20

2138

11

10

9

8

6 43 21

7

18

17

394241

22

4445

47

5

1943

40

Central sulcus

Premotor cortex

Supplementary motor cortex

Primary motor cortexPrimary somatic sensorycortex (postcentral gyrus)

Higher visual cortex

Parietal, temporal,occipital associativecortex

Prefrontalassociative cortex

Limbic association cortex.

Lateral sulcus

Higher auditory cortex

Primary auditory cortex

Primary visual cortexOrbitofrontal cortex

Cerebellum

Broca’s area

Wernicke’s area

Frontal visual cortex

1–47 : Brodm ann’s are as

Appunti del Corso di Fisiologia Generale IIProf. Ezio Musso

Facoltà di Scienze MM. FF. NN.Corso di Laurea in Scienze BiologicheIndirizzo Fisio-Patologico - Vecchio OrdinamentoUniversità degli Studi di Parma

Autore: Elisa Lodi Rizzini

Appunti del Corso di FisiologiA generAle ii

Prof. Ezio Musso

Facoltà di Scienze MM. FF. NN. - Corso di Laurea in Scienze Biologiche

Indirizzo Fisio-Patologico - Vecchio Ordinamento

Università degli Studi di Parma

Al fine di evitare spiacevoli inconvenienti si specifica che questa dispensa contiene esclusivamente i MIEI

APPUNTI, i quali non sono mai stati sottoposti all’attenzione dei docenti nè da loro convalidati. Per questo

motivo essi non possono per nulla ritenersi privi da errori, sia di forma che di concetto. Gli appunti sono stati

integrati con alcune parti del libro di testo, con materiale preso dal web e con immagini scansionate da atlanti

anatomici o scaricate da internet.

Resto comunque disponibile a correggere eventuali errori la cui segnalazione è anzi gradita. La dispensa

rimarrà a disposizione di tutti ma sarebbe per me motivo di grande dispiacere (e non solo…) sapere che qual-

cuno cerchi di ricavarne dei soldi.

Elisa Lodi Rizzini

Solarolo R. - Cremona

il sistema nervoso: generalità

Controllo nervoso della funzione motoria: generalità - 4

il controllo nervoso della funzione motoria(SiStemi DiScenDenti)

Il controllo della funzione motoria avviene su diversi livelli lungo l’asse cerebrospinale: i motoneu-

roni rappresentano il livello più basso. Su piani superiori ai motoneuroni, vi sono altri livelli di controllo

sempre più complessi fino a giungere alla corteccia del telencefalo (emisferi cerebrali). Per quanto riguar-

da i motoneuroni, questi sono regolati da segnali provenienti da recettori periferici per via riflessa o da

segnali volontari provenienti dai centri motori superiori.

Nell’uomo, il ruolo svolto dalla corteccia cerebrale in questo contesto è molto importante.

L’interazione tra gAngli dellA bAse e Cervelletto da una parte e CorteCCiA CerebrAle

dall’altra, avviene tramite il tAlAmo.

Grossolanamente, ciò che accade a livello delle strutture suddette (che hanno come stazione ultima il

motoneurone) ha 3 funzioni:

• Pianificazione del movimento nel cervello ed invio del “piano” ai muscoli, attraverso i sistemi

cortico-spinale, cortico-bulbare, cortico-pontino, etc. In tutto questo hanno un ruo-

lo fondamentale i gangli della base ed il neocervelletto.

• Modulazione della postura (effettuata sia prima che durante il movimento).

• Coordinazione dell’azione dei vari muscoli per rendere il movimento continuo e preciso.

vari livelli di complessità del sistema motorio

Si praticano sezioni trasverse complete dell’asse cerebrospinale a vari livelli e si osservano le alterazioni

nella motilità dell’animale che dette sezioni producono. Abbiamo 4 principali preparati sperimentali:

• ANIMALE SPINALE (taglio al margine inferiore del bulbo)

• ANIMALE DECEREBRATO (taglio al margine superiore del ponte)

• ANIMALE MESENCEFALICO (taglio a livello dei corpi mammillari del mesencefalo)

• ANIMALE DECORTICATO (asportazione della corteccia cerebrale)

Centri nervosiComplessità dell’attività

riflessaCoordinamento

Animale spinale Midollo Minima (limitata ai ri-flessi motori spinali)

Mantenimento del tono muscolare

Animale decerebrato Midollo, bulbo, ponteAlcune reazioni riflesse e posturali di complessi-tà discreta

Mantenimento del-la stazione sugli arti e dell’equilibrio

Animale mesencefalico Midollo, bulbo, ponte, mesencefalo

Complessità vicina a quella presente nell’ani-male normale

Sufficiente per la deam-bulazione

Animale decorticato Tutto eccettuata la Cor-teccia Cerebrale

Massima (l’attività ri-flessa è simile a quella dell’animale integro)

Compromissione solo dei movimenti volontari ed impossibilità di fare nuove acquisizioni

Controllo nervoso della funzione motoria: generalità - 5

Immagine 001.

Immagine 002. Tronco cerebrale

l’animale spinale

Salvaguarda solo le funzioni motorie che riguardano il riflesso spinale. E’ caratterizzato da quadri mo-

tori diversi a seconda del tempo trascorso dalla spinalizzazione.

Subito dopo la spinalizzazione:

Tutti i riflessi scompaiono (shoCk spinAle). La durata dello shock è direttamente correlata con il gra-

do di encefalizzazione del sistema nervoso (più questo è alto, più lungo è lo shock). La causa dello shock va

ricercata in una iperpolarizzazione dei neuroni a riposo (con cause non note) e conseguente diminuzione

della eccitabilità degli stessi.

Uscita dallo Shock Spinale:

Ricompaiono i riflessi spinali (con ordine temporale correlato alla complessità del riflesso stesso). La

ripresa si divide in due fasi principali:

• Diminuzione della soglia di tutti i riflessi che perciò vengono esaltati. ipereCCitAbilità dei

motoneuroni. Le cause possono essere ricercate in una esaltata sensibilità chimica dei moto-

neuroni, oppure in una germogliazione di collaterali dalle fibre nervose sensitive che entrano nel

midollo spinale (con formazione di nuove sinapsi sui motoneuroni o sugli interneuroni).

• Tendenza alla normalizzazione della soglia di tutti i riflessi con ripresa dell’attività riflessa di enti-

tà variabile a seconda della specie in esame (come già detto: più l’animale ha sviluppate le funzioni

superiori, più sarà lungo lo shock spinale e più subirà “danni” durante la spinalizzazione).

Vertebrati inferiori:

Presentano una buona ripresa con normale postura e corretta deambulazione.

mammiferi inferiori:

La ripresa è limitata a risposte primordiali correlate alla stazione eretta ed alla deambulazione (rea-

zione magnetica, riflesso del grattamento, reazione del marcatempo); manca completamente il raddriz-

Controllo nervoso della funzione motoria: generalità - 6

zamento (ad esempio, un gatto spinalizzato cade di schiena senza potersi raddrizzare prima di toccare il

terreno come sarebbe sua caratteristica peculiare).

reazione magnetica (o di sostegno): L’animale steso sul dorso estende la zampa a seguire il

dito dello sperimentatore nel movimento di allontanamento.

riflesso del grattamento: Movimenti di grattamento che vengono effettuati con l’arto più adat-

to in reazione all’area stimolata.

reazione del marcatempo: Alterno flettersi degli arti avanti e indietro con la sequenza diagonale

tipica della deambulazione, ottenuto tenendo l’animale sospeso e muovendogli per la prima volta un arto

(dato l’input iniziale, l’animale continua da solo il movimento, anche se non si muoverebbe mai in questo

modo spontaneamente).

Primati:

La ripresa è praticamente nulla; riguarda alcuni riflessi neurovegetativi (vasomotori, dell’apparato di-

gerente e delle vie urinarie) e riflessi motori somatici (che però non danno una coordinazione sufficiente

a dare efficacia al movimento).

l’animale decerebrato

Quello che compare è uno stato di rigidità che si manifesta quando le vie di connessione tra midollo

spinale e centri soprabulbari sono interrotte. Le caratteristiche della rigidità sono molto evidenti soprattut-

to a seguito della sezione tra i corpi quadrigemini inferiori, al di sopra del nervo vestibolare.

L’aumento del tono muscolare che causa la rigidità (e si può ridurre fortemente recidendo le radici

dorsali del midollo spinale), interessa tutti i muscoli, ma in maggior misura gli estensori. Questo aumento

esalta caricaturalmente la normale postura antigravitaria.

Immagine 003. Postura da decerebrazione

La rigidità da aumentato tono muscolare si manifesta anche con l’opistotono, flessione dorsale del

capo, portata ai massimi livelli.

Tentando di flettere un arto dell’animale decerebrato compare il segno del Coltello A serrAmA-

niCo: si ha un’iniziale resistenza e quindi una successiva flessione completa ed improvvisa.

Controllo nervoso della funzione motoria: generalità - 7

Principali caratteristiche della Rigidità:

a) esaltazione del riflesso miotatico: Aumento del tono muscolare e forte riduzione della

rigidità a seguito della recisione delle afferenze sensitive.

b) evocazione del riflesso miotatico inverso: segno del coltello a serramanico.

La rigidità è il risultato della cessazione degli impulsi dai centri nervosi superiori insieme al manteni-

mento delle afferenze sensitive dal midollo spinale (attraverso le vie ascendenti).

Formazioni implicate nella genesi della Rigidità:

a) sostanza reticolare bulbo-pontina: É responsabile di gran parte della rigidità e manda

segnali sui motoneuroni γ.

b) nucleo di deiters: Detto anche nucleo vestibolare laterale, manda segnali sui motoneuroni α.

c) nucleo rosso: Manda segnali sui motoneuroni α e γ.

d) cervelletto: Ritrasmette segnali provenienti dalla corteccia del lobo anteriore, che vanno ad

inibire i nuclei vestibolari.

LA SOSTANzA RETICOLARE: Si tratta di una rete di brevi neuroni connessi sinapticamente tra di loro a formare ad-densamenti nucleari. Si estende a tutto lo stelo encefalico a partire cranialmente dall’ipotalamo, e si continua nel midollo spinale (a questo livello, però, a noi interessa solo la porzione bulbo-pontina).Ha molteplici connessioni che le conferiscono la caratteristica di essere un punto di convergenza e di integrazione del traffico degli impulsi all’interno del tronco.Una delle funzioni regolatrici della sostanza reticolare è appunto quella che agisce sul tono muscolare.La sostanza reticolare si può suddividere in due diverse branche:- SISTEMA RETICOLARE DISCENDENTE FACILITATORE, che rappresenta la maggior parte della sostanza reticolare bulbo-pontina (soprattutto nella parte laterale e craniale). Ha azione facilitante sui riflessi miotatici con aumento del tono muscolare. E’ spontaneamente attivo e su di esso agiscono da freno altre formazioni sovrastanti come i nuclei della base, il cervelletto e la corteccia cerebrale.- SISTEMA RETICOLARE DISCENDENTE INIBITORE, che costituisce una regione limitata nella porzione caudale e ventrale del bulbo. Ha azione inibitoria sui riflessi miotatici con diminuzione del tono muscolare. Non è spontanea-mente attivo in quanto deve venire attivato dagli stessi centri che frenano l’azione del sistema facilitatore.

IL SISTEMA vESTIBOLO-SPINALE: Al suo interno è fondamentale il NUCLEO DI DEITERS. L’attività dei nuclei vestibola-ri è il risultato di un equilibrio tra impulsi eccitatori che provengono dal nucleo vestibolare stesso e dal NUCLEO DEL FASTIGIO del cervelletto, e impulsi inibitori provenienti dalla corteccia cerebrale.Il sistema è responsabile dell’invio di impulsi eccitatori ai motoneuroni α.

IL SISTEMA RUBRO-SPINALE: È costituito dal NUCLEO ROSSO del mesencefalo e dalle vie rubro-spinali ad esso as-sociate, che inviano impulsi motori ai motoneuroni α e γ. Azione di tipo facilitatorio sui muscoli flessori e di tipo inibitorio sui muscoli estensori.

la sostanza reticolare nell’animale integro

L’attività dei centri bulbo-pontini è costantemente regolata da segnali che provengono dai centri cefali-

ci superiori. Il normale tono muscolare viene mantenuto grazie all’equilibrio tra gli input che raggiungono

i motoneuroni α e γ (inibitori o eccitatori).

Il sistema vestibolo-Spinale agisce DIRETTAMENTE sui motoneuroni α - RIGIDITÀ α

Il sistema Reticolo-Spinale agisce INDIRETTAMENTE sui motoneuroni α attraverso l’ANSA γ - RIGIDITÀ γ

L’ansa γ

Con il termine “ansa γ” si intende il circuito neuronale che comprende i motoneuroni γ i quali, attivati,

portano indirettamente alla contrazione del muscolo (a differenza dei motoneuroni α che attivano il mu-

scolo in modo diretto).

Controllo nervoso della funzione motoria: generalità - 8

ATTIvAzIONE DELL’ANSA γ: 1 - Attivazione del motoneurone γ con efferenze discendenti.2 - Accorciamento del fuso neuromuscolare.3 - Aumento della scarica delle afferenze fusali.4 - Aumento dell’attività del motoneurone α relativo al muscolo interessato.5 - Contrazione delle fibre muscolari extra-fusali.

Normalmente l’ansa γ viene coattivata con il circuito α, mentre nell’animale decerebrato diviene spon-

taneamente attiva.

Nell’animale decerebrato, la rigidità aumenta dopo asportazione del cervelletto perchè viene meno

l’azione del cervelletto stesso sui nuclei vestibolari con conseguente esaltazione dell’input positivo ai mo-

toneuroni α mediato dalle vie vestibolo-spinali. La rigidità diminuisce invece se si asportano i nuclei vesti-

bolari perchè rimane solo la rigidità γ (che è la porzione meno rappresentata). In questo caso la diminuzio-

ne è dovuta al venir meno dell’input eccitatorio ai motoneuroni α.

Se si tagliano le radici dorsali del midollo spinale la rigidità scompare completamente.

riflessi e reazioni analizzate

reazione del raddrizzamento: La normalità dell’attività riflessa mantenuta in condizioni di de-

cerebrazione varia in funzione del grado di evoluzione dell’organismo in esame.vERTEBRATI INFERIORI (RANA): La ripresa è totale con un controllo completo dell’attività motoria.MAMMIFERI INFERIORI (CANE, GATTO): Si ha poco controllo nella reazione di raddrizzamento che quindi non viene eseguita completamente.PRIMATI: Si hanno alcuni riflessi che però non servono praticamente a nulla nel coordinamento dell’attività motoria.

reazione di sostegno: Appoggiando l’animale sul piano, questo cerca di restare in piedi.

riflessi tonici labirintici: Si ha un tono estensore massimo se l’animale è supino e minimo se

l’animale è prono. Tutto ciò è conseguenza del fatto che la posizione supina non è tipica dell’animale in

questione che quindi cerca di “raddrizzarsi” senza però riuscire a portare a termine l’operazione.

Immagine 004. Riflessi tonici labirintici

riflessi del collo e degli arti per estensione e flessione del collo: La postura normale

viene modificata. Quando il capo è rivolto verso l’alto si ha una completa estensione degli arti anteriori

e una flessione dei posteriori e, viceversa, se il capo è rivolto verso il basso si hanno flessione degli arti

anteriori ed estensione dei posteriori.

riflessi del collo sugli arti per rotazione del capo: vengono estesi gli arti dalla parte in

cui si ruota la testa dell’animale.