Flora lichenica epilitica della Riserva Monterano

Valerio Genovesi, Sonia Ravera, Francesca Verri

1. Introduzione La Riserva Naturale Monterano è situata a cavallo tra i Monti della Tolfa e le colline dei Monti

Sabatini. Il territorio della riserva copre oggi poco più di 1.000 ettari e comprende al suo interno, attraversato dalle strette valli del fiume Mignone e del torrente Bicione, una varietà di ambienti che vanno dai boschi ripariali ai querceti misti, dai pascoli alle forre.

Caratteristica dell’area è l’affascinante presenza della “città morta” di Monterano, situata su un altopiano di roccia tufacea alla confluenza tra i due corsi d’acqua. Gli edifici della città, abbandonata da poco più di due secoli dopo un’epidemia di malaria, sono costruiti in tufo di provenienza locale o parzialmente scavati sfruttando in molti punti gli affioramenti naturali. Del paesaggio sono parte integrante i coloratissimi licheni che prolificano sulle rocce, trovando un habitat ideale sia per la porosità del litotipo che per il clima favorevole.

Le rocce vulcaniche presenti nella Riserva appartengono a due fasi eruttive differenti: una prima fase Plio-Pleistocenica (tra 4 e 2 milioni di anni fa) che rientra nell’attività del complesso Tolfetano-Cerite-Manziate ed una seconda fase di grande attività, a partire da 700.000 anni fa, dovuta alla formazione dell’apparato Vicano a nord e dell’apparato Sabatino e sud. Le rocce affiorano soprattutto nel settore della Riserva corrispondente alla sinistra idrografica del Fiume Mignone e sono in prevalenza riferibili a colate laviche che hanno originato sia litotipi duri e compatti, come i "Peperini listati", presenti lungo tutto il sentiero che da nord-ovest conduce alla città, sia il "Tufo rosso a scorie nere" (molto poroso e ricco di pomici nere), che costituisce gran parte del centro abitato. Tipico delle formazioni tufacee legate all’attività dell’apparato sabatino è un chimismo di tipo basico con un contenuto in silice del 65% (De Rita et al., 1993; AA.VV., 2006).

Il presente studio, inserito in un’indagine sistematica della flora lichenica della Riserva che ha già considerato la componente epifitica (Ravera, 2006), ha preso in esame la flora epilitica dei resti della città e delle rupi circostanti.

1.1. Licheni e rocce

Tra i più comuni colonizzatori delle superfici litiche, i licheni rappresentano un taxon assai eterogeneo ed universalmente distribuito che ha nella relazione simbiotica tra un fungo (micobionte) ed un’alga (fotobionte) e/o un cianobatterio, il suo carattere distintivo.

La simbiosi lichenica rappresenta una delle alleanze più efficaci esistenti nel mondo naturale tale da permettere ai licheni di colonizzare una straordinariamente ampia varietà di substrati ed ambienti. Una delle principali motivazioni risiede nella peculiarità di essere organismi poichiloidrici ed aver sviluppato una massima tolleranza alla disidratazione riuscendo a passare velocemente dallo stato vegetativo ad uno stato di vita latente.

La struttura interna e l’anatomia del tallo lichenico sono assai semplici ed uniformemente riscontrabili in tutte le specie. In Fig. 1 è riportata la sezione di un tipico tallo che appare costituito da una serie di strati ben riconoscibili: una “cortex” superiore formata da cellule fungine (ife) compatte e appressate tra loro che delimita la superficie esterna del tallo; protetto dalla cortex, lo “strato algale” concentra il fotobionte sempre a contatto con le ife; più internamente è presente la “medulla” costituita da ife lasse. La morfologia esterna è invece molto varia ma riconducibile comunque a tre fondamentali forme di crescita tradizionalmente riconosciute: crostosa, fogliosa e fruticosa (Fig. 2). Figura 1. Schema di sezione di tallo lichenico eteromero con la suddivisione in strati ben distinti: cortex, strato algale, medulla.

Figura 2. Principali forme di crescita nei licheni. A sinistra: crostosa (Ocrolechia sp.); al centro: fogliosa (Xanthoria parietina); a destra: fruticosa (Roccella sp.). Foto di Valerio Genovesi.

Sulle rocce possono ricorrere tutte queste morfologie, tuttavia è costante la predominanza delle specie crostose sulle altre. Per quel che riguarda il rapporto tallo-substrato, è di minimo impatto nelle forme fruticose mentre rilevante sia per i licheni crostosi che per molti fogliosi.

La forma di crescita crostosa è caratterizzata da un tallo compenetrato nel substrato colonizzato; la porzione esposta può avere una morfologia variabile, da liscia ed uniforme a profondamente areolata, più o meno circolare. I licheni fogliosi hanno per lo più una crescita parallela al substrato al quale generalmente aderiscono attraverso idonee strutture vegetative che possono ancorare il tallo agganciandosi a particelle di roccia, granuli di terra o di sabbia, o penetrando, talvolta anche per diversi millimetri (fino a circa 15), all’interno dei substrati più compatti.

La capacità dei licheni di colonizzare superfici rocciose integre ed il loro ruolo fondamentale nella pedogenesi furono riconosciuti già da Linneo (1762) il quale arrivò ad affermare che “i licheni crostosi sono i primi fondatori della vegetazione”.

2. Materiali e Metodi

Gli habitat lichenici maggiormente rappresentati nella Riserva possono raggrupparsi in tre

tipologie principali: due tipicamente artificiali, muretti a secco (Fig. 3) e manufatti storici (Fig. 4), il terzo costituito da affioramenti naturali (Fig. 5). Figura 3. Muretti a secco in peperino lungo il sentiero “Valle del Mignone” nei pressi dell’antica Monterano. Foto di Valerio Genovesi Figura 4. Palazzo Ducale e Fontana del Leone. Foto di Sonia Ravera. Figura 5. Affioramenti naturali di rocce tufacee (“tufo rosso a scorie nere”) accanto alla Fontana ai piedi dell’antico acquedotto. Foto di Sonia Ravera.

In Fig. 6 è riportata la pianta dell’area con l’indicazione dei punti di campionamento. Figura 6. Pianta dell’area di studio (modificata da Quaderni della Riserva Naturale Monterano n. 3) con l’indicazione dei punti di campionamento della flora lichenica epilitici: i cerchietti blu indicano i muretti a secco, quelli verdi il Palazzo Ducale e la Fontana del Leone, in rosso sono indicati gli affioramenti naturali.

Il riconoscimento dei licheni, ove possibile, è stato effettuato principalmente in campo; il prelievo di materiale per il riconoscimento in laboratorio è stato effettuato avendo cura di non danneggiare i manufatti litici sottostanti.

Per l’analisi chemotassonomica sono stati utilizzati i reagenti chimici necessari (soluzione satura di idrossido di potassio e soluzione diluita di ipoclorito di sodio); le osservazioni sono state effettuate con l’ausilio di strumentazioni appropriate (stereomicroscopio e microscopio ottico) per lo studio sia delle caratteristiche macroscopiche (forma e colore del tallo, meccanismi di riproduzione e propagazione, strutture e reazioni chimiche e fisiche) che di quelle microscopiche (es.: organizzazione interna dei corpi fruttiferi; forma degli aschi; forma e dimensioni delle parafisi; forma, numero, colore e dimensione delle spore; eventuale presenza di cristalli di ossalato di calcio; ecc.).

Le specie sono state controllate e confrontate con i campioni dell’Erbario Lichenologico conservato nell’Università degli Studi del Molise (IS) presso il Dipartimento S.T.A.T.

I campioni raccolti in campo e ritenuti idonei, determinati e contrassegnati con i riferimenti di rito, sono stati debitamente sterilizzati e inseriti nell’erbario.

Per la determinazione delle specie sono stati utilizzati Clauzade & Roux (1985), Wirth (1995), Smith et al. (2009) e idonee monografie. Per la nomenclatura aggiornata dei licheni e gli indici ecologici si fa riferimento a Nimis & Martellos (2008).

Gli indici ecologici o ecological indicator values sono stati elaborati per la prima volta negli studi sulla flora vascolare (Ellenberg, 1979) ed esprimono la preferenza di una specie rispetto ai

diversi parametri ambientali fornendo utili indicazioni sulle cause che possono aver favorito l’instaurarsi di una determinata colonizzazione biologica. Rappresentano un’ulteriore fonte di informazione da utilizzare nell’interpretazione ecologica dei risultati del campionamento nelle aree di studio (Nimis et al., 1987) attraverso una scala numerica appositamente calibrata.

Per quanto riguarda i licheni, indici relativi al fotofitismo delle specie (L da “light”), all’eutrofizzazione del substrato (N da “nitrophytism”), all’umidità (H da “hygrophytism”) e all’acidofilia (pH) sono stati introdotti da Wirth (1980), sulla scorta di indici simili già proposti per la flora fanerogamica. Successivamente sono stati modificati ed adattati al territorio italiano (Nimis et al., cit.; Tretiach et al., 1991) in modo da comprendere non un singolo valore, ma più numeri su una scala ordinale che indicano lo spettro di tolleranza ecologica di ciascuna specie, fino all’ultima versione (Tab. 1) proposta nella check-list on line dei licheni d’Italia (Nimis & Martellos, cit.). Tabella 1. Indici ecologici (tradotto da Nimis & Martellos, 2008). 3. Risultati

La flora lichenica epilitica dei tufi della Riserva Monterano è stata rilevata a partire da novembre

2009. Sono state censiti in totale 68 taxa. In Tab. 2 è riportata la lista delle specie e la tipologia del sito in cui sono state rilevate. In particolare sono stati rinvenuti 55 taxa per gli affioramenti naturali, 41 taxa per i muretti e 25 per gli edifici (Palazzo Ducale). Tabella 2. Florula lichenica dei tufi di Canale Monterano.

3.1. Caratterizzazione bio-ecologica

La flora lichenica nel suo complesso (Fig. 7) appare prevalentemente rappresentata da licheni prevalentemente crostosi (78%) nonostante una discreta presenza sia di licheni di tipo foglioso (15%) che di fruticosi (7%) la cui presenza è assecondata dal litotipo, poroso e ricco di microhabitat favorevoli ad un’articolata colonizzazione. Figura 7. Caratterizzazione biologica della florula lichenica epilitica di Canale Monterano. Forme di crescita: Cr: crostosi, Cr.pl: crostosi lobati ai margini (placodiomorfi), Lepr: leprosi, Sq: squamulosi, Fol n.l.: fogliosi a lobi stretti, Fol b.l.: fogliosi a lobi ampi, Frut: fruticosi.

In Fig. 8 sono riportati gli spettri ecologici relativi alla colonizzazione lichenica delle tre tipologie di habitat considerate: muretti, edifici e affioramenti naturali. È evidente una sostanziale somiglianza tra la flora dei muretti a secco e quella degli affioramenti naturali. La flora degli edifici, in particolare del Palazzo Ducale, oltre ad essere quantitativamente più povera per la maggiore omogeneità delle superfici, appare maggiormente legata a situazioni ricche di nutrienti, esposte ad una buona illuminazione e con discreta tolleranza a condizioni xeriche. Figura 8 Caratterizzazione ecologica della florula lichenica epilitica di Canale Monterano. Vedi testo e Tabella 2 per i dettagli.

Nel complesso sono prevalentemente presenti specie con affinità per un substrato da subneutrofilo a basico (80% del totale); la componente acidofila non è tuttavia trascurabile (20%). Ciò concorda con la già ricordata particolarità del tufo rosso a scorie nere, il substrato litologico prevalente, di essere una roccia eruttiva sottosatura in silice e quindi con rilevanti caratteristiche di basicità (De Rita et al., cit.). La flora lichenica rinvenuta è caratterizzata da un marcato fotofitismo riconducibile alla posizione esposta e lontana da copertura arborea della maggior parte dei resti, e da una moderata nitrofilia.

3.2. Flora d’interesse

Le specie segnalate rientrano nella flora lichenica epilitica propria delle rocce tufacee delle aree archeologiche e dei monumenti dell’area romana, del Lazio e delle regioni limitrofe (Nimis et al., cit.; Bartoli, 1990, 1997; Genovesi, 2003, 2005), tuttavia sono presenti anche alcune specie di pregio, tra cui specie nuove per il Lazio e specie tipiche di ambienti conservati.

In particolare, si citano tra le specie nuove: Lasallia pustulata, Rhizocarpon tinei e Toninia

cinereovirens. Lasallia pustulata: è un lichene foglioso a tallo umbilicato (con un’unica porzione limitata di

tallo adesa al substrato), caratteristicamente pustulato, rinvenuto in località Ara del Tufo. Rhizocarpon tinei: è una specie tipica di rocce silicee e molto simile al più comune Rh.

geographicum. In Italia risulta più frequente ad altitudini maggiori. È legata a siti esposti con buona illuminazione e condizioni xeriche. Come la precedente è stata rinvenuta in località Ara del Tufo.

Toninia cinereovirens: si trova su una varietà di substrati, dalle rocce calcaree a quelle moderatamente silicee. È legata a situazioni umide con periodiche percolazioni di acqua. È stata rinvenuta sulle rocce circostanti la fontana ai piedi dell’antico acquedotto.

Per quel che riguarda le specie che caratterizzano ambienti indisturbati, si fa riferimento all’indice di poleofobia (Nimis & Martellos, cit.). L’indice evidenzia l’attitudine di una specie a colonizzare ambienti vicini alla naturalità o comunque con basso o nullo impatto antropico (Fig. 9). Il valore 0 è assegnato normalmente solo a licheni epifiti e indica le specie legate a substrati con lunga continuità ecologica (alberi e foreste antichi). Il valore 1, relativo alle specie che colonizzano habitat naturali o semi-naturali, è il più basso riscontrabile tra le specie epilitiche.

Nell’area di studio sono state rilevate 10 specie (17% del totale) con questo valore: Caloplaca

cerinoides, Caloplaca fuscoatroides, Collema ryssoleum, Diploschistes gypsaceus, Endocarpon

pusillum, Pertusaria rupicola, Rhizocarpon disporum, Rhizocarpon tinei, Toninia cinereovirens e Verrucaria fuscella. Figura 9. Poleofobia: presenza percentuale (%) delle specie.

4. Bibliografia

AA.VV., 2006. Caratteristiche idrologiche e geologiche del territorio. In: “Primi contributi alla conoscenza del territorio della riserva Naturale Regionale Monterano”. Quaderni della Riserva Naturale Regionale Monterano n. 7, pp. 41-50.

Bartoli A., 1990. I licheni della Peschiera dei Tritoni nell’Orto Botanico di Roma, Villa Corsini. Giornale Botanico Italiano, 124 (1): 87.

Bartoli A., 1997. I licheni del Colosseo. Allionia, 35: 59-67. Clauzade G. & Roux Cl., 1985. Likenoj de Okcidenta Eŭropo. Ilustrita Determinlibro. Bull. Soc.

Bot. Centre-Ouest, n. ser., n. spéc. 7. 893 pp. De Rita D., Bertagnini A. & Landi P, 1993. Note geologiche sui distretti vulcanici di Vico e dei

Monti Cimini. In: “Guide Geologiche Regionali: Lazio”, a cura della Società Geologica Italiana. Ellemberg H., 1979. Zeigerwerte der Gefaesspflanzen Mitteleuropas. Scripta Geobotanica, Aufl.

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della Società Lichenologica Italiana, 16: 69. Genovesi V., 2005. Licheni e monumenti. La scalinata monumentale dell’orto botanico di Villa

Corsini a Roma. Linea Ecologica/Economia Montana, anno XXXVII, n. 5: 31-37. Linneo C., 1762. Amoenitates Academicae Holmiae. 2a ed., vol. 11: pp. 1-52. Nimis P.L. & Martellos S., 2008. ITALIC - The Information System on Italian Lichens. Version 4.0.

University of Trieste, Dept. of Biology, IN4.0/1 (http://dbiodbs.univ.trieste.it/). Nimis P.L., Monte M. & Tretiach M., 1987. Flora e vegetazione lichenica di aree archeologiche

del Lazio. Studia Geobotanica, 7: pp. 3-161. Ravera S., 2006. Flora lichenologica della Riserva Naturale Monterano. In: “Primi contributi alla

conoscenza del territorio della riserva Naturale Regionale Monterano”. Quaderni della Riserva Naturale Regionale Monterano n. 7: pp. 89-94.

Smith C.W., Aptroot A., Coppins B.J., Fletcher A., Gilbert O.L., James P.W., Wolseley P.A., 2009. The Lichens of Great Britain and Ireland. British Lichen Society, 1046 pp.

Tretiach M., Monte M., Nimis P.L., 1991. A new hygrophytism index for epilithic lichens developed

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Figura 1

Figura 2

Figura 3

Figura 4

Figura 5

Figura 6

Forme di crescita

0

10

20

30

40

50

Cr Cr.pl Lepr Sq Fol n.l. Fol b.l. Frut

n.

sp

ecie

Figura 7

pH Palazzo

25%

17%8%

50%

2-3

2-4;3

3-4

3-5;4-5

L Palazzo

21%

79%

3-4

3-5;4-5

W Palazzo

4%25%

42%

29%2-3

2-4;3

3-4

3-5;4-5

N Palazzo

4%20%

28%28%

20%1-2

1-3;2-3

2-4

3-4

3-5;4-5

pH muretti

33%

21%10%

36% 1-3;2-3

2-4;3

3-4

3-5; 4,5

W muretti

13%

23%

46%

18%

2-3

2-4;3

3-4

3-5;4;4-5

L muretti

3%

30%

67%

3

3-4

3-5;4-5

N muretti

8%18%

29%22%

23%1-2

1-3;2-3

2-4;3

3-4

3-5;4-5

pH Roccia

32%

17%15%

36% 1-3;2-3

2-4;3

3-4

3-5;4-5

L Roccia

6%

34%

60%

2-3;3

3-4

3-5;4-5

W Roccia

13%

26%

44%

17%

2;2-3

2-4;3

3-4

3-5;4-5

N Roccia

15%

28%

19%

19%

19%

1;1-2

1-3;2-3

2-4;3

3-4

3-5;4-5

Figura 8

Tabella 1

pH del substrato

(pH)

Fotofitismo

(L)

Igrofitismo

(W)

Nitrofitismo

(N)

1 substrati molto acidi

in siti molto ombrosi

specie igrofila in siti non eutrofizzati

2 substrati acidi in siti ombrosi specie abbastanza igrofila

in siti molto poco eutrofizzati

3

substrati da subacidi a subneutri

in siti con luce diffusa

specie mesofila in siti debolmente eutrofizzati

4 substrati debolmente basici

in siti esposti al sole

specie xerofila in siti piuttosto eutrofizzati

5 substrati molto basici

in siti con luce diretta

specie molto xerofila

in siti molto eutrofizzati

Poleofobia

17%

38%

45% 1

1-2

1-3; 2-3

Figura 9

Tabella 2

Stazione di rilevamento Specie Muretti Roccia Palazzo

Acarospora umbilicata Bagl. x x Acarospora veronensis A.Massal. x x Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid. x x Aspicilia caesiocinerea (Malbr.) Arnold x x x Aspicilia contorta ssp. hoffmanniana S. Ekman & Fröberg x x Aspicilia intermutans (Nyl.) Arnold x x Caloplaca aurantia (Pers.) Hellb. x Caloplaca cerinoides (Anzi) Jatta x x x Caloplaca citrina (Hoffm.) Th.Fr. x x x Caloplaca crenularia (With.) J.R.Laundon x x x Caloplaca flavescens (Huds.) J.R. Laundon x

Caloplaca fuscoatroides J.Steiner x x Caloplaca saxicola (Hoffm.) Nordin x x Caloplaca teicholyta (Ach.) J.Steiner x x x Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. x x x Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll.Arg. x Cladonia fimbriata (L.) Fr. x Cladonia foliacea (Huds.) Willd. x Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. x Collema ryssoleum (Tuck.) A. Schneider x Diploicia canescens (Dicks.) A.Massal. x x Diploschistes scruposus (Schreb.) Norman x Diploschistes gypsaceus (Ach.) Zahlbr. x Diplotomma alboatrum (Hoffm.) Flot. x Endocarpon pusillum Hedw. x Flavoparmelia caperata (L.) Hale x x Lasallia pustulata (L.) Mérat x Lecania erysibe (Ach.) Mudd x x x Lecania turicensis (Hepp.) Müll. Arg. x x Lecanora albescens (Hoffm.) Branth & Rostr. x x Lecanora campestris (Schaer.) Hue x x x Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf. x x x Lecanora gangaleoides Nyl. x Lecanora pruinosa Chaub. x Lecanora sulphurea (Hoffm.) Ach. x Lecidea fuscoatra (L.) Ach. x x x Lecidella asema (Nyl.) Knoph & Hertel x Lecidella carpathica Körb. x x

Lecidella stigmatea (Ach.) Hertel & Leuckert x x Lepraria sp. x x x Leprocaulon microscopicum (Vill.) Gams x Ochrolechia parella (L.) A.Massal. x x Opegrapha subelevata (Nyl.) Nyl. x Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale x Pertusaria rupicola (Fr.) Harm. x Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier x x Physconia grisea (Lam.) Poelt ssp. grisea x Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M.Choisy x x x Ramalina sp. x Rhizocarpon disporum (Hepp) Müll.Arg. x

Rhizocarpon tinei (Tornab.) Runemark x

Rinodina gennarii Bagl. x x

Rinodina teichophila (Nyl.) Arnold x Tephromela atra (Huds.) Hafellner v. atra x x x Toninia cinereovirens (Schaer.) A.Massal. x Toninia aromatica (Sm.) A. Massal. x Trapelia coarctata (Sm.) M. Choisy x Verrucaria fuscella (Turner) Winch x Verrucaria lecideoides (A.Massal.) Trevis. x x Verrucaria macrostoma DC. x x Verrucaria muralis Ach. x Verrucaria nigrescens Pers. x x x Verrucaria viridula (Schrad.) Ach. x Xanthoparmelia loxodes (Nyl.) O.Blanco, A.Crespo, Elix, D.Hawksw. & Lumbsch x x Xanthoparmelia pulla (Ach.) O.Blanco, A.Crespo, Elix, D.Hawksw. & Lumbsch x x x Xanthoparmelia stenophylla (Ach.) Ahti & D.Hawksw. x Xanthoria calcicola Oksner x x x Xanthoria parietina (L.) Th.Fr. x x x