci e granchi rappre-sentano l'alimento base.

Il coccodrillo può anche attaccare lapreda balzando fuori dall'acqua sullaterraferma. Quando nuota, il coccodrillosi spinge avanti muovendo la coda comeun remo e cercando di assumere unaforma più affusolata possibile. Quandoil coccodrillo fa il balzo in avanti perraggiungere la preda, esso si è già acco-stato a essa nuotando sott'acqua, a voltesporgendo la testa fuori dall'acqua una odue volte per localizzarla con precisione.Il balzo finale può far percorrere al coc-codrillo una distanza che supera di pa-recchie volte la lunghezza del suo corpo.L'accelerazione impartita dalla robustacoda è combinata con un simultaneomovimento in avanti delle zampe poste-riori, quando il coccodrillo tocca il fon-do. Gli unghioni delle zampe affondanonell'argine e le potenti zampe sollevanoil corpo; se la ripa è scoscesa, il cocco-drillo sembra saltare direttamente fuoridall'acqua. Se la preda è ancora fuoritiro, l'oscillazione delle zampe posterioripuò essere ripetuta e la testa del cocco-drillo può venire abbassata e appoggiataal di sopra della riva in modo da soppor-tare il peso del corpo mentre le zampeoscillano per prepararsi a un altro salto.I coccodrilli giovani compiono balzi diquesto tipo persino per catturare gli in-setti. Un coccodrillo adulto può anchepercorrere parecchi metri di territorio a-sciutto muovendosi rapidamente e tenen-do il tronco sollevato dal suolo.

Il comportamento di caccia sulla terra-ferma o nell'acqua può variare notevol-mente secondo le circostanze. Per esem-pio, un coccodrillo del Nilo può tramor-tire una piccola antilope catturata sullariva utilizzando gli stessi movimenti late-rali della testa che gli servono per cattu-rare i pesci. Quando caccia, può anchefare uso della robusta coda. Se lungo lariva scorge un nido di tessitore nascostoin mezzo alle canne, il coccodrillo usa lacoda per piegare le canne e far cadere inidiacei nell'acqua dove può facilmentedivorarli. Un'altra tattica di caccia delcoccodrillo consiste nel nuotare lenta-mente in direzione parallela alla riva, macon la coda curvata verso la sponda. Legrosse scaglie della coda creano dellepiccole ondulazioni nell'acqua e fanno sìche i pesciolini nuotino lungo la correnteda esse formata. Quando il coccodrillogira anche la testa verso la riva i pescio-lini restano intrappolati nell'ansa cosìcreatasi e vengono facilmente catturatidai movimenti laterali delle mascelle spa-lancate del coccodrillo. Questo rettile ècosì agile che riesce a catturare anche ipesci che cercano di sfuggire saltando aldi sopra del suo dorso.

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CROCODYLUS

OSTEOLAEMUS

TOMISTOMA

CROCODYLUS NILOTICUS

ALLIGATOR MISSISSIPIENSIS

GAVIALIS GANGETICUS

ALLIGATOR

CA IMA N

MELA NOSUCHUS

PA LEOSUCHUS

'‘ I II \II 1\1.n 11‘-‘,1i-i I I

GAVIALIS

L'area di diffusione del coccodrillo del Nilo (al centro) viene comparatacon quella di altre specie di coccodrilli. Le specie di coccodrilli del nuo-vo mondo si estendono da Cuba e dalla Florida meridionale, dove la lo-ro area di diffusione si sovrappone a quella dell'alligatore americano (ingrigio scuro), fino alle regioni settentrionali del Sud America, dove laloro area si sovrappone a quella dei caimani. Le specie di coccodrilli

del vecchio mondo si trovano in Africa e dal fiume Indo verso sud-estfino alla Nuova Guinea e all'Australia settentrionale; la loro area di dif-fusione in Asia si sovrappone a quella del gaviale. Una piccola popola-zione di alligatori si trova anche in Cina. Il coccodrillo del Nilo non haulteriori aree di diffusione lungo le coste del Mediterraneo, come si vededalla cartina, ed è diventato raro anche lungo il corso del basso Nilo.

MISSISSIPPI

o

ALLIGATORICINESI

YANGTZEALLIGATORIAMERICANI

RIO GRANDE

GAVIALICONGO

° COCCODRILLIDEL NUOVO MONDO

MA GDA LENA

COCCODRILLI /DEL VECCHIO MONDO

RIO DELLE AMAZZONI

ZAMBESI

GANGE

NIGER

ORINOCO

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r.°'•

Le prede di maggiori dimensioni ven-gono spezzate mediante una serie di mor-si inferti lungo il corpo. Se la preda ètroppo grossa per essere inghiottita inte-ra, il coccodrillo la fa prima a pezziscuotendola violentemente. Ciascuno deimovimenti della testa del coccodrillo ten-de ad avvicinare la preda alle fauci; lepiccole prede vengono girate in modo daessere rivolte a testa in giù per venireinghiottite più facilmente. Altre volte ilcoccodrillo lascia alcune parti non gradi-te all'esterno delle fauci e a scossoni nesepara gli altri tessuti; questa manovraviene utilizzata per esempio per staccarela testa ricoperta di ossa del cosiddetto«pesce gatto corazzato». Durante la cac-cia il coccodrillo fa buon uso del suoadattamento contemporaneo all'ambien-te acquatico e a quello della terraferma.Le prede catturate sulla terraferma ven-gono spesso uccise immergendole esmembrandole nell'acqua, mentre le pre-de catturate nell'acqua vengono spessolanciate in aria, un mezzo che offre me-no resistenza dell'acqua.

L'ipotesi che i coccodrilli abbiano unaorganizzazione sociale avanzata per

procurarsi il cibo è confermata da osser-vazioni eseguite su coccodrilli che chiara-mente cooperavano tra loro nel catturarele prede. La forma più frequentementeosservata di comportamento cooperativoconsiste nel fare a pezzi determinate pre-de in modo che possano essere facilmen-te inghiottite. La manovra di rivoltarsisu se stesso con la quale il coccodrilloafferra con le fauci pezzi di preda chepoi trascina intorno fino a quando ipezzi non si dividono ulteriormente nonpotrebbe essere efficace se l'animale nonfosse sufficientemente grosso: quando ilcoccodrillo si gira su se stesso, anche lapreda compie lo stesso movimento. Inqueste occasioni si sono osservati alcunicoccodrilli spingere la carcassa della pre-da verso un compagno. Questo addentala carcassa e la trattiene mentre il primococcodrillo nuota su se stesso, oppureentrambi compiono rotazioni in direzio-ni opposte. Ciascun coccodrillo mangia ipezzi che si staccano senza mostrare al-cuna ostilità reciproca.

Uno di noi (Pooley) ha potuto osser-vare un esempio ancora più interessantedi cooperazione: due coccodrilli si spo-stavano sulla terraferma fianco a fianco,trasportando una carcassa di una antilo-

Otto generi di coccodrilli viventi sono inclusiin tre grandi divisioni, illustrate da tre cranivisti dall'alto e di fianco: Crocodylus niloticus(in alto), Alligator mississipiensis (al centro) eGavialis gangeticus (in basso). I tre generi dicaimani, qui raggruppati (in colore) con il ge-nere Alligator, possono appartenere in effettia una categoria separata. I coccodrilli hannoun quarto dente inferiore sovrasviluppato cherimane in vista anche quando la bocca del-l'animale è chiusa perché il dente si adatta auna caNità sporgente nella mascella superiore.Questo fatto permette di distinguere i cocco-drilli dagli alligatori, perché i secondi hanno ildente inferiore sol, rasviluppato nascosto dauna chiostra prominente di denti superiori.

pe ben sollevata dal suolo. Non era chia-ro se uno dei due coccodrilli aveva uccisol'antilope o se si trattava di una carogna.(Si sono visti coccodrilli localizzare conl'olfatto delle carogne e trascinarle nel-l'acqua.) Osservazioni di questo tipo fan-no ritenere che il coccodrillo del Nilo ab-bia una notevole integrazione nervosa.

Un altro esempio di cooperazione sipuò osservare all'inizio della primavera,quando i fiumi sono in piena e l'acquascorre in canali che sfociano in pantani odepressioni naturali lungo i fiumi. I coc-codrilli subadulti spesso formano un se-micerchio nel punto in cui i canali siriversano nella depressione e osservanol'acqua pronti ad afferrare i pesci che daessa si fanno trasportare. Ciascun coc-codrillo resta al suo posto e non si verifi-cano combattimenti per impadronirsidella preda. Qualunque cambiamento diposizione, ovviamente, creerebbe un vuo-to nel semicerchio formato dai cocco-drilli e permetterebbe al pesce di scappa-re, cosicché il vantaggio momentaneo diun membro della comunità finirebbe conil danneggiare tutti gli altri.

Recenti osservazioni hanno contribuitoad approfondire le nostre conoscen-

ze sulle modalità di riproduzione del coc-codrillo del Nilo. Nell'Africa meridiona-le questi rettili raggiungono la maturitàsessuale tra i 12 e i 15 anni d'età; inquesto periodo essi sono già lunghi da 2a 3 metri e pesano tra i 70 e 100 chilo-grammi. Sembra che tra i maschi maturi,all'inizio della stagione della riproduzio-ne, si stabilisca una gerarchia. Il com-

portamento aggressivo del coccodrilloconsiste in una complessa sequenza checomprende l'emissione di bolle attraver-so la bocca (l'aria non passa per le nari-ci, ma viene emessa attraverso la gola),l'inarcamento del collo, il sollevamentodella coda e lo sferzare l'acqua. L'emis-sione di bolle è accompagnata da un gru-gnito. L'animale può anche far sporgerein parte il capo dall'acqua e soffiarel'aria attraverso le narici.

La dominanza tra due maschi vienestabilita dopo un'esibizione reciproca:Quando uno dei due accetta la suprema-zia dell'altro si volta e fugge via a grandevelocità; il maschio dominante, di solitoil più grosso, lo insegue minacciando dimorderlo (si veda l'illustrazione a pagina52). Se il maschio non dominante rallen-ta la fuga, solleva la testa quasi vertical-mente esponendo la gola. Il maschio in-seguitore può afferrare con la bocca unazampa dell'avversario, ma non la morde.Il risultato di questo scontro è che ilmaschio non dominante viene allontana-to dal territorio occupato dalle coppiegià formatesi.

Siamo quasi sicuri che le coppie dicoccodrilli del Nilo restano unite almenoper un certo periodo. La specie sembraessere monogama almeno durante il pe-riodo di attività sessuale del ciclo ripro-duttivo annuale. Il maschio e la femminasi uniscono dopo un complesso corteg-giamento rituale durante il quale avvici-nano e alzano insieme le teste strofinan-dosi le mascelle. Durante il corteggia-mento i coccodrilli aprono e chiudonoripetutamente la bocca senza però mor-

dersi. Dopo due o tre giorni di questacerimonia si accoppiano almeno due vol-te entro l'acqua.

I coccodrilli, come la maggior partedei rettili, depongono uova. I coccodrillidel Nilo le depongono circa cinque mesidopo la fecondazione e ogni covata ècostituita da 16 a circa 80 uova. Piùgrossa è la femmina, maggiore è il nume-ro delle uova le quali sono anche piùpesanti (da 85 a 125 grammi). Quando siavvicina il periodo della deposizione del-le uova, la femmina sceglie un luogo a-datto per il nido. Questo luogo rimane lostesso anno dopo anno e la femmina vi siferma dopo l'accoppiamento difenden-dolo dalle altre femmine fino a deposi-zione avvenuta. La femmina resta nelluogo scelto in attesa di deporre le uovaper alcuni giorni, quindi, una notte scavaun buco con le zampe posteriori, vi met-te le uova e le seppellisce sotto uno stra-to di 30-45 centimetri di terra. Essa ri-mane ancora presso il nido o nelle sueimmediate vicinanze e difende un territo-rio abbastanza vasto caricando qualun-que intruso.

T l periodo di incubazione dura da 84 aI 90 giorni. Durante questo tempo lafemmina non si ciba affatto e al momen-to della schiusa è diventata del tuttoinattiva. Anche il genitore maschio ri-mane nei pressi del nido; non gli si avvi-cina però completamente e a intervalli siallontana per cibarsi. Uno studioso delcoccodrillo del Nilo, M.L. Modha delKenya Game Department, ha osservatoun intero periodo riproduttivo sulle rive

54 •n •S

CERVELLO

NARICI INTERNE

ESOFAGO

FARINGE TRACHEA LARINGE

BOCCA

li fiutare, un'azione del tutto indipendente dalla respirazione, è resopossibile dalla capacità del coccodrillo di formare mediante la glottidee una particolare piega cutanea una cavità isolata dalle narici e dallafaringe. Abbassando il pavimento della faringe, il coccodrillo può

introdurre aria nuov a (in colore) nella camera olfattoria. Gli encefalo-grammi mostrano che il cambio dell'aria prodotto da una fiutatastimola il lobo olfattorio del cervello del coccodrillo; il meccanismospiega la rapidità del coccodrillo nel localizzare carogne o altro cibo.

LOBO OLFATTORIO

CAMERA OLFATTORIA

CANALI NASALI

NARICI ESTERNE

PIEGA

MUSCOLI MUSCOLI FEGATOINTERCOSTALI DIAFRAMMATICI

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MUSCOLIADDOMINALI

MUSCOLIDIAFRAMMATICI

La respirazione del coccodrillo è coadiuvata dal movimento del fega-to, che si trova proprio dietro i polmoni. Espirando (in alto), lospazio per i polmoni diminuisce mentre le costole si piegano legger-

mente e la contrazione di alcuni muscoli (in colore) spinge in avantiil fegato. La successiva inspirazione (in basso) inizia quando la con-trazione di altri muscoli (in colore) spinge il fegato all'indietro.

metri di distanza. Quando lo ode, lafemmina si avvicina al nido e comincia ascavare, lavorando con le zampe anterio-ri, grattando e asportando la terra ser-vendosi anche delle mascelle. Quando ilnido è aperto, ha luogo nel ciclo vitaledel coccodrillo un evento degno di atten-

o

zione: la femmina prende in bocca unoper uno i neonati e li porta nell'acqua.

Per fare questo la femmina ruota latesta da 45 fino a 90 gradi, prende deli-catamente uno dei piccoli con i denti e lofa rotolare nel retro della bocca. Per farspazio agli altri piccoli la femmina ab-bassa la lingua e tutto il pavimento dellabocca formando una specie di sacca.Man mano che i piccoli coccodrilli entra-no nella bocca della madre il loro versosi trasforma in uno stridio sommesso. Ipiccoli che si allontanano dal nido men-tre la madre è indaffarata a raccoglieregli altri presto cominciano a lanciare ri-chiami di pericolo. Alcuni si avvicinanoalla femmina; altri vagano a caso fintan-to che la madre li localizza per mezzo deiloro richiami e li mette in bocca.

Quando tutta la nidiata è stata raccol-ta, la femmina entra in acqua e lasciaandare i piccoli aprendo la bocca e incli-nandola prima da una parte e poi dall'al-tra nell'acqua bassa. Una volta ripulitidalla sabbia del nido, i piccoli nuotanoverso riva e girano intorno al bordo del-l'acqua, emettendo stridii intermittenti.Questo coro sollecita una risposta vocaleda parte dei coccodrilli adulti e dei sub-adulti delle vicinanze. Il genitore maschioa questo punto si avvicina alla femminaed è salutato con un sommesso «gor-gheggio».

Per un periodo che va dalle sei alleotto settimane i piccoli non si disperdonoed entrambi i genitori rimangono nelfrattempo vicini alla nidiata per difen-derla dagli altri coccodrilli e dai predato-ri in genere.

Gli esperimenti condotti da uno di noi(Pooley) dimostrano che, quando se nepresenta l'opportunità, anche il maschioraccoglie i piccoli in bocca e li depositanell'acqua. Il maschio rompe perfino leuova per liberare i piccoli. Lo fa pren-dendo l'uovo in bocca e rotolandolo avan-ti e indietro tra la lingua e il palato. Se sipensa che il rapporto di peso tra l'adultoe il neonato può essere perfino di 4000 auno, sia la raccolta dell'uovo da partedel maschio, sia il successivo rotolamen-to in bocca sono una dimostrazione diuna eccezionale sensibilità orale e di unaltrettanto eccezionale controllo musco-lare. Le stesse mascelle che possono spez-zare il femore di un bufalo cafro posso-no raccogliere un uovo senza far del maleal piccolo coccodrillo che si trova dentro.

Se uno dei giovani di un gruppo èdisturbato o si trova in qualsiasi difficol-tà nel periodo in cui fa ancora partedella nidiata, emette un richiamo di peri-colo lungo, forte e alto; gli altri piccolipossono associarsi e continuare il coroper almeno 30 secondi. Tutti insieme ipiccoli cercano riparo, fuggendo nell'ac-qua o nascondendosi nella vegetazione.Tutti i coccodrilli adulti che si trovanonelle vicinanze rispondono al richiamo dipericolo muovendosi verso il luogo diprovenienza del suono, lasciando a volteanche l'acqua. I coccodrilli subadulti,però, non reagiscono. Gli adulti rispon-dono ai richiami di pericolo anche se lanidiata si è già dispersa; però la lororeazione non è così pronta.

Alla fine della fase dell'infanzia i gio-vani coccodrilli gradualmente si disper-dono, cercando stagni e corsi d'acquache non sono abitati da subadulti o adul-ti. La loro prima risposta positiva allapresenza di un coccodrillo adulto è unareazione di marcia indietro; quando in-contrano un coccodrillo più grande diloro, si voltano e se ne vanno. I giovanicoccodrilli cominciano presto a usaremascelle e denti per scavare un tunnelnella sponda; l'azione di scavo è qualchevolta comunitaria, con diversi giovaniche si dividono il lavoro. I tunnel sonolunghi fino a tre metri e gli animali liusano come rifugio finché raggiungonol'età di 5 anni circa. I tunnel offronoprotezione ai giovani contro vari preda-tori, tra cui i coccodrilli adulti, ma l'am-biente caldo che essi forniscono è ugual-mente importante. Nell'Africa meridio-nale, durante i mesi invernali, la tempe-ratura dell'aria all'interno dei tunnel puòessere da otto a dieci gradi centigradisuperiore a quella dell'acqua del fiume.

Scarseggiano le informazioni sull'arcodi vita del coccodrillo del Nilo nel suoambiente naturale e ciò non sorprende;solo negli ultimi anni infatti sono stateintratirese osservazioni sistematiche deicoccodrilli nel loro ambiente naturale.Siamo in grado di confermare l'impres-sione che i giovani e i subadulti hanno ilmassimo tasso di mortalità. Sono relati-vamente pochi quelli che raggiungono lamaturità sessuale, per non parlare delmassimo della crescita. Gli animali chepredano i piccoli e i giovani coccodrillicomprendono granchi, grandi pesci, altrirettili, aironi e cicogne e alcuni mammi-feri come la mangusta e la iena. Uncoccodrillo che raggiunge la maturità ses-suale può essere attaccato da alcuni paras-siti, ma raramente è vittima di predatori.

Sembra chiaro che un periodo di in-fanzia di 12 settimane, quando non soloi genitori ma anche gli altri adulti svol-gono un'azione protettiva nei confrontidei piccoli deve limitare fortemente lapredazione nel momento in cui i cocco-drilli sono più vulnerabili. Allo stessotempo, un calcolo molto semplice - l'ar-co riproduttivo dai 20 ai 40 anni dellafemmina adulta moltiplicato per la pro-duzione annua di 16-80 uova - fornisceuna dimostrazione convincente che laperdita annua di coccodrilli immaturi peropera dei predatori è notevole. Lo stessocalcolo dà inoltre un'idea del potenzialedei coccodrilli per l'invasione di nuovihabitat e per il rimpiazzamento delle po-polazioni dopo eventi catastrofici.

Tenendo a mente quanto abbiamo det-to rispetto sia al coccodrillo del Nilo

sia ai coccodrilli in generale, si può rias-sumere brevemente la natura del riuscitoadattamento dei coccodrilli del Nilo.Qualsiasi catena alimentare ha un livelloinferiore occupato da animali che si nu-trono di piante, i produttori primari. So-pra gli erbivori vi sono i predatori pri-mari e sopra questi i predatori secondarie terziari. Il coccodrillo, predatore ter-ziario, può cibarsi di tutti gli animalisotto di lui e anche di carogne. Inoltre,

del lago Rudolf; il suo nascondiglio diosservazione teneva sotto controllo un'a-rea che includeva parecchi siti di nidifi-cazione. Egli riferì che i maschi più gran-di della popolazione locale perlustravanola spiaggia nelle vicinanze dei nidi e nonpermettevano ad alcun coccodrillo non

dominante di avvicinarsi alla zona pre-sidiata.

Al tempo della schiusa i piccoli cocco-drilli cominciano a chiamare dall'internodell'uovo. Il suono che producono è ab-bastanza forte da attraversare il terrenoche copre le uova e da essere udito a 20

ZOOLOGIA

LE SCIENZEedizione italiana di

SCIENTIFIC AMERICAN

ha finora pubblicato su questo ar-gomento i seguenti articoli:

L'ENERGETICA NEL VOLO DEGLIUCCELLIdi V.A. Tucker (n. 14)

GLI INSETTICIDI E LARIPRODUZIONE DEGLI UCCELLIdi D.B. Peakall (n. 23)

COME SI MUOVONO I SERPENTIdi C. Gans (n. 25)

IL LINGUAGGIO CHIMICODEI PESCIdi J.H. Todd (n. 36)

L'ECOSISTEMA DEL PARCODI SERENGETIdi R.H.V. Beli (n. 38)

COME VOLANO LE CAVALLETTEdi J.M. Cambi (n. 39)

COME RESPIRANO GLI UCCELLIdi K. Scbmidt-Nielsen (n. 43)

IL COMPORTAMENTO SOCIALEDELLE FORMICHE LEGIONARIEdi H. R. Topo§ (n. 54)

I MESOZOIdi E.A. Lapan e H. Morowitz (n. 55)

I PESCI A SANGUE CALDOdi F.G. Carey (n. 57)

I RECETTORI ALL'INFRAROSSONEI SERPENTIdi R.I. Gamow e J.F. Harris (n. 60)

I DUETTI CANORIDEGLI UCCELLIdi W.H. Tborpe (n. 64)

IL CONTROLLO BIOLOGICODEGLI ESCREMENTI BOVINIdi D.F. Waterbouse (n. 71)

CICLI DI POPOLAZIONENEI RODITORIdi J.H. Myers e C.J. Krebs (n. 74)

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man mano che cresce di dimensioni puòaggiungere prede più grandi alla dietasenza tralasciare prede minori.

Nel coccodrillo i sensi ben sviluppati eun sistema nervoso specializzato, che lomettono in grado di seguire la preda vivae di localizzare la carogna, facilitano an-che la sua cooperazione con altri cocco-drilli nella cattura e nello smembramentodella preda. Il fatto che possieda unmetabolismo basso, consente alla fem-mina di sopportare lunghi digiuni duran-te l'incubazione delle uova e a tutta unapopolazione di sopravvivere quando lerisorse energetiche sono limitate. La ca-pacità del coccodrillo di mantenere latemperatura corporea a un valore otti-male esponendosi al sole significa cheuna quantità maggiore dell'energia totaleassorbita viene destinata alla crescita ealla riproduzione. Di conseguenza i coc-codrilli riescono a trarre dai diversi am-bienti rivieraschi energia sufficiente amantenere popolazioni numerose di ani-mali di grandi dimensioni.

Anche la grossa taglia presenta per il

coccodrillo un vantaggio selettivo. Il coc-codrillo adulto combina una formidabilepotenza e velocità a una straordinariaagilità; più grande è il coccodrillo, menoprobabile è che sia preda di un altro ani-male. Allo stesso tempo i maschi di di-mensioni maggiori risultano vincitori neiconfronti per la dominanza e le femminedi dimensioni maggiori depongono uovapiù numerose e più grandi e probabil-mente sono in grado di difendere megliola prole. Questa capacità aumenta a suavolta le possibilità di sopravvivenza deipiccoli. A questo proposito, una voltac'era 'l'usanza di valutare lo «sforzo ri-produttivo» di un animale sulla base delpeso lordo di ciascuna figliata della suaprogenie. L'applicazione di questo stan-dard al coccodrillo del Nilo trascurereb-be il suo modo di comportarsi nella suc-cessiva generazione: il digiuno di tre me-si della femmina mentre è a guardia delnido. Il peso della preda a cui la femmi-na rinuncia durante il digiuno eccede dieran lunga i 10 chilogrammi rappresen-tati da un grande gruppo di uova.

L'abitudine dei giovani coccodrilli discavarsi un buco e la loro capacità dinutrirsi a temperature corporee al di sot-to della soglia normale di ingestione del-l'adulto sono meccanismi che proteggo-no i giovani animali e ne accelerano ilpassaggio attraverso lo stadio pericolosodelle piccole dimensioni. Lo stesso valeper i modelli di dispersione dei giovanicoccodrilli dopo l'infanzia. Anche le ge-rarchie di dominanza tra gli adulti con-tribuiscono molto a spiegare come le po-polazioni di coccodrilli riescano a viveresenza aperte ostilità in località dove l'a-rea disponibile è a volte limitata.

Il coccodrillo del Nilo si è adattatocon successo a un'ampia varietà di habi-tat africani. Cionondimeno corre il peri-colo di estinguersi, non perché non abbiatrovato il suo posto in natura, ma perchéè preda di cacciatori di pelli. Si puòanche non desiderare di avere un cocco-drillo in ogni pozza d'acqua, ma saràtriste il giorno in cui pochi esemplariimpagliati o imbalsamati saranno tuttociò che resta di questi splendidi animali.

L'assistenza materna ai neonati, illustrata in questa serie di disegnibasati su fotografie scattate sul luogo, comincia quando la femmina,che è a guardia del nido, si avvicina richiamata dalle grida deineonati. Dapprima toglie la terra che copre le uova (in alto a sinistra).In seguito, non appena i neonati escono dal guscio, la femmina gira latesta da un lato, e formando con la bocca e la lingua una specie di

tasca li raccoglie con delicatezza (in alto a destra). Quando tutti ineonati sono in bocca (in basso a sinistra) si muove allontanandosi dalnido verso un luogo di acqua poco profonda. Là apre la bocca (inbasso a destra) e deposita i piccoli nell'acqua piegando la testa da unaparte e dall'altra. I piccoli coccodrilli nuotano subito verso risa e siradunano; entrambi i genitori si occupano della nidiata per settimane.

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