GRADO EN INGENIERÍA DEL MEDIO NATURAL...
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UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIERÍA DE MONTES, FORESTAL Y DEL MEDIO NATURAL GRADO EN INGENIERÍA DEL MEDIO NATURAL APROXIMACIÓN A LA BIODIVERSIDAD FUNCIONAL Y ESPECÍFICA EN EL HAYEDO DE MONTEJO (MADRID) EDUARDO BALLESTEROS SÁNCHEZ Septiembre 2018
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UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID
ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIERÍA DE MONTES, FORESTAL
Y DEL MEDIO NATURAL
GRADO EN INGENIERÍA DEL MEDIO NATURAL
APROXIMACIÓN A LA BIODIVERSIDAD FUNCIONAL Y ESPECÍFICA
EN EL HAYEDO DE MONTEJO (MADRID)
EDUARDO BALLESTEROS SÁNCHEZ
Septiembre 2018
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UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID
ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIERÍA DE MONTES, FORESTAL
Y DEL MEDIO NATURAL
GRADO EN INGENIERÍA DEL MEDIO NATURAL
APROXIMACIÓN A LA BIODIVERSIDAD FUNCIONAL Y ESPECÍFICA
EN EL HAYEDO DE MONTEJO (MADRID)
Autor: Eduardo Ballesteros Sánchez
Director: Juan Ignacio García Viñas
Codirectora: María José Aroca Fernández
Madrid, septiembre 2018.
©UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID, 2018. Todos los derechos reservados.
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HOJA DE CALIFICACIÓN DEL TRABAJO DE FIN DE GRADO
TÍTULO
APROXIMACIÓN A LA BIODIVERSIDAD FUNCIONAL Y ESPECÍFICA EN EL HAYEDO DE
MONTEJO (MADRID)
AUTOR
EDUARDO BALLESTEROS SÁNCHEZ
GRADO EN
INGENIERÍA DEL MEDIO NATURAL
MIEMBROS DEL TRIBUNAL
Presidente/a: _________________________________________________________________
Vocal: _______________________________________________________________________
Secretario/a: _________________________________________________________________
Reunido el Tribunal de calificación con fecha _______________________________. Acuerda
otorgar la CALIFICACÓN GLOBAL de _________________________________________ _____
□ Indicar, en su caso, si se propone la concesión de la mención Matrícula de Honor
PRESIDENTE SECRETARIO VOCAL
Fdo.
Fdo.
Fdo.
Informe explicativo de la calificación:
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Título: Aproximación a la biodiversidad funcional y específica en El Hayedo de Montejo
Autor: Eduardo Ballesteros Sánchez
Director: Juan Ignacio García Viñas
Codirectora: María José Aroca Fernández
Departamento: Sistemas y Recursos Naturales
RESUMEN
Medir la biodiversidad a través de métodos como la riqueza y el índice de Shannon no permite
hacer un diagnóstico completo de la dinámica ecosistémica de un lugar, en este caso El Hayedo
de Montejo de la Sierra (Madrid), especialmente si se quiere relacionar con las funciones del
ecosistema. Por este motivo se pretende realizar un estudio de las plantas del estrato inferior
(por su sensibilidad a cambios dinámicos) analizando la biodiversidad funcional mediante los
llamados grupos funcionales además de la biodiversidad específica.
Los objetivos de este estudio son: la evaluación de la biodiversidad específica y funcional a
nivel de agrupación vegetal y de monte; el ensayo de la elección variables y valores para la
determinación e interpretación de los grupos funcionales; y la exploración de las relaciones
entre la biodiversidad y los procesos de cambio a escala de monte y de rodal.
La toma de datos se realizó en el verano de 2015 mediante un inventario de presencia-
abundancia con parcelas circulares (se muestrearon 101 parcelas). La biodiversidad específica
se analizó mediante la riqueza y el índice de Shannon. Para el análisis de la biodiversidad
funcional se eligieron 7 rasgos para caracterizar la flora encontrada (tipo de dispersión, peso
de la semilla, tipo biológico de Raunkiaer, abundancia de semillas, altura, luz y nutrientes). Con
estos datos se realizó un análisis de conglomerados con el que se obtuvieron tres grupos
funcionales. Después se recalculó la abundancia según al grupo que pertenecían las especies.
Por otra parte se eligieron 9 factores de cambio (variables de espesura y edafológicas) para
caracterizar las parcelas muestreadas.
Los resultados de la biodiversidad específica reflejaron, a nivel de riqueza, que el melojar
monoespecífico (Quercus pyrenaica) fue la agrupación con más especies (226), mientras que el
hayedo oligoespecífico (Fagus sylvatica) y el matorral tuvieron un 50% menos. El índice de
Shannon mostró diferencias menos acusadas, de media los valores se encontraban entre 3,71
(hayedo monoespecífico) y 4,83 (melojar monoespecífico). A nivel de monte el valor de la
riqueza ponderada es de 156, el índice de Shannon de 4,23 y las especies más abundantes
fueron Melica uniflora, Bromus sterilis, Deschampsia flexuosa y Asphodelus albus. La
biodiversidad funcional mostró que en todas las agrupaciones vegetales hay presencia de los
tres grupos y en ellas el grupo 1 (signo de comunidad madura) era el más abundante excepto
en el matorral que fue el grupo 3 (signo de especies colonizadoras). Además, estos grupos, de
forma gradual, estaban correlacionados negativamente con algunos factores de cambio de
espesura. La biodiversidad específica se relacionó principalmente con el factor relacionado con
la luz (FCC y LAI) y también el área basimétrica.
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ABSTRACT
To measure the biodiversity through richness index or Shannon index not allow to diagnose
deeply the dynamic evolution of a concrete place, in this study was El Hayedo de Montejo de la
Sierra (Madrid), if the issue is primarily to connect the biodiversity with the ecosystem
functions. By this reason, the intention is to realize a study about the lower stratum plants
(because they are more sensitive to dynamic changes) in order to analyse the functional
biodiversity by the use of functional groups and also to analyse the specific biodiversity.
The aims of this study are: to evaluate the specific and functional biodiversity at the scale of
vegetation groups and the whole forest; the selection essay of variables and values to
determine and interpret the functional groups; and the exploration of relations between
biodiversity and change process.
The data collection was realized in summer of 2015 by a presence-abundance inventory using
circular plots (101 plots were sampled). The specific biodiversity was analysed by the richness
and Shannon index. Seven traits to characterize the flora were chosen to execute the
functional biodiversity analysis (dispersion type, seed mass, height, light, Raunkiaer life form,
seed abundance and nutrients). Using this data-base, a cluster analysis was realized and as a
result three functional groups were obtained. Then, the functional abundance was
recalculated. On the other hand, nine change factors were chosen (tree density and soil
variables) to characterize the sampled plots.
The specific biodiversity results showed in the richness index that the pure Pyrenean oak forest
(Quercus pyrenaica) was the richest vegetation group (226 sp.), while the mixed beech forest
(Fagus sylvatica) and the scrubland obtained a 50% lower value. The Shannon index showed
shallow differences, values from 3.71 (pure beech forest) to 4.83 (pure Pyrenean oak forest)
were found. At the whole forest scale, the weighted richness index value was 156 sp., the
weighted Shannon index value was 4.23 and the most abundant species were Melica uniflora,
Bromus sterilis, Deschampsia flexuosa y Asphodelus albus. The functional biodiversity analysis
indicated that all vegetation groups had representation of the three functional groups.
Moreover, the functional group 1 (species group which indicate a more mature forest) was the
most abundant in every group vegetation except in the scrubland where the group 3
(colonization species group) was the most abundant. Also these three groups were gradually
and negatively correlated with some tree density change factors. The specific biodiversity was
mainly correlated with light (FCC and LAI) and also with basal area.
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“La naturaleza instruye al mundo,
pero los hombres prefieren delirar
con sutileza para no llegar a nada,
en lugar de seguirla paso a paso
para conocer lo que son.”
Louis Cattiaux
Con mi especial agradecimiento al equipo de botánica,
especialmente aquellos que más frecuentan el laboratorio.
Sin su ayuda este proyecto no hubiera sido posible.
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Índice de contenidos
1. Introducción........................................................................................................................ 13
1.1 Los hayedos meridionales en la Península Ibérica .......................................................... 13
1.2 Planteamiento del problema ......................................................................................... 14
2. Objetivos............................................................................................................................. 16
3. Lugar de estudio ................................................................................................................. 17
3.1 Situación e historia ........................................................................................................ 17
3.2 Fisiografía ...................................................................................................................... 18
3.3 Clima ............................................................................................................................. 18
3.4 Litología y edafología..................................................................................................... 19
3.5 Flora y vegetación ......................................................................................................... 19
4. Material y métodos ............................................................................................................ 27
4.1 Introducción al proceso metodológico ........................................................................... 27
4.2 Toma de datos .............................................................................................................. 28
4.3 Caracterización de las especies mediante atributos funcionales.................................... 29
4.4 Caracterización de las parcelas estudiadas .................................................................... 30
5. Resultados y discusión ........................................................................................................ 32
5.1 Parcelas muestreadas .................................................................................................... 32
5.2 Biodiversidad específica ................................................................................................ 33
5.3 Caracterización de grupos funcionales resultantes ........................................................ 35
5.4 Abundancia de grupos funcionales ................................................................................ 39
5.5 Relación entre la biodiversidad y los factores de cambio ............................................... 41
5.5.1 Relación entre la biodiversidad específica y los factores de cambio ............................ 41
5.5.2 Relación entre la biodiversidad funcional y los factores de cambio ............................. 43
6. Conclusiones ....................................................................................................................... 45
7. Bibliografía .......................................................................................................................... 47
ANEJO I. Rodales que componen el monte de El Chaparral. ..................................................... 51
ANEJO II. Detalles complementarios en la toma de datos. ....................................................... 52
ANEJO III. Fuente de los datos de los atributos ........................................................................ 55
ANEJO IV. Tabla de atributos ................................................................................................... 57
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ANEJO V. Tabla de caracterización de parcelas muestreadas y correlación entre factores de
cambio. ................................................................................................................................... 67
ANEJO VI. Tablas sobre las especies más abundantes en ......................................................... 73
ANEJO VII. Listados de taxones reunidos por grupos funcionales ............................................. 77
ANEJO VIII. Informe técnico. ................................................................................................... 81
ANEJO IX. Póster ..................................................................................................................... 84
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1. Introducción
1.1 Los hayedos meridionales en la Península Ibérica
Los hayedos (Fagus sylvatica) de forma general se ven limitados en Europa por la sequía estival
mediterránea. Sólo en determinados enclaves donde el microclima permita un nivel más
elevado de humedad el haya pude haber persistido de forma relíctica. En este sentido el
hayedo más meridional a nivel mundial se encuentra en la vertiente sur del monte Etna (Sicilia,
Italia) (Hernández-Bermejo, 1978).
En la Península Ibérica los hayedos se sitúan sobre todo en la cornisa cántabro-pirenaica y
además forman el límite occidental europeo en la Sierra de Caurel (Galicia). Al alejarse del
tercio norte hacia el sur peninsular, los hayedos tienen mayor importancia forestal al tratarse
de zonas relícticas o marginales testigos de un pasado muy distinto al actual. Estas zonas
carecen de la influencia oceánica por lo que su supervivencia se debe a la posición orográfica
en la que se encuentran (valles abrigados, vertientes norte, nieblas abundantes…). Uno de
estos hayedos marginales es El Hayedo de Montejo de la Sierra, localizado en la Sierra de
Ayllón (Madrid) y sobre el que versa el presente estudio. Este hayedo, por sus coordenadas, es
el segundo más meridional de la Península, solamente superado por el hayedo de Beceite
(Tarragona) (Hernández-Bermejo, 1978).
La tabla 1 muestra una relación de la riqueza de algunos hayedos relícticos peninsulares en la
que destaca El Hayedo de Montejo como el que más densidad de taxones presenta.
Tabla 1. Riqueza y densidad de taxones en diferentes hayedos marginales. El número de taxones de El Hayerdo de
Montejo ha sido actualizado a través del inventario que se realiza para este estudio, en el resto de hayedos los
valores han sido extraídos de la base de datos del proyecto ANTHOS. Adaptado de Herrero y García Viñas. (2017).
Riqueza florística y densidad de taxones en hayedos
Paraje Taxones Superficie
(km2)
Densidad de taxones
(taxones/ km2)
Hayedo de Montejo 379 1,25 303,2
Tejera Negra 365 16,4 22
Riofrío de Riaza 342 19,4 17,6
Els Ports (P. de Tortosa-Beceite) 1300 350,0 3,71
Además de ser conocido por su riqueza, El Hayedo de Montejo destaca como un espacio
forestal protegido dedicado a la conservación en el cual se prohibieron los usos tradicionales y
los tratamientos en la gestión casi inexistentes.
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1.2 Planteamiento del problema
La gestión de los montes requiere de la preservación de la biodiversidad no solo por razones
ecológicas, sino también debido al compromiso de España al suscribir en 1993 el Convenio de
Naciones Unidas sobre la Biodiversidad.
Conocer el valor de la biodiversidad vegetal en un paraje es deseable por su interés como uno
de los factores de diagnóstico del estado de un sistema. Aunque es un concepto complejo de
medir con exactitud y de interpretar su trascendencia en la dinámica vegetal. Una de las
dificultades que presenta es no solo la variabilidad espacial sino también la variabilidad
temporal. Para la medición de la diversidad biológica existe una gran variedad de índices, pero
habitualmente se determina a través de la estimación de la riqueza específica o el índice de
Shannon-Wiener (Magurran, 1989). No obstante, considerar esta biodiversidad tomando como
elemento de base la presencia-abundancia de taxones no suele permitir hacer un diagnóstico
completo del significado de dicho valor, sobre todo si se quiere relacionar las funciones del
ecosistema (Bengtsson, 1998). Esta dificultad interpretativa aumenta cuando el foco de la
biodiversidad se dirige hacia las especies acompañantes de los estratos inferiores, muchas de
ellas de vida breve, que son susceptibles de cambios y pulsaciones poblacionales según las
condiciones anuales. A pesar de ello, la diversidad de plantas en el estrato inferior es un
elemento eficaz para valorar los métodos de gestión forestal (Kern et al. 2006; Eycott et al.,
2006) ya que este estrato juega un papel básico en la función de los ecosistemas forestales y es
sensible a cambios dinámicos y ambientales (Standovár & Kenderes 2003; Campetella et al.
2004; Seidling 2005). Es por esto que es necesario explorar nuevos enfoques de análisis que
faciliten la interpretación.
Uno de los posibles enfoques consiste en la consideración de las plantas mediante su función
en el sistema (sus caracteres funcionales) mostrando así aspectos más interesantes por su
significación. Si además el análisis se puede hacer con diferentes escalas espaciales y/o se
tiene en cuenta la variable temporal los resultados suscitan más interés.
Profundizando en este sentido, se abre la posibilidad analizar biodiversidad desde el punto de
vista de la funcionalidad, pero sin dejar de lado el factor presencia-abundancia. Esto es, el
análisis de la biodiversidad tomando como elemento base grupos de plantas que tengan
patrones comunes en el funcionamiento del sistema o grupos funcionales (GGFF) o
emergentes en el sentido de Hérault et al. (2005) o Garnier y Navas (2011). Y, ciertamente, la
“biodiversidad funcional” (Violle et al., 2007) puede ser igual o, incluso, más importante que la
biodiversidad específica, aunque, sin embargo, suele ser más compleja de medir y representar.
El uso de atributos o caracteres funcionales como herramienta de análisis de la vegetación es
una técnica cada vez más usada en el ámbito de la ecología funcional, aunque con mayor
frecuencia en agricultura que en selvicultura (Garnier y Navas, 2012). La mayor ventaja que
tiene este método es el análisis de relaciones entre las especies y su entorno de forma global,
de ahí la necesidad de formar grupos de especies de características homogéneas en el
ecosistema, esto es, los llamados grupos funcionales.
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De forma general, un atributo, rasgo, o marcador funcional, se define como cualquier
característica, ya sea morfológica, anatómica, fisiológica, reproductiva, fenológica o
bioquímica, que sea medible (de forma estandarizada) a nivel individual en la planta (Violle et
al., 2007). De forma más específica, un atributo es el valor en un momento dado para una
determinada planta de un rasgo concreto. De esta forma se usa el valor medio de los atributos
de un conjunto de individuos de una misma especie para un rasgo determinado (Garnier y
Navas, 2012). Este hecho posee cierta relevancia en términos geobotánicos puesto que
algunos rasgos pueden variar según la región en la que se estudien. Un rasgo que ejemplifica
de esta variabilidad espacial de valores es la forma de vida.
Existen, según Hérault et al. (2005), tres aspectos principales a tener en cuenta en la elección
de rasgos: persistencia, establecimiento y dispersión. Además, Granier (2011) propone tres
atributos esenciales para comenzar con la seleccionar los rasgos, estos son: el uso de recursos,
la altura de la planta y el tamaño de la semilla.
Los grupos funcionales obtenidos tienen, teóricamente, la característica de ser entidades
independientes entre ellos. Los taxones que componen un grupo comparten un rango de
atributos que les diferencian de los otros de forma significativa. Así, los grupos funcionales
pueden representar diferentes gradientes ecológicos (Garnier, 2011).
Los cambios en la composición y abundancia de especies pueden ser explicados con mayor
detalle si se incorpora como factor la funcionalidad de las especies, o grupos de especies, en el
análisis ecosistémico. De este modo, por ejemplo, un cambio en la composición florística
puede no ser significativo si las funciones en el ecosistema permanecen constantes. O al
contrario, la desaparición de unas pocas especies puede dar lugar a la pérdida de ciertas
funciones.
Por todo ello se considera que un ensayo analítico sobre biodiversidad funcional puede
resultar provechoso para entender la dinámica de un ecosistema concreto, particularmente en
masas singulares y de elevada riqueza, como sucede en El Hayedo de Montejo, en las que se
ha producido un cambio en la gestión cuyo efecto sobre su dinámica tiene particular interés.
EL presente estudio se lleva a cabo como parte del proyecto BOSSANOVA (BOSques SANOs y
VAriados: gestión sostenible en sistemas forestales de la Comunidad de Madrid en el contexto
del cambio global, ref. S2013/MAE-2760) financiado por la Comunidad de Madrid y
desarrollado por la Universidad Politécnica de Madrid (UPM) y el Instituto Nacional de
Investigaciones Agrarias (INIA). Más información sobre el proyecto BOSSANOVA puede
encontrarse en http://bosques-sanos.es/
http://bosques-sanos.es/
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2. Objetivos
El objetivo general del presente estudio es analizar la biodiversidad vegetal de un sistema
sometido a reserva de tratamiento y su relación con la dinámica que ha seguido el monte.
Específicamente se presentan los siguientes objetivos particulares:
a) Evaluar la biodiversidad específica a escala de monte y de rodal.
b) Ensayar la elección de variables y valores para la determinación e interpretación de
los grupos funcionales.
c) Evaluar la biodiversidad funcional a escala de monte y de rodal.
d) Explorar las relaciones entre la biodiversidad y los procesos de cambio a escala de
monte y de rodal.
El objeto de este estudio se enmarca dentro del Hito 2 “Estimación de los cambios en la
biodiversidad genética, estructural, específica y funcional del Hayedo de Montejo” del proyecto
BOSSANOVA mencionado en el apartado anterior.
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3. Lugar de estudio
3.1 Situación e historia
El área en el que se lleva a cabo este estudio pertenece al Monte nº 89 de Utilidad Pública de
la Comunidad de Madrid de nombre “El Chaparral y La Solana”, que comprende una superficie
de 250,3 ha (Montes de Utilidad Pública de la Comunidad de Madrid, 2007) y está situado en el
municipio de Montejo de la Sierra (Figuras 1 y 2) dentro de la Sierra del Rincón, extremo
noreste de la Comunidad de Madrid, en plena sierra de Guadarrama lindando con la provincia
de Guadalajara mediante el río Jarama como nexo. Concretamente, el estudio se desarrolla en
El Chaparral que cuenta con una escasa cabida de 125,4 ha (Vélez, 2016), muy inferior a la de
otros hayedos marginales de la Península Ibérica (Tabla 1). Este lugar es más conocido como
“El Hayedo de Montejo de la Sierra”,” El Hayedo de Montejo” o, a veces, simplemente como
“El Hayedo”.
Figura 1. Localización de la Sierra del Rincón y el
municipio de Montejo de la Sierra. Tomado de
(González, 2017).
Figura 2. Monte nº 89 de “El Chaparral y La Solana”.
La Solana marcada en amarillo y El Chaparral en rojo.
Desde inicios del pasado siglo este lugar ha llamado la atención de científicos debido a la
presencia de hayas en sus límites meridionales, su carácter reducido y relicto, y, además, su
cercanía a la capital. La necesidad de entender este hayedo en un entorno mediterráneo ha
prodigado proyectos de diversa índole llegando a ser uno de los más estudiados; hasta 2009 se
han llevado a cabo, entre artículos, tesis y proyectos de fin de carrera, un total de 62 estudios
(Gil et al., 2010).
Las primeras referencias al Monte de El Chaparral se encuentran en el Libro de la Montería de
Alfonso X el Sabio del siglo XIV. Más tarde es en 1640 cuando el monte se torna en vecinal y se
adehesa, dejando una baja densidad del arbolado. Suceso que permitiría su supervivencia
hasta hoy como así lo atestiguan algunas hayas centenarias que todavía se conservan. Aunque
más usado para pastos y ramoneo del ganado, también se ha extraído madera periódicamente
para leña y esporádicamente para vigas, e, incluso, algunas zonas de solana se han llegado a
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cultivar. No fue hasta 1961 cuando se empieza a gestionar oficialmente el monte con la veda
del paso de ganado, las sacas de madera o la repoblación de algunas hectáreas. Ya en 1988 se
regula la entrada de visitantes y existe una visión clara de conservación y difusión del
patrimonio natural. Una visión ampliada de la evolución histórica de este monte puede
encontrarse en Gil et al., (1999 y 2010).
Desde el siglo XX a la actualidad el hayedo ha tenido con diversas figuras de protección
(González, 2017), y cada vez de mayor envergadura:
1859. Clasificación General de los Montes Públicos “Huerta del Chaparral”.
1901. Declaración de M.U.P. “El Chaparral y La Solana”.
1974. “Sitio Natural de Interés Nacional de El Hayedo de Montejo de la Sierra”.
2005. “Reserva de la Biosfera de la Sierra del Rincón”.
2014. Zona Especial de Conservación “Cuenca del río Lozoya y Sierra Norte”.
2017. Sitio Natural Patrimonio de la Humanidad de la UNESCO “Hayedos primarios de
los Cárpatos y otras regiones de Europa”.
3.2 Fisiografía
El Monte de “El Chaparral” está situado en la ladera noreste del “Cerro de Recuenco”, entre
los 1.240 y 1.560 m, y presenta una orientación predominante este-noreste. Sin embargo, los
tres arroyos que lo atraviesan hasta llegar al Jarama (Entablao, Hueco y Paso Malo) provocan,
en detalle, una mayor diversidad de exposiciones combinando umbrías y solanas. La pendiente
media oscila en torno al 40%, si bien se pueden encontrar tanto zonas casi llanas como zonas
más escarpadas en las que se llega al 70% (Gil et al., 1999).
3.3 Clima
El clima de la región se corresponde con el mediterráneo continental. La serie de datos
meteorológicos recogidos durante el período 1994-2016 en la estación meteorológica ubicada
dentro del propio hayedo por encima del dosel de copas, se resume a continuación en el
climodiagrama de Walter y Lieth de la figura 3. La zona de estudio presenta una precipitación
media anual de 873 mm y una temperatura media anual de 9,7 °C, con un período de sequía
estival de dos meses (julio y agosto) y un período de helada probable de siete meses
(noviembre a marzo). Cabe destacar así mismo el estudio realizado por González (2017), a
partir de los datos de esta misma estación, sobre los cambios significativos acaecidos en el
régimen de lluvias y temperatura durante las últimas dos décadas. Estos cambios fueron
observados al comparar el comportamiento climático medio de los períodos 1994-2004 y
2005-2016). De esta comparación dedujo la existencia de los siguientes cambios entre ambas
décadas: ascenso en la temperatura media de 0,2 °C; descenso de la precipitación anual en un
26%, sobre todo en verano; la consecuente intensificación de la sequía estival; y descenso en
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el Índice de Humedad de Thornthwaite de un tipo climático hiper-húmedo o húmedo a
uno subhúmedo o seco. De permanecer esta tendencia de cambio climático, las
poblaciones de haya y melojo podrían tener problemas en un futuro a medio-largo plazo.
Figura 3. Climodiagrama de Walter Leith correspondiente a la estación meteorológica ubicadad en El Hayedo de
Montejo en el intervalo 1994-2017. (Cedido por González Gordaliza, G.)
3.4 Litología y edafología
Los suelos se asientan sobre una litología silícea predominantemente de esquistos que
favorecen la formación de suelos de texturas francas y franco arenosas con buena capacidad
de infiltración de agua. Los dos tipos principales de suelo encontrados en El Hayedo son
cambisoles y rankers de pendiente. Los primeros se encuentran bajo hayas y robles albares;
son suelos zonales y más evolucionados con horizontes A, B y C bien marcados y profundos.
Los segundos pertenecen a zonas de matorral y brezal; son suelos intrazonales ligados a las
altas pendientes, poco profundos y evolucionados con perfil A/C y ausencia de horizonte B (Gil
et al., 2010).
3.5 Flora y vegetación
El Hayedo de Montejo está considerado uno de los lugares de mayor Biodiversidad de la
Comunidad de Madrid (Gil et al., 2010). Si bien, hasta la fecha, solo se dispone de un estudio
florístico que ya tiene más de treinta años.
Los primeros registros florísticos en El Hayedo proceden de Cutanda (1861). La siguiente
aproximación es realizada por Ruíz de la Torre, aunque a nivel provincial, en 1982. Casi
coetáneamente, en 1983, Hernández-Bermejo et al. realizan el primer catálogo florístico
específico para El Hayedo de Montejo. En este catálogo se muestran citados un total de 458
taxones aunque los autores sólo verifican la existencia de 417 de ellos en El Chaparral. Desde
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el año 2015 (32 años más tarde), miembros del grupo ECOGESFOR de la Universidad
Politécnica de Madrid, están realizando una revisión del anterior catálogo (el segundo
catálogo florístico) como parte de las tareas emprendidas en el mencionado proyecto
BOSSANOVA. Los datos provisionales de este nuevo catálogo reflejan la existencia de hasta
525 taxones. En la tabla 2 se muestran los cambios cuantitativos más significativos entre
ambos catálogos.
Tabla 2. Cambios más significativos en la flora de El Chaparral a través de los catálogos florísticos de 1984 y 2015.
Los datos del catálogo de 2015 aún son provisionales.
CATÁLOGO
1984 CATÁLOGO
2015
Taxones encontrados 458 525
Tipo biológico
Tax. herbáceos 382 441
Tax. leñosos (no arb.) 58 64
Tax. arbóreos 18 20
Familias
Asteraceae 42 53
Poaceae 28 56
Caryophyllaceae 28 29
Fabaceae 27 49
Lamiaceae 27 28
Scrophulariaceae 26 20
Rosaceae 26 33
Géneros
Carex 9 15
Ranunculus 8 12
Viola 8 9
Veronica 8 8
Vicia 7 11
Trifolium 6 15
Además de la alta riqueza y diversidad de taxones, se encuentran en El Hayedo un total de 19
taxones protegidos en la Comunidad de Madrid (Herrero y García-Viñas, 2017). Entre ellos la
categoría de protección es variada: “Peligro de extinción” (una especie), “De interés especial”
(10), “Sensible a la alteración del hábitat” (3) y “Vulnerable” (5) (Tabla 3). Otro tipo de figura
de protección que poseen algunos de los árboles es la de “Árbol singular”. Existen actualmente
13 árboles catalogados con esta figura, lo cual supone el 8% del total en la Comunidad de
Madrid. Entre ellos hay 8 hayas, 2 robles albares, 2 tejos y 1 pino silvestre (González, 2017).
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Tabla 3. Taxones protegidos en El Hayedo de Montejo. Tomado de Herrero y García-Viñas (2017).
Especie Categoría de protección
Aconitum napellus Vulnerable
Amelanchier ovalis Vulnerable
Betula alba De interés especial
Corylus avellana De interés especial
Fagus sylvatica De interés especial
Ilex aquifolium Sensible a la alteración del hábitat
Lilium martagon Sensible a la alteración del hábitat
Malus sylvestris De interés especial
Narcissus pseudonarcissus subsp. portensis Peligro de extinción
Neottia nidus-avis Vulnerable
Paris quadrifolia Vulnerable
Prunus avium De interés especial
Quercus petraea De interés especial
Sambucus nigra De interés especial
Scrophularia alpestris De interés especial
Sorbus aria De interés especial
Sorbus aucuparia De interés especial
Stachys alpina Vulnerable
Taxus baccata Sensible a la alteración del hábitat
Por otra parte, la alta riqueza florística de El Chaparral también permite encontrar un alto
grado de endemismos ibéricos. Según el catálogo de Hernandez Bermejo et al. (1983) existen
hasta 25 endemismos (Tabla 4).
Tabla 4. Taxones endémicos de la Península Ibérica citados por Hernández Bermejo et al. (1980) en el Hayedo de
Montejo. Tomado de Herrero y García-Viñas (2017).
Endemismos ibéricos en el Hayedo de Montejo
Ranunculus gregarius Thlaspi stenopterum Galium broterianum
Dianthus toletanus Angelica major Carduus carpetanus
Herniaria latifolia Thymus bracteatus Festuca tricophylla
Armeria caespitosa Thymus mastichina Hyacinthoides hispanica
Armeria alliacea Antirrhinum graniticum Merendera pyrenaica
Viola cornuta Anthirrhinum meonanthum Narcissus triandrus pallidulus
Vicia pyrenaica Linaria elegans Crocus carpetanus
Adenocarpus hispanicus Linaria nivea
Lupinus hispanicus Linaria saxatilis
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22
Desde el punto de vista de la vegetación El Hayedo de Montejo es un monte que presenta en
la actualidad siete agrupaciones vegetales (AAVV). Tres son arbóreas: el hayedo de Fagus
sylvatica, el melojar de Quercus pyrenaica y el robledal de Quercus petraea. Otras dos son
matorrales: el enebral rastrero mixto y el espinar caducifolio mixto. Por último, también se
reconocen dos tipos de herbazales hidrófilos: el pastizal de trampal y el herbazal de margen de
arroyo.
Considerando mayor resolución temática respecto de las especies del dosel arbóreo se
diferencian 12 rodales que se han empleado como base para los tres Inventarios Forestales
realizados hasta la fecha: 1994, 2005 y 2015 (Vélez, 2016) y cuyos nombres y localización
espacial se muestran en la figura 4 y cuya composición detallada se aporta en el Anejo I.
Figura 4. Rodales numerados de El Hayedo de Montejo según las agrupaciones vegetales y malla de centros de
parcela. Dentro de la agrupación vegetal de “matorral” puede diferenciarse el matorral compuesto por enebral
reastrero mixto (rodal nº 12) del compuesto por espinar caducifolio mixto (rodal nº 10). Adaptado de Vélez (2016).
Mientras el monte fue usado por el ganado, los huecos del monte eran abundantes y
mantenidos para pasto. Una vez disminuye la presión ganadera, el sotobosque arbustivo y
herbáceo aparece alrededor de los individuos aislados junto con la regeneración arbórea. El
regenerado del melojo y serbal requiere menor calidad de estación, por lo que colonizan
espacios aún no propicios para especies más umbrófilas. La descomposición de la hojarasca del
melojo, más rápida que la del haya (Gil et al., 1999), mejora la estación y la sombra generada
por esta especie facilita la expansión del haya y también del acebo. Sin embargo, esta masa
mixta (haya-melojo) no es estable en el tiempo dado que la sombra generada por el haya al
final acabará ahogando al regenerado de melojo. Además existe otro motivo que da cierta
ventaja al haya frente al melojo, su palatabilidad. Los herbívoros presentes prefieren los brotes
tiernos y regenerado del melojo frente al haya (Pallarés, 2018). Estos dos motivos pueden
acabar desembocando en un predominio monoespecífico del haya. Este hecho ya se empieza a
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producir levemente según los resultados del índice de Cambio de Especies efectuado por Vélez
(2016) entre los años 2005 y 2015 (II y III Inventario Forestal respectivamente).
El mencionado aumento de la FCC sólo es una consecuencia más de la competencia por luz y
otros recursos que derivan del aumento de la densidad del monte en las últimas décadas. Tal
aumento de la competencia, y la acentuación de la aridez en los últimos años, queda reflejado
por el descenso generalizado en el crecimiento anual de las tres especies principales (Figura 5).
Figura 5. Evolución del crecimiento diametral anual del haya, roble y melojo en El Hayedo. Tomado de Vélez (2016).
Vélez (2016) estimó en 120.470 el número de pies en El Hayedo; además, analizó los cambios
producidos entre los inventarios efectuados en 2005 y 2015 extrayendo una serie de
resultados: 1) En primer lugar, como se muestra en el gráfico (Figura 6), en 2015 se observa un
decaimiento leve de la densidad, especialmente notable en la clase diamétrica 5-10 cm (Figura
7). Esto responde a una saturación de la masa tras haberse expandido libremente por la mayor
parte de las oquedades existentes desde la prohibición de acceso al ganado en 1961. 2) En
segundo lugar,se detecta un incremento del 8,7% del área basimétrica producido en el 74% de
las parcelas pese al descenso de la densidad. En las parcelas restantes el área basimétrica
descendió. 3) En tercer lugar, se encuentra que este descenso de la densidad no ha sido
homogéneo entre las cuatro especies principales, sino que ha sido más acusado para melojos y
acebos, con una caída de un 9%, después para el roble, con un descenso del 2%, y, sin
embargo, un incremento para el haya de un 7%.
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Figura 6. Evolución de la densidad y el área basimétrica en los tres inventarios realizados en El Hayedo. Tomado de
Vélez (2016).
Figura 7. Densidad de las cuatro especies princioales por clases diamétricas del inventario de 2015. Adaptado de
Vélez (2016).
Se consideran como hayedo monoespecífico los rodales 2 y 4 (Figura 4) que suponen casi el
24% de la superficie total. Su cortejo leñoso se compone de melojos principalmente y, en
menor medida, robles, acebos, majuelos, serbales, cerezos, avellanos, abedules y perales. El
hayedo, tal y como se ha visto, se encuentra actualmente en expansión sobre las zonas de
melojar, pero, en sí mismo, en un estado próximo a la saturación (o incluso saturado en
algunas zonas) (Vélez, 2016). El efecto incipiente de esta saturación queda visible en la figura 7
al observar el descenso de la densidad en las primeras clases diamétricas. Aun así, si se
compara con las demás especies principales (Figura 7) se muestra una clara diferencia en las
primeras clases diamétricas, esto es, un regenerado muy exuberante aunque poco duradero
por la fuerte competencia que el haya misma se produce.
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Figura 8. Evolución de la densidad del haya en El Hayedo en los tres inventarios realizados. Adaptado de Vélez
(2016).
Como melojar monoespecífico figuran los rodales 1, 3 y 5 (Figura 4) que representan
aproximadamente el 23% de la superficie total. En dos de los rodales el origen de la mayor
parte de los melojos son viejas cepas poco vigorosas. El cortejo leñoso es más escaso que en el
caso anterior y se pueden encontrar principalmente robles, majuelos y sauces, y, con menor
representación, manzanos, mostajos, cerezos, acebos, enebros y hayas. El estado actual del
melojar indica que no ha sufrido cambios notables desde 2005 salvo el evidente descenso en la
primera clase de edad (Figura 9). Este cambio puede ser motivado por el desplazamiento que
sufre en algunas zonas por el haya y el efecto de la herbivoría sobre el regenerado (Pallarés,
2018)
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Figura 9. Evolución de la densidad del melojo en El Hayedo en los tres inventarios realizados. Adaptado de Vélez
(2016).
En resumen, la dinámica que ha tenido el monte en los últimos años ha sido intensa y extensa
a partir de que disminuyera la presión ganadera en 1961 (Gil et al., 2010). De los procesos de
cambio en desarrollo destaca entre otros, y para todos los rodales de talla arbórea, el aumento
de la espesura en términos de área basimétrica junto con una reducción de la densidad de pies
debida principalmente al progresivo aumento de la competencia, la paulatina muerte de los
pies más viejos de hayas y robles que crean la apertura de huecos en el dosel arbóreo (Vélez,
2016). Otros factores que han podido influir son la diferencia de patrones de regeneración,
una disminución importante del melojo seguido del roble, cambios en los patrones de
descomposición de la hojarasca, etc. Por otra parte, los rodales de matorral también han
evolucionado aumentado la espesura de los estratos no arbóreos.
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4. Material y métodos
4.1 Introducción al proceso metodológico
El diagrama de flujo del proceso metodológico para el desarrollo del presente estudio se
muestra a continuación en la figura 10. Dicho proceso comenzó con la toma de datos de
campo para la que se elaboró una metodología propia que permitiera la obtención de una
muestra de datos de presencia y abundancia de especies en el estrato inferior de El Hayedo de
Montejo paralelamente a la toma de datos para la elaboración de la primera revisión de su
catálogo florístico. Una vez muestreadas las parcelas, se llevó a cabo en gabinete la
identificación de las especies desconocidas y se obtuvo una tabla de presencia-abundancia
para cada parcela además del listado de la flora encontrada. El paso siguiente fue la elección
de una serie de rasgos funcionales para caracterizar posteriormente los taxones recogidos.
Después, con esa tabla de taxones-atributos se determinaron estadísticamente los grupos
funcionales para reconstruir la tabla de presencia-abundancia usando la clasificación de
grupos. Por otro lado se elaboró una tabla con la caracterización de las distintas parcelas a
partir de variables de caracterización de las condiciones de masa y de suelo. De estas dos
últimas tablas se extrajeron finalmente una serie de conclusiones.
Figura 10. Diagrama de flujo del proceso metodológico. Marcado con un recuadro grueso las principales fuentes de
datos y en negrita los principales objetivos. AV: Agrupación Vegetal. AB: Área Basimétrica. N: densidad (Npies/ha).
GGFF: Grupos Funcionales.
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4.2 Toma de datos
Para la toma de datos se usaron los centros de parcela georreferenciados utilizados en los
inventarios forestales de 2005 (Arcas, 2006) y 2015 (Vélez, 2016). Estos puntos componían los
vértices de una malla cuadrada de 100 metros de lado. Esto es, un punto por hectárea, por lo
que se obtuvieron un total de 125 centros de parcela. Cada punto de muestreo se consideró
representativo de la hectárea en la que se ubicaba.
La parcela circular ideada para los muestreos (Figura 11 superior) constaba de seis radios de 10
metros separados 60° en los que el primer radio corresponde al norte (0°). En cada radio se
tomaron datos de presencia de especies cada metro en los tres estratos verticales: herbáceo
(3.5 m). Además de estos datos, se anotaron las
especies que aparecían fuera de radio. Otros detalles complementarios de la ejecución de las
parcelas y de la toma de datos puede verse en el Anejo II.
Figura 11. Esquema de la parcela para la toma de datos (arriba) y representación de la toma de datos en campo con
esquema superpuesto (abajo).
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Este procedimiento permite obtener una estimación de la abundancia con un error menor de 5
% según ensayos previos realizados con datos de la Red de Parcelas de Red Europea de
Seguimiento Intensivo y Continuo de Ecosistemas Forestales (Soriano et al. 2005). La
identificación de las especies se ha realizado de acuerdo con los criterios de Flora Ibérica del
Real Jardín Botánico de Madrid (www.floraiberica.es/) y partiendo del conocimiento obtenido
en la revisión del catálogo de especies de Hernández Bermejo et al. (1983). Todo este conjunto
de toma de datos se ejecutó entre mediados mayo y principios de julio de 2015.
4.3 Caracterización de las especies mediante atributos funcionales
Partiendo de las consideraciones de Hérault et al. (2005) y Garnier y Navas (2012), en el
presente estudio se seleccionaron ocho rasgos principales con el objetivo de definir grupos
funcionales dentro de las especies vegetales inventariadas:
1. Tipo de dispersión. Informa sobre qué agente es el responsable de la
dispersión de las semillas.
2. Peso de la semilla. Se refiere al valor medio de la masa unitaria de las semillas
en mg.
3. Luz. Indica la luz media de la estación en la que suele instalarse la planta según
el indicador de Ellenberg.
4. Tipo biológico de Raunkiaer. Informa sobre el carácter de la planta en cuanto
a supervivencia en la estación más desfavorable.
5. Abundancia de semillas. Indica la producción anual media aproximada de
semillas por planta.
6. Altura. Se refiere al valor medio de la altura de la planta en su estado de
madurez.
7. Nutrientes. Indica el grado de nutrientes medio de la estación según el
indicador de Ellenberg.
Las fuentes atributos fueron variadas debido al gran número de taxones (379). De entre ellas
apenas unas pocas son de ámbito ibérico, mientras que las demás son francesas o inglesas
principalmente. Esto hace relación al problema citado anteriormente sobre el origen
geográfico de los atributos, y, para intentar solventarlo se han adaptado algunos valores a lo
observado en El Hayedo. Estas son todas las fuentes consultadas:
Tela Botánica (recurso en línea: https://www.tela-botanica.org/ )
TRY database (recurso en línea: https://www.try-db.org/ )
Flora Ibérica (Castroviejo, 1986-2012)
Flora del Pirineo Aragonés (Villar et al., 1997-2001)
Flora de Andalucía (Valdés et al., 1987)
http://www.floraiberica.es/https://www.tela-botanica.org/https://www.try-db.org/
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Flore Forestiere Française (Rameau et al., 1989 y 1993)
Dispersal Diaspore Database (recurso en línea: http://www.seed-dispersal.info/ )
Mediciones empíricas de laboratorio
Consulta a expertos/ empirismo
En algunos casos, debido a esta heterogeneidad de fuentes, fue necesario estandarizar rangos
de valores para un mismo rasgo. En otras ocasiones se buscaron atributos con rangos ya
estándares, como son los indicadores de Ellenberg, para evitar conversiones.
En el Anejo III se muestra una tabla con la procedencia detallada de cada rasgo, así como los
datos faltantes, el tipo de valor (continuo o categórico) y el rango de valores empleado. A
continuación, en el Anejo IV, se muestra el listado completo de los taxones y sus
correspondientes atributos.
La reunión de los distintos atributos en los llamados grupos funcionales se lleva a cabo según
el trabajo de Hérault et al. (2005). En primer lugar se calcula la distancia estadística a través del
coeficiente de (dis)similitud de Grover (1971), también llamada “distancia de Grower”, el cual
permite la ausencia de valores y la mezcla de datos continuos y categóricos (a diferencia de la
distancia Euclidea que sólo permite la entrada de variables continuas). Después se elige un
algoritmo para realizar el análisis de conglomerados o “cluster”, en este caso se opta por el
algoritmo PAM (Partitioning around medoids) según Wicked Good Data-r (2016). Por último se
elige el número de clusters de acuerdo al ancho de silueta (silhouette width) más elevado (-1,
1), esto es, un sistema interno que mide la consistencia de las agrupaciones (Wicked Good
Data – r, 2016). Todo ello usando el programa estadístico R.
4.4 Caracterización de las parcelas estudiadas
La información de partida del presente estudio se completó con la caracterización básica de las
condiciones de masa y de la materia orgánica edáfica del horizonte superficial en las parcelas
de estudio. Dicha caracterización se llevó a cabo a partir de los datos disponibles en los dos
últimos inventarios de la masa arbolada del hayedo (Vélez, 2016) así como en algunos de los
trabajos anteriores en el caso de los datos edáficos (Proyecto BOSSANOVA). Dado que las
condiciones del medio modulan la biodiversidad (específica y funcional) en el tiempo, objeto
de esta caracterización fue posibilitar una primera aproximación a la interpretación de los
grupos funcionales presentes en las parcelas así como de las variaciones de riqueza y
biodiversidad observadas en las distintas agrupaciones vegetales analizadas.
Las variables elegidas en primer término fueron:
1. Densidad de especies arbóreas en 2015 (nº pies /ha).
2. Área basimétrica de especies arbóreas en 2015 (m2/ha).
3. Diferencia de densidad de especies arbóreas entre los inventarios de 2005 y 2015 (nº
pies /ha).
4. Diferencia de área basimétrica de especies arbóreas entre los inventarios de 2005 y
2015 (m2/ha).
http://www.seed-dispersal.info/
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5. Especie arbórea dominante.
6. Fracción de cabida cubierta 2015 (FCC) (%).
7. Índice de área foliar 2015 (LAI) (m2/m2).
8. Contenido del suelo en materia orgánica (%).
9. Contenido del suelo en nitrógeno (%).
10. Contenido del suelo en carbono orgánico (%).
11. Contenido del suelo en carbono total (%).
La fuente de los datos pertenecen por una parte a los dos últimos inventarios (diferencia de
área basimétrica y de densidad, especie arbórea dominante), por otra parte datos cedidos por
el grupo de investigación Genética, Fisiología e Historia Forestal (MO, N, C org. y C t.) y por
último a los cedidos por el INIA en colaboración con el proyecto BOSSANOVA (FCC y LAI).
Para determinar si las variables elegidas tienen algún grado de asociación lineal entre ellas se
realizó un análisis de correlación bivariada usando el coeficiente de Spearman (Ferrán, 1996)
mediante el programa estadístico SPSS. Tras este análisis se observó que las variables “C org” y
“MO” estaban relacionadas linealmente dado que una es producto de la otra. Por ello se
eliminó la variable “C org”. También las variables “FCC” y “LAI” poseían una alta correlación
(67%), por lo tanto, se eliminó la variable “LAI”.
Tras el análisis de correlación las variables que permanecen han sido cinco relativas a la
espesura y tres relativas al análisis químico del suelo. En el Anejo V (Tabla 1) se muestra la
tabla completa de la caracterización por parcelas, así como la tabla de correlación entre las
diferentes variables (Tabla 2).
Con estas nueve variables finales se pretende llegar a una aproximación en la explicación de
las distintas abundancias de los grupos funcionales en cada agrupación vegetal (AV) y en el
conjunto del monte a través de la misma herramienta estadística, el análisis de correlación
bivariada.
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5. Resultados y discusión
5.1 Parcelas muestreadas
De las 125 parcelas iniciales se muestrearon 101, es decir, un 80 %. Esto se debe a la escasez
de tiempo para completar todas las parcelas en apenas un verano. Con el fin de realizar un
muestreo lo más representativo posible de las agrupaciones vegetales existentes se realizó un
sorteo de las parcelas restantes a muestrear. En términos de superficie se muestreó el 2.51 %
del monte, unas 3.14 ha. La tabla 5 ilustra las parcelas que han sido muestreadas y el tipo de
rodal al que pertenecen.
Tabla 5. Distribución de las parcelas muestreadas según la agrupación vegetal a la que pertenecen.
Agrupación
vegetal
Parcelas
muestreadas y %
respecto al total
Superficie
muestreada (ha) Parcelas
Hayedo
monoespecífico 27 (84%) 0.85
8, 9, 10, 13, 14, 15, 21, 22, 30, 33, 41, 42, 49, 50, 51,
52, 53, 54, 61, 62, 64, 65, 75, 76, 77, 87 y 98.
Hayedo
oligoespecífico 6 (75%) 0.19 81, 92, 93, 94, 114 y 115.
Matorral 12 (80%) 0.38 73, 85, 89, 95, 96, 100, 105, 106, 107, 113, 116 y
117.
Melojar
monoespecífico 22 (79%) 0.69
1, 2, 3, 4, 6, 7, 11, 16, 17, 18, 23, 24, 26, 27, 28, 29,
35, 37, 38, 39, 43 y 55.
Melojar
oligoespecífico 13 (81%) 0.41 20, 31, 32, 34, 44, 45, 56, 59, 60, 70, 71, 72 y 83.
Robledal
oligoespecífico 21 (80%) 0.66
47, 57, 58, 67, 68, 69, 74, 78, 79, 90, 91, 108, 119,
120, 121, 122, 123, 124 y 125.
TOTAL 101 (81%) 3.17
Para verificar que el muestreo por parcelas es representativo de la flora de El Hayedo se
comparó con el número de taxones obtenidos en el catálogo florístico realizado
paralelamente. El resultado confirma que el 72 % de los taxones del catálogo están recogidos
en el inventario, por lo tanto, se puede decir que es in inventario representativo de El Hayedo.
El número de taxones recogidos en el inventario fue de 379, 146 menos que en el catálogo.
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5.2 Biodiversidad específica
En primer lugar hay que remarcar que los resultados de abundancias expuestos en este
estudio solamente se refieren al estrato inferior o herbáceo (altura entre 0 y 0.5m).
En un primer tratamiento estadístico de los datos se realizó la riqueza y el índice de Shannon
en cada parcela. Los resultados, agrupados según el tipo de rodal (Tabla 6), muestran que,
según la riqueza, los dos tipos de melojar son las agrupaciones más variadas en especies,
mientras que los dos tipos de hayedo y el matorral son los más pobres. Tanto en la tabla 6
como en la figura 12 se aprecia que el hayedo presenta aproximadamente la mitad de especies
que el melojar. Por otra parte es destacable que, dentro del hayedo y del melojar, las
agrupaciones monoespecíficas son sensiblemente más ricas que las oligoespecíficas.
Tabla 6. Índice de Shannon y riqueza en las parcelas muestreadas según la agrupación vegetal.
Agrupación vegetal Riqueza Shannon
Promedio Máx. Mín.
Hayedo monoespecífico 124 3,71 4,88 1,58
Hayedo oligoespecífico 114 3,93 4,44 2,32
Matorral 113 3,90 4,33 2,92
Melojar monoespecífico 226 4,83 5,57 3,82
Melojar oligoespecífico 193 4,74 5,97 4,03
Robledal oligoespecífico 136 4,17 4,85 3,42
Media total ponderada 156 4,22 5,97 1,58
Los valores obtenidos de riqueza pueden considerarse bastante altos tanto para el melojar
como para el hayedo si se compara con otros hayedos relícticos (Tabla 1). Suponiendo que el
valor dado para la riqueza de esos hayedos sólo correspondiera a la agrupación del hayedo, El
Hayedo de Montejo sería, con una riqueza entre 114 y 124, el que más biodiversidad tendría
por unidad de superficie.
Si además de la riqueza se contempla la abundancia se obtiene el índice de Shannon. Según los
resultados de este índice se observa que, incluso en el hayedo monoespecífico, el valor es muy
elevado si los comparamos con otros hayedos ibéricos no marginales, como por ejemplo los
navarros, de los que se han publicado cifras entre 0,2 y 3,1 para este índice (Remón et al.,
2001). Los valores más altos se sitúan en los dos tipos de melojar con valores próximos a 5 e
incluso algunas parcelas llegan a un valor 6. Por otra parte destacan algunos valores
extremadamente mínimos de riqueza o índice de Shannon en algunas parcelas de hayedo en
las que el haya apenas deja lugar a otras especies. El diagrama de la figura 13 ilustra
sintéticamente lo comentado sobre este índice y en la tabla 1 del anejo V se encuentran todos
los valores de este índice.
Para calcular la riqueza y el índice de Shannon en el conjunto del monte se realizó la media
ponderada respecto de la superficie relativa de cada tipo de rodal. El resultado fue de un valor
de 156 y 4.23 para riqueza e índice de Shannon respectivamente. Además, a modo de
confrontación, se realizó una segunda media ponderada respecto a la cantidad parcelas
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muestreadas en cada tipo de rodal. Para esta segunda media el valor fue prácticamente
idéntico (156 y 4.22) a la media ponderada con la superficie.
Figura 12.Diagrama de cajas de la riqueza específica en las distintas agrupaciones vegetales. La numeración que se
aprecia en los valores extremos corresponde al número de parcela.
Figura 13.Diagrama de cajas del índice de Shannon en las distintas agrupaciones vegetales. La numeración que se
aprecia en los valores extremos corresponde al número de parcela.
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Otro punto importante que este estudio puede aportar es la determinación de las especies del
estrato inferior más abundantes en cada agrupación vegetal y en el conjunto del monte. Los
resultados obtenidos del cálculo muestran que en los dos tipos de hayedo las primeras tres
especies más representativas son coincidentes. Por orden son: Melica uniflora, Pteridium
aquilinum y Poa nemoralis. Destaca el helecho al ser la única especie en el hayedo
monoespecífico que apareció en todas las parcelas, aunque es el ligeramente más abundante
en el hayedo monoespecífico. En los dos tipos de melojar las dos especies más frecuentes son
Melica uniflora y Bromus sterilis. Ambas especies con una abundancia muy superior al hayedo,
de hecho, Melica uniflora, presenta en el melojar monoespecífico su mayor frecuencia media
por parcela (9.23). En el robledal oligoespecífico las especies más abundantes son Melica
uniflora, Poa nemoralis y Brachypodium sylvaticum. En el matorral destaca en primera posición
Deschampsia flexuosa con la media de individuos por parcela más alta (10.25) de entre todas
las especies del monte. En segundo lugar Pteridium aquilinum también con una media alta
(8.00) y en tercero Bromus sterilis.
En el conjunto del monte destaca en primer lugar Melica uniflora, seguido de Bromus sterilis y
Deschampsia flexuosa y en cuarto lugar se sitúa el gamón (Asphodelus albus). En el Anejo VI
pueden consultarse los listados de las primeras 20 especies ordenadas decrecientemente
según su abundancia además de los valores máximos y mínimos registrados por parcela de las
distintas agrupaciones y del conjunto del monte.
5.3 Caracterización de grupos funcionales resultantes
Tras efectuar el agrupamiento estadístico, o cluster, con los 379 taxones y los 7 rasgos,
resultaron una serie de agrupaciones. Entre ellas destacó el conjunto de 3 grupos (Figura 14)
por su más elevada correlación respecto a las demás, aunque con baja consistencia según el
ancho de silueta. Fue este cluster de 3 grupos el que se utilizó para el estudio de los grupos
funcionales. La figura 15 muestra visualmente la agrupación de los taxones, y en ella se
muestran los tres grupos relativamente bien diferenciados entre sí a execpción de pequeñas
incrusiones entre grupos.
Figura 14. Gráfico comparativo sobre los conjuntos de agrupaciones. Destaca el conjunto de 3 grupos con mayor
correlación. Programa estadístico R.
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Figura 15. Gráfico del cluster de 3 grupos. Programa estadístico R.
El rasgo que parece tener la clave de la clasificación de los taxones en tres grupos es la
abundancia de semillas por planta. Este atributo comparado entre cada grupo y la media total
se diferencia de una manera bastante clara. El hecho de que se hayan formado tres grupos y
no cinco se explica porque en ese rasgo los valores extremos son muy escasos (Tabla 7). Los
segundos rasgos con mayor relación son la forma de vida de Raunkiaer y la dispersión. Entre
ellos se observa alguna relación lógica, por ejemplo, el grupo 3 es el que tiene mayor número
de semillas y posee dispersión anemócora, así como el grupo 1 es el que tiene menor número
de semillas y su dispersión es predominantemente barócora. Sin embargo los demás rasgos no
presentan una relación tan directa como la abundancia de semillas, ello se ve en la
comparación con la columna media total. Especialmente queda patente esta no relación en el
rasgo de nutrientes, en el que los valores de cada grupo coinciden prácticamente con la media
total. En el Anejo IV se muestra el listado completo de la relación entre cada grupo funcional
(GF) y taxones.
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Tabla 7. Datos resultantes para caracterización de los tres grupos funcionales. En negrita se han remarcado aquellos
valores que se alejan de la media total y definen las peculiaridades de cada grupo funcional.
Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3
Media total
Nº taxones 110 154 113
126
Altura media, min.-máx. (m) 0.4
(0.04 - 6) 0.7
(0.05 - 33) 1.90
(0.06 - 23)
0.99 (0.04 - 33)
Masa media semilla (mg) 4,7 21,9 65,7
30,0
Abundancia de semillas por
planta
10000 5% 1% 15%
7%
Forma de vida de Raunkiaer
bienal 0% 1% 1%
1%
caméfito 3% 5% 2%
3%
criptófito 1% 1% 4%
2%
geófito 8% 5% 0%
4%
hemicriptófito 47% 58% 61%
55%
lianoide 0% 1% 0%
1%
macrofanerófito 0% 1% 3%
1%
mesofanerófito 1% 0% 4%
2%
microfanerófito 0% 3% 6%
3%
nanofanerófito 1% 3% 8%
4%
terófito 40% 22% 11%
24%
Luz (Ellenberg)
1 (-) 0% 0% 0%
0%
2 1% 1% 0%
1%
3 2% 1% 2%
1%
4 7% 9% 3%
6%
5 15% 14% 12%
14%
6 22% 17% 14%
17%
7 27% 26% 46%
32%
8 20% 26% 22%
23%
9 (+) 6% 7% 2%
5%
Nutrientes (Ellenberg)
1 (-) 8% 6% 3%
5%
2 11% 15% 14%
13%
3 15% 14% 13%
14%
4 15% 12% 16%
14%
5 15% 16% 25%
19%
6 18% 23% 18%
20%
7 12% 9% 10%
10%
8 5% 5% 1%
4%
9 (+) 1% 1% 1%
1%
Dispersión
anemócora 11% 22% 35%
23%
autócora 6% 0 6%
6%
barócora 45% 32% 12%
30%
diszoócora 0% 1% 4%
1%
endozoócora 6% 8% 14%
9%
epizoócora 26% 26% 23%
25%
hidrócora 1% 1% 1%
1%
mirmecócora 6% 5% 5%
5%
-
38
De forma resumida se podrían describir los tres grupos:
GF 1. Terófitos y hemicriptófitos con producción de semilla baja (10-100), principalmente
barócoros y con un requerimiento medio-alto de luz.
GF 2. Hemicriptófitos y terófitos con producción de semilla media (100-1000) y con un
requerimiento medio-alto de luz. En este grupo, el resto de rasgos se asemejan
demasiado a la media total como para definir al grupo de forma concisa. Es el
grupo más parecido a la media de los tres.
GF 3. Hemicriptófitos con producción de semilla alta (1000-10000), principalmente
anemócoros y con un requerimiento alto de luz.
Se puede interpretar que el GF 1 pertenecen, de media, a las especies que tienen un gado más
alto de madurez o estabilidad en relación a su entorno al tener pocas semillas y dispersarlas en
un radio cercano al ser barócoras. En el otro extremo estaría el GF 3 en el que las especies más
colonizadoras las cuales tienen un alto número de semillas que dispersan en un área mayor
gracias al viento y a los animales. Además este grupo soportaría un grado menor de sombra
que el primero. El GF 2 se encontraría en un punto intermedio entre las dos situaciones ya
citadas.
Una idea de los taxones más representativos que conforman los grupos funcionales puede
formarse al observar la tabla 8. En esta tabla, por ejemplo, destaca la presencia de Erica
arborea en el grupo 1, siendo más propia del 3. Este hecho da a conocer que tanto los datos de
origen como el cluster todavía permiten mejoras para lograr resultados más finos y
significativos.
Tabla 8. Taxones más representativos de cada grupo funcional.
GF 1 GF 2 GF 3
Melica uniflora Asphodelus albus Pteridium aquilinum
Bromus sterilis Hedera helix Deschampsia flexuosa
Poa nemoralis Stellaria media Arenaria montana
Brachypodium sylvaticum Geranium robertianum Avenula sulcata
Festuca sp. Lonicera periclymenum Dactylis glomerata
Erica arborea Sanicula europaea Teucrium scorodonia
Cynosurus elegans Mycelis muralis Quercus pyrenaica
Festuca trichophylla Poa pratensis Cruciata glabra
Lapsana communis Juniperus communis hemisphaerica Luzula nivea
Agrostis sp. Viola sp. Prunus avium
De acuerdo con la flora encontrada en las parcelas la figura 16 muestra que hay una
distribución medianamente equilibrada (aunque la mayor parte de los taxones, el 41%,
pertenecen al grupo funcional 2). Ello se puede deber a que este grupo es el más generalista
de los tres.
-
39
Figura 16. Gráfico del reparto proporcional de grupos funcionales en El Hayedo según la riqueza taxonómica.
5.4 Abundancia de grupos funcionales
A través de los datos obtenidos del muestreo de presencia abundancia mediante parcelas
circulares y la asignación de grupos funcionales se ha podido conocer la abundancia tanto de
estos grupos funcionales como la de los taxones en el conjunto del monte y en sus distintas
agrupaciones vegetales.
Figura 17. Gráfico de la abundancia de grupos funcionales en El Hayedo. La abundancia ha sido ponderada con la
superficie relativa de cada tipo de rodal.
Al analizar la abundancia de grupos en el conjunto del monte (realizada como la media
ponderada con la superficie de cada tipo de rodal) se observa que el GF 1 es el que más
proporción ocupa (Figura 17). Esto contrasta a primera vista con el hecho de que el grupo 2 es
GF 1 29%
GF 2 41%
GF 3 30%
Proporción de grupos funcionales (GF) según riqueza taxonómica
GF1 42%
GF2 31%
GF3 26%
Sin GF 1%
Abundancia de grupos funcionales en El Hayedo
-
40
el que más taxones agrupa (Figura 16). Sin embargo, esto prueba que, de forma general, no
por haber más diversidad se cumplen más funciones en el monte.
En el diagrama de la figura 18 se observa la abundancia de cada grupo funcional en las
distintas agrupaciones. Existen observan algunos patrones y diferencias. Se aprecia que en
todas las agrupaciones se cumple el patrón en el que GF 1 > GF 2 > GF 3. Solamente el
matorral forma la excepción, siendo el GF 3 el que predomina sobre el GF 1 y GF 2. Además del
patrón predominante, se pueden ver diferencias de abundancia de grupos funcionales en una
misma agrupación vegetal. Así como la diferencia en los dos tipos de hayedos es pequeña, en
los dos tipos de melojar es más notable (sobre todo en el melojar monoespecífico), mientras,
el robledal y el matorral se situarían en una posición intermedia entre hayedos y melojares.
A nivel de conjunto y de AV, la mayor abundancia del GF 1 (especies propias de medios
maduros) frente al GF 3 (especies colonizadoras de espacios sometidos a perturbaciones) tiene
sentido ya que tras unos treinta años de la supresión de los aprovechamientos (si bien con un
moderado acotado al ganado) es síntoma de que el medio está madurando. Si bien, sucede lo
contrario en el matorral donde predominan las especies más colonizadoras.
Figura 18. Abundancia de grupos funcionales por agrupaciones vegetales en El Hayedo. La numeración que se
aprecia en los valores extremos corresponde al número de parcela.
-
41
Con el fin de observar qué grupos funcionales estaban menos representados en cada AV se
realizó un índice de Shannon para los tres grupos funcionales. El resultado se observa en la
figura inferior, donde, de media, todas las agrupaciones existe representatividad de los tres
grupos. Únicamente en el hayedo monoespecífico existen tres parcelas en las que un grupo
funcional es faltante.
Figura 19. Índice de Shannon de grupos funcionales por agrupaciones vegetales en El Hayedo. La numeración que se
aprecia en los valores extremos corresponde al número de parcela.
5.5 Relación entre la biodiversidad y los factores de cambio
5.5.1 Relación entre la biodiversidad específica y los factores de cambio
En la búsqueda de una explicación al porqué de la elevada biodiversidad específica del melojar
frente al hayedo se han elegido tres variables que pueden dar algunas razones.
La principal razón puede ser que la luz que llega al suelo sea distinta en cada agrupación. Pese
a que hayedo y melojar tengan una fracción de cabida cubierta similar (Tabla 9), aunque
ligeramente más baja en el melojar, posen un índice de área foliar distinto (superior en el
hayedo). Esto se debe a que la hoja del rebollo es muy lobulada, por lo que deja pasar mayor
cantidad de luz al estrato inferior.
-
42
Tabla 9. Tabla de biodiversidad específica y factores de cambio por agrupaciones vegetales.
Agrupación vegetal Riqueza Shannon especif.
FCC LAI
Hayedo monoespecífico 124 3,71 0,96 4,91
Hayedo oligoespecífico 114 3,93 0,98 5,01
Matorral 113 3,90 0,43 1,76
Melojar monoespecífico 226 4,83 0,84 3,53
Melojar oligoespecífico 193 4,74 0,90 4,31
Robledal oligoespecífico 136 4,17 0,94 4,63
Una segunda razón puede deberse a la heterogeneidad de valores que pueda tener una
variable estructural como es el área basimétrica. Como se aprecia en la figura 20, el melojar
tiene una variabilidad más alta que permite una mayor variedad de especies bajo su copa,
desde unas más nemorales hasta otras más heliófilas. En el fondo parece que vuelve a ser la
cantidad de luz el factor más determinante en la biodiversidad.
Figura 20. Área basimétrica por agrupaciones vegetales en El Hayedo. La numeración que se aprecia en los valores
extremos corresponde al número de parcela.
Una tercera razón, aunque seguramente más secundaria, podría estar ligada con el ratio de
descomposición de la hojarasca. Siendo este ratio más lento en el hayedo (Gil et al., 1999)
ayuda a que la acumulación de hojarasca en determinadas zonas tenga un alto espesor,
limitando así la biodiversidad.
-
43
5.5.2 Relación entre la biodiversidad funcional y los factores de cambio
Con el objetivo de intentar explicar el comportamiento de El Hayedo a través de los grupos
funcionales se usaron los nueve factores de cambio mencionados anteriormente para
establecer algún tipo de relación. Para visualizar estas relaciones se realizó una serie de
análisis de correlación bivariada usando el coeficiente de Spearman. Tales relaciones se
muestran en la tabla 10.
Tabla 10. Tabla de correlaciones entre grupos funcionales y factores de cambio.
N 2015 AB 2015
N_dif 15_05
AB_dif 15_05
FCC MO N C_t
GF1 abund
Coeficiente de correlación
-,311(**) -,280(**) -0,021 -,238(*) -,330(**) 0,085 ,207(*) 0,135
Sig. (bilateral) 0,002 0,005 0,835 0,017 0,001 0,401 0,039 0,181
N 101 101 101 101 100 100 100 100
GF2 abund
Coeficiente de correlación
-,364(**) -0,124 0,119 -,199(*) -,365(**) -0,051 0,093 -0,010
Sig. (bilateral) 0,000 0,215 0,236 0,047 0,000 0,614 0,358 0,925
N 101 101 101 101 100 100 100 100
GF3 abund
Coeficiente de correlación
-,490(**) -,473(**) -0,023 -,296(**) -,527(**) 0,143 ,222(*) 0,164
Sig. (bilateral) 0,000 0,000 0,819 0,003 0,000 0,155 0,026 0,102
N 101 101 101 101 100 100 100 100
**. La correlación es significativa al nivel 0,01 (bilateral).
*. La correlación es significativa al nivel 0,05 (bilateral).
De forma general los factores que más se correlacionan de forma significativa con los GGFF
son: la densidad de pies (N), el área basimétrica (AB), la diferencia de área basimétrica
(AB_dif), la fracción de cabida cubierta (FCC) y nitrógeno (N).
De forma más específica el GF 1 tiene una relación negativa muy estrecha con los factores de
FCC, N, AB y AB_dif. Aunque la correlación en estos factores es elevada en los tres grupos, en
el GF 1 el grado es menor. Ello puede estar motivado por las características ligeramente más
nemorales del GF 1, por lo que el aumento de la espesura afecta a este grupo en menor
medida que al resto. El GF 3 es el grupo que presenta una relación negativa más intensa para
las mismas variables que el GF 1. Este hecho puede deberse a que este grupo es el más
heliófilo (como ya se ha visto es el que predomina en el matorral) y disminuye de forma más
evidente con el aumento de la espesura. Por último, el GF 2 tiene unas correlaciones
intermedias entre los grupos ya descritos en las variables de N y FCC. Sin embargo, el factor AB
no es significativo para este grupo. En cambio, sí lo es la variable AB_dif aunque de modo muy
leve respecto a los otros grupos. El GF 2 al ser un grupo más generalista puede algunas
variables no tenga efectos importantes dado que se puede adaptar a un rango más amplio de
condiciones. El nitrógeno puede ser analizado de forma separada al resto. Este factor
solamente se relaciona positivamente, aunque débilmente, con el GF 1 y 3. La interpretación
de este suceso puede verse desde el punto de vista del GF 2, ya que al tratarse de un grupo
-
44
más generalista no precisa de una abundancia especial de nitrógeno. En cambio los grupos 1 y
3 puede que estén más ligados con el pasado silvopastoral del monte.
La relación entre factores y abundancias de cada GF en las distintas agrupaciones, pese a que
se ha intentado estadísticamente de diversas maneras, ha resultado extremadamente
compleja de interpretar. La razón principal puede residir en el bajo número de parcelas de
cada AV para que las correlaciones tengan sentido y en la relativamente baja definición de los
grupos funcionales.
Por otra parte, una mejor interpretación hubiera sido posible si la elección de estas variables
hubiera sido más acertada o se dispusiera de una mayor amplitud de variables. Por ejemplo,
no solo en términos dendrométricos, de espesura o edafológicos, sino otros como herbivoría,
humedad edáfica o tasa del índice de Cambio de Especies por parcela.
Ante la posibilidad, a largo plazo, de la expansión del hayedo, a causa de la falta de luz y
depredación por herbivoría del regenerado de Quercus pyrenaica y petraea, se prevé una
disminución en la biodiversidad específica en general y en particular de las especies más
ligadas al melojar y robledal. Esta pérdida de riqueza puede atenuarse si la entrada del ganado
pudiera restringirse de manera más controlada. Sin embargo, desde el punto de vista funcional
no se perdería diversidad de funciones. Esto puede verse en la figura 19 donde el índice de
Shannon es muy similar para todas las AAVV. La expansión del hayedo sí ocasionaría un
descenso en la abundancia de los GGFF, especialmente en el grupo 3 por ser más heliófilo y
con menor incidencia en el 1. Es más, la apertura de huecos por hayas viejas o vendavales
siempre fomentará la intrusión, aunque temporal, de los grupos 2 y 3, por lo que su
representación está asegurada.
Por otra parte, la alta biodiversidad del hayedo indica que no es todavía un ecosistema muy
evolucionado, porque en los hayedos más evolucionados la biodiversidad es mucho menor en
plantas generalistas (GF 2) y, en cambio, las plantas especialistas (GF 1) tienden a aumentar
(Bartha et al., 2008). Este hecho puede deberse a que aun habiéndose reducido enormemente
la entrada de ganado, aún existe. Ello fomenta la aparición de nitrófilas y la distribución de
especies a través de sus deyecciones. Además, como ha mostrado Dupouey et al. (2002) en
ámbitos similares, el sistema conserva cierta inercia de su pasado como dehesa en cuanto a la
composición del suelo y de especies. Seguramente harán falta más años para que los efectos
se diluyan.
-
45
6. Conclusiones
Con el presente estudio se ha mejorado el conocimiento botánico en El Hayedo de Montejo,
en lo relativo al estrato herbáceo, desde que Hernández-Bermejo y colaboradores publicaran
el primer catálogo florístico casi 35 años atrás.
Los análisis obtenidos de la biodiversidad específica muestran que El Hayedo de Montejo posé
una muy elevada diversidad comparada con otros hayedos a escala de monte y de rodal. De
media, el melojar es la agrupación con mayor riqueza, mientras que el matorral y el hayedo
son un 50% menos rico que el melojar y el robledal se encontraría en una posición intermedia.
Teniendo en cuenta solamente la riqueza del hayedo (entre 114 y 124), se comprueba que es
muy superior a otros hayedos marginales teniendo presente la reducida superficie que ocupa.
Las diferencias en el índice de Shannon son menos acusadas, oscilando sus valores entre 3,71 y
4,83. El melojar (en sus dos variantes) presenta un índice más alto, le sigue el robledal y
después, al mismo nivel, el hayedo oligoespecífico y el matorral y por último el hayedo
monoespecífico. Aunque por bajo que pueda considerarse este índice en el hayedo, los valores
son superiores a las máximas encontradas en otros hayedos ibéricos no marginales como los
navarros. En el conjunto del monte la riqueza tiene un valor de 156 y el índice de Shannon es
de 4,23 Destacan Melica uniflora, Bromus sterilis, Deschampsia flexuosa y Asphodelus albus
como las especies más abundantes en el conjunto del monte.
Las variables escogidas para la determinación de los grupos funcionales (rasgos) ha sido
aceptable puesto que ha permitido identificar tres grupos funcionales e interpretarlos en
cierta medida. Sin embargo, la mejora en este aspecto es razonable al considerar que la
consistencia del cluster fue baja y la clasificación de las especies en los grupos no fue lo fina
que se hubiera esperado. El origen del problema puede ser la correlación entre los rasgos
elegidos y/o lo ajustado que ese atributo estuviera al lugar de estudio. No obstante, esta
elección de rasgos es limitada por la falta de valores en las bases de datos para las especies
encontradas en el inventario.
Los análisis realizados de la biodiversidad funcional muestran que existen tres grupos
funcionales siendo la abundancia de semilla el rasgo que más define a los grupos. De los tres
grupos el 1 sería el más relacionado con una comunidad madura y estable, el grupo 3 tendría
un carácter más colonizador de espacios sometidos a perturbación y el grupo 2 sería una fase
intermedia entre los otros dos. En el conjunto del monte como en cada agrupación, el grupo 1
es el más abundante seguido del 2 y del 3. La excepción la forma el matorral donde el grupo 3
es predominante por tener un carácter más colonizador. El hecho de que el GF 1 sea el más
abundante indica que el monte está todavía en proceso de maduración.
Se ha observado que existen relaciones entre los factores de cambio en El Hayedo y la
biodiversidad específica y funcional. La diferencia de riqueza e índice de Shannon entre hayedo
y melojar se debe a la relación entre FCC y LAI. Es decir, a igualdad de cobertura (FCC) la forma
más lobulada de la hoja del melojo (menor LAI) permite que atraviese más luz. También puede
influir la mayor diversidad de área basimétrica en el melojar que provoca una mayor variedad
de oportunidades para distintas especies y la menor acumulación de hojarasca sin
-
46
descomponer. Por otra parte, la existencia de un gradiente negativo del grupo 1 al 3 (siendo
más intenso en el 3) relacionado con el aumento de espesura. Esto sugiere que de mantenerse
la tendencia expansiva del hayedo en los últimos diez años, parece que a largo plazo habrá un
descenso en la biodiversidad específica, pero no así en la funcional en términos cualitativos. En
términos cuantitativos descenderán los tres grupos aunque de manera más marcada el grupo
3 seguido del 2. También se ha observado que el grupo 1 y 3 tienen una relación con el
nitrógeno, causa de ello puede ser la huella del pasado silvopastoral que todavía perdura.
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47
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