This article was downloaded by: [University of Connecticut]On: 10 October 2014, At: 11:08Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

Bolletino di zoologiaPublication details, including instructions forauthors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tizo19

Genesi delle uova anfigoinichee formazione dell'efippio inDaphnia magnaFulvio Zaffagnini aa Istituto di Zoologia dell'Università di BolognaPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Fulvio Zaffagnini (1964) Genesi delle uova anfigoiniche eformazione dell'efippio in Daphnia magna , Bolletino di zoologia, 31:2, 697-709, DOI:10.1080/11250006409441104

To link to this article: http://dx.doi.org/10.1080/11250006409441104

PLEASE SCROLL DOWN FOR ARTICLE

Taylor & Francis makes every effort to ensure the accuracy of all theinformation (the “Content”) contained in the publications on our platform.However, Taylor & Francis, our agents, and our licensors make norepresentations or warranties whatsoever as to the accuracy, completeness,or suitability for any purpose of the Content. Any opinions and viewsexpressed in this publication are the opinions and views of the authors, andare not the views of or endorsed by Taylor & Francis. The accuracy of theContent should not be relied upon and should be independently verified withprimary sources of information. Taylor and Francis shall not be liable for anylosses, actions, claims, proceedings, demands, costs, expenses, damages,and other liabilities whatsoever or howsoever caused arising directly orindirectly in connection with, in relation to or arising out of the use of theContent.

This article may be used for research, teaching, and private study purposes.Any substantial or systematic reproduction, redistribution, reselling, loan,

sub-licensing, systematic supply, or distribution in any form to anyone isexpressly forbidden. Terms & Conditions of access and use can be found athttp://www.tandfonline.com/page/terms-and-conditions

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

FULVIO ZAFFAGNINI Iatituto di Zoologis dell’Universith di Bologna

Direttore : Prof. ESIWO V~snrar

Gciiesi delk iiova anfigoniclie e formazionc

dcll’efippio in Daphizia ntagna. (“1

(Con 6 tnv. f. teaio e 1 fig. ueI testo)

IXTRODUZIONE

E’ noto clie I’cfippio 2: iina particolare foriliaxione elaborata cia1 carapace clelle feininiiic clei Clacloceri in corrisponclenxa dclla caiiicra incuhatricc, clcstiiiata a coiitciicrc ccl a protcggcrc Ic uova cliirattirc fecoiiclatc tlurante il loro pcriotlo tli riposo. Esso non i: prcsente in tutti i Clncloceri, ina solo iicgli Anomopocli (Dafnicli, Ilacrotricicli, Bosnii- nicli c Cliidoricli) ra,ngiuiigcnclo lo srilirppo piii coinplcto nci RIacro- tricicli e nci Dafnicli : i n quest’iiltima famiglia esso 2: stato particolar- men te stii cl ia to.

LUISBOCK (1857) hi il pririio Aiitore a clescriverc la stnitlura macroecopica clcll’cfippio clei Dafnicli, individiiando in csso iina paretc sterrin cd iina iiitcrria. Successivamcnte WOLI’I? ( 1904) e ZIVACK (1905, 1907) ne stucliarono il proccsso cli forinazione e la strutturn microscopica.

LO studio clclla gencei clellc uova anfigoiiiclie nei Dafriicli fu ini- &to (la W E I s a r a m (18i7) ccl in seguito i: stato ripreso cla r a r i Ailtori (ALLEK e BAxT,t, 1929; MOI~TIAIIX, 1936; OIJMA, 1958) i qiiali si sono occupati soprattiitto del coinportamento e clel niiiiicro clei cro- niosoini clurante lc clivisioiii niatnrative. Le rnodificazioni citologiclie connesse con I’accrescimento clelle iiova anfigoiiiclic lion sono state esaminatc, invcce, con sufficientc anipiezza, cosi conic lion i: stata finora effettuata iiiia seriazionc chiara c coriiplcta (lei vari stacli accrcscitivi. lall’altro lato I’cfippio i: stato stticliato come iina striittura a si: stante enza clie sc ne riccrcasscro gli eventiiali rapporti con la genesi dellc iova anfigoniclie. -- *) Lavoro eecguitn con 1111 suceitlio tlcl C.N.R. (Gruppo cl i ricerca suIla sessualiti).

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

- 698 -

Nella prcscnte intlagine si i: cercato di colniare tali lacune scguentlo 1’accrcscinicnto clclle uova anfigoiiiclic in Daphnia ~ n a g n a con gli stessi criteri c Eli stessi inctorli adottati per 10 studio delle iiova partenogenc. ticlie (ZAFFAGNINI, 1960, 1962 a, b). Si b tcntato inoltre cli stabilirc i rnpporti fra accrescimento delle iiova anfigoniclie e formazione dell0 efippio allo scopo cli cliiarire lc catisc clella gcncsi di qucst’nltimo.

RIATERIALE E hIETODO

I1 materiale utilizzato nella presente ricerca cleriva (la allevanicnti tli Daphnia niagna nci q i d i si 6 aviita iina notevole procliizione cli uova cluratnrc. Lo studio clell’accrescimento cli tali i i o n b stato cffcttiiato in viro a1 binocdare e ‘in sczioni istologiclie cli 7 p cli spessorc colorate con l’cmalltime-eosina e con la iniscela rerclc cli metile-pironina tampo- nata a pH differenti. Coinc fissativo b stato usato il Serra.

Isolanclo singole reminine rccanti uova chirattire da poco clifferen- ziatc clalle proprie cellule nutrici i: stato osscrvato in vivo il successivo accrescimento cli tali uova, il rapport0 fra tale accrescinlcnto c la forma- zione dell’efippio, l’alterinrsi clella ripxoduzione niifigonica c pwteiio- gcnctica, prcntlentlo conic punti tli rifcriniento Ic mute iiiaterne etl i fenomeni at1 cssc connessi. I tlati ottenuti con l’oscervazione dirctta sono stati poi approfoncliti e ampliati con lo stiitlio clelle sezioni istologiclie ed in tal inotlo i: stato possiltilc stabilirc tlcgli stadi ovogenctici succcs- sivi niolto significativi e hen localizzati nel tcmpo. Un’indagine di qiic- sto tip0 non era stata ancora fatta e pertanto lc prccedcnti cogiiizioni siilla gcncsi clcllc uova anfigoniclic c siilla forinazione clell’efippio crano alquanto sonimarie poichi: niancavano di prccisione e cli eliiarezza.

OSSERVAZIONI

Le feminine cli Daplinia rriagna proclucono clue uova anfigoniclic alla volta, tino per ovario. Queste possono comparire in qualsiasi 1110-

niento dcl perioclo riproduttivo clella femmina, andie alIa prima OVO- gcnesi, sostitiicnclo iina noriiidc ovogcncsi partenogcnctica, la qiiale pertanto pu6 prccedcrc c scguirc qiiella anfigonica. L’iiovo anfigonico impiega per matiirarc un tcmpo siniiIe a q d l o clellc uova partenogc- neticlic (1) c conic qncstc p e n & origine (la iin griippo tIi quattro eel-

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

- 699 -

+

M e gcrminali, gencralrnente claIla term, a& voIte nnclie clalla scconcla, contando a partire dal territorio gerininale (Tav. 1, Figg.1, 2), mentre le altre tre cellule (livengono clelle celliile nutrici vcrosimilmcnte clotate clello stesso significato funzionalc cli qucllo attribuito alle celIriIe nutrici clelle uova partenogencticlw. I1 gruppo germinale * gencratore rlell’uovo cluraturo i: sitiiato nella pnrtc posteriore tlell’ovario, subito davanti a1 territorio germinale, ma finchi: l’iioro cluraturo non ei i: clifferenziato clalle sue cellulc nutrici, tale gruppo non & morfologicamente clistingui- bile (la i in normnlc gruppo partcnogenetico.

I1 tliffcrenziamento clell’uovo anfigonico si verifica a meti circa tIcl periotlo cl’intcrniuta (vctli sclieina tlcIla fig. 1) e consistc in z in volu-

a b C

I I I

0 rn 1 rn 2 rn 3 rn 4

rn

v - t Fig. 1. - Ilal’I~rescntaziorie seliematica clel period0 tlel eiclo vitalc cli una femmina

at1 ulta c l i Zhplcniic niognn rorrislmirlen t e alln p i c s i clcll’uovo du rat ii ro. mo, m1, m2, n13, m4, mute; I t , b, c, inizio clclla seerezione della cliitina. La prima frcccia (rivoltn in 1)nso) intlica I’epnca tlel clilIcrenziamento tleIl’nnro cluraturo; la secontla freeeir (rirolta in alto) I’cpoca della clcposizione clrll’novo cluraturo nell’efippio. 1.3 greffa granclc tlclimita il periocln dclla vitellopencsi ovocitaria ; la graffa piccola I’epoca della fnrmazione dcll’efippio.

me ccllrrlare maggiorc ccl in itna evidcnte granulositi clel citoplasma (Tav. 1 ; fig. 1). Le iiova partcnogenetiche, invcce, si clifferenziano dallc propric cellulc nutrici prcsentanclo, oltre a1 volume cellularc maggiore, (lei piccoli vaciioli di grasso ncl citoplasma senza clie quc- sto nioclificlii in modo apprczzalile la s u n struttura fincgranulare (ZAFFACXISI, 1960). La niancanza dei vacuoli di grasso e la spiccata granulositi costituiscono iina caratteristica peculiare clel citoplasina tlcll’uovo anfigonico clie lo tlifferenzia nettaniente dn quello delle uova partenogencticlic. I1 nucleolo, invece, appare molto simile nei clue tipi cli uova sin per clunnto riguarda l’nspetto die la colorali l i t i c lo stesso clicasi per il nuclcolo e il citoplasnia clelle cellule nutrici. La diversa strutturn clel citoplasina ncll’uovo anfigonico e nellc uova parteno- geneticlie, clic si realizza all’epoca clcl clifferenzianiento, pub essere

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

- 700 - consiclcrata conic esprcssione cli un cliverso nictaLolisnio cellulare cllC concliirri alla gcnesi cli clue clifferenti tipi cli toorlo.

L’iiovo tluraturo (la poco tliffcrenziato clalle propric ccllule iiutri. ci presenta, in sezione sagittale, iina forina triangolare con una I1111ga basc in contatto con la paretc vcntrale tlcll’ovnrio (Tav. 1 ; Fig. 1). Lc celliile nutrici vengono a trovarsi tlorsaliiicnte all‘uoro cluratllro e tale posizione riniarri iinnintata fino alla loro sconiparsa. II cliff+ renziaiiiento clcIl’uovo tluraturo, conic accatlc i n q ~ ~ c l l o tlellc uoya partenoge~ieticl~e, porta iniziahiente solo niodificazioni nell’aspetto del citoplasnia ovulare, non iicllu m a coloraliilili. L’uovo tluraturo, infatti, si trova a cpest’cpoca lie1 seconclo pcriodo tli accrescimento, cioi: nclla fasc di accuninlo cli RNA e pcrtanto il suo citoplasniu i: inten- sanientc pironinofilo conic quell0 tlcllc ccllule nntrici.

All’cpoca clella mtita niaterna ( 111 *), seguita ilalla clcposizionc nella camera inciibntricc cli evcntiiali uova partcnogcneticlic, l’iiovo anfigonico si trova all’inizio clclla vitcllogcnesi. Esso si i: occrcsciuto in senso ccfalico c presents un citoplasma ancor piit granuloso c con 11na pironinofilia nieno intcnsn di qudla tlel citoplasnia clelle cclldc iiutrici (Tav. 1 ; Fig. 3). Talc diniinuita pironinofilia citoplasniatica i? (la ritencrsi tlovuta piii at1 iina ililuizioiic tlcl contenuto rilonuclcopro- teico per effctto clel notevole anniento clel volunic ovocitario clie ad una effettiva tliniinuzionc clelln qunntiti tli IINA. La siiitesi clell’lINA iicl citoplasma clell’uovo dnraturo, infatti, pare arrestarsi all’epoca dcl sit0 differenzianiento.

Con la secrczione tlella niiot’a chitina, clic seconclo gli stiidi cli AXDERSOX c BROWN (1930) inizin poco clopo la m e l i clel pcriotlo cli interntiitn, ha liiogo la forinaziune clcll*efippio. All’cpoca dell’inizio tlclla gcnesi c1cll’cfipi)io l’iiovo anfigonico, eiiorincniente ingrandito (2), B in picna vitellogcnesi iuentrc Ic sue ccllule nlltrici coiiiinciano a tlegc- nerare (Tav. 2 ; Fig. 4). I1 citoplasma ovocitario B iinifornieinente ricnipito tli nunierosissinic piccole sferulc tli tuorlo poco cosinofile c con scarsa PAS-positiviti ; ~nancmio lacunc o vacnoli cli grass0 inentrc iI inateride pironinofilo i: Iiniitato ad i in sottile anello perifcrico S U ~ -

(2) L‘arcresrimentn tlell’oovo anfigoniro i: sc~iiiliile nnrlte in virn fin tlal suo cliffercnziamcnto dallc rcllulc nutriri. A talc rpora I’uovo iluraturo -Ei Iircsciita, in Iiicc inciclentc, sotto forma di itna mac+eliia triangolare Iiianrac~ra situata tirlla parte postcriore clel trnnro ai tluc lati dell’intcstino. In srguito PSSO si aceresee in sctiso cefaliro assutnettllo dapprima itnil forma a Liscotto c poi una fornia a saleic- ciotto di varia lunghezza.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

- 701 -

corticale pih o meno denso c a piccoli granuli sparsi fra le sferule di tuorlo o raggruppati in zolle tli varia forma e grandezza. Salta subito all’occhio la differcnza con il tuorlo clelle uoYa partenogeneticlie i l p a l e i: costituito, oltre CIIC dn piccole sferule, anclie da grossi globiili molto cosinofili e PAS-positivi c (la grossi vacuoli di grasso ( ZAFFACNINI, 1962 a).

Anclie la tlegcnerazione delle cellule nutrici, bench& simile nello nspetto inorfologico gcnerale, tliversifica nei clue tipi di uova per alcune particolariti di una certa importanza clie 1Jossono inclicare come in esse esista tin cliffercnte metabolismo ccllulare, cosi come abbiamo ammesso per Ic uova. Infatti il citoplasma delle ccllule nutrici dell’uovo anfi- gonico pur prcsentnnclo rlappritna numerosi piccoli vacuoli, poi estese lacunc e infine ricliicentlosi at1 un sottile anello intorno a1 nuclco, come fa piii o meno il citoplasma clelle ccllule nutrici delle uova parteno- geneticlie ( ZAFFAGXINI, 1962 I)), non proclucc i corpi ribonucleopro- teici tipici rli clucst’ultime (Tav. 2 ; F i g . 5, G e 7). Inoltre il riassor- biiiicnto dcllc cellule nutrici (la parte clcll’uovo anfigonico i: rnolto piii lcnto e gratliirle (3) c pcrcii, non & visibilc la massiccia cessione tli niatcrialc citoplasmatico (la partc clellc ccllule nutrici come accade invece nelle iiltinie fasi della degcncrazioiie delle ccllule nutrici delle uova partenogeneticlie.

Quando intcrvienc la nuova miita niaterna ( m 2), preceduta dalla fuoriuscita clci figli cvenlualiuentc sviluppatisi nella caiiiera incubatrice, l’eliminazione della veccliia cuticola mette in cvidcnza l’efippio forma- tosi in precetlenza (Tav. 4 ; Fig. 11). Esso 6 tenero, cliiaro, abbastanza trasparcntc ecl lia clue parcti, m a estcrna ctl iina interna, fra Ic quali I! situato il carapace clie le Iia elaliorate. Sui due lati tli ciasciina pnretc vi sono clue conrcssiti in iuodo clie quando l’efippio i: cliiuso si vengono a costittiire tlrie logge clcstinate a contenere ciascuna un iiovo dura- two. Sulla struttura uiicroscopica e su lk varie fasi della gencsi dello efippio riniando ai lavori di WOLFF e di ZWACK citati nell’introduzione.

All’epoca dclla mi1 ta le cellule nutrici sono state complctarnente riassorbite sicchi: l’ovario & per la maggior parte occupato tlel volumi- noso iiovo cliiraturo clic? si apprcsta at1 cffettuare la prima divisione mnturativa (Tav. 3; Fig. 8). I1 nucleo si sposta verso la pcriferia tlcll’uovo ; il nuclcolo, clie conserva fino all’ultimo iina elevata pironi- nofilia, scornparc ; la membrana nucleare si dissolve ; i cromosomi

(3) illla temperaturn ili 19°C la degenerazione delle cellule nutrici dell’uovo anfigonico dura piii c l i un giorno, mentre quella delle eellule nutriei delle uol-a partenogenetiche dura porlie ore.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

- 903. - si rendono evidcnti nclh metafase della prima divisione maturativa. Durantc la metafase 1” avvicne la deposizione clellc due ziova dura- ture nell’efippio (Tav. 4 ; Fig. 12) clove queste completano la prima divisione maturativa etl effettuano la seconda. La fccondazionc avvicne quando le uova durature sono ancora negli ovari, ncl periodo di tempo clie intercorre fra la muta c la deposizione (4). La cariogamia si vcri- fica invecc quando le uoya si trovano nell’efippio, dopo l’emissione del secondo globulo polare e subito dopo inizia la segmentazione. Questa progredisce finch6 intorno a1 tuorlo non si 6 forniato uno strato super- fieiale di 1200 nuclei, poi si arresta e le due uova durature entrano in uno stato di quiescenza ( MORTIMER, 1936).

E’ stato ammesso (la aleuni Autori (AIORTIMER, 1936; OJIXIA, 1958) clie la fecondazione sia necessaria per la deposizione dell’uovo duraturo nell’efippio e che iiel caso d i mancata fccondazione I’UOVO duraturo venga riassorbito nell’ovario. Dalle mie osservazioni 110 potuto invcce stabilire clie I’uovo duraturo lion fecondato pub essere deposto normalmcnte nell’efippio o rimanere nell’ovario, ma noIi viene mai riassorbito. Se I’uovo duraturo viene deposto degenera rapidamente ed i suoi residui vengono climinati all’esterno dai movimenti del post. addome; se esso invece rimane nell’ovario diminuisce un po’ di volume sotto la pressione essercitata dalle uova partenogeneticlie in vitelloge- nesi (Tav. 3; Fig. 9) e viene poi deposto nella camera incubatrice insieme alle uova partenogeneticlie dopo la muta con cui 6. stato elimi- nato l’efippio e li degenera. In entrambi i casi l’efippio rimane ovvia- mente vuoto. I1 primo caso i piii frequente e dimostra, come 6 stato ammesso anclie da B~EIJERIR’G (1962), clie la fecondazione non B necessaria per la normale deposizione dell’uovo duraturo ; snrebbe allora molto intercssante a questo riguardo ricercare i motivi clie impedi- scono nel secondo caso la deposizione dell’uovo duraturo non fecon- dato.

All’epoca dclla secrezione dclla cliitina per la formazione della nuova cuticola si ha I’inscurimento della parete esterna dell’efippio, g i l prececlentemente induritasi. Tale jnscurimento B dovuto a1 deposit0 di un p i p e n t o bruno e si verifica rnolto pih intensamentc in corri- spondenza clelle loggc clie sul resto clella parete esterna clcll’efippio (Tav. 5; Fig. 13). La pigmentazione non raggiunge per6 la stessa inten- s i t i in tutti gli efippi, cosicchi: questi possono presentare delle tonaliti di colore alquanto variabili.

( 4 ) Tale periodo di tempo 6 albastnnza lungo: alla temperaturn di 19OC dura circa 12-16 ore.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

- 703 - La nuova cuticola die viene nel frattenipo secreta sotto le duc

pareti dell’efippio, esterna cd interna, 6 ad esse strettamente aderente onde vienc acl assumere un aspetto clie ricorda la forma dell’efippio e ne costituisce in un certo qua1 modo l’impronta. Quando la secrezione dclla nuova cuticola i! ultimata, la parete interna dell’efippio si stacca (la quella esterna e divicne libera nella camera incubatrice. L’elimina- zi,one dell’efippio avviene per mezzo di una muta (ni 3, la terza da quando i? cornparso l’uovo duraturo nell’ovario) clurante la quale la parete esterna e quella interna dell’cfippio si sfilano dal nuovo mra- pace rccante l’impronta dell’efippio (Tav. 5 ; Fig. 14).

Diirante l’inscuriniento dell’efippio, nell’ovario maturano uova par- tenogenetiche iiientre in prossimiti del territorio germinale b possibile osservare la eomparsa cli un gruppo generatore di un nuovo uovo anfi- gonico (Tav. 3; Fig. 10). Con la muta suceessi.va alla deposizione dell’efippio (in ‘) il carapace recante I’impronta dell’efippio viene eliminato e viene niesso in eviclenza un altro carapace completamente normale in caso di produzione d i uova partenogenetiche o appare un nuovo efippio se l’ovario Iia inaturato un uovo anfigonico. La produ. zione d i uova anfigoniclie infatti non .rappresenta l’atto finalc deUa attivith riproduttiva d i una femmina di. Daphnia magna, ma solo un particolare period0 cli talc attivith ed in una stcssa feinmina si possono avere piii riprotluzioni anfigoniclie alternate con quelle partenogene- tiche.

CONCLUSIONI

Lo studio dell’ovogenesi aiifigonica prendendo come puiiti d i riferimento le mute materne ed ‘i fenomeni ad esse connessi (come la secrezione della chitina) ci ha permesso di inquadrare csattamcnte nel tempo Ie fasi salienti del process0 ovogenetico e in niodo particoIare di cliiarire il rapport0 fra la gencsi dell’uovo duraturo e la formazione dell’efippio destinato a contenerlo.

Qucsto problcma ineritava di essere affrontato e risolto poiel15 il rinvenimento di efippi vuoti cosi come la presenza di un’impronta dell’efippio sul carapace di femmine in riproduzione partenogenetica, clie poteva essere erroneamente interpretata come un abbozzo di efippio, aveva fatto ritenere d i e I’efippio potesse essere prodotto andie in assenza di uova anfigoniclie ( PACAUD 1939). Cib non i? assolutamente vero.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

Da quanto b stato precedentemente esposto risulta cltiaranientc clie I’eliminazionc cli efippi vnoti dipcncle clalla degenerazione o dalla mancata deposizionc di uova durature non feeondate, mcntre il disc- gno dell’cfippio clie si riscontra sul carapace di femiiiine in riprodu- zione partenogenetica non b un alhozzo clell’efippio in assenza di llO\yl

clurature, ma l’impronta die l’efippio eliniinato ha lasciato sulla nuora ciiticola secrcta sotto le sue diic pareti. Da cii, cleriva cIle 10 efippio ii una conseguenza della coinparsa clell’uovo cluratiiro c preci. saniente esso viene forniato qiiando qiiesto b in avanzata vitcllogencei e le sue cellule nutrici sono in degenerazione.

E’ lecito pertanto ritenere clte l’uovo cluraturo in vitellogcnesi deterniini delle particolari inoclificazioni nel meta1)olismo generalo della feiiiniina inclucentlola a procliirre l’efippio attraverso uno stiniolo proLaLilinente tli natura uiiiorale. Tale stitiioln avrelhe la possibiliti di agire nel pcriorlo intercorrente fra la prima niuta siiccessiva alla coin- parsa dell’uovo duraturo ( 111 I) e l’inizio tlella secrezione clella chitina con formazione dell’efippio, pcriodo in ciii I’ZIOVO duraturo i: appunto in vitcllogenesi.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

- 705 -

RIASSUKTO

E‘ stata stncliata la genesi delle uova anfigoniche e la formazione dell’efippio in Dnplinia rnngna prentlcntlo come punti cli riferimento l c mute maternc. Cib Iia per. niesso di effettnare una seriazione cliiara e completa (lei vari stadi di aeerescimcnto clelle nova anfigonielie c di elliarire i rapporti Era tale acereseimento e la forma- zione dell’efippio.

Si i visto clic la formazione dell’efippio B sueecssiva alla comparsa delle uova anfigoniclie e precisaniente I’efippio riene formato quantlo qiiestc sono in avanzata vitellogeiicsi, per ciii si B ritenuto clie lc U O Y ~ anfigoniche in vitellogenesi inducano la femmina a produrre l’efippio attraverso uno stimolo probalilmcnte di natura umorale.

E’ stato inoltre fatto tin raffronto fra alcirni aspetti eitologici e citocliimici con- nessi eon l’acereseimento delle uova anfigonielie e quelli analoglii eonnessi con I’accreecimento delle iiova partenogencticlie e se ne sono Jiscusse le differenze.

SUMJIARY

The Autlror has stutlieil the sexuiil eggs tlcvelopment and tlie ephippium for- mation of Daplinia niagnci liy taking tlre mother moults as landmarks. That lias en- aliled lrini to draw a clear antl complete sncression of the various growth stages of the sexual eggs and to explain the relations lietween this growth and tlie ephippium formation.

IIe has seen that the epliippium formation comes after the sexiial eggs ap- pearance antl precisely the eplrippiirni is formed wlien the sexual eggs are in ad-. vaneecl stage of yolk formation, tlierefore lie has supposed that at the stage of yolk formation the sexiial eggs stimulate the female to make the ephippium through a prolaldp Iiumoral stimulus.

Moreover lie has compared some cytological antl cytocliemical aspects of the scxual anit partenogcnetic eggs growth and lie has discussed the differences.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

- 706 -

BIBLIOGRAFIA

ALLEY E. e BAhTA A. I\I. - 1929 - Growth and I\hturalion in the Partlienogenetie and Sexual Eggs of Afoina rnacroeopa. lourn. Bforph., 18: 123-152.

AKDERSOS B. G. e BROWN L. ti. - 1930 - A Study of Chitin Secretion in Dap/tt:ja mugnu. Physiol. ZoGl., 3: 185-493.

L u n n o c ~ J . . 1857 - An accoiint of the Two AIethotls of Reproduction in Duphnia, and of the Structure of the Ephippiurn. P l d . trans. ROY. SOC. London, 5;: 79-100.

MEiJERirx h1.P.D. - 1962 - lI iutnng uncl Eiabluge h i miktirchen B‘ei1)chen V O ~ I

Daphnia mugna Straus. 2. iriss. Zool., 167: 105.115. AIORTIMER C. 11. - 1936 - Expcririientellc uiitl cytologisehe Untersuehungen iiLer den

Gcncrationsweehscl de r Cladoccren. Zool. Jahrb., Abt . Physiol., 56: 323-388. OJIMA Y. . 1958 - A Cytological S~udy on tlic Development and Maturation of the

Parthenogenetic and Sexual Eggs of Daphnia p i h x (Crusla~ea-Clatlorcra). Kwansci Gakuin Univ. Annual Slitdies, 6: 123-1i6.

PACAUD A. - 1939 - Contribution 5 l’tkologie des Clatloeks. Bull. Biol. France et

Belgique, Suppl. XXV, 260 pp. WEISXIAM A. - 1877 - Beitriigc zur Naturgcschichte tier Daplinoitlen. 11, 111, IV.

Z. triss. Zool., 28: 93.254. WOLFF 31. - 1901 - Stnclien iiber Kutikulargenese unit Struktur und ihrc Bczicliirn-

gen zur Physiologic der Matrix. I. Das Ephippinm von Ihphnia pulex. Biol. Centralbl., 2 i : 644-650, 697-722, 761-767.

Z.AFFAGXIXI F. - 1960 - Osservazioni morfologielre c citometriclie sulle genesi clellr uova partenogenetiche in Duphnia mugnu. I Parte. Arch. 2001. Ztul., .IS:

1962 B - Ulteriori osservazioni eitologichc c eitochimiclre aulla matura- zione clelle uova partenogenetiche in Dnphnia magnn. Rencl. 1st. Sci. Ccimc- rino, 3 : 47-57.

- - - 1962 b - Coinportamento delle cellule nutrici nel corso dell’ovogencsi parte-

ZWACK A. - 1905 - Der feinere Bau i i ircl die Bilclung des Epl~ippiums von Dnplinia

--_ 1907 - Das Ephippium von Siniocephalus relullis Schoedler. Z. iciss. Zoul.,

125-158.

nogenetica in Daphnia magna. Rend. 1st. Sci. Camerino, 3 : 138-145.

hyalina Leydig. 2. triss. Zool., 79: 5-18-573.

86: 304-309.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

- 707 -

SPIEGAZIONE DELLE TAVOLE FUORI TEST0

Le figure tlelle Tavole 1, 2, 3 corrispontlono a microfotografie cli preparati fissati in Serra e tagliati sagittalmente.

TAVOLA 1

Fig. 1. .- Partc posteriorc tli ovario cli Drrphnia rriagna con I’uoro dnraturo (la pnco clifferenxiato dallc snc tre cellrile nutrici. L’uovo cliiraturo E la terza eellula del gruppo contanclo a partirc dal tcrritorio germinale. La parte vcntrale dell’animalc E a destra dells figura. g. gcrmario; opt ovociti par- tenogcnctici ; rid, uovo tluraturo. Emallumc-eosina. Ingr. 410 X

Fig. 2. - Uovo duraturo, eon le sue trc eclliile nutrici, in iino stadio tli aecresci- nicnto iin po’ piii avanzato rispctto a qiicllo della fig. I. Si noti I’evidente granrilnsiti clcl citoplnsrna ovocitario. La clisposizione del gruppo germi- nale E la stessa di quells clclla fig. 1, per ciii ei pub osservare come in qiiesto raso I’iiovo tliiraturo tlerivi dalla eeeontla eellula clel gruppo. Vcrtlc tli metile-pironina a pII 9. Ingr. ,410 x .

Fig. 3. - Uovo duraturo, con le tre cellule nutrici, in inizio di vitellogenesi. I1 terrilorio germinale E eitnato tlalla partc sinistra clclla fignra per cui I’uovo cloratiiro risulta clerirarc tlalla term ecllola dcl gruppo. La parte rentralc clell’animale k in I~asso, cosicelii le ccllule nutrici vengono a trovarsi tlorsalmente all’uovo cluraturo. Verclc tli metile-pironina a pII 7. Ingr. 410 x .

TAVOLA 2

Fig. 4. - Uovo cluraturo ( a d ) in avanzata vitcllogencsi con le cellnlc nutrici (cn) in tlegcnerazione. Anche qni E chiaramente visildc che l t o v o duraturo cleriva clalla terza ccllula dcl gruppo. Anteriormente all’uovo duraturo sono visibili tre pruppi partenogcnctiei con gli ovociti (op) differenziati dalle ccllulc nutrici: qnesti ovociti matiireranno e verranno deposti clop0 I’riovo tluraturo. at, arti toracici : g, germaria. Emallumc-eosina. Ingr. 135 X .

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

- 708 -

Figg. 5-6-7. - Tre stadi successiri di dcgenerazionr delle cellule nutrici fotografati a110 stesso ingrandimento. E’ possiliile osaer\-are il progressivo sruota- mento del citoplasmn r l te porta all0 formazinne clapprima rli numrrosi piccoli vacuoli (fig. 5 ) c pni cli estesc lartine (fig. 6 ) clerivatc probaliil- mente dalla confluenzn clci pritni ; infine il ritnple.cma ai ritlure at1 un sottile anello intorno a1 nurleo (fig. 7). Contemporancamente anrllc il nuckolo ci rimpiccolisee, mcntre i l nuelco conserva ~~ressocltB inalterata l a sua granclezza. I‘crele eli nietilcqtironina a pII 7 (fig. 5); vcrdc cli I ~ C -

tile-pironina a plI 8 (fig. 6); emallomr-eosina (fig. 7). Ingr. 530X.

TAVOLA 3

Fig. 8. - Sezione sagittale cli Iemmina cli noplinin inngnn dopo la muta chc ha mess0 in evidenza l’efippio. Sonn visibili lc due loppe (I) clell’rlippio c l’uovo tltlratnro (utl) cltc h a pii riassorltito le sue rclliile nr~triri. Questo staclio corrisponele a qncllo clella fig. 11. Etnnllume-eosina. Ingr. 112x.

Fig. 9. - Ovario eli Dnplinin ningnn rontrncnte l’uovo duratum ( r r c l ) non clcpnsto ed aleuni ovnciti pnrtenngenctiri (op) in avanzrta vitrl ln,~cne~i. n’otaro la cliversa ronformazione clel tnorlo nei clnc tipi cli uova. g. germario. Emallume-eosina. Tnp. 91 x .

Fig. 10. - Sezionc sagittalc tli fernininn cli Dnplinin rnngnn clte ha g i i cleposto clue U O V ~ dorature nell’efippin, peraltro clegenrrate. rd ora preeenta l’ovario pieno cli nvociti partenogenctiri in avarizata viklloprncsi c un nnoro uox-o cluraturo g i i clifferenziatn clalle proprie cellnle nntriri. g, gerinario; I , logge tlell’efippio ; otl, oviclotto ; O ~ J , ovoriti partenngcnetici ; id, uovn duraturo. Vcrdc cli nietilc-pironina a p1I 8. Ingr. 9 1 X .

TAVOLA 4

Fig. 11.- Femmina cli Daplinia niagria clop0 la muta che ha mess0 in evitlenza I’efippio. Nell’ovario 6 visiliile I’uovo duraturo pronto ad esscre de- posto. Ingr. 33x.

Fig. 12. - Idem, dopo la deposizione clclle due uova cluratnre nell’efippio. Ingr. 33 X

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

- 709 -

TAVOW 5

Fig. 13. - Fcmmina di Daphnia rnagnn rnn I’efippio cornpletamente inerurito, poco prima dclla muta. Notare la clivcrsa intensit; d i pigmentazione Ira le logge e il rcsto clclla parctc esterna clell’cfippio. Ingr. 3 3 ~ .

Fig. 14.- Idem, clop0 la niuta con cui E stato climinato l’efippio. Notarc 1’i:npronta clie I’efippio elirninato ha lasciato sul nuovo carapace. Ingr. 33 x .

TAVOLA 6

Fig. 15. - Efippio di Daphnia mogna. In alto a rlestra i: visibile la apina clorsale posterinre dcl caraparc niaterno. Ingr. 65 x.

Fig. 16.-Efippio con la parcte esterna apcrta per mettere in cvidenza la iiarcte interna memliranosa contenentc le due U O Y ~ clurature. Ingr. 45 x .

Fig. 17. - Parete interna clcll’efippio con le uova. Ingr. 45 X . Fig. 18. - Parete interna seniiaperta per lasciar vcdere le due uova clnratnre.

Ingr. 4.5 x.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

BOLLETTINO DI ZOOLOCIA - Vol. XXXI, fnsc. 11, (1964) Tav. TI.

ZAFFAGNINI F. - Generi delle U O V ~ anfigoniche e formarione dell’efippio ecc.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

BOLLETTINO DI ZOOLOCIA - Vol. XXXI, fasc. 11, (19641 TAV. T.

ZAFFAGNINI F. - Genesi delle uova anfigonichc e (ormarione dell'efippio ecc.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

BOLLETTINO DI ZOOLOCIA - Vol. XXXI, fnsc. 11, (19641 Tav. 111.

ZAFFAGNINI F. - Generi delle wow anrigoniche e formazione dcll'efippio ecc.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

BOLLETTINO DI ZOOLOGIA - Vol. XXXI, fasc. 11, (1964) Tav. I!'.

ZAFFAGNINI F. - Gencri delle uova anligoniche e formazione dell'efippio ecc.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

BOLLETTINO D I ZOOLOCIA - Vol. XXXI, fasc. 11, (1964\ T A V . v.

ZAFFAGNINI F. - Genesi delle uova snfigoniche e formzzione dell’efippio ecc.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4

BOLLETTINO DI ZOOLOCIA - 1’01. XXSI, f a x . 11: (19641 KW. 1 7 1 .

ZAFFAGNINI F. - Geneai delle ucva anrigoniche e (orrnazior.e dell’rfippio ecc.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f C

onne

ctic

ut]

at 1

1:08

10

Oct

ober

201

4