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Piazza G. Ermini, 106123 Perugia

Prof. Stefano Federicistefano.federici@unipg.it

+39 347 3769497

Corso 3 – Introduzione alle Neuroscienze: Fondamenti anatomo-fisiologici della mente1. Il sistema nervoso2. La struttura e le funzioni

fondamentali dei neuroni1. Il sistema nervoso periferico2. Il sistema nervoso centrale3. Le strutture cerebrali subcorticali4. La corteccia cerebrale

Introduzione alle neuroscienze: Indice

2

Neuroscienza cognitiva

Sistema nervoso

SN Periferico

SN Centrale

Lateralizzazione emisferica

Split brain

Lesioni negli emisferi

Emisfero sinistro: afasie

e aprassie

Emisfero destro: agnosie

3

Capitolo 1Neuroscienza

cognitiva

Il fine delle neuroscienze 1/2› Scopo della neuroscienza, in particolare dalla neuroscienza cognitiva, è lo studio di come cognizione ed emozione siano implementate nel cervello.– Ogni emozione o pensiero emette segnali fisici, e le

nuove tecnologie per captarli sono così raffinate che possono letteralmente leggere nella mente di una persona e dire al neuroscienziato cognitivista se sta immaginando un volto o un luogo.› I neuroscienziati sono in grado di eliminare da un topo un

gene (un gene che è stato trovato anche negli esseri umani), impedendogli di apprendere, oppure di fornirgliene delle copie, facendo sì che impari più in fretta.

4

Il fine delle neuroscienze 2/2› Il fine delle neuroscienze

– arrivare a comprendere le facoltà della mente e cioè i meccanismi attraverso i quali riusciamo a provare percezioni, ci muoviamo, pensiamo e siamo in grado di ricordare.

› Come – Studiando il comportamento a livello di singole cellule

nervose, cercando di rispondere a cinque quesiti di ordine generale:1. Come si sviluppa il sistema nervoso centrale?2. In che modo le cellule nervose comunicano fra loro?3. Mediante quali meccanismi sistemi di interconnessione diversi

generano atti percettivi e motori differenti?4. Con quali meccanismi i segnali mediante i quali le cellule nervose

si pongono in comunicazione fra di loro vengono modificati dall’esperienza?

5. In che modo queste comunicazioni vengono alterate dai processi morbosi?

5

Le rappresentazioni nervose dei processi mentali 1/3› L’approccio cognitivo allo studio del comportamento è fondato

sull’assunzione che – le percezioni e le manifestazioni motorie abbiano una

rappresentazione interna a livello del sistema nervoso centrale.

› Poiché il sistema nervoso centrale è un organo materiale, la rappresentazione interna di un atto percettivo o motorio non può che essere costituita da una particolare forma di attività a livello di specifici gruppi di cellule interconnesse fra di loro che codificano quella percezione o quell’azione.– Definita in questo modo, una rappresentazione interna è una

rappresentazione nervosa, cioè la rappresentazione di un’attività nervosa.

6

Le rappresentazioni nervose dei processi mentali 2/3› L’espressione rappresentazione nervosa viene

utilizzata con un duplice significato.1. L’organizzazione anatomica delle vie sensoriali

afferenti alla corteccia vale a dire il fatto che le fibre afferenti che compongono ogni sistema sensoriale sono disposte in modo tale da formare mappe topografiche della superficie recettoriale.

2. La rappresentazione corticale dello spazio circostante il corpo In quest’ultimo caso, la rappresentazione non è topografica ma dinamica e viene codificata in termini di attività specifica di cellule che non è necessario abbiano alcuna particolare relazione topografica fra di loro che abbia rapporto con la superficie recettoriale.

7

Le rappresentazioni nervose dei processi mentali 3/3› Una volta riconosciuto che le rappresentazioni interne sono un’importante componente del comportamento, gli psicologi hanno dovuto fare i conti con il grave problema che la maggior parte dei processi mentali sono tuttora in larga misura inaccessibili all’analisi sperimentale.– In mancanza di un accesso diretto ai substrati

nervosi delle rappresentazioni interne è difficile, se non impossibile poter operare una distinzione fra teorie opposte.

8

I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze› Le neuroscienze cognitive sono un approccio

integrato allo studio dell’attività mentale che si sono sviluppate principalmente sul fondamento di 5 principali metodi di analisi tecnici e concettuali.

1. Correlando l’attività di singole cellule con il comportamento;2. Correlando la scarica di singoli neuroni di particolari regioni

cerebrali con processi cognitivi di ordine superiore;3. Analizzando il comportamento di pazienti con lesioni del

sistema nervoso centrale;4. L’uso di nuove tecniche radiologiche di visualizzazione

cerebrale;5. L’uso del computer per la simulazione di reti neurali.

9

I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: attività delle singole cellule1. Ed Evarts e Vernon Mountcastle, fra gli anni 1960 e

1970, hanno messo a punto una serie di tecniche di analisi dell’attività di singole cellule cerebrali in animali integri, compresi i primati, condizionati a svolgere compiti comportamentali, che hanno permesso in breve tempo di correlare l’attività di singole cellule nervose con specifiche attività comportamentali.

Correlando l’attività di singole cellule con il comportamento, analizzando gli effetti dell’aumento della loro attività (mediante stimolazione) e della loro riduzione (mediante lesione), queste ricerche sono riuscite ad analizzare i processi percettivi e motori a livello cellulare in animali che svolgevano specifiche attività comportamentali sensoriali o motorie.Come risultato di questi studi si è scoperto che i meccanismi che stanno alla base della percezione sono gli stessi nell’Uomo, nelle scimmie ed in altri animali più semplici.

10

I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: i processi cognitivi di ordine superiore

2. Ricerche a livello cellulare condotte nella Scimmia sono state in grado di correlare la scarica di singoli neuroni di particolari regioni cerebrali con processi cognitivi di ordine superiore, quali l’attenzione e i processi decisionali.

A differenza di quanto facevano i comportamentisti, attualmente l’attenzione sperimentale non è più diretta solo sulle proprietà di risposta agli stimoli comportamentali, ma è invece incentrata sull’elaborazione delle informazioni che provocano un comportamento.

11

I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: lesioni del sistema nervoso centrale3. L’interesse nel campo dell’analisi comportamentale di pazienti con lesioni

del sistema nervoso centrale che interferiscono con il normale svolgimento delle funzioni mentali.

Questo campo di indagini era rimasto vivo in Europa, mentre era stato trascurato negli Stati Uniti.Pazienti con lesioni di particolari regioni cerebrali presentano deficit cognitivi molto specifici. Perciò, le conseguenze comportamentali di lesioni cerebrali forniscono informazioni di grande importanza sulle funzioni in cui sono implicate particolari aree e vie del sistema nervoso centrale.Le ricerche sulle conseguenze di lesioni cerebrali hanno dimostrato che la funzione cognitiva non è un processo unitario, documentando che esistono invece numerosi sistemi cognitivi e che ciascuno di essi è dotato di numerosi moduli indipendenti devoluti all’analisi delle informazioni.

Per esempio, il sistema visivo, che può essere considerato il prototipo di un sistema cognitivo implicato nella percezione sensoriale, possiede vie specializzate devolute all’analisi delle informazioni concernenti il colore, la forma e il movimento.

12

I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: nuove tecniche radiologiche4. Lo sviluppo di nuove tecniche radiologiche

di visualizzazione cerebrale, qualila tomografia ad emissioni di positroni (PET),la risonanza magnetica per immagini (RMI),la magneto-elettroencefalografia (MEG)la stimolazione magnetica transcranica (TMS) e le tecniche fondate sull’uso di marcanti sensibili al voltaggio,

ha permesso di mettere in relazione, direttamente in in vivo nel cervello dell’Uomo, le modificazioni dell’attività di popolazioni di neuroni con particolari stati mentali.

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Stimolazione Magnetica Transcranica (TMS)

I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: scienza dei computer5. Un significativo contributo alle neuroscienze cognitive è

venuto dalla scienza dei computer.Attraverso l’uso del computer è stato possibile costruire modelli dell’attività di grandi popolazioni di neuroni e verificare sperimentalmente ipotesi concernenti il ruolo di particolari componenti cerebrali in specifiche forme di comportamento.

Per capire l’organizzazione nervosa di un comportamento complesso come il linguaggio è necessario acquisire conoscenze non solo sulle proprietà delle singole cellule e delle vie che esse formano, ma anche sulle proprietà delle reti neurali dei circuiti nervosi che sono presenti nel sistema nervoso centrale.

Le proprietà delle reti neurali, anche se dipendono dalle proprietà dei singoli neuroni che le compongono, non possono essere identiche od anche simili alle proprietà delle singole cellule.

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15

Capitolo 2Sistema nervoso

SN Periferico SN Centrale

Introduzione›Il comportamento è un prodotto dei meccanismi con cui funziona il corpo, in particolare il sistema nervoso.–Il sistema nervoso riceve informazioni sulle condizioni dell’ambiente interno ed esterno del corpo, integra tali informazioni e controlla i movimenti corporei.

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4 compiti fondamentali assolti dal sistema nervoso› Per poter compiere tutte le azioni meravigliose, il

cervello, insieme al resto del sistema nervoso, deve svolgere 4 compiti:1.ricevere i messaggi sensoriali che forniscono

informazioni sull’ambiente esterno;2.organizzare tutte queste informazioni e integrarle

utilmente con altre, già immagazzinate;3.utilizzare queste informazioni integrate per inviare

messaggi ai muscoli e alle ghiandole, così da produrre movimenti coordinati e secrezioni adattive;

4. fornire le basi di ciò che chiamiamo la nostra esperienza cosciente: quel continuo flusso di percezioni, pensieri e sentimenti che dà forma alla nostra vita psichica.

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Organizzazione del sistema nervoso

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Il sistema nervoso1. Il sistema nervoso

centrale è composto da:› il cervello e il midollo spinale

(che scende dal cervello prolungandosi attraverso le vertebre della spina dorsale).

2. Il sistema nervoso periferico è composto da:› i prolungamenti, detti nervi, che si

dipartono dal sistema nervoso centrale.

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20

La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni

La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni› Il SN è composto da 2 principali classi di cellule:1.Cellule nervosa (neuroni)

› Queste cellule si sono specializzate nel trasporto rapido delle informazioni da un distretto all’altro del corpo, e nell’integrazione delle informazioni provenienti da fonti diverse.

2.Cellule gliali (glia) › Le cellule della glia sono, da 10 a 50 volte più

numerose dei neuroni, svolgono un attività di supporto ai neuroni, separando le cellule nervose ripulendole dai detriti.

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La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni› In base alla loro funzione si possono distinguere 3 classi di

neuroni:1. I neuroni sensoriali veicolano attraverso i nervi

l’informazione dagli organi di senso al sistema nervoso centrale.

2.Gli interneuroni, totalmente compresi entro il sistema nervoso centrale, connettono gruppi diversi di neuroni trasmettendo informazioni dall’uno all’altro; poiché veicolano messaggi provenienti da fonti diverse, questi neuroni organizzano e integrano le informazioni. La funzione svolta dagli interneuroni è di gran lunga la più complessa

e questa classe di neuroni è molto più numerosa delle altre.3.I neuroni motori, o motoneuroni, trasportano messaggi al

di fuori del sistema nervoso centrale, attraverso i nervi, fino alle ghiandole e ai muscoli effettori.

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Il Neurone

23

Il disegno di destra rappresenta il sistema nervoso centrale, quello di sinistra i muscoli e la pelle alla periferia del corpo.

› I neuroni motori trasmettono messaggi dal sistema nervoso centrale ai muscoli e alle ghiandole.

› I neuroni sensoriali inviano al sistema nervoso centrale i messaggi raccolti dagli organi di senso, per esempio quelli localizzati nella pelle.

› Infine gli interneuroni, totalmente compresi entro il sistema nervoso centrale e negli occhi, scambiano messaggi tra neuroni.

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Figura delle componenti principali di un tipico motoneurone› Il sistema nervoso umano comprende qualche milione di neuroni sensoriali e

di motoneuroni, a fronte di qualcosa come 100 miliardi di interneuroni (Nauta e Feirtag, 1986).

› Il corpo cellulare, che riunisce la massa più consistente del neurone, contiene il nucleo e gli apparati fondamentali comuni a tutte le cellule.

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• Gli stimoli degli altri neuroni giungono ai dendriti del motoneurone, che genera quindi impulsi e li invia lungo l’assone fino ai bottoni sinaptici.

• La guaina mielinica non fa propriamente parte del neurone, poiché è formata da cellule di altra natura che si avvolgono intorno all’assone.

Dendriti e assoni› I dendriti sono lunghi e sottili prolungamenti cilindrici che nei pressi del

corpo cellulare presentano tipicamente numerose ramificazioni, le quali conferiscono alla struttura un aspetto a cespuglio.– La loro funzione è quella di aumentare la superficie cellulare, così da

consentire la ricezione dei segnali provenienti da molti altri neuroni.

› L’assone, o neurite, è anch’esso un sottile prolungamento cilindrico, ma la sua funzione specifica è quella di trasportare in direzione centrifuga rispetto al corpo cellulare, cioè verso altre cellule, impulsi elettrici definiti potenziali d’azione.– Benché sottilissimo l’assone è talvolta straordinariamente lungo.– Nel nostro corpo vi sono neuriti (assoni) che scendono lungo tutta la colonna

vertebrale, giù giù fino ai muscoli dell’alluce, ovvero coprono una distanza superiore al metro.

– Gli assoni di alcuni neuroni sono circondati da un rivestimento detto guaina mielinica, composto da cellule adipose strettamente avvolte intorno al neurite.

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Bottoni sinaptici, potenziali d’azione e neurotrasmettitori› In genere, a partire da un certa distanza dal corpo cellulare

l’assone si ramifica varie volte e ciascuna delle ramificazioni termina con una piccola espansione, detta bottone terminale (o bottone sinaptico).

› I potenziali d’azione viaggiano lungo l’assone sino ai bottoni terminali, dove ogni potenziale d’azione determina il rilascio di una sostanza chimica, detta neurotrasmettitore, o semplicemente trasmettitore, in direzione di una cellula ricevente.– Gli interneuroni e i neuroni sensoriali, che hanno connessioni solo con altre

cellule nervose, cedono le molecole di neurotrasmettitore ai dendriti di altri neuroni.

– I motoneuroni liberano le molecole di trasmettitore anche su cellule muscolari o secernenti.

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Sinapsi sui soma di un neurone› Molti assoni differenti, ciascuno

dei quali si ramifica ripetutamente, formano sinapsi con i dendriti e il corpo cellulare di un singolo neurone.

› Ciascuna ramificazione assonica termina in un bottone terminale, che contiene neurotrasmettitori. II rilascio dei neurotrasmettitori trasmette l’impulso nervoso attraverso la sinapsi, fino ai dendriti o of soma del neurone ricevente.

Fotografia di bottoni sinaptici › In questa fotografia al microscopio

elettronico si possono vedere i bottoni terminali di numerosi assoni che sinaptano sul corpo cellulare di uno stesso neurone.

› Le vescicole sinaptiche, piene di molecole di neurotrasmettitore, sono contenute all’interno del bottone all’apice terminale di ogni assone.– Nel sistema nervoso centrale, i

corpi cellulari e i dendriti dei motoneuroni e di alcuni interneuroni sono completamente ricoperti da migliaia di bottoni sinaptici.

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Sinapsi e potenziali d’azione› La sinapsi è la struttura che si trova nel punto in cui un bottone

terminale cede il neurotrasmettitore a un’altra cellula.– A livello della sinapsi le molecole di trasmettitore passano per diffusione attraverso

uno stretto spazio, o fessura sinaptica, e vanno ad agire sulla membrana della cellula ricevente.

› Il messaggio trasmesso da un neurone è veicolato dai potenziali d’azione che in un secondo percorrono il neurite, causando il rilascio di neurotrasmettitore da ciascun bottone terminale.– Nel caso degli interneuroni e dei neuroni sensoriali, il trasmettitore agisce su un

altro neurone in modo da› eccitarlo (cioè fa aumentare la frequenza con cui genera potenziali d’azione), o › inibirlo (ovvero fa diminuire la frequenza dei potenziali).

– Nel caso invece dei motoneuroni, il trasmettitore agisce su una cellula ricevente muscolare o ghiandolare, modificandone l’attività.

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Tessuto nervoso colorato con il metodo di Golgi (1873). Poiché solo alcuni neuroni assumono il colorante, i contorni cellulari sono illustrati con grande ricchezza di dettagli, mentre le strutture interne non sono visibili. Di solito una singola sezione include solo una parte di ciascun neurone

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Il sistema nervoso periferico

Il sistema nervoso periferico› Il sistema nervoso periferico si suddivide in –Sistema nervoso somatico che riceve l’informazione sensitiva dagli organi sensoriali e che controlla i movimenti dei muscoli scheletrici.

–Sistema nervoso autonomo (SNA) implicato nel controllo della muscolatura liscia, della muscolatura cardiaca e delle ghiandole› Autonomo significa che si governa da sé e non

dipende (del tutto) dal controllo volontario.35

Il SNA› La funzione del sistema nervoso autonomo è la regolazione

dei processi vegetativi dell’organismo.– La muscolatura liscia si trova nella cute (associata con i follicoli

piliferi),– I vasi sanguigni,– Occhi: dove controlla il diametro pupillare e l’accomodazione

delle lenti),– Pareti e sfinteri dell’intestino, cistifellea e vescica urinaria.

› II SNA consiste di due sistemi anatomicamente separati:– simpatico e– parasimpatico.

› Con poche eccezioni, gli organi del corpo sono innervati da entrambi i sottosistemi.

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Il SNA simpatico e parasimpatico› La divisione simpatica del SNA

– È maggiormente coinvolta nelle attività associate con il dispendio di energia dalle riserve che sono immagazzinate nell’organismo.

› Divisione parasimpatica del SNA – Si occupa delle attività coinvolte nell’incremento

delle forniture energetiche dell’organismo. Queste attività includono la salivazione, la motilità gastrica e intestinale, la secrezione dei succhi digestivi e l’incremento del flusso sanguigno al sistema gastrointestinale.

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I nervi› Il sistema nervoso periferico è formato dall’insieme dei

nervi.– Un nervo consiste in un fascio di assoni di neuroni sensoriali o

motori, che decorre all’esterno del sistema nervoso centrale.› I nervi rappresentano il mezzo con cui il sistema nervoso

centrale riceve informazioni dal e invia istruzioni al resto del corpo mettendo in collegamento il sistema nervoso centrale con gli organi di senso e le strutture contrattili e secernenti.

– I nervi cranici discendono direttamente dal cervello, i nervi spinali si dipartono dal midollo spinale.› Come la maggioranza delle strutture corporee, anche i nervi sono

a coppie, composte da un membro destro e da uno sinistro.– Nell’essere umano esistono 12 paia di nervi cranici e 31 di nervi

spinali.› Con le loro ramificazioni questi nervi formano una rete enorme,

estesa a tutti i distretti del corpo.38

I nervi cranici› Delle 12 paia di nervi cranici 8 sono altamente specializzate:

– 3 paia sono soltanto sensoriali:› 1 paio veicola solo gli stimoli provenienti dal naso,› 1 paio quelli dagli occhi,› 1 paio soltanto quelli dalle orecchie.

– 5 paia sono di nervi esclusivamente motori› 3 paia sono coinvolte nel controllo dei soli movimenti oculari,› 1 paio controlla i movimenti della lingua,› 1 paio i muscoli del collo.

– Le altre paia di nervi cranici, e tutti i nervi spinali, contengono assoni sia di neuroni sensoriali sia di motoneuroni.

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I nervi cranici

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I nervi spinali› I nervi spinali si dipartono dal midollo spinale

– veicolano stimoli motori ai muscoli e alle ghiandole che si trovano nelle regioni al di sotto del collo, e

– simultaneamente trasportano al sistema nervoso centrale i messaggi sensoriali che provengono da questi stessi distretti, messaggi indicati complessivamente come somatosensazione.› Il termine somatosensazione si riferisce a tutti gli

stimoli raccolti dalle strutture sensoriali distribuite nel resto del corpo (per esempio, nella pelle, nei muscoli e nei tendini), per distinguerli da quelli provenienti dagli organi di senso speciali che hanno sede nella testa.

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Il sistema nervoso centrale

L’approccio funzionale al sistema nervoso centrale: i tratti› Il nostro sistema nervoso centrale contiene 100 miliardi di neuroni

e migliaia di miliardi di sinapsi (un tipico neurone stabilisce giunzioni sinaptiche fino anche con 10 mila altri neuroni).– Cercare di ricostruire il quadro completo delle connessioni, come si potrebbe

fare per una macchina quale una radio o persino un computer, sarebbe un’impresa senza speranza.

› In questi miliardi e miliardi di connessioni si possono rintracciare degli schemi.– Gli assoni non hanno un percorso volubile; di solito sono riuniti in fasci che

connettono un aggregato di corpi neuronici a un altro. Gli assoni che decorrono riuniti in uno stesso fascio entro il sistema nervoso centrale costituiscono un cosiddetto tratto nervoso› La guaina mielinica che avvolge gli assoni conferisce ai tratti un colore

biancastro, quindi i tratti sono anche detti materia bianca.› Un tratto del sistema nervoso centrale corrisponde a un nervo del

sistema periferico.43

L’approccio funzionale al sistema nervoso centrale: i nuclei› Un aggregato di corpi cellulari di neuroni entro il sistema

nervoso centrale viene definito nucleo (non il nucleo cellulare all’interno di ogni cellula).– I nuclei, che appaiono relativamente più scuri, sono indicati invece come

materia grigia.– In generale, i neuroni i cui corpi cellulari sono compresi nello stesso nucleo

e i cui assoni decorrono entro lo stesso tratto hanno funzioni simili. Inoltre, i gruppi di nuclei che si trovano nella stessa area del cervello o del midollo spinale spesso hanno funzioni strettamente correlate.

› I tratti e i nuclei ci danno la possibilità di studiare le funzioni di strutture anatomiche relativamente estese, interne al sistema nervoso centrale.

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Connessione tra nervi spinali e cervello› Tra le diverse funzioni del midollo spinale c’è quella di servire da

condotto di connessione tra nervi spinali e cervello. Nel midollo si trovano:– tratti ascendenti, che portano sino al cervello le informazioni

sensoriali raccolte alla periferia e veicolate dai nervi spinali, e– tratti discendenti, che trasmettono gli impulsi del controllo

motorio, provenienti dal cervello e diretti ai muscoli, lungo i nervi spinali.› Se un incidente causa la recisione completa del midollo spinale a una certa

altezza, la persona resterà totalmente paralizzata e insensibile in tutte le parti del corpo innervate dai nervi spinali che si dipartono da qualsiasi posizione al di sotto della recisione.

– Quanto più la ferita è vicina al collo o alla testa, tanto più alto sarà il numero di nervi spinali che non potranno più ricevere impulsi dal cervello, quindi tanto maggiore sarà l’estensione della paralisi e dell’insensibilità (slide 5).

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Le 7 parti del SNC 1/21. Il midollo spinale

– continua nel tronco dell'encefalo, che comprende il bulbo, il ponte e il mesencefalo.

2. Il bulbo – direttamente sopra al midollo spinale e comprende numerosi centri responsabili di

alcune funzioni viscerali di importanza vitale come la digestione, il respiro e il controllo del ritmo cardiaco.

3. Il ponte – trasporta informazioni relative al movimento che provengono dagli emisferi cerebrali e

sono destinate al cervelletto.4. Il cervelletto

– localizzato dietro il ponte modula la forza e l’ampiezza dei movimenti ed è implicato nell’apprendimento di programmi di abilita motoria.

5. Il mesencefalo – controlla molte funzioni sensitive e motorie, ivi compresi i movimenti oculari e la

coordinazione dei riflessi visivi e uditivi.

47

Le 7 parti del SNC 2/26. Il diencefalo

– contiene 2 diverse strutture:› Il talamo, compie un’analisi preliminare sulla maggior parte delle informazioni

che raggiungono la corteccia cerebrale provenendo dal resto del sistema nervoso.› L’ipotalamo, regola le funzioni del sistema nervoso autonomo, del sistema

endocrino e le funzioni viscerali.7. Gli emisferi cerebrali

– comprendono uno strato esterno fortemente convoluto che costituisce la corteccia cerebrale e 3 strutture localizzate in profondità e che sono:› i nuclei della base, deputati alla regolazione delle prestazioni motorie;› l’ippocampo, deputato alla conservazione delle tracce mnemoniche;› i nuclei dell’amigdala, deputato a coordinare le risposte endocrine e del

sistema nervoso autonomo in rapporto con gli stati emotivi.

48

Le 3 regioni del SNC1. Il rombencefalo

– che comprende il bulbo, il ponte e il cervelletto.› Il rombencefalo (escluso il cervelletto) e il mesencefalo

costituiscono il tronco dell’encefalo.

2. Il mesencefalo3. Il telencefalo

– che comprende il› il diencefalo o sistema limbico › gli emisferi cerebrali.

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Le 3 regioni e le 7 parti del SNC

CERVELLO

Rombencefalo

Bulbo

Ponte

Cervelletto

Mesencefalo

Telencefalo

Talamo

Ipotalamo

Diencefalo

Emisferi cerebrali

50

Le 7 parti, le 3 regioni e i 3 lobi del SNC

51

Le 7 parti del SNC

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Il sistema nervoso centrale

1. Le strutture cerebrali subcorticali

Principali strutture del cervello umano

53

Il tronco cerebrale e il talamo› Il midollo spinale continua verso l’alto nelle strutture

subcorticali del cervello, così chiamate in quanto sono localizzate al di sotto della corteccia cerebrale che è la parte superiore dell’encefalo.

› La struttura subcorticale più vicina al midollo è il tronco cerebrale.– Quando penetra nel cranio, il midollo spinale si allarga e diventa il

tronco cerebrale, composto da varie strutture che, procedendo dal basso verso l’alto, sono nell’ordine:› il bulbo o midollo allungato,› il ponte e› il mesencefalo.

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Figura del tronco cerebrale e il talamo› Dalla figura risulta

evidente perché il complesso formato dal bulbo, dal ponte e dal mesencefalo prende il nome di tronco cerebrale:– le strutture si organizzano a

formare una sorta di tronco, in cui si prolunga il midollo spinale e al quale si riconnettono altre strutture cerebrali.

– Sull’apice del tronco è inserito il talamo.

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Tronco cerebrale, talamo e grangli della base

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Il tronco cerebrale› Il midollo allungato e i nuclei (gruppi di neuroni) del pavimento del ponte di Varolio controllano importanti funzioni vitali come– la respirazione, la pressione sanguigna e la

temperatura corporea.› L’emorragia di un’arteria anche minuscola che irrora

questa regione significa morte istantanea.› Paradossalmente, le aree superiori del cervello sopportano

un danno relativamente massivo senza che il paziente muoia o anche solo stia male. Un grosso tumore nel lobo frontale, per esempio, a volte produce sintomi neurologici appena percettibili.

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Le funzioni del bulbo, del ponte e del mesencefalo› Il bulbo e il ponte sono la sede dell’organizzazione di riflessi più

complessi e prolungati di quelli integrati nel midollo spinale,– per esempio dei riflessi posturali,

› che fanno sì che l’animale possa tenere una posizione bilanciata sia da fermo sia in movimento, e

– di alcuni dei cosiddetti riflessi vitali,› ad esempio quelli che regolano la frequenza del respiro e del battito cardiaco

in risposta a stimoli che segnalano i bisogni metabolici dell’organismo.› Nel mesencefalo si trovano i centri nervosi che controllano gran parte

dei moduli di movimento fondamentali (inclusi i movimenti oculari), come quelli coinvolti nel– mangiare, bere, combattere e fare toeletta.

› Il mesencefalo e il ponte contengono, inoltre, i centri nervosi che controllano il sonno e il livello dell’attivazione fisiologica.

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Stato di vigilanza e di coscienza modulati dal tronco dell’encefalo› Nell’essere umano il tronco dell’encefalo è in grado di organizzare molte forme di

comportamento stereotipato che vanno dai movimenti oculari, dalle risposte orto facciali e dai movimenti respiratori al controllo posturale e perfino al cammino. Queste forme di comportamento sono controllate da vie motorie discendenti provenienti dal proencefalo.

› Inoltre, il tronco dell’encefalo regola il livello complessivo dell’attività del proencefalo, controllando il ciclo sonno-veglia e modulando la ritrasmissione delle informazioni sensoriali, in special modo di quelle dolorifiche, alla corteccia cerebrale.– Il contributo del tronco dell’encefalo a questi processi regolatori è documentato in modo

significativo dai pazienti portatori di lesioni della parte inferiore del tronco dell’encefalo. Questi pazienti sono in uno stato di veglia, ma il proencefalo, che è rimasto intatto, non è più in grado di interagire con il mondo esterno; questa sindrome viene denominata condizione del soggetto chiuso dentro (locked-in).

– Questa condizione patologica è l’esatto opposto di quella dei pazienti che si trovano in uno stato vegetativo persistente, che presentano alterazioni estese del proencefalo provocate da ipossia e sembrano essere svegli ma sono completamente privi di coscienza.

› Le tristi conseguenze di questi casi clinici sottolineano l’importanza del ruolo del tronco dell’encefalo nella modulazione dei sistemi motori e sensoriali attraverso le sue vie discendenti e nella regolazione dello stato di veglia del proencefalo attraverso le sue vie ascendenti.

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Le funzioni del mesencefalo› Un gatto il cui sistema nervoso centrale sia stato completamente

tagliato subito sopra il mesencefalo, è in grado di produrre quasi l’intero repertorio dei comportamenti esibiti da un animale intatto.– Può camminare, correre, saltare, arrampicarsi, pulirsi, attaccare, copulare, masticare,

inghiottire e così via.› ma, a differenza di un animale intatto, produrrà questi atti solo in

risposta a stimoli immediati, cioè il suo comportamento perderà il carattere della spontaneità e dell’intenzionalità.– Per esempio, una volta messo su un palo, un gatto con questo tipo di lesione si

arrampicherà, ma non sarà un grado di scegliere di salire se in cima al palo è stato messo del cibo, o di non arrampicarsi se il cibo non c’è.

› Questo comportamento sta a indicare che il mesencefalo e le strutture al di sotto di esso contengono centri nervosi che organizzano i movimenti, ma non contengono alcun sistema neurale che conferisca all’animale la capacità di decidere deliberatamente, in base ai suoi interessi a lungo termine, se mettere in atto un dato movimento o astenersene.

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Il talamo› Subito sopra il tronco cerebrale si trova il talamo,

una struttura che occupa il centro del cervello e che può essere considerata come un relé, una stazione di scambio e di interconnessione tra parti diverse del cervello.– Molti dei tratti sensoriali ascendenti che decorrono nel

tronco cerebrale terminano in particolari nuclei talamici, che a loro volta inviano segnali a specifiche aree della corteccia cerebrale.

– Il talamo è anche la sede di centri che connettono varie aree superiori del cervello, e di altri nuclei che convogliano i messaggi provenienti dalle aree superiori verso i centri per il controllo motorio situati nel tronco cerebrale.

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Il cervelletto› Il nome che le è stato attribuito, cervelletto, sottolinea l’aspetto di questa

struttura, che appare nel complesso una versione in scala ridotta del resto del cervello.– Il cervello umano ha una media di 86 miliardi di neuroni, di cui 69 sono

localizzati nel cervelletto (Gazzaniga 2012) pur costituendo solo il 10% di tutto il volume del cervello.

– Essa poggia sul dorso del tronco cerebrale e la sua funzione primaria è quella di avviare e di controllare i movimenti rapidi degli arti, vale a dire quei movimenti che, una volta avviati, sono troppo veloci per essere modificati dal feedback sensoriale.› Le persone con lesioni al cervelletto spesso sono incapaci di compiere

movimenti molto rapidi, come quelli coinvolti nel dare calci e nel lanciare oggetti, ma sono ancora in grado di eseguire movimenti più lenti, quali camminare o allungarsi per afferrare qualcosa.

– È da notare che sia gli uccelli sia le scimmie hanno un cervelletto molto sviluppato: durante il volo, gli uccelli devono continuamente compiere movimenti molto veloci e ben coordinati, e lo stesso devono fare le scimmie quando si dondolano tra i rami degli alberi.

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Figura del cervelletto e dei gangli della base› Queste due strutture svolgono funzioni essenziali per l’avvio e la

coordinazione dei movimenti.

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Funzioni del cervelletto› Il cervelletto è stato paragonato a un computer molto sofisticato:– riceve e integra le informazioni che gli

arrivano da tutti i sensi, comprese le informazioni visive sugli oggetti del mondo esterno e le somatosensazioni relative alla posizione degli arti,

– quindi calcola in frazioni di secondo quali gruppi muscolari devono essere attivati e con quanta forza, per poter superare un ostacolo, colpire una palla da baseball o saltare da un ramo all’altro tra le cime degli alberi.

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I gangli della base› I gangli della base sono grandi masse di materia grigia

situate ai due lati del talamo;– funzionalmente sono centri motori con un ruolo

complementare a quello del cervelletto.– Mentre quest’ultimo è soprattutto coinvolto nei movimenti rapidi, i

gangli della base sono coinvolti principalmente nella coordinazione dei movimenti lenti e dei movimenti volontari, come cercare di raggiungere un oggetto o camminare.

– Il morbo di Parkinson, una malattia caratterizzata da tremori muscolari involontari e da gravi difficoltà nel dare inizio e nel porre fine ai movimenti deliberati, è causato dal deterioramento di neuroni i cui assoni decorrono dal tronco cerebrale ai gangli della base.

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I gangli della base› I gangli della base

sono preposti al controllo dei movimenti automatici associati ad azioni volontarie complesse– come regolare la

posizione della spalla quando si lancia una freccetta o coordinare la forza e la tensione di decine di muscoli quando si cammina.

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Il sistema limbico

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Il sistema limbico

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Sistema limbico

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Sistema limbico

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Sistema limbico

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Sistema limbico

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Il sistema limbico e l’ipotalamo› Il termine limbico viene dal latino limbus, che

significa «limite» o «confine».– Il sistema limbico può, infatti, essere visto come il

confine tra le parti evolutivamente più antiche del cervello, situate al di sotto di questo sistema, e le parti più recenti (la corteccia) situate al di sopra.

› Il sistema limbico comprende varie strutture, tra cui– l’amigdala e– l’ippocampo,

› tra loro interconnesse da una rete di fibre nervose che circonda il talamo e i gangli della base.– Queste strutture sono coinvolte nella regolazione delle

pulsioni fondamentali e delle emozioni.73

Evoluzione del sistema limbico› Si ritiene che il sistema limbico si sia evoluto,

originariamente, per l’elaborazione sofisticata degli stimoli olfattivi (Thompson, 1985), e le sue connessioni con il naso sono ancora oggi molto sviluppate.– Ciò potrebbe spiegare perché gli odori – sia piacevoli, come l’aroma

dei buoni cibi e i profumi fragranti, sia spiacevoli, come quello del vomito – abbiano così tanta influenza sulle emozioni e sulle pulsioni istintuali.

› Ma il sistema limbico riceve segnali anche da tutti gli altri sistemi sensoriali, e inoltre è intimamente collegato con i gangli della base;– si ritiene che queste connessioni contribuiscano a tradurre pulsioni

ed emozioni in movimenti corporei.

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Figura del sistema limbico e dell’ipotalamo› Le strutture più cospicue del sistema limbico sono l’ippocampo e l’amigdala,

che hanno forti connessioni con l’ipotalamo.

› L’ipofisi non fa tecnicamente parte del cervello, tuttavia ha notevoli connessioni con l’ipotalamo, dal quale è controllata.

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L’ipotalamo› L’ipotalamo è una struttura di piccole dimensioni, ma d’importanza straordinaria.

› Deve il suo nome al fatto di trovarsi esattamente sotto il talamo› (ipo-, in questo caso, significa «sotto»).

– L’ipotalamo è strettamente connesso alle strutture del sistema limbico, tanto che a volte viene considerato parte di tale sistema.

› La sua funzione principale consiste nel prender parte alla regolazione dell’ambiente interno del corpo, funzione che esso svolge– agendo sull’attività del sistema nervoso autonomo,– controllando il rilascio di certi ormoni (di cui parleremo tra poco) e– influenzando alcune pulsioni fondamentali, come la fame e la sete.– partecipando alla regolazione degli stati emotivi, come la paura e la rabbia.

› Se dovessimo rinunciare a un millimetro cubo (uno spicchio minuscolo) di una qualsiasi parte del nostro cervello, l’ultimo posto da cui estrarlo dovrebbe essere proprio l’ipotalamo. A seconda del punto da cui provenisse il minuscolo spicchio, potremmo rimanere privi– di una o più pulsioni fondamentali, oppure– non avere più un ciclo normale veglia-sonno o,– il nostro corpo potrebbe perdere la capacità di regolare il proprio metabolismo.

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La corteccia cerebrale› Le parti anatomicamente superiori, ed evolutivamente più recenti,

del cervello, nel loro insieme costituiscono la corteccia cerebrale.– La parola cervello deriva dal latino cerebrum e– corteccia dal latino cortex.

› Quest’ultimo termine viene usato nel linguaggio anatomico per indicare lo strato esterno di qualsiasi struttura, quindi la corteccia cerebrale è lo strato più esterno del cervello.

› Nel cervello dell’essere umano la corteccia è anche la porzione più consistente, in quanto ne rappresenta l’80% del volume totale.– La sua area di superficie è molto più estesa di quel che sembra, poiché forma

molte invaginazioni.› Quando si osserva un cervello umano in toto, cioè non sezionato, si può vedere

soltanto un terzo circa della reale superficie della corteccia, dato che i rimanenti due terzi restano sepolti entro i solchi delle circonvoluzioni.

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Figura della corteccia cerebrale› La figura mostra

la localizzazione dei 4 lobi della corteccia, dell’area motoria primaria e delle aree sensoriali primarie:– visiva,– uditiva e– somatosensoriale

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Emisferi e lobi› La corteccia si suddivide in 2

emisferi,– destro e– sinistro,

› Ogni emisfero si suddivide a sua volta in 4 lobi, delimitati almeno in parte da solchi piuttosto marcati. I lobi sono, procedendo in direzione postero-anteriore:– il lobo occipitale,– il lobo temporale,– il lobo parietale,– il lobo frontale.

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Emisferi e lobi

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Emisferi e lobi

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Emisferi e lobi

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Le 3 aree cerebrali› Rispetto alle funzioni della corteccia cerebrale si

distinguono 3 diversi tipi di regioni, o aree cerebrali.1.Aree sensoriali primarie, ricevono i segnali dei nervi e dei tratti

sensoriali attraverso nuclei di interconnessione situati nel talamo e comprendono: l’area visiva nel lobo occipitale, l’area uditiva nel lobo temporale e l’area somatosensoriale nel lobo parietale.

2.L’area motoria primaria, dalla quale si dipartono assoni che raggiungono i motoneuroni del tronco cerebrale e del midollo spinale. Occupa la porzione posteriore del lobo frontale, subito davanti all’area

somatosensoriale.3.Le rimanenti aree corticali, dette aree associative ricevono

stimoli dalle aree sensoriali e dalle parti inferiori del cervello, e sono coinvolte in quei complicati processi cui diamo il nome di percezione, pensiero, decisione.

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Dalle cellule nervose ai processi cognitivi› A livello corticale, regioni unimodali diverse, in

corrispondenza delle quali sono rappresentate modalità sensoriali differenti, comunicano, per il tramite di vie specifiche intracorticali, con regioni associative multimodali, che selezionano ed integrano i segnali che ricevono in percezioni che ci appaiono del tutto unitarie.

› Il cervello perciò è in grado di produrre percezioni integrate perché le cellule nervose sono connesse fra di loro in modo preciso ed ordinato secondo un piano generale che non varia in maniera significativa da un individuo normale ad un altro.– Ciò nonostante, le connessioni non sono del tutto uguali in tutti gli

individui appartenenti alla stessa specie. Le connessioni fra le cellule possono essere modificate dall’attività e dall’apprendimento.› Sono in grado di ricordare un evento particolare perché la struttura

delle connessioni fra le cellule e la loro funzione vengono modificate da quell’evento.

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I lobi occipitali› I lobi occipitali presiedono soprattutto all’elaborazione visiva.– Sono suddivisi in almeno trenta distinte aree di elaborazione, ognuna parzialmente specializzata in un preciso aspetto della visione, come il colore, il movimento, la forma.

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I lobi temporali› I lobi temporali sono preposti

alle funzioni percettive superiori, come riconoscere volti e altri oggetti e collegarli alle emozioni appropriate in stretta collaborazione con l’amigdala

› La parte superiore del lobo temporale sinistro contiene un tratto di corteccia chiamato area di Wernicke, esclusiva della nostra specie, sette volte quella del cervello degli scimpanzé.– Suoi compiti sono la comprensione del

significato e degli aspetti semantici del linguaggio, ovvero le funzioni che più differenziano gli esseri umani dalle scimmie.

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I lobi parietali› I lobi parietali sono

preposti soprattutto a elaborare le informazioni provenienti dal tatto, dai muscoli e dalle articolazioni e a combinarle con quelli della vista, dell’udito e dell’equilibrio per darci una ricca comprensione multimediale del nostro sé corporeo e del mondo che lo circonda.

I lobi parietali: destro e sinistro› Il lobo parietale destro

– provvede a creare un modello mentale della struttura spaziale esterna: il nostro ambiente immediato, più l’ubicazione (ma non l’identità) degli oggetti, degli ostacoli naturali e delle persone al suo interno, nonché la nostra relazione fisica con ciascuna di queste cose. Ci consente insomma di afferrare oggetti, schivare proiettili ed evitare ostacoli.

– Un danno impedisce di gestire movimenti finalizzati.

– Provvede anche a elaborare la nostra immagine corporea, la vivida consapevolezza mentale che abbiamo della configurazione e del movimento del nostro corpo nello spazio.

– Se si applica un elettrodo al giro angolare destro, si ha un’esperienza extracorporea.

› Il lobo parietale sinistro – È preposto a importanti funzioni

esclusivamente umane come l’aritmetica, l’astrazione e aspetti del linguaggio quali il trovare parole e metafore.

– Elabora una vivida immagine di azioni finalizzate che intendiamo compiere – come cucire con l’ago, piantare un chiodo con il martello o salutare con la mano – e le esegue.

– Lesioni del giro angolare sinistro distruggono abilità astratte quali leggere, scrivere e far di conto.

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I lobi frontali› I lobi frontali eseguono varie funzioni, distinte e vitali.

– La corteccia motoria è preposta a inviare semplici comandi motori. Altre parti provvedono a programmare le azioni e a tenere a mente gli obiettivi abbastanza a lungo da perseguirli.

– C’è un’altra piccola regione dei lobi frontali che ci permette di tenere a mente le cose abbastanza a lungo da occuparcene. Tale facoltà è chiamata memoria di lavoro o memoria a breve termine.

– La corteccia prefrontale è la più imperscrutabile del cervello. Una persona può subire una lesione massiva in quest’area senza mostrare alcun segno evidente di deficit neurologico o cognitivo. Il paziente appare perfettamente normale tuttavia la sua personalità è talmente cambiata da risultare irriconoscibile.

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Le funzioni della corteccia prefrontale› La corteccia prefrontale costituisce la parte anteriore del lobo frontale.– Si distingue dal resto della corteccia frontale poiché possiede uno

strato in più di neuroni ed è implicata nella pianificazione di comportamenti cognitivi complessi, nella personalità, nella memoria e in alcuni aspetti del linguaggio e del comportamento sociale.

› Katerina Semendeferi (2001) conferma che l’area 10, nella corteccia laterale prefrontale, è quasi 2x più grande negli umani rispetto a quanto riscontrato nelle grandi scimmie.– L’area 10 coinvolge la memoria e la pianificazione, la flessibilità

cognitiva, il pensiero astratto, l’iniziazione di comportamenti adeguati e l’inibizione di quelli inadeguati, la capacità di apprendere regole e di individuare informazioni rilevanti attraverso la percezione sensoriale.

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L’organizzazione topografica delle aree sensoriali e delle aree motorie primarie› Principio dell’organizzazione topografica A livello anatomico, le

aree sensoriali e le aree motorie primarie della corteccia sono organizzate in modo tale che neuroni in esse adiacenti ricevono segnali da, e inviano segnali a, porzioni adiacenti del tessuto sensoriale, o muscolare, su cui terminano i loro assoni.– Neuroni tra loro vicini nella corteccia visiva ricevono segnali da recettori

adiacenti nella retina dell’occhio.– Neuroni vicini nella corteccia somatosensoriale ricevono i segnali

provenienti da regioni adiacenti della pelle.– Neuroni adiacenti nella corteccia motoria primaria inviano segnali a

gruppi contigui di fibre muscolari.› Questa corrispondenza punto a punto rende possibile costruire

sulla corteccia somatosensoriale una mappa precisa delle parti del corpo che inviano segnali a ciascuna porzione dell’area corticale, o tracciare sulla corteccia motoria la mappa delle parti del corpo a cui ciascuna porzione dell’area invia i propri segnali.

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Figura dell’organizzazione dell'area somatosensoriale e dell'area motoria primaria› Come si può vedere dalla figura, le porzioni più sviluppate di queste aree della corteccia

sono quelle corrispondenti alle parti del corpo più sensibili o capaci di movimenti più fini.

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Estensione dell'area somatosensoriale e dell'area motoria primaria› La rappresentazione corticale del corpo umano è distorta,

poiché l’estensione della corteccia connessa con una data parte del corpo non corrisponde alla grandezza di quella parte somatica, ma piuttosto al grado di sensibilità (nel caso della corteccia sensoriale) o alla precisione dei movimenti (nel caso della corteccia motoria), che caratterizza tale parte.– Nell’essere umano, a cui si riferiscono le mappe della figura, aree

enormi della corteccia motoria primaria sono deputate al governo dei muscoli delle dita e dell’apparato vocale, ove è necessario un controllo fine dei movimenti.

– In altri animali le porzioni corticali più estese corrispondono ad altre parti del corpo, come impongono il repertorio più vasto e la maggior precisione dei movimenti effettuati da tali parti.› Nelle aree corticali somatosensoriali e motorie dei gatti, ad esempio, sono

molto estese le regioni che corrispondono alle vibrisse, e nella corteccia della scimmia ragno – che usa la coda come un quinto arto prensile – sono molto sviluppate le aree corrispondenti alla coda.

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Homunculus motorio e sensoriale› Questo modello

mostra come apparirebbe il corpo di un uomo se ciascuna parte di esso crescesse in proporzione all’area della corteccia cerebrale interessata alla percezione sensoriale o alla esecuzione motoria.

Modelli degli homunculi sensoriale e motorio al Natural History Museum di Londra

Figura del corpo calloso› Il corpo calloso consiste di un

enorme fascio di assoni che connette i due emisferi della corteccia cerebrale.

› Qui è visibile nell’emisfero destro di un cervello umano sezionato a metà in senso longitudinale.– Confrontando la fotografia con il

disegno a sinistra si riconosce, oltre al corpo calloso, altre strutture cerebrali.

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Influenza controlaterale› Ogni emisfero comprende i 4 lobi e le aree sensoriali e motorie

primarie.› Quasi tutte le vie nervose che connettono le aree corticali, sensoriali

e motorie con le regioni del corpo ad esse corrispondenti sono crociate, ovvero influenzano la metà controlaterale del corpo.– I neuroni sensoriali che hanno le terminazioni assoniche nell’epidermide della

metà destra del corpo inviano i loro segnali all’area somatosensoriale dell’emisfero sinistro, e viceversa.

– Analogamente, i neuroni della corteccia motoria primaria dell’emisfero sinistro inviano i loro impulsi ai muscoli della metà destra del corpo, e viceversa.

› Le due parti, destra e sinistra, del corpo riescono a funzionare come un tutto unico grazie al fatto che i due emisferi si scambiano le informazioni sensoriali e coordinano l’attività motoria attraverso le fibre del corpo calloso.

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Plasticità neuronale 1/2› La corteccia cerebrale è divisa in aree dalle funzioni diverse. Con la pratica e l’apprendimento alcuni dei loro confini possono spostarsi.– Questo non significa che il tessuto cerebrale subisca

letteralmente contrazioni e dilatazioni, ma si modificano la forza di un dato input sinaptico o la germinazione assonale e sinaptogenesi.

– L’assegnazione del tessuto cerebrale ai processi percettivi e cognitivi non avviene una volta per tutte e sulla base dell’esatta collocazione del tessuto nel cranio, ma dipende da come il cervello processa l’informazione.

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Plasticità neuronale 2/2› Nei violinisti, si espande una regione della corteccia che

rappresenta le dita della mano sinistra.› I ciechi dalla nascita usano la corteccia visiva per leggere il Braille.› I sordi dalla nascita usano parte della corteccia uditiva per

elaborare il linguaggio dei segni.› Chi ha subìto l’amputazione di un arto utilizza per altre parti del

corpo l’area della corteccia precedentemente al servizio dell’arto perduto.

› I bambini piccoli possono crescere relativamente normali non solo dopo traumi al cervello che trasformerebbero un adulto in un relitto umano, ma persino dopo la rimozione dell’intero emisfero cerebrale sinistro, che negli adulti presiede al linguaggio e al ragionamento logico.

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