I duetti canori degli uccelliIl maschio e la femmina di certe specie tropicali si uniscono in un canto"a due" ben modulato: la funzione primaria di questo comportamento è dimantenere la comunicazione tra loro anche quando si perdono di vista

di W. H. Thorpe

Una coppia di averle i Luniorius nethiopicusi maschio e femmina. vivono in Africa e sono noti anche col nome di « averle cam-in un ambiente aperto, diverso dall'abituale. Questi uccelli che panare » appaiono in questa pagina in dipinti di David Bygott.

La Cossypho heuglini è un variopinto uccello canoro polifoni•"o, che canta anche duetti per mantenersi in contatto con ilpartner. Vive nel fitto della vegetazione erbacea e arbustaceache costituisce il sottobosco delle foreste dell'Africa orientale.

Un'altra specie del genere Laniurius, Loninrius erythroguster, unuccello il cui canto non è musicale ed è estremamente sem-plice. Delle 15 specie dei Loniorius africane poche sono mu-sicali come Loniarius oeihiopicus, ma tutte cantano duetti.

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;ii arriva nell'Africa orientale im-para ben presto a conoscere unsorprendente canto di uccelli.

,he si sente talvolta in ampi giardinio parchi, ma più spesso in aperte fo-reste e nel folto della savana. Tale can-to è breve, dura circa un paio di se-condi, ma viene spesso ripetuto congrande regolarità per lunghi periodi.Ciò che gli dà un particolare rilievoè che le sue poche note richiamano ilsuono di un flauto o di una campana.estremamente piacevole da ascoltare:esso colpisce quasi tutti gli ascoltatoriper essere in un certo senso « musica-le ». L'uccello canoro in questione èun'averla (Laniarius aethiopicus), notain alcune parti della sua area di distri-buzione come « averla campanara ».Per quanto chiaro e manifesto il suocanto possa essere, molti attenti osser-vatori hanno vissuto per anni in Afri-ca orientale senza capire che l'ese-cuzione era dovuta a due e non a unsolo soggetto canoro. Fino a quandol'ascoltatore non si mette tra i due uc-celli, nen riesce infatti a rendersi con-to che le prime note del canto proven-gono da una direzione e il resto dall'al-tra, anche se con una precisione di ca-denza quasi incredibile.

Si parla in genere di una simile ese-cuzione come di un canto antifonale,con un componente della coppia chedà inizio' al canto e l'altro che lo com-pleta. Tuttavia il canto antifonale è so-lo un tipo particolare di quello che, ingenere, si può chiamare duetto, un ter-mine che include anche esecuzioni po-lifoniche, quando i due uccelli can-tano in contemporaneità, coordinan-do ciascuno il proprio tipo di cantocon quello dell'altro. Occasionalmenteognuno dei due uccelli può emetterelo stesso identico tipo di note, nellostesso momento dell'altro, cioè essipossono cantare all'unisono. In altricasi, in' ece, i due contributi possonoessere dixersi come tipo ma sovrappo-sti, l'uno all'altro, anche qui con un

preciso coordinamento (si veda la fi-gura in fondo a pagina 24).

Le averle del genere Laniarius, chevivono soltanto in Africa, fornisconogli esempi più sorprendenti di duetticanori. Risulta che tutte le 15 speciedel genere, diffuse nell'Africa tropica-le, abbiano questo comportamento.Una tale modalità di canto a due, acui partecipano il maschio e la femmi-na di una coppia di uccelli, non è tut-tavia limitata alle averle. È ben svilup-pata anche in otto o nove altre fami-glie di uccelli, in differenti parti delmondo, e quasi tutte tropicali come di-stribuzione. Sembra infatti che un si-mile comportamento sia più caratteri-stico di specie che vivono in una vege-tazione tropicale molto fitta, dove de-ve essere difficile per i due componen-ti della stessa coppia non perdersi divista. Per una situazione del genere, gliuccelli troverebbero utile, se non essen-ziale, questo legame vocale. Il canto adue sembra essere caratteristico anchedi specie in cui il maschio e la femmi-na hanno lo stesso identico aspetto, ri-mangono uniti per la vita e conservanoi loro territori per la maggior partedell'anno, forse anche per sempre.

Ie alcuni miei collaboratori, dal 1962

al 1967, abbiamo studiato sul campo,in Kenya e nell'Uganda, i duetti canoridegli uccelli; quindi, dal 1964 al 1970,siamo stati in grado di estendere il la-voro con studi su uccelli in cattività,mantenuti in Inghilterra in grosse uc-celliere tropicali. Per i nostri studi sulcampo abbiamo concentrato l'attenzio-ne su tre popolazioni di Laniarius, vi-venti in aree nettamente separate: sul-le rive del Lago Nakuru nel Kenya.nell'Uganda sudoccidentale a circa 650km a ovest del lago, e ‘icino a Ka-penguria nel Kenya, a circa 250 chi-lometri a nordovest del lago. Aveva-mo in mente di registrare nell'area inquestione tutti i tipi più importanti diduetti, fare — dove è possibile — la pian-

ta dei territori e — sempre clo n t. possi-bile — identificare singoli uccelli con-trassegnandoli con anelli colorati.

Nell'area del Lago Nakuru abbia-mo registrato 102 diversi tipi di duet-ti, nell'area dell'Uganda abbiamo ri-cavato 22 esempi e in quella di Ka-penguria 24. Le registrazioni su nastrosono state analizzate da uno spettro-grafo per il suono, ma, data la quali-tà tonale molto pura delle note del La-niarius aethiopicus, abbiamo trovatomolto più soddisfacente rappresentarei canti mediante una semplice notazio-ne musicale piuttosto che con spettro-grammi per il suono. I canti possonoessere specificati in maniera praticamen-te completa dal tono delle note, dagliintervalli (la differenza di tono tra duenote qualsiasi), dal fatto che i suonigiungono a intervalli armonici (cioè si-multaneamente) o melodici (cioè suc-cessivamente) e dalla durata delle note.dal loro ritmo e dal quadro completo.

Il tono assoluto e quello relativo han-no ambedue una notevole importanzaper riconoscere i duetti e questi aspettisi possono solo grossolanamente dedur-re dall'analisi degli spettrogrammi delsuono. Per fortuna la notazione mu-sicale standard si è sviluppata nel cor-so dei secoli con lo specifico presup-posto di comunicare particolari sultono e sul tempo. È un metodo ele-gante e sicuro per lo scopo che cisi prefigge. D'altra parte i metodi dispettrografia acustica e altri metodielettronici di analisi forniscono molteinformazioni circa la struttura acusti-ca (qualità tonale), l'intensità relativa(altezza del suono) e i particolari delritmo (che sono necessari specialmenteper stabilire i tempi di risposta). Per-tanto, per i suddetti scopi, le vocaliz-zazioni sono meglio descritte da talimetodi.

Nelle aree del Lago Nakuru e del-l'Uganda la vegetazione era cosi fittache era spesso estremamente difficile.se non impossibile, fare la pianta dei

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Studi sul campo degli uccelli che eseguono duetti canori sonostati effettuati in due aree del Kenya, presso il lago Nakuru

e a Kapenguria. Altri studi sono stati compiuti in Ugandavicino a Kahale: sono stati registrati 148 tipi diversi di duetti.

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La chiave alla notazione standard indica (a) la durata relativa (a destra) di una se.minota e di una semipausa, confrontate con intervalli successivamente più brevi di suo•no o di silenzio: rispettivamente 1/4, 1/8 e 1/16. La presenza di un punto dopo o unanota o una pausa (b) aumenta il valore del simbolo di metà. Due pentagrammi conchiavi di violino sono riportati in (e). La nota sul pentagramma a sinistra è la notadi accordo la (440 Hz). La nota sul pentagramma di destra è un'ottava più alta.

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Tra le diverse varietà di canti si includono i duetti (in alto) che possono essere art.tifonali (a) o polifonici. Le note e le pause di un uccello canoro appaiono in nero equelle dell'altro in colore. I duetti polifonici (da b a d) possono includere frasi canta.te all'unisono (e) o frasi che si sovrappongono (d). Non tutti i canti dei Laniariussono però duetti; a volte possono costituire un trio (al centro) o un quartetto (in basso).

limiti territoriali delle coppie di uccel-li. Gli uccelli nell'area di Kapenguriavivevano invece in condizioni più aper-te, per cui in questa zona fu molto piùfacile fare la pianta dei loro territori.In una delle aree di Kapenguria, chefurono esaminate, c'erano quattro cop-pie di uccelli, ciascuna con il suo ter-ritorio, e fu possibile registrare in tut-ti e quattro i casi il caratteristico tipodi canto. Si vedrà che certe serie dinote e certi tipi di canto sono generaliper la specie. In effetti, una serie di no-te basse (sol o sol diesis), ripetuta rapi-damente, ha un suono caldo che ha da-to localmente origine a un altro nomecomune per l'averla campanara: « aver-la tropicale bu-bu ». Un'altra netta ca-ratteristica della specie è la sua ten-denza a produrre, tra note successive,intervalli di circa un'ottava, rispettiva-mente in su o in giù. Il Laniarius ae-thiopicus può essere riconosciuto daqueste caratteristiche dovunque si trovinella sua area di distribuzione di mi-gliaia di chilometri quadrati. Inoltre,più si studiano le singole coppie, piùrisulta chiaro che ognuna elabora ilproprio repertorio particolare di duet-ti, cosicché tale repertorio tende a es-sere unico per la coppia in questione.Una volta che lo si conosca abbastan-za bene, si ha in mano un mezzo perprocedere all'identificazione dei singo-li individui.

All'inizio dei nostri studi, abbiamopreso in considerazione anche casi

di canti a tre e talvolta perfino a quat-tro e a cinque voci. Talvolta il trio sicompone per intervento di un uccellofacente parte di un'altra coppia e pre-sente in un territorio vicino (raramen-te siamo riusciti a determinare se que-sto uccello era un maschio o una fem-mina). Il partner « esterno » interpor-rebbe la proprie note fra quelle dellacoppia che si trova nel « proprio » ter-ritorio e lo fa in maniera ordinata econ un ritmo estremamente preciso.D'altra parte la coppia che si trova incasa propria regolerebbe talvolta mi-nuziosamente il proprio duetto e il ri-spettivo ritmo in modo da permettereal vicino di partecipare (si veda la fi-gura in basso a sinistra). In uno o duecasi, è stato visto il partner del vici-no presenziare all'esecuzione, ma sen-za prendervi parte. I trii e forse i quar-tetti si possono costituire anche quan-do uno o due figli della coppia, ormaicresciuti ma ancora residenti nel ter-ritorio paterno o ai margini, si unisco-no al canto dei genitori.

A parte certi suoni stizzosi o a bisbi-glio, usati come note di allarme, le vo-calizzazioni di Laniarius aethiopicus innatura, in condizioni normali, consi-

stono in un canto antifonale tra i mem-bri di una coppia costituita. Il maschiogeneralmente, ma non necessariamen-te, conduce il canto. Quando è la fem-mina a dare inizio al duetto, lo fa disolito con una nota particolarmentesgradevole che può essere quindi in-corporata nel quadro complessivo del-le note musicali. In altre specie di La-niarius (e in Laniarius aethiopicus incattività), può essere un fatto più con-sueto che sia la femmina a dare inizioal duetto. Abbiamo valide prove in fa-vore del fatto che il repertorio vocalevenga elaborato e sviluppato tra i duecomponenti di una coppia. In effettiabbiamo notato che quando un uccel-lo rimane isolato per qualche inciden-te imprevisto (come nel giardino diNairobi, in cui un esemplare è statotenuto sotto osservazione per quasi seimesi), risulta incapace di produrre unqualsiasi tipo. di vocalizzazione com-plessa.

A questo proposito abbiamo trovatoche, laddove gli uccelli risultano nume-rosi in natura, i loro canti tendono aessere più elaborati che in quelle areedove, invece, dispongono di più spazio.Queste osservazioni sul campo sonostate confermate da studi su uccelli incattività. Quando tali uccelli, giunti al-le nostre uccelliere dell'Università diCambridge, venivano posti tutti in gab-bie in una stessa stanza dove però nonerano in grado di vedersi l'uno conl'altro, si esibivano subito in trii e quar-

tetti notevolmente elaborati, esecuzio-ni che avrebbero continuato per alcu-ne ore o uno o due giorni prima ditroncarle. Quando, invece, quegli uc-celli venivano messi in coppie nelle uc-celliere, senza che fossero più in stret-to contatto con altre coppie, le esecu-zioni a due generalmente scadevano informe piuttosto semplici.

Sulla base dei dati raccolti sia in na-tura sia nelle nostre uccelliere, siamoin grado di riassumere le funzioni deiduetti in quattro punti con ordine de-crescente d'importanza. La funzionepiù importante consiste nel riconosci-mento del partner, da parte dell'uccel-lo canoro, nella sua localizzazione enel mantenimento del contatto con es-so. La seconda funzione è una recipro-ca s',:imolazione tra i due uccelli checostituiscono una coppia, come parte(e come sostituto) dei comuni metodidi parata visibile. La terza funzioneconsiste nel mantenimento dell'integri-tà territoriale della coppia medianteesplicazione di una certa aggressività.Ultima funzione di minore importan-za è la possibilità di rinfrancarsi reci-procamente dopo che si è verificatoqualche fenomeno perturbatore.

Riguardo le prime due funzioni, èimportante tener presente che, nellezone temperate del globo, cambiamen-ti stagionali come la lunghezza delgiorno costituiscono i più importantiagenti scatenanti della secrezione di or-moni sessuali da parte degli uccelli e

portano cosí le coppie potenziali incondizione di riprodursi. Nei tropiciquesto fattore « lunghezza del giorno »non svolge un ruolo importante, seppu-re ne ha uno. Inoltre altri possibiliagenti scatenanti « stagionali » (comele variazioni di umidità, le piogge, ilgrado di copertura del cielo da parte dinubi, ecc.) tendono a essere impreve-dibili e quindi ad avere una scarsa fun-zione di preavviso. Ne segue che, segli uccelli ai tropici devono trarre ilmassimo vantaggio dal periodo in cuile condizioni per la riproduzione sonoottimali, i maschi e le femmine dellesingole coppie devono essere in contat-to permanente perché il loro compor-tamento e i loro cicli riproduttivi sia-no pienamente coordinati.

nostri esperimenti sugli uccelli incattività hanno fornito molti dati in-

teressanti circa i duetti canori. Permenzionarne alcuni, gli studi in uccel-liera hanno confermato l'osservazionefatta in natura che, se manca un mem-bro della coppia, l'uccello che rimanenel territorio tende a cantare da solol'intero duetto: cioè esegue sia la par-te propria sia quella del compagno.Quando il partner ritorna, non è raroun periodo di canto all'unisono: il duet-to all'unisono durerà pochi secondi equindi la coppia riesumerà il canto an-tifonale primitivo. Questi studi confer-mano chiaramente una tesi avanzatada Konrad Lorenz secondo cui il

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Un vasto campo di granturco, nel 1(•! , iya, con alle spalle cespugli, alberi sparsi eun corso d'acqua con fitta foresta attorno, conteneva quattro territori di altrettantiLaniarius, tre dei quali in parte sovrapposti (in colore). I territori a e b ospita-vano soltanto coppie di adulti; le coppie di adulti in c e d spartivano, invece, ilterritorio con i giovani. I territori si sovrapponevano e il numero . di uccelli pre-senti era tale che si avevano spesso esibizioni di trii, di quartetti e perfino di quintetti.

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Cinque duetti di Laniorius registrati nell'area dell'Uganda. tributi dei singoli uccelli canori, un accento sopra il primo solNel terzo canto, in cui non si riescono a distinguere i con- indica che l'uccello dava un particolare risalto a questa nota.

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Due trii sono stati registrati nell'area di studio di Kapenguria, due uccelli canori sono rispettivamente in nero e in colore;in cui un tale tipo di canto era frequente. Le note dei primi le note contrassegnate da z sono quelle del terzo uccello canoro.

« duetto completo », eseguito da un uc-cello in assenza del partner. si potreb-be intendere come mezzo per assicura-re il suo ritorno. È come se l'uccellosi servisse della caratteristica esecuzio-ne vocale dell'altro quasi fosse un« nome » con cui poterlo richiamare.

Una serie di esperimenti di separa-zione, condotti nelle nostre uccelliere,ha portato a queste conclusioni. Innan-zitutto la separazione porta a un au-mento quantitativo della vocalizzazio-ne da parte dell'uccello lasciato solo.Per contro, un uccello che viene spo-stato in un nuovo « territorio » tendea deprimere i propri vocalizi. In secon-do luogo, se l'uccello che rimane nelterritorio è un maschio, utilizza tuttii suoi vocalizi e in più alcuni di quel-li del partner assente. In terzo luogo,se i due membri di una coppia sono se-parati per un lungo periodo di tempo,presto o tardi si noterà una tendenzaverso un regresso delle vocalizzazioni,il che può ridurre l'esecuzione a unaspecie di canto giovanile.

Se un maschio isolato ascolta la vo-ce retrospettiva della compagna, ri-sponderà con le note appropriate trat-te dal suo repertorio. È molto menoprobabile, invece, che il maschio ri-sponda alla propria voce in retrospetti-va e lo fa solo ripetendo il canto cheè stato appena eseguito. Questo risul-tato. emerso dai nostri studi in uccel-

liera, ha confermato anche un'altraconclusione, basata su ricerche in na-tura: anche se le note del Laniariusaethiopicus sono molto uniformi comestruttura acustica, possono essere suf-ficientemente diverse da essere ricono-sciute sulla base della loro qualità vo-cale e del quadro canoro che costitui-scono.I nostri esperimenti in uccelliera

hanno fornito ulteriori prove su que-sta possibilità di riconoscimento. Ab-biamo trovato che una femmina di La-niarius aethiopicus in uccelliera rispon-de alle note del proprio partner ma-schile come riesce a udirle, ma non ri-sponde alle note di qualsiasi coppia vi-cina. In una serie di esperimenti fu in-trodotto un maschio in più nell'uccel-liera con la coppia che si esibiva nelduetto. Non si riuscirono mai a udirei vocalizi del maschio « esterno », finoa quando non si tolse dall'uccelliera ilmaschio residente. In questo caso, tut-tavia, parve chiaro che il maschio« esterno », non soltanto aveva appre-so in, parte il repertorio del maschiorivale, ma addirittura quello della fem-mina. Cosí la femmina residente pote-va rispondere al canto che il maschioesterno aveva imparato, mentre non ri-spondeva affatto ai canti di altri uccel-li estranei.

Un notevole risultato emerse dalladifficoltà che incontrammo nell'identi-

ficare il sesso degli uccelli in cattività.Essendo maschi e femmine esattamen-te uguali come aspetto, compimmo di

tanto in tanto degli errori nel porli ingabbia, formando inavvertitamente cop-pie « maschio-maschio » e « femmina--femmina ». Capitò talvolta che, persettimane o mesi, i nostri errori aves-sero stranamente uno scarso effetto sulcomportamento e la vocalizzazione de-gli uccelli: fu chiaro dunque che dueLaniarius dello stesso sesso, sia maschisia femmine, si possono comportare inun modo che è indistinguibile dal com-portamento di una vera coppia. Cioèpossono impegnarsi in un reciprocoduetto, prelevare e portare materialeper la costruzione del nido, lisciarsi re-ciprocamente le penne con il becco.chiedere insistentemente qualcosa e ad-dirittura esibirsi in qualche forma dicorteggiamento.

La precisione con cui sono sincro-nizzati i duetti del Laniarius aethiopi-cus è massima, ma è stato più facilestudiarla in un'altra specie dello stes-so genere, Laniaritts erythrogaster. Laconformazione generale e l'aspetto diquesta specie sono molto simili a quel-li di Laniarius aethiopicus, tranne chele parti ventrali del corpo, invece di es-sere bianche soffuse di rosa, sono co-lor cremisi vivo (si veda la figura infondo a destra a pag. 23). Nella suaarea di distribuzione, L. erythrogastervive nel fitto dei cespugli e della vege-tazione del sottobosco. L'abbiamo stu-diato nel Kenya e in Uganda e in cat-tività. I suoi duetti non sono musica-li e sono estremamente semplici. Il sog-getto che dà inizio al canto, in questaspecie quasi sempre un maschio, hauna nota di tipo yoick a cui segue im-mediatamente - da parte della femmi-na - un fischio lacerante, che fa pen-sare talvolta a un tessuto che si strap-pa e talaltra a un forte starnuto. Comeper L. aethiopicus, la sincronizzazioneè cosi perfetta da rendere il duetto si-mile al canto di un unico uccello.

La cadenza di L. erythrogaster è fa-cile da analizzare in quanto l'inseri-mento della nota del secondo uccello èestremamente netto, dando cosí al ri-cercatore un esatto punto di riferimen-to. A Old Entebbe, nell'Uganda, ab-biamo registrato una serie consecutivadi otto duetti di una coppia di questiuccelli. Il secondo uccello, che era com-pletamente al di fuori dalla vista delprimo, prese il tempo con straordina-ria precisione, dall'inizio della nota delprimo uccello. Il tempo di risposta me-dio della femmina, in questa serie diduetti, è stato poco più di 144 millise-condi con una deviazione standard di12,6 millisecondi (si veda la figura dipag. 28). In un'altra serie di sette duet-

Quattro duetti registrati nell'area del lago Nakuru mostrano no- re non è riuscito a dire quali note fossero cantate da uno otazioni musicali nettamente distinte. Nei casi in cui l'osservato- dall'altro uccello, queste note e le pause sono indicate in nero.

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Un duetto in crescendo di Cossipha heuglini, della durata dicirca 7,5 s, appare in questo spettrogramma. Durante la primaparte del duetto il maschio emette quattro frasi di cinque sil•

labe che aumentano progressivamente di ampiezza. La femnunasi unisce al maschio I freccia), continuando il crescendo, mentre il maschio accompagna la femmina con un canto basso.

o 3 42DURATA (SECONDI)

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ti consecutivi il tempo di risposta è sta-to molto più lungo (425 millisecondi),ma la deviazione standard è stata mi-nore (4,9 millisecondi). È ovvio chela specie deve essere dotata di unsenso del tempo estremamente preci-so; l'accuratezza non diminuisce, an-che se il tempo di risposta si moltipli-ca per 4. Non sono a conoscenza ditempi di reazione acustica nell'uomoche abbiano una deviazione standardinferiore ai 20 millisecondi.

Ancora più insolita è l'esecuzione diun'altra specie africana che si esibiscein duetti: un membro del genere Cisti-cola, noto come Cisticola chubbi. Sitratta di un piccolo uccello bruno, astrisce, che vive in mezzo all'erba al-ta in radure con macchie di cespugli,ad altitudini comprese tra i 1500 e i2400 metri. Una serie di sei duetti con-secutivi, che ho registrato (in questo ca-so i due uccelli si vedevano reciproca-mente), ebbe un tempo di risposta me-dio di 396 millisecondi e una deviazio-ne standard notevolmente bassa di soli2,9 millisecondi. Questo valore corri-sponde a circa un ottavo dell'erroreche un uomo compirebbe se si trovassein analoghe circostanze.

Vi è qualche base scientifica per l'im-pressione di « musicalità » che i

duetti dei Laniarius cosí fortementesuggeriscono? Chi si è occupata princi-palmente di questo argomento è stataJoan Hall-Craggs. Come essa stessa haaffermato, è utile cominciare un'inda-gine di questo genere con l'ammetterea ragione che, essendo l'orecchio di unuccello simile all'orecchio umano nel-la sua struttura essenziale, dovremmoricordare che la percezione del tonoprobabilmente comincia a frequenzepiù alte nella maggior parte degli uc-celli che non negli esseri umani. Il tem-po più breve per l'identificazione deltono da parte di un uomo è circa 0,05secondi nel caso di un segnale di fre-quenza media, ma è molto probabileche questo tempo possa essere ridottodi molto per gli uccelli. Si è anche cal-colato che l'altezza di un tono si puòriconoscere quando, nello spettro, il70% dell'energia è compresa tra -± 5 %della frequenza principale. Tale concen-tramento di energia è chiaramente ri-

t

conoscibile negli spettrogrammi deicanti di Laniarius e la maggior partedelle note ha sufficiente durata e con-centramento di energia sonora da per-mettere al nostro udito di riconoscer-ne l'altezza.

La forma musicale, nel caso più sem-plice. consiste nel raggruppamento diunità di energia sonora in schemi ditempo e di tono ripetibili e di conse-guenza riconoscibili. Hermann vonHelmholtz cosi affermava più di un se-colo fa: « Il moto melodico è un cam-biamento di tono nel tempo ». È ovvioal primo sguardo che i canti dei Lania-rius compendiano il moto melodico epertanto hanno una forma musicale.Per analizzare questa forma si devonodapprima descrivere gli intervalli, cioèle differenze di altezza tra due qualsia-si toni.

Abbiamo affrontato un simile studiopartendo dai duetti di 10 coppie di unapopolazione di Laniarius aethiopicus.I toni e gli intervalli dei duetti furo-no sottoposti ad analisi fisica, prenden-do i singoli suoni dai nastri ottenuti sul

campo e registrandoli su uno spettro-grafo che veniva quindi sistemato inmodo da ripetere il suono a intervalli di2,5 secondi. Quel segnale veniva quindiconfrontato, dapprima a orecchio, conun tono puro, proveniente da un gene-ratore di segnali. I due toni venivanoquindi più esattamente comparati suun oscilloscopio a raggi catodici, ac-cordando il tono proveniente dal gene-ratore fino a quando, sullo schermo.

appariva ripetutamente una chiara fi-gura di Lissajous con un rapporto 1:1(in epoca più recente abbiamo usatoper questo lavoro un nuovo strumen-to: si tratta del « melografo », ideatoe costruito all'Università di Uppsala).Un misuratore di frequenza ci ha da-to quindi una lettura in hertz (cicli alsecondo).

Le frequenze assolute, distinte dagliintervalli, sono state misurate e si ètrovato che i duetti di tutti gli uccellicitati rientrano in una gamma compre-sa tra 656 e 2064 hertz, cioè circa un'ot-tava più una sesta. La gamma di unasingcla coppia varia da una settima mi-nore soltanto (787-1405 hertz) a pocomeno di un'undicesima giusta, cioè unaottava più una quarta giusta (798-2064hertz). Gli uccelli in coppia normalmen-te utilizzano soltanto porzioni dellospettro di frequenze disponibile. Nellecoppie in cui quest'uniformità è piùmarcata una bassa banda di frequenzecantate è centrata attorno agli 800hertz, una banda mediana attorno ai1000 hertz e una banda alta, più picco-la, appena sotto i 1200-1220 hertz.

Praticamente in ogni caso risultòevidente che gli intervalli di frequen-ze non utilizzate spaziavano nello spet-tro a disposizione più che non le ban-de delle note cantate, dando cosi l'im-pressione che gli uccelli si servisserodi una serie di note, formanti una sca-la con degli stacchi. Non si hanno tut-tavia dati sufficientemente consistentiper postulare una simile soluzione, né

vi sono buone ragioni per supporre chegli uccelli non siano in grado di can-tare le note nella sezione non utilizza-ta dello spettro. La distribuzione dellefrequenze utilizzate fa pensare che lasiringe, l'organo produttore di suoninegli uccelli, possa essere tale per cuiqueste note sono prodotte più facilmen-te e/o con un effetto maggiore di quel-le note che ci si sarebbe potuti aspet-tare di trovare nelle bande con fre-quenza non utilizzata. La tendenza —nella maggior parte delle coppie di uc-celli — per le note che si riuniscono at-torno a 800, 1000 e 1200 hertz suggeri-sce, tuttavia, che questi animali cano-ri producano più facilmente la quarta,quinta e sesta armonica di una fonda-mentale di circa 200 hertz. Questi toni,derivati dai valori più bassi della seriedelle armoniche, danno origine allanormale triade maggiore all'incirca susol nelle ottave da 5 a 6. Se veramentegli uccelli utilizzano le armoniche inquesto modo, ciò spiega in parte la lo-ro decisa tendenza a cantare duetti cheincorporano, o sono basati, su unatriade maggiore o minore.

musica, se due toni o frequenze so-no adiacenti, allora l'intervallo vie-

ne descritto come « melodico ». Quan-do, come spesso accade nei duetti La-niarius, due suoni sono sincronici, op-pure quando un tono è sostenuto men-tre l'altro ne è al disopra o al disot-to, l'intervallo prende il nome di ar-monica. Tutte le quindici specie del ge-

La rapida risposta di una femmina di La.niarius erythrogaster in otto successividuetti appare nella serie di spettrogram.mi a sinistra. Il canto del maschio è ripro.dotto in grigio; la risposta della femminain nero. La serie di duetti si concluse nel.

0,5 lo spazio di circa 30 s; il tempo medio dirisposta fu di 0,144 s. Le frequenze sono lozero sono dovute alla distorsione e all'in.terferenza che si verificano sotto i 50 Hz.

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MEDICINAFin dai suoi primi numeri. LE SCIENZE, edizione italiana di

SCIENTIFIC AMERICAN, ha dedicato numerosi articoli a pro-

blemi medici di particolare importanza tra cui:

IL COLERAdi N. Hirschhorn e W Greenough III(n. 39)

Questa malattia può essere facilmentecurata con la sostituzione dei liquidi or-ganici perduti. La conoscenza del mec-canismo d'azione della tossina consenti-rebbe però un trattamento più semplice.

INSUFFICIENZARESPIRATORIA ACUTAdi P. Winter e E. Lowenstein (n. 19)

Questa « causa mortis » deve essere con-siderata una entità clinica a sé stante.Nei centri di terapia respiratoria inten-siva viene fronteggiata da équipe dimedici e tecnici altamente specializzati.

TERAPIA INTENSIVADELL'INFARTOdi B. Lown (n. 5)

Negli ospedali provvisti di « unità co-ronariche » la mortalità per infarto puòscendere di un terzo. Una larga diffu-sione di queste nuove terapie potrebbesalvare un gran numero di vite umane.

IL PROBLEMA DELLA SCLEROSIMULTIPLAdi G. Dean (n. 26)

La causa di questa malattia del sistemanervoso centrale è sconosciuta. Le note-voli variazioni di frequenza fanno peròsupporre che essa dipenda dall'infezio-ne da parte di un virus a lungo perio-do di latenza.

LA BIOCHIMICA DELL'ANSIAdi F.N. Pitts jr. (n. 8)

Gli individui affetti da nevrosi ansiosapresentano un eccessivo aumento di lat-tato, normale prodotto del metabolismocellulare; iniettando questa sostanza insoggetti di controllo si provocano i sin-tomi dell'ansia.

AVVELENAMENTO DA PIOMBOdi J. Chisolm jr. (n. 33)

Delle sostanze naturali con le quali l'uo-mo viene a contatto, il piombo è sicu-ramente una delle più diffuse. Ce neoccupiamo in questa sede per l'effettoche esso ha sui bambini che vivono invecchie abitazioni.

DIAGNOSI PRENATALEDELLE MALATTIE GENETICHEdi T. Friedmann (n. 42)

Nuove tecniche rendono possibile indi-viduare malattie ereditarie nelle fasi pre-coci della gravidanza. In quale misurail controllo di tali nascite è giustificatosul piano biologico e morale?

IL RACHITISMOdi W. Loomis (n. 31)

Considerato generalmente una malattiada carenza di vitamina D conseguente amalnutrizione, è in realtà una malattiada mancanza di luce solare, la prima ma-lattia da inquinamento atmosferico.

LA PORFIRIA E IL RE GIORGIO IIIdi I. Macalpine e R. Hunter (n. 14)

Il monarca inglese al tempo della rivo-luzione americana fu generalmente rite-nuto folle, mentre alla luce delle mo-derne acquisizioni scientifiche sembrache egli soffrisse di una gravissima al-terazione del metabolismo.

IL GOZZO ENDEMICOdi B. Gillie (n. 37)

La malattia, conosciuta fin dalle primeepoche storiche, è -attualmente un'affli-zione caratteristica della povera gente.Spesso infatti una dieta non equilibra-ta non compensa la deficienza iodica diparecchi terreni.

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Gli intervalli consonanti sono caratteristici dei canti dei Laninrius. La linea nera indicagli intervalli più frequentemente usati tra semitoni prescelti nell'ambito dell'ottava,espressi come percentuali dei numeri totali di intervalli nel campione. La linea incolore è una modificazione della curva di Hermann von Helmholtz relativa al gradodi consonanza e dissonanza tra una nota di frequenza fissata e un'altra nota che cambiagradatamente dalla stessa frequenza a una frequenza un'ottava più alta. Tanto più la cur-va è vicina alla linea di base, tanto più c'è dissonanza. La massima incidenza di interval-li nei canti dei Laniarius coincide con frequenze che hanno un minimo di dissonanza.

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nere Laniarius hanno un canto anti-fonale, ma Laniarius aethiopicus e unaaltra specie che non menzionerò quirisultano uniche per il fatto di averecanti melodici che sono talvolta anti-fonali, talvolta polifonici e talvoltapersino all'unisono.

Secondo la teoria musicale, l'emette-re insieme due note può portare a unuso predominante di intervalli conso-nanti nel canto a due o più voci. Helm-holtz, che, attorno al 1860, ha indaga-to le proprietà di consonanza e di dis-sonanza dal punto di vista fisico, ha di-mostrato che l'« asperità » della disso-nanza che noi sperimentiamo (e pro-babilmente anche gli uccelli sperimen-tano) è basata su un fenomeno fisico,quello dei « battimenti »: variazioni pe-riodiche di ampiezza della pressione

sonora, dovute all'interferenza di dueonde sonore di frequenze diverse. Se-condo Helmholtz, i battimenti diventa-no fastidiosi per l'uomo quando rag-giungono all'incirca l'intensità di 33 alsecondo. Tuttavia è prevedibile che,con gli uccelli, questo valore criticoaumenti sostanzialmente a causa dellaloro più rapida identificazione dell'al-tezza del tono.

Ora la spiegazione fisiologica origi-nale dei battimenti è stata che due to-ni che sono prodotti in contemporanei-tà fanno vibrare regioni della membra-na basilare dell'orecchio che si sovrap-pongono. Questa spiegazione, che untempo veniva posta in dubbio da molteparti, è stata oggi ampiamente riabili-tata, anche se non è stata data finorauna descrizione fisiologica del tutto

soddisfacente del fenomeno. Tuttaviaquesto non ha nulla a che vedere conla realtà dei fenomeni di dissonanza edei battimenti. Helmholtz ha tracciatouna curva che illustra il grado di con-sonanza e di dissonanza degli interval-li all'interno dell'ottava. Se disegnamoquesta curva nella stessa scala di unacurva che mostra l'incidenza degli in-tervalli usati dai Laniarius aethiopicus,troviamo tra di esse una stretta con-cordanza.

La predisposizione dei Laniarius a

eprodurre intervalli consonanti è pi-namente dimostrata da analisi sia acu-stiche sia fisiche. Ma poiché esistonoanche intervalli dissonanti, benché innumero molto più basso, non si puòsostenere che questi uccelli siano spin-ti a cantare intervalli consonanti perla struttura della loro siringe. Tutta-via può darsi che, una volta appresiquesti intervalli, risulti che essi sonofunzionalmente i migliori. Si può an-che sostenere che consonanze buone ecostanti potrebbero favorire la buonaresa dei duetti come sistema di mante-nimento dei contatti, particolarmentese occorre calcolare accuratamente ladistanza.

Possiamo pertanto concludere l'argo-mento dell'estetica dei Laniarius dicen-do che l'apparente musicalità dei can-ti delle specie che li rappresentano di-pende in primo luogo dall'avere — que-sti uccelli — un apparato acustico cherisponde all'asperità della dissonanzaallo stesso modo del nostro.

Due altri esempi di canto antifonaletra gli uccelli dell'Africa orientale so-no particolarmente interessanti quan-do si confrontano con i canti dei La-niarius, in quanto illustrano ancora al-tri aspetti del canto a due voci. Uno diquesti uccelli è membro del genereCossypha (famiglia turdidi): si trattadi Cossypha heuglini. Tra le quindi-ci specie del genere a cui appartiene,è l'unico che sappia cantare dei duetti.

Anche in questa specie i sessi sonosimili. Gli uccelli vivono nella vegeta-zione fitta, in foreste lungo i fiumi e inmezzo a cespugli di origine secondaria,sia nelle campagne coltivate sia in giar-dini e, dalle coste dell'Africa orienta-le, si spingono fino a un'altitudine di1800 metri. Si tratta di uccelli estrema-mente tristi, che trascorrono la massi-ma parte del tempo nascosti nel fittodella bassa vegetazione, cercando ciboa terra e generalmente cantando all'al-ba e al tramonto da un ramo di un bas-so cespuglio. Il canto è lungo — dura5 secondi o più — e comincia con fra-si a solo del maschio, che mostranoun graduale crescendo. Quando l'altez-za del canto raggiunge un livello criti-

co, si ha il segnale per la femmina dicominciare. I due partner procedonoquindi insieme, continuando il crescen-do, con l'altezza che aumenta costan-temente anche se, dopo che la femmi-na ha cominciato a cantare, il maschiotende a eliminare le sue note più alte,fornendo cosi un accompagnamento sutono minore ai « glissando » verso ilbasso della femmina (si veda la figu-ra a pag. 29).

Le specie del genere Cisticola costi-tuiscono un folto gruppo: 40 specie e153 razze. Di esse sembra che soltantoquattro cantino dei duetti, ma lo fan-no con la massima precisione. Comeho già detto, ho registrato i duetti diCisticola chibbi. Un'altra specie, Cisti-cala nigroloris, che si trova sugli alto-piani del Malawi settentrionale e del-la Tanzania meridionale, è un uccel-lo canoro che merita una speciale men-zione. Canta costantemente a due e iltema abituale della coppia canora è unfischio di quattro note molto alto: sol(a 3240 hertz), mi bemolle (circa 2568hertz), mi bemolle di nuovo (ma a 5000hertz) e si (a 4064 hertz), tutte con unaccompagnamento continuo di pigolii odi gracchii. In due registrazioni separa-te di questa specie, effettuate in zonedella Tanzania distanti più di 160 chi-lometri l'una dall'altra, l'intera frase diquattro note viene subito trasposta inun'altra chiave dopo la prima mezzadozzina, più o meno, di prove. Ciò sug-gerisce l'interessante possibilità che latrasposizione musicale del canto sia uncarattere specie-specifico. Se questo fos-se vero, sarebbe, per quanto ne sap-piamo, unico.

per riassumere, possiamo dire che ilcanto a due voci svolge chiaramen-

te una parte molto importante nel si-stema di segnalazioni tra maschio efemmina, in particolare in quellespecie che vivono in regioni tropicali.Forse il risultato più importante dellenostre indagini sui duetti è l'aver fattoluce sulla precisione e sul potere di sin-tesi della percezione acustica degli uc-celli, sulla grande precisione del tempodi risposta e sulla altrettanto grandeesattezza di controllo degli organi voca-li. I nostri risultati sono in lineacon le osservazioni effettuate duran-te l'ultimo decennio da Beat Tschanzdell'Università di Berna, da C. C. Beerdella Rutgers University e da altri ri-cercatori. Il loro lavoro ha dimostratoche, in molti uccelli che preparano co-lonie di nidi (per esempio alche, ster-ne, gabbiani, sule e pinguini), brevi ri-chiami possono servire da segnali di ri-conoscimento della specie che li emet-te e contrassegnare il singolo individuoche li ha prodotti.