Fishery’ S cience - I Giardini dell'Acqua Science Journal... · PREFAZIONE Siamo giunti alla...

Anno I N. 0 - NOVEMBRE 2010

Mediterranean trout research Group

Fishery’ cienceSJournal

10 Pier Paolo GIBERTONI & Maurizio PENSERINI

Studiittiologici,caratterizzazionegenetica,selezionedi parcoriproduttorieproduzionedinovellameautoctonoper

leacquediLunigiana(MS)eMediaValleSerchio(LU)

18 Pier Paolo GIBERTONI, Stefano ESPOSITO, Maurizio PENSERINI, Alessandra FOGLIA PARRUCIN, Claudio LEONZIO, Marco RADI & Giacomo QUERCI

Ipotesididistribuzioneoriginariadellepopolazionidi salmonidinativiperleacqueitaliane HypothesisoftheOriginalDistributionofNative

SalmonidStocksintheItalianWaters

38 Pier Paolo GIBERTONI & Maurizio PENSERINI Osservazionimorfologiche,morfometriche,eperformance riproduttivedialcunespeciediinteressezootecnicoed

alieuticoappartenentiaigeneriOncorhynchuseSalvelinus

43 Maurizio PENSERINI & Pier Paolo GIBERTONI

Provvedimentiattiallamitigazionedeglieffettidei cambiamenticlimaticiglobalisullepopolazioniittiche

nativeperleacqueitaliane:lineeguidadiattuazione

47 Alessandra FOGLIA PARRUCIN & Pier Paolo GIBERTONI

Progettodivalorizzazioneetuteladellepopolazioniittiche dellaValSessera(BI)

Direttore responsabileGiovanni Cocconi

Direttore EditorialeGiorgio Cavatorti

Vice DirettoreDante Iotti

Responsabile ScientificoDr. Stefano Esposito

RedazioneGiorgio Cavatorti Via Verdi, 3042027 Montecchio Emilia (RE)e-mail: [email protected]

Grafica e impaginazioneEdi Grafica Via Romagnoli, 840010 Bentivoglio (BO)e-mail: [email protected]

StampaRabbi Giuseppe S.r.l., Bologna

AutorizzazioneTribunale di Reggio Emilian° 1204 dello 06/02/2008 Poste Italiane spa

Fishery’s Science Journal N° 0speciale H2O Magazine

In collaborazone con Mediterranean Trout Research Group





EDITORIALE

E’ un grande piacere presentare una nuova rivista “Fishery’s ScienceJournal” che si propone come obiettivo quello di pubblicare informazioniscientificheedirenderledisponibilinonsoloagliaddettiailavori.Riteniamochelaricercascientificaneicampidell’ittiologia,dell’acquacoltura,dell’it-tiopatologia e dell’ecologia delle acque interne, rappresenti un’importantefontediriflessione,diaggiornamentoedistimoloperunpubblicochetroppodi frequente ha difficoltà di attingimento rispetto a opere e pubblicazioniscientifiche.Ilsettoretuteladelleacqueeconservazionedellafaunaitticaautoctonaèdigrandeattualitàenecessitadisforzicomuniperraggiungereobiettividisalvaguardia,ditutelaedivalorizzazione.Ilnostrosforzosaràquellodidivulgareconoscenzeepubblicazionivalidatea livello scientificoconl’intentodidareallettorelapossibilitàdiavere“intemporeale”infor-mazioniconineditepossibilitàdiinterazione.Infatti,comeverràillustratonellaPrefazione,oltreallavoropreliminaredicompetentiRevisori,ogniar-ticolopotràessereintegratoerivisitatodagliAutoriaseguitodellesegnala-zioniedellecritichechesarannoinoltratemediantel’appositositoweb.LacollaborazioneconilpersonalescientificodelMediterraneanTroutResearchGroupèmotivodigrandeorgoglioegaranziadidinamismoepraticitàinunambitochetroppospessoappare,agliocchiesterni,teoricoepococoncreto.Inquestaprimauscitasonoriportatialcuniarticoliriguardoastudisupo-polazioni salmonicole native di interesse conservazionistico, quali leTroteMediterranee,confinalitàproteseallareintroduzione,alriconoscimentoedall’elaborazionediipotesisulladistribuzioneoriginarianelleacqueitaliane.E’riportatoancheunarticoloinerenteaicambiamenticlimaticiglobaliedaiprovvedimentidimitigazioneatuteladellafaunaitticanativa.Abbiamoinol-treritenutoimportanteconosceremeglioalcunespecieevarietàdisalmonidinonnativiappartenentiaigeneriSalvelinuseOncorhynchuschenelleacqueitalianesonoutilizzateperleattivitàzootecnicheealieutiche.Buonalettura.

GiorgioCavatorti

PREFAZIONE

Siamogiuntiallapubblicazionedel“Numero0”diFishery’sScienceJournal,rivistascientificacheabbracceràitemidell’ittiologia,dell’ecologiadelleac-que,dell’acquacoltura,delladifesadegliecosistemiacquaticiedellasalva-guardiadellespecieitticheautoctone.Il nostro obiettivo è di costruire assieme una rivista scientifica di nuovostampocherispondaaimportantiesigenzediLettorieAutori:-pubblicheremo lavorioriginali, informativiechepossanodeterminareunvero passo in avanti nelle conoscenze dell’argomento trattato, stimolandoriflessioniel’elaborazionediconcettieteorie;

-pubblicheremoarticoli scrittiancheconunostilediversodallaboriositàaccademicachespessoaffliggelarealtàdellerivistescientifiche;

-sarannobenvenuteimmagini,fotografie,schemieillustrazioni(acolori)chepermettanodiinformareespiegareinmanierapiùintuitivaconcettidifficilidachiarireconleparole.E’nostrointeresserealizzareunarivistaestetica-mentepiùpiacevoleegodibilenonsolopergliaddettiailavori,maancheperlettoriestudentichesiavvicinanoalmondodellepubblicazioniscientifiche;

-riteniamochenell’otticadell’esigenzadiunamigliorecondivisionedeidatitra ricercatori sia indispensabile la velocità di pubblicazione, stimolandoanche lacollaborazione tragruppidi ricercache lavoranocontemporane-amenteneglistessicampidiinteresse.Perquestomotivoitempi“morti”ediaccettazionesarannoridottialminimoindispensabile.Illavoroverràdap-primapubblicatosuinternetnelminortempopossibile,dovesaràimmediataladisponibilitàdiundocumento.pdfgratuito;

-desideriamouna rivista in cui ci siaoccasione e spazioper commenti eopinioni.E’perquestochesaràdatograndespazioallasezione“Comments&Letters”dovepotremopubblicareivostricommentisullepubblicazioniapparseneinumeriprecedenti.Sarannobenvenuteanchenuoveoccasionidiriflessionecheprendanospuntodagliarticoliapparsisullepaginedellanostrarivista.Sarà,prossimamente,disponibilesulwebancheunForum.

Lavaliditàscientificasaràgarantitadaunsistemadipeer-reviewanonimo“noninvasivo”.Inostriautorevolicollaboratorivaluterannosesianostaticommessierrorinellaraccoltadeidati,nellaelaborazionedeglistessiosenesianostatetratteconclusionipalesementeerrate.Larevisione“noninvasiva”concederà agli autori unmargine dimanovra più ampio rispetto a quelloconcessodallamaggiorpartedellerivistescientifiche,conscidelfattochegrandiprogressinellascienzasonostaticompiutiapartiredateoriecheorasarebberostatecassatecomespeculazioniinutili.Ulteriorevalidazionesaràassicuratadallapossibilità(permezzodellasezione“Comments&Letters”edelForumweb)diconfrontoconlacomunitàscientificainteressataedieventualicorrezionisuccessiveallaprimapubblicazioneon-line.IlFishery’sScienceJournal,apartiredal“Numero1”saràdivisoin4sezioni:

Fishery’s Science Journal

Researchs

In questa sezione verranno pubblicate le ricerche che ci perverranno nel-la formadelcanonicoarticoloscientifico.Purrimanendoall’internodeglischemidellapubblicazionescientifica,comesopradetto,verràassicuratounampiomarginedilibertà,soprattuttonelcapitolo“Discussion”

Reviews&Concepts

InquestasezionesarannopubblicatiiclassicilavoridiReviewscheregistri-noesintetizzinolo“statodell’arte”diunaspecificadisciplina.Inoltreque-stasezioneaccoglieràlavoricheapartiredaricerchepubblicatenelcorsodegliannidaAutoridiversidelineinonuoveteorieenuovechiavidilettura.

Communications

In questa sezione, caratterizzata dallamassima libertà di forma, sarannocollocatilavorichenonrientranonelledueprecedentisezioni.Saràquipos-sibilecomunicareirisultatipreliminaridiricerchedialtaqualità,sintesidiTesi di Laurea e di Dottorato, relazioni tecniche dal particolare interesseinformativo,esposizionediidee,etc..Verràdanoivalutatalapossibilitàdiinserirequalsiasitipologiadiscritto(corredatoeventualmentedaimmaginieillustrazioni)tenendocontosemplicementedelsuogradodiinteressescien-tifico,informativoodivulgativo.

Comments&Letters

Comegiàanticipatoinquestasezionepubblicheremocommenti,criticheeriflessionisuarticoliapparsineinumeriprecedentidellanostrarivista.

Perinformazionieperproporreilmaterialedapubblicareèdisponibilel’in-dirizzoe-mail:[email protected]“NumeroZero”,cheraccogliealcunilavoridelMediterraneanTroutResearchGroup(MTRG)èilprogettopilotadiunarivistachedal“Numero1”saràapertaailavoridiGruppidiRicerca,UniversitàeStudiosiIndipen-dentidituttoilmondochelavoranonell’ambitodell’ittiologia,dell’acquacol-tura,dell’ittiopatologia,dell’ecologiadelleacqueinterne,latuteladellespe-cieitticheautoctone.ConsideratolostrettorapportodicollaborazioneconilMediterraneanTroutResearchGroupsonoparticolarmentegraditilavoridiricerca,relazioniecomunicazionicheriguardinolasalvaguardadellepo-polazionidisalmonidiautoctoni.Abbiamovolutoideareerealizzarequestonuovotitolod’accordocolparerechelerivistescientifichedovrebberoinco-raggiareladiscussioneeildibattitosullerecentiricerche,dovrebberopro-muoverelesintesidiideeall’internodiunadisciplinaetradisciplinediversecombinandoricerche,reviews,brevicomunicazioni,puntidivista,riflessionie“ragionevolispeculazioni”.Sicurocheinostriintenti,grazieaVoi,sarannoconfermati,miuniscoall’invitodell’Editoreaugurandoviunabuonalettura.

Dr.StefanoEspositoResponsabileScientifico

Anno I N. 0 - Novembre 2010

INTRODUZIONE

Le acque del reticolo idrografico ita-lianohannosubitoprofondemutazionisiaperquantoriguardailsistemaeco-logicofluvialesiaperquantoriguardailpopolamentofaunistico.Lacausaprin-cipale di questi fenomeni è l’eccessivaantropizzazionedeicorsid’acquaedell’ambientecircostantecheinfluenzanoildelicato equilibrio degli ecosistemi ac-quatici.Captazioniascopoidroelettricoe idropotabile, costruzione di sbarra-mentiedighe,inquinamentoedescava-zioniinalveoprovocanogravieffettine-gativichesiripercuotonosullanaturaleevoluzionedegliambientiacquatici.L’alterazionedellachimicadelleacqueha indotto profondi squilibri all’omeo-stasi dei sistemifluviali, determinandocambiamenti nelle comunità biotiche.Di sicuro, la pesca praticata con me-todologie efficienti di cattura provoca

sovrasfruttamento ed agisce sulle po-polazioni naturali operando selezioneartificiale, che si traduce in più bassitassi di crescita, selezione delle tagliee modificazione del periodo riprodut-tivo (Cooper,1952;Policansky&Ma-gnuson,1998).Lascomparsadiinterepopolazioniindigenee/olacontempora-neacomparsaimprovvisadipredatoriespecieinfestantialloctone,haimplicatol’attuale modificazione della fauna it-tica originale. Soprattutto per quantoriguarda i salmonidi, l’immissione dispecie di provenienza non nota con iripopolamentideterminal’introduzionedi caratteri genetici alloctoni deleteriper le popolazioni originali (Ketmaier&Bianco,2003).L’Appenninocentro-settentrionale è ritenuto areale origi-nario della specie autoctona di trotafarioSalmo (trutta)macrostigma,ge-neticamente differenziata dalla formaatlanticadi trota farioSalmo(trutta)

trutta.Ledueformenonancoraripro-duttivamenteseparate,sonoingradodioriginareibridifertilichestannolenta-mente sostituendo le forme autoctonenei luoghi dove è avvenuto l’incontrotraiduetaxa.Iripopolamentideterminanoproblema-ticheassaicomplesse,tracuilaperditadell’identitàendemicaeautoctonadellafaunasalmonicola.Inparticolare,èri-levantelacomparsanelleacqueinterneitaliane di trote fario (Salmo (trutta)truttadiorigineNord-Europa,utilizza-tedatempoperripopolareifiumiconloscopodireintegrareilprelievoindi-scriminato della pesca dilettantistica.Questeentitàalloctonehannodetermi-natofenomenidicompetizionetroficaeibridizzazionetraidueceppi,causandolacontrazionedellenaturalipopolazio-neautoctoneeinmolticasilascompar-sadellestesse.Lamaggioreattenzionechenegliultimiannièstataattribuita

STUDI ITTIOLOGICI, CARATTERIZZAZIONE GENETICA, SELEZIONE DI PARCORIPRODUTTORI E PRODUZIONE DI NOVELLAME AUTOCTONO PER LE ACQUE DILUNIGIANA (MS) E MEDIA VALLE SERCHIO (LU)

PierPaoloGIBERTONIa,MaurizioPENSERINIb*

aIttiologo-Veterinario,ViaPorali1/a,42037Collagna(RE),ItaliabBiologo-Veterinario,ViaRoma,42037Collagna(RE),Italia

*E-maildell’autoreperlacorrispondenza:[email protected]

Fishery’s Science Journal10

Parole chiave:trotamediterranea,AltaToscana,caratterizzazionegenetica,riproduzioneeallevamento

Key words:Mediterraneanbrowntrout,HighTuscany,geneticcharacterization,reproductionandstockbreeding.

SUMMARy

ThestreamsofwaterscrossingtheTuscanApenninededicatedtosalmonidsareconsideredoriginalarealofthenativespeciesofSalmo(trutta)macrostigma,morpho-geneticallydifferentformthenonnativeAtlanticSalmo(trutta)trutta.Theresto-ckingforfishingpurposescarriedoutoverthelastcenturyusingtroutswithzootechnicaloriginfromtheNorthern-Europe,determinedthereductionofthenativesalmonidscommunities.ThegreatersensitivitydevelopedinthelastfewyearsbytheAgencieschargedwith thewatermanagement togetherwithageneralattentiongiven tobiodiversity,allowed todevelopmoreeffectiveichthyologicalinvestigationmethodologiesandtheimplementationofsophisticatedbiomoleculartechniques.TorecovertheMediterraneanbrowntrouts,theLunigianaMountainCommunity(Massa-Carrara)andtheMediaValledelSerchio(Lucca)MountainCommunity,launchedtworesearchprojects:inLunigianatheprojectpurposehasbeencarryingoutageneticmonitoringoftheresidentnaturalstocksandthegeneticcharacterizationofthebreedingalreadypresentintheFrignoliFishHatchery;inMediaValleSerchiothepurposehasbeengeneticallydetectingthenativereferencephenotypesintheareathuscreatingagroundofbreedingsdestinedtoreproduction.TheinvestigationhasbeenfocusedusingtheDNAtechniqueoftherecombiningRFLPfortheanalysisofthematrilineartransmissionmitochondrial165rDNAgeneandtheMendeliantransmissionnuclearLDH-C1*gene.

alla biodiversità degli ecosistemi ac-quatici ha reso necessario effettuarei ripopolamenti seguendo un correttoapprocciozoo-ecologicorivoltoalman-tenimentodelladiversitàgenetica.Perquestogli studi classicidellamorfolo-giadescrittiva,dell’ecologia,dell’etolo-giaedellazoologiasonooggiaffiancatidaunaseriedinuovemetodologiebio-logico-molecolariutiliperlostudioelasalvaguardiadellepopolazioninaturali.Tali studi sono in grado di fornire in-dicazioniperlacaratterizzazionedellastrutturageneticadipopolazioneepro-porre interventi gestionali mirati allaconservazionedeipopolamentiselvatici(Campanini,2001).Isalmonidisiprestanoparticolarmentea questo tipo di studi poiché, a causa

dellalorocapacitàdiibridarsicontaxaconspecificidiprovenienzaalloctonaedella loro notevole plasticità morfolo-gica,nonsonoattualmenteclassificabilisullabasedei solicaratterimorfologi-co-meristici.Inparticolare,perquantoconcerne i territoridelbacinodelMe-diterraneo,ladifficoltànellaidentifica-zionedeiceppiatlanticoemediterraneodiSalmotruttaèdovutaallatendenzadelle due semispecie di ibridarsi origi-nando forme intermedie tra loro inter-fertili.Ciòhacausatofenomenidiintro-gressionegeneticaconcompromissionedella purezza della forma originariaa favore della forma Nord-Europea(NonnisMarzanoetal.,2003,a).Lavoribasatisull’approcciomolecolarecondotti suesemplaridiS. truttapro-

venienti dai maggiori bacini Europei,hanno dimostrato, attraverso l’analisidel genoma mitocondriale, l’esistenzadidiverselineeevolutiveoriginatesidu-rantegliultimieventiglaciali,inseguitoallaformazioneeall’isolamentodiareerifugio(Bernatchez,2001).Questi studihannopermessodi inqua-drare cinque principali linee evolutiveconcaratterigeneticibendistinti(lineaAdriatica,Atlantica,Danubiana,“Mar-moratus”eMediterranea).Nellapeniso-laitalianasonostatedescrittetredellecinquelineescoperte:lalinea“marmo-ratus”,presentenelversantealpinodelbacinopadanoeappartenenteallaspe-cieSalmo(trutta)marmoratus;lelineeadriaticaemediterraneaprobabilmenteentrambeappartenentiallaspecieSal-mo (trutta) macrostigma, attualmentesovrapposte geograficamente nell’are-ale Appenninico del versante tirrenicoe padano, e delle isole maggiori. Pertale ragionealcunideiprogettiavviatidai principali Enti gestori delle acquemontanesonofinalizzatialrecuperoedalreinserimentodella trotamediterra-nea,attuandoanchepolitichegestiona-li idonee(istituzionidibandite,zonearegimespecialedipescaezonenokill)finalizzatealla ricostituzionedellepo-polazioniselvaticheautoctoneingradodi riprodursi con successo per ambirecosì all’automantenimento delle popo-lazionistesseanchenonostanteprelievicalibrati operati dal mondo alieutico.L’obiettivodiquestaricercaèquellodieseguireunmonitoraggiogeneticodellepopolazionidiS.truttapresentiinLu-nigiana(MS)einMediaValleSerchio(LU)perdefinireilgradodiintrogres-sione apportato dalla forma alloctonaatlanticanellepopolazionilocali.

MATERIALI E METODI

L’indagine genetica è stata mirataall’analisi di geni mitocondriali (gene16S rDNA), a trasmissione matriline-are (Patarnelloetal.,1994),eageninucleari (gene LDH-C1*) a ereditàmendeliana(McMeeletal.,2001).Lostudio combinato di questi marcato-ri molecolari permette di definire conmaggior sicurezza l’appartenenza dispecie, e permette di individuare feno-meni di introgressione sulla basedellediversemodalitàditrasmissionedeiduegenomi. Questa analisi individua an-

Grafico 1

Figura 1

Grafico 1

DIST R IBUZIONE GENET ICA GENER A LE DEI

FIUM I DELLA LUNIGIA NA

7% 2%

25%

25%

8%

33%

I II III IV V VI

Figura 1

Grafico 1

DIST R IBUZIONE GENET ICA GENER A LE DEI

FIUM I DELLA LUNIGIA NA

7% 2%

25%

25%

8%

33%

I II III IV V VI

11Anno I N. 0 - Novembre 2010

Figura 1

chelapresenzadiibridiconundiversogrado di introgressione indicato dallacombinazione degli alleli nucleari congliaplotipimitocondriali.Dallacombi-nazionedeiduegenièpossibile,grazieall’applicazionedell’IndicediIbridazio-ne(IB),assegnareilgradodiautoctoni-citàdelsoggettostudiato(Penserinietal.2006).IlDNAutilizzatoperquesteanalisi è ottenibile da piccole parti ditessuto epidermico dei pesci (porzionedipinnaadiposa)inmodononcruento.Icampionamentiitticisonostatisvoltinelle varie aste torrentizie (Figura 1)secondolemodalitàtipichedirealizza-zionedellenormalicarteittiche.

RISULTATI E CONCLUSIONI

Perquantoriguardalaparterelativaaicampionamentiitticiirisultatiottenutidall’analisi dei grafici di popolazioneappaiono nel complesso medio-buoni.Infattidairilevamentièemersochelepopolazioni di trota, seppur non sem-pre strutturate, sono costituite media-menteda4classidietà,conaccresci-menti annui medi di lunghezza totalecompresi ingenere tra i65e75mm.L’approcciomolecolareapplicatobasa-to sullo studio combinato del genomamitocondrialeatrasmissionematernaedelgenomanucleareconsentedi iden-tificareuncertogradodi introgressio-neapportatodalceppoalloctononellepopolazioni autoctone (Grafico 1). Idatiottenutivarianodapopolazioneapopolazionedipendendodallemodalitàdigestioneedi ripopolamentoattuatedall’EnteGestore.Talidifferenze,inde-terminaticasi,possonoessereimputate

alla resistenza e alla ripresa naturaledialcunecomunitàdi troteautoctone,chegrazieallalorobenstrutturatapo-polazionenonhannopermessoildiffon-dersiinmanieraimportantedigenomaalloctono (Lucido di Equi, Lucido diVinca, Corsonna e Fegana). La carat-terizzazione del parco riproduttori delFrignoli ha evidenziato una rilevantepresenzadisoggettiibridiadiversogra-dodiibridazione(Grafico2).Isoggettirisultatiappartenereallecombinazioni5 e6dell’indice IB sarannoutilizzateper le future operazioni di riproduzio-ne. In ultimo se si osservano attenta-mente le fotodei soggetti studiati (es.LucidodiEqui-Tabella1),si intuiscecheisoggettirisultatimediterraneiconmassimo grado di purezza all’analisicombinata,non sempre rispecchiano il

fenotipo fario descritto da vari Autoriper il ceppoautoctono.Ciò fapresup-porrelapresenzanelleacquedelFiumeMagraedelFiumeSerchiodiunceppoautoctono più simile al fenotipo ma-crostigma piuttosto che fario. Questoesempio rappresenta l’importanzadel-lacombinazionedelleanalisigeneticheconlostudiovisivodellalivrea,iqualimetodiapplicati contestualmente sonooggi ilmigliore strumentodi certifica-zione,allalucedelleattualiconoscenzegenetiche. Questo studio si pone comelapresentazionediunametodologiadiindagine innovativa, contemplando as-siemetuttequellevariabilichepermet-tonounarealedescrizionedellostatusquodellepopolazionisalmonicolediunsistemafluviale.

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Grafico 2

Grafico 2

Tabella 1

DISTRIBUZIONE GENETICA DEL PARCO

RIPRODUTTORI DELL'IMPIANTO ITTIOGENICO

DEI FRIGNOLI

4.67%

0.00%

38.67%

28.67%

20.00%

8.00%

I II III IV V VI

LUCIDO N° 16S rDNA LDH-C1* combinazione IB immagine

1 M eterozigote Ibrido IV

2 M omozigote M Mediterranea VI




LUCIDO DI EQUI

Tabella 1 - Risultati indagini genetiche Torrente Lucido di Equi (MS)


























N° Campione 16S rDNA LDH-C1* Combinazione IB Immagine

1 M Eterozigote Ibrido IV

2 M Omozigote M Mediterranea VI




CORSONNA




17 A Omozigote M Ibrido V

Sopra CORSONNA

N° Camp 16S rDNA LDH-C1* Combinaz. IB Immagine






Sopra CORSONNA




Risultati indagini genetiche Torrente Corsonna (LU)

N° Camp 16S rDNA LDH-C1* Combinazione IB Immagine













13 A Eterozigote Ibrido III













































































































































































Sopra CORSONNA







Sopra CORSONNA







Sopra CORSONNA







Sopra CORSONNA





















FEGANA




Sopra FEGANA




Sopra FEGANA

14 Fishery’s Science

Risultati indagini genetiche Torrente Fegana (LU)





Sopra CORSONNA















































































































































































Sopra FEGANA




Sopra FEGANA




Sopra FEGANA



















15

LUCIDO DI VINCA




Risultati indagini genetiche Torrente Lucido di Vinca (MS)

VINCA

N° 16S rDNA LDH-C1* Combinaz. IB Immagine




VINCA





VINCA











































































































































12 M Omozigote M Ibrido V











16


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Bibliografia

McMeel O.M., E.M. Hoey, A. Ferguson. 2001. Partial nu-cleotide sequences,and routine typingbypolymerasechainreaction-restriction fragment length polymorphysm, of thebrowntrout(Salmotrutta)lactatedehydrogenase,LDH-C1*90and*100alleles.MolecularEcology.10:29-34.

PatarnelloT.,L.Bargelloni,F.Caldara&L.Colombo.1994.Cytband16srRNAsequenzevariationintheSalmotrutta(Salmonidae,Teleostei) species complex. Mol. Phylogenet.Evol.3:69-74.

PenseriniM.,NonnisMarzanoF.,GandolfiG.,MaldiniM.,GibertoniP.P.,MarconatoE.2006.GenotipieFenotipidellaTrotaMediterranea:metodologiadiindaginemolecolareperl’identificazionediesemplariautoctoni.JournalofFreshwa-terBiology.34:69-75.


LIVREE DI RIFERIMENTO

FENOTIPO “FARIO” FENOTIPO “MACROSTIGMA”

INTRODUZIONE

NelcorsodegliultimidecennivariAuto-rihannopropostopossibilidistribuzio-nioriginariedeivari taxadisalmonidinativiperleacqueitaliane(Gandolfi&al.1991;Forneris&al.2006).Ciascunaipotesi proposta è risultata incomple-taononsoddisfacente,viaviache sulterritorio nazionale venivano svolti la-voridi indaginecontecnichedianalisiediindagineinnovativeemaggiormenteapprofondite rispetto ai soli studi fe-notipici e morfometrici. Con l’avventodi tecniche di studio biomolecolari delDNAèstatopossibileriordinareigradi

didiversitàgeneticaedirapportidipa-rentelatralevariespecieappartenential genere Salmo. Inoltre mediante unapproccio multi disciplinare, cioè con-siderante aspetti etologici ed ecologicidellepopolazionisalmonicole,oltrechegeologici e glaciologici degli ambien-ti naturali e non ultimo le implicazio-niumane,cioèsociologicheepolitiche,inerentiletransfaunazionielepratichedi ripopolamento, anche in età remo-ta,ilpresentestudioproponeunnuovoconcettodidistribuzionedeitaxanatividisalmonidiitaliani.Inparticolaresivaadattribuireall’entità“TrotaMediter-ranea”l’esclusivitàdiautoctoniaperle

acque insulari e peninsulari attraversovarie “razze”o “life history forms” adiverso grado di adattamento ed evo-luzione.Mediantetaleapproccio ledi-verse forme del gruppo mediterraneotrovanounaprecisacollocazionediare-aleancheinfunzioneaquestionilegatealle migrazioni trofiche e riproduttivenelle varie ere pre- e post- glaciazioniquaternarie nonché all’occupazione dideterminati habitat per opportunità onecessità.

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IPOTESI DI DISTRIBUZIONE ORIGINARIA DELLE POPOLAZIONI DI SALMONIDI NATIVI PER LE ACQUE ITALIANE

PierPaoloGIBERTONIa*,StefanoESPOSITOa,MaurizioPENSERINIa,AlessandraFOGLIAPARRUCINa,ClaudioLEONZIOb,MarcoRADIc,GiacomoQUERCIb.

IllustrazionidiStefanoESPOSITO

aMediterraneanTroutResearchGroup–Centrodiricerche“IGiardinidell’Acqua”-42037Collagna(RE),Italia.bUniversitàdegliStudidiSiena–DipartimentodiScienzeAmbientali–SezionediEcologia,ViaMattioli4,53100Siena,Italia.cBiologo,liberoprofessionista-Via2giugno8,-53031Casoled’Elsa(Siena),Italia.


Parole chiave:TrotaMediterranea,distribuzioneareali,approcciomultidisciplinare,razze,Salmomediterraneus

Key words:MediterraneanBrownTrout,arealdistribution,multidisciplinaryapproach,races,Salmomediterraneus

RIASSUNTO

Ipotesididistribuzioneoriginariadellepopolazionidisalmonidinativiperleacqueitaliane-NelcorsodegliultimidecennivariAutorihannopropostopossibilidistribuzionioriginariedeivaritaxadisalmonidinativiperleacqueitaliane.Conl’avven-toditecnichedistudiobiomolecolaridelDNAèstatopossibileriordinareigradididiversitàgeneticaedirapportidiparente-latravarie“specie”.Inoltremedianteunapprocciomultidisciplinare,cioèconsideranteaspettietologici,ecologici,geologici,glaciologicinonchéimplicazionisociologicheepolitiche, ilpresentestudioproponeunnuovoconcettodidistribuzionedeitaxanatividisalmonidiitaliani.Inparticolaresiattribuisceall’entità“TrotaMediterranea”l’esclusivitàdiautoctoniaperleacqueinsulariepeninsulariattraversovarie“razze”adiversogradodiadattamentoedevoluzione.Mediantetaleapprocciolediverseformedelgruppomediterraneotrovanounaprecisacollocazionediarealeancheinfunzioneaquestionilegateallemigrazionitroficheeriproduttivenellevarieerepre-epost-glaciazioniquaternarienonchéall’occupazionedideterminatihabitatperopportunitàonecessità.


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INTRODUCTION

HypothesisoftheOriginalDistributionofNativeSalmonidStocksintheItal-ianWatersOver the last few decades several Au-thorssuggestedpossibleinitialdistribu-tions of the different native Salmonidtaxa in theItalianwaters(Gandolfi&al.1991; Forneris & al.2006). Everysuchhypothesisprovedanyhowtobein-completeorinadequateaslongasmoreinnovating and careful investigationand analysis techniques, thus surpass-ingusualphenotypicandmorphometricstudies, came into use. Biomolecular

techniquesforDNAanalysislateronal-lowedanewclassificationofthevariousgeneticdiversity levelsandof thepar-entage relationships among the differ-entspeciesofSalmo.Thisstudysubmitsanewconceptconcerningthedistribu-tionofItalianSalmonidnativetaxabymeansofamultidisciplinaryapproach,which focuses on ethological and eco-logical aspects of Salmonid popula-tions, on geological and glaciologicalaspects of natural environments and,last but not least, on sociological andpolitical human implications connect-ed to transfaunations and restockingpractices,eventhosedatingfarbackin

time.The“MediterraneanBrownTrout”isattributedexclusiveautochthonyforinsular and peninsular waters with itsdifferent“races”or“lifehistoryforms”showingdifferentdegreesofadaptationandevolution.Thisapproachallowsthedefinition of a precise areal colloca-tionconcerning thevarious lineagesofthe Mediterranean group with respectto questions pertaining to trophic andmigrations for reproduction in thedif-ferentpre-andpost-quaternaryglacia-tionages,andagainwithrespecttothecrowdingofspecifichabitatswhichoc-curredbychanceoruponspecificneeds.

HyPOTHESIS OF THE ORIGINAL DISTRIBUTION OF NATIVE SALMONID STOCKS IN THE ITALIAN WATERS

PierPaoloGIBERTONIa*,StefanoESPOSITOa,MaurizioPENSERINIa,AlessandraFOGLIAPARRUCINa,ClaudioLEONZIOb,MarcoRADIc,GiacomoQUERCIb.

IllustrationsbyStefanoESPOSITO

aMediterraneanTroutResearchGroup–Centrodiricerche“IGiardinidell’Acqua”-42037Collagna(RE),Italy.bSienaUniversity–EnvironmentalScienceDepartment–EcologySection,ViaMattioli4,53100Siena,Itay.cFree-lanceBiologist-Via2giugno8,-53031Casoled’Elsa(Siena),Italy.

*Author’sE-mailaddress:[email protected]

Parole chiave:TrotaMediterranea,distribuzioneareali,approcciomultidisciplinare,razze,Salmomediterraneus

Key words:MediterraneanTrout,arealdistribution,multidisciplinaryapproach,races,Salmomediterraneus

SUMMARy

HypothesisontheoriginaldistributionofthenativesalmonidsstocksintheItalianwaters.OverthelastfewdecadesseveralAuthorssuggestedpossibleoriginaldistributionsofthedifferenttaxaofnativesalmonidsintheItalianwaters.ThankstothecomingoftheDNAbiomolecularstudytechniquesithasbeenpossibletore-orderthedifferentdegreesofgeneticdiversityandtheparentagerelationshipsamongthedifferent“species”.Moreover,throughamultidisciplinaryapproach,whichcon-siderstheethological,ecological,geological,glaciologicalaspectsaswellasthesociologicalandpoliticalimplications,thisstudysuggestsanewdistributionconceptofthenativetaxaofItaliansalmonids.Inparticular,theexclusiveautochthonyfortheinsularandpeninsularwatersthroughdifferent“races”withadifferentdegreeofadaptationandevolution,isattributedtothe“MediterraneanBrownTrout”.ThroughthisapproachthedifferentlineagesoftheMediterraneangrouparereferredtoaprecisedistributionarea,alsoaccordingtoaspectregardingthetrophicandreproductivemigrationsinthedifferentagespre-andpost-quaternaryglaciationsagesaswellastheoccupationofdeterminatehabitatsforopportunityornecessity.


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I TRE “GRUPPI” DEL COSIDDETTO “COMPLESSO SALMO TRUTTA”

La trota Europea presenta una stra-ordinaria plasticità fenotipica ed eco-logica tantocheneidue secolipassatisono state descritte molte specie ba-sandosisullasuadiversitànelleformee nell’aspetto. Molte di queste speciespesso non hanno alcun valore siste-matico e, già agli inizi del ventesimosecolo,siècominciatoacapireche lamaggiorpartedelladiversitàdelletroteèdovutaadunastraordinariaplasticitàecapacitàdiadattamento.Ladifficileecaoticasituazionetassonomicaèsta-ta affrontata e superata dagli studiosiincludendotutteleformedellatrotaeu-ropea (Brown Trout) all’interno dellasuperspecieSalmotrutta.Il complesso Salmo trutta ha originedaunaformadiSalmoancestraletipi-cadell’areaPonto-Caspica.DaquestoSalmoancestralesisarebberooriginatetutte le linee evolutive (DA, ME, AD,MA e AT) individuate da Bernatchez(2001) dall’analisi del DNA mitocon-driale.ME,ADeMAsonoletrelineeevoluti-vecheabitanoicorsid’acquadell’areaMediterranea,accomunate tuttedaunprogenitorecomunechepuòesserein-dividuato in un Salmo mediterraneoanadromo ancestrale, differenziatositra Pliocene e Pleistocene, che avreb-be colonizzato le acque mediterraneeprofittando di condizioni marine favo-revolmentestabilieoriginandocapillar-mentepopolazioniresidenti,secondoilprincipioper cui all’internodi popola-zionimigratorie (anadrome)non tuttala progenie ritorna ai mari ma alcu-ni individui (piccolissime percentualinell’ordinedello0,1–0,2%)rimango-noresidentiesiaccrescono,maturandosessualmentenelleacquedolci(Behnke,1991). Nel corso del Pleistocene nonsemprelecondizionichimicofisichedelMarMediterraneosonostatefavorevolialmantenimentodipopolazionianadro-metantocheiperiodiglacialierispetti-viinterglacialihannodeterminatofeno-menidiisolamentoediredistribuzioneall’interno del bacino mediterraneo.Probabilmenteletrelineemediterraneesisonoseparatecirca150.000annifaa partire da un Salmo mediterraneoanadromo ancestrale. Questa data sisovrappone discretamente con la da-

tazione assegnata almassimoglacialedellapenultimaglaciazione(Riss).Lezonerifugio,teatrodell’isolamento,po-trebberoessere individuateaovest (li-neaME)neimaggioribaciniidrografici(Es.RodanoeEbro)eaest(lineaAD)nella penisola anatolica, scarsamenteinfluenzata dalla glaciazione (Bertna-chez 2001). Alcuni autori avanzanol’ipotesicheanche la lineaADsipos-saessereoriginatanellapenisolaiberi-ca (Cortey et al., 2004, Susnik et al.,2007a). Contemporaneamente (nelRiss),apartiredallostessoprogenitoreanadromo,sisarebbeadattataalbacinodelPounaformadiSalmomediterra-neocheavrebbeoriginatol‘attualetro-tamarmorata(MA).Duranteildisgelosisarebberoristabi-litenuovamentelecondizioniperl’ado-zionediunostiledivitaanadromoeperlaredistribuzionediquestelineegene-ticheattraversoilMediterraneotantoche attualmente AD e ME non sonoidentificatedaunaprecisaconnotazio-ne geografica. Nella Penisola iberica,nelbacinodelPoeinCorsicasonodo-cumentatepopolazionicostituitesiadaADchedaMEobacini idrografici incui sono presenti sia popolazioni pureMEsiapopolazionipureAD(Machor-dometal.,2000;Corteyetal.,2004;Bernatchez,2001).Latrotaoriginatanel bacino del Po invece, forse poichéaltamente specializzata alle condizio-niambientalideicorsid’acquapadaniavrebbepersoingranpartelacapacitàdi ridivenire anadroma. Seppure, du-ranteildisgelodalleglaciazioni,ilMarAdriatico sia stato per lunghi periodicaratterizzatodaunabassissimasalini-tà,sonostateindividuatesolorarepo-polazioniconpresenzadiaplotipimar-morata in sistemi idrici adriatici nonappartenenti al paleobacino padanoe in Grecia (Apostolidis et al., 1996).Questocifapensarecheunacertare-distribuzioneinmaredellamarmoratasia avvenuta, ma che questi fenomenimigrativi, su scalamediterranea, sianostati di trascurabile entità. Questo cipermette una puntuale individuazionegeograficadellatrotamarmorata.Oltreallelineecaratteristichedell’areaponto-caspica e mediterranea le inda-gini genetiche individuano anche unalinea atlantica di dubbia origine, manettamente separata dalle altre formee la cui distribuzione attuale è stata

determinatadalla“recente”liberazionedell’Europa settentrionale dai ghiac-ci delWurmoLastGlacialMaximum(LGM)chedirsivoglia.Indefinitiva,all’internodelcomplessoSalmotruttanoipossiamo individuaretre“gruppi”,ciascunogeneticamenteegeograficamentecaratterizzatoefruttodi“storieevolutive”differenti:

• ungruppooriginatodaunaformadiSalmoprimitivadell’areaPonto-Caspi-ca;• ungruppooriginatodaunancestraleSalmoanadromomediterraneo;• un gruppo originato da un SalmoanadromodirecenteespansioneinareaAtlantica.

Inquest’otticaappareadeguato,afinipratici e di conservazione, dividere ilcomplesso Salmo trutta in tre speciedistinte.Algruppooriginatodall’ance-strale Salmo anadromo mediterraneoassegniamo la specie Salmo mediter-raneus, il cui significato è di facile eimmediata lettura. Il gruppo atlanticoconservailnomeSalmotrutta.Ilnomedella specie a cui si assegnerebbe ilgruppo originatosi dalla forma primi-tiva in area Ponto-Caspica non è quiproposta poiché ciò richiederebbe unostudio approfondito sulla sistematichedelle trote dell’area in questione cheesuladagliobbiettividelpresentelavo-ro(Salmocaspius?).

LA DISTRIBUZIONE DELLEFORME DI SALMOMEDITERRANEUS IN ITALIA

La distribuzione delle forme natived’Italiaèstatadeterminatada:

• fenomeni antecedenti l’ultima gla-ciazione;• fenomeniinerentil’ultimaglaciazio-neealconseguentedisgelo.

Unodei fenomeniantecedenti l’ultimaglaciazioneriguardal’instaurazionenelbacino padano, probabilmente durantela glaciazione del Riss, della “formaMarmorata”fruttodiunestremoadat-tamentoespecializzazioneall’ambentedelbacinodelFiumePo(formachedi-vieneresidenteperdendolepotenzialitàanadrome).Nell’intervallo compreso tra la gla-


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THE THREE “GROUPS” OF THE SO-CALLED “SALMO TRUTTA COMPLEx”

European Trout has an extraordinaryecologicalandphenotypicplasticity.Inthelasttwocenturiesmanyspeciesweredescribedonthebasisoftheirformandouter appearance. Many among suchspecies do not have any systematicvalue.That is why at the beginning ofthe20thcenturyitbecameevidentthatdiversity among trout species is owedtotheirextraordinaryplasticityandtotheir adaptation capacities. Scholarsstudied and overcame the issue of thedifficult and chaotic taxonomic situa-tionbyincludingallformsofEuropeanbrowntroutwithintheSalmotruttasu-perspecies.Salmo trutta complex originated fromanancestralSalmoformtypicalofthePont-Caspian area. All evolutionarylineages (DA, ME, AD, MA and AT),which were first detected by Bernat-chez(2001)subsequenttohisanalysisofmitochondrialDNA,aresupposedtooriginate from such ancestral Salmoform.ME, AD and MA evolutionary lineag-es populating the watercourses of theMediterranean area all have a sameancestor: an ancestral anadromousMediterraneanSalmo.Thisdivergedbe-tweenPlioceneandPleistoceneand issupposedtohavesettledintheMediter-raneanwaterswhichofferedstableandfavourable marine conditions. It thusoriginated resident populations, basedon the principle according to whichsomeindividuals(averysmallpercent-agerangingbetween0.1and0.2%)be-longingtomigrating(anadromous)pop-ulationsdonotgobacktothesea,butstay resident, reach their adult phaseand sexual maturity in sweet waters(Behnke, 1991). During PleistocenechemicalandphysicalconditionsoftheMediterraneanSeawerenotalwaysfa-vourabletothesurvivalofanadromouspopulations. It has been ascertainedthattheglacialandrelevantinterglacialperiodsgaverisetoisolationandre-dis-tribution phenomena within the Medi-terranean basin.The three Mediterra-nean lines probably diverged from anancestral anadromous MediterraneanSalmo about 150,000 years ago.Thisperiodmostlycorrespondstotheperiod

oftheRissglaciationglacialmaximum.The areas offering shelter and protec-tionwereprobablylocatedinthewest-ern biggest hydrographic basins suchastheRhôneandtheEbrorivers(MElineage), and east (AD lineage) in theAnatolianpeninsulawhichwasscarce-ly touched by the glaciation (Bertna-chez2001).Someauthorsassert thattheADlineagemightaswelloriginatefrom the Iberian Peninsula (Cortey etal.,2004,Susniketal.,2007a).Inthatsameperiod(duringRissage),alineageof Mediterranean Salmo, the actualMarbleTrout (MA), might have origi-natedformasameanadromousances-toradaptingtothePobasinconditions.Duringthawage,conditionssuitableforan anadromous lifestylewere restoredanewand thisbroughtanewdistribu-tion of genetic lineages in the wholeMediterraneanSea.Asa consequence,nowadaysADandMElineagescannotbe identified as belonging to specificgeographical areas.Mixedpopulationsof AD and ME have been detected inthe Iberian Peninsula, in the Po basinand in Corsica; again in some hydro-graphic basins there are pure popula-tionsofbothMEandAD(Machordometal.,2000;Corteyetal.,2004;Ber-natchez, 2001). On the contrary, thetroutoriginatingfromthePobasinhastotally lost its capacity to recover itsanadromousstate.Thismaybeowingtoitshighcapacitiestoadapttothepecu-liarenvironmentalconditionsofthePoValleyrivers.Eventhoughinthepost-glacialthawingphasestheAdriaticSeawasforlongperiodscharacterisedbyaverylowsalinity,onlyoccasionalpopu-lations with marble trout haplotypeswere found in Adriatic hydric systemsnot belonging to the Po-valley paleo-basinandinGreece(Apostolidisetal.,1996).Thisleadsustothinkare-distri-butionofmarbletroutoccurredatsea,eventhoughsuchmigratingphenomenawerenot very important on theMedi-terraneanscale.Thisalsoenablesustooutlineaprecisegeographicalspottingofmarbletrout.BesidethelineagestypicalofthePont-Caspian and Mediterranean areas, ge-netic analyses also detected anAtlan-tic lineage whose origin is uncertain,thoughbeingfardifferentfromothers.Itspresentdistributionadjustedfollow-ing the“recent” thawingof theWürm

or Last Glacial Maximum (LGM) icesheetsinNorthernEurope.Tosumup,wecanidentifythreediffer-ent “groups” within the Salmo truttacomplex.Eachofthemhasitsownge-netic and geographic features and itsown“evolutionaryhistory”:

• a group originating from an ances-tral form of Salmo belonging to thePont-Caspianarea;• a group originating from an ances-tral anadromous Salmo belonging totheMediterraneanarea;• agrouporiginatingfromananadro-mous Salmo which recently spread intheAtlanticarea.

Fromthispointofview,thedivisionofthe Salmo trutta complex into threemain different species becomes neces-sary, and this both for practical andconservation purposes. We assign theSalmo mediterraneus species to thegroup originating from the ancestralMediterranean anadromous Salmo –theimportanceofwhichiseasytoun-derstand.TheAtlanticgroupistheonekeeping the Salmo trutta name. ThenameofthespeciestowhichthegrouporiginatingfromtheancestrallineageinthePont-Caspianarea is not reportedhere.Awholeandthoroughstudyofthesystematicoftroutsinthatareawouldinfactbenecessary.Thisdoesnotany-howbelongtothepurposesofthiswork(Salmocaspius?).

THE DISTRIBUTION OF SALMO MEDITERRANEUS FORMS IN ITALy

ThedistributionofItaliannativeformswascausedby:

• phenomena preceding the last gla-ciation;• phenomenapertainingtothelastglaciation and the following thaw pe-riod.

One of the phenomena preceding thelast glaciation concerns the introduc-tionofthe“Marbleform”inthePoVal-leybasin,whichprobablyoccurreddur-ing Riss glaciation. Such introductionwas consequent to this form’s strongadaptationcapacitiestothepeculiarPoValleyenvironment.Thisformbecomes


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ciazione del Riss e quella del Wurm(LGM),neiperiodi favorevoliallavitadeisalmonidiinmare,l’ItaliasitrovainmezzoallerottemigrazionalidiquellelineecheduranteilRisssieranoorigi-nate l’unanelMarMediterraneoocci-dentale(ME),l’altranelMediterraneoorientale (AD) e che in quest’epocasi ridistribuiscono rimescolandosi at-traverso tutto il Mar Mediterraneo. Ilterritorio Italiano, quindi, viene colo-nizzatocapillarmentedaquesteformeanadrome migratrici che si ibridano esimescolanoperdendolapropriaiden-tità geografica e formando un gruppodotato di caratteristiche ereditate daentrambelelinee.Probabilmenteque-ste forme risalgono anche i fiumi delbacinopadanodandovitaapopolazioniche si mantengono riproduttivamen-te isolate rispettoalSalmo residentedifferenziatosinelBacinodelPo.Nel-le successive (inteso secoli o millenni)migrazioni leformeanadromeequelleresidenti tornano in contattoper i pe-riodi riproduttivi ma solo raramenteavvengono“ibridazioni”traleduefor-me:“…whentheysharethegravel,fishprefertomatewithothersoftheirownkind…”(Watson,1999). Inoltre studiedosservazionicompiutidavariAutorisu popolazioni appartenenti ai gene-ri Salmo, Salvelinus e Oncorhynchus,che mantengono razze stanziali ed al-tremigratrici,portaall’enunciazionediArmstrong (1991): “generalmente gliindividuiappartenentialleformemigra-tricirisalgonoicorsid’acquaandandoadeporreneitrattipiùamonterispettoallepopolazioniresidentidellemedesi-mespecie”.Questaèlasituazioneprimadellagla-ciazionedelWurm,mainchemodol’ul-timaglaciazionehainfluenzatol’attua-ledistribuzionedeiSalmonidiitaliani?Perrispondereaquestadomandaène-cessariopresentareduecasidifferenti:

• ilcaso“Padano”;• ilcasodel“CarpionedelFibreno”

IL BACINO “PADANO”

PeranalizzarecomelaglaciazionedelWurmabbiadeterminatoladistribuzio-neattualedei salmonidinativi delba-cino del Po è necessario partire dallasituazionepresenteduranteilmassimoglaciale (LGM), circa20.000anni fa.

Durante il massimo glaciale, il livellodelmareèdiversedecinedimetrisottoillivelloattuale(circa120m)elalineadicostadelbacinopadanoarrivavasinoall’altezzadiAncona.Duranteilmas-simoglacialelebassetemperaturefan-nosìchegrandiquantitàd’acquasianotrattenutedaighiaccidellecalotteechealcuni fiumi soffrano di carenza idri-caperperiodomoltilunghi.Altricorsid’acqua, soprattutto i corpi idrici ap-penninici,acausadiunperiodosostan-zialmente climaticamente più umido,eranosoggettiagrandiondatedipiena.Probabilmente il Salmo mediterraneoresidente,adaltaspecializzazionetrofi-caedecologica,giàpresentenelbacino,deve frequentare preferenzialmente laparteorientaledel sistema idrografico(l’asta principale) e, probabilmente, lezoneestuarialichepossonocontaresuunamaggiorestabilitàeunapiùaltadi-sponibilitàdicibo.Contemporaneamen-te,possiamoragionevolmenteassumerechenelbacinodelPosianorimastedel-lepopolazionistanzialioriginatasinelprecedente interglaciale dall’ancestra-le Salmo anadromo mediterraneo cheavrebberopotutotrovareinalcunicorsid’acquaappenninicicondizioniambien-talifavorevolialpropriomantenimentoeallepropriecaratteristicheecologicheetrofiche,ancheduranteilpiccomassi-modellaglaciazione. I ghiacciai che ricoprono in questoperiodo le Alpi italiane sono dotati dispessori diversi tant’è che i ghiacciaidelleAlpiorientalisonomoltopiùeste-siepiùspessirispettoaquellidelleAlpioccidentali.Questadifferenzahagioca-to un ruolo decisivo durante il disgelodeterminandounadiversavelocitàdili-berazionedeibaciniidrograficidalleca-lotteglaciali(Binietal.,2004;Carra-roeGiardino,2004;Castiglioni2004;Schluchter, 2004; Dirk van Husen,2004; Buoncristiani & Campy, 2004),diverse portate e, conseguentemente,differenti dinamiche distributive dapartedeisalmonididell’area.Neiprimimillennididisgelo,isistemiidrograficioccidentali si liberano dai ghiacci piùvelocemente, permettendo una prontaridistribuzione delleeventualipopola-zionirelittediSalmomediterraneoan-cestrale.Lamarmorata,legataadam-bienti più produttivi allarga il proprioareale di distribuzionepiù lentamente,colonizzando progressivamente l’asta

principaledeisistemiidrograficichedi-vienegradualmentepiùidoneaallesuecaratteristicheecologiche.Essaavreb-be potuto occupare quasi completa-menteibacini idrograficiorientali,piùimportantidiquellioccidentalisindagliinizideldisgelo.Circa 10’000 anni fa una lingua dighiaccio ricopre ancora gran parte diciòchediventeràilLagodiGarda.Que-sta lingua di ghiaccio può essere con-siderata lapropagginepiùmeridionaledelle calotte alpine che penetra all’in-ternodelbacinopadano,dividendoide-almente i bacini centro-occidentali daquelli orientali. Per migliaia di anni ilLagodiGardanonebbe immissaridi-rettipoiché la linguadighiaccio si ri-tiravaconeccezionalelentezza.Questasituazione favorì l’instaurarsi nel lagodiunaformaadattataacondizionitro-fiche particolari e a compiere tutto ilciclo biologico-riproduttivo nel lago, ilCarpionedelGarda . Questaformasièoriginata,comesembranoaccertareleanalisigenetichesvoltedaalcuniAuto-ri(GandolfiA.etal.,2006),dalSalmomediterraneoancestrale.Quando,solorecentemente,lalinguadighiacciosiri-tiròliberandogliimmissaridellago,fupossibile l’instaurazione di una formalacustreconciclotroficolacualeecicloriproduttivofluviale.Anchequestafor-ma fu originata dal Salmo mediterra-neoancestrale.E’difficile ipotizzaresequesteformeabbianopresooriginedal-lepopolazionistanziali relittedelSal-momediterraneoancestralegiàpresen-tinelbacinoprimadelWurmoppuresederivinodanuovemigrazioniattraversol’AdriaticodapartedelSalmomediter-raneo ridivenuto anadromograzie allecondizioni fisico-chimiche favorevolidel mare (in particolare l’Adriatico)durante il disgelo (conseguenteabbas-samento della salinità) e che avrebbetrovato nel Lago di Garda e nei suoiimmissariunterritorioappenaliberatodaighiacci.Sembracomunquelogicoipotizzarecheancheinquestoperiodoilterritorioita-lianoeilbacinoPadanosiastatoogget-todinuovemigrazionidellaformaana-dromamediterraneachepossonoavereportato nuovo sangue alle popolazioniche verosimilmente erano rimaste inlocoduranteilperiodoglaciale.Un discorso particolare riguarda ladeterminazionedelle forme lacualiche


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residentthuslosingitsanadromouspo-tentialities.IntheagebetweenRissgla-ciationandtheWürmone(LGM),whenSalmonidscouldeasilyliveatsea,Italywassurroundedbymigrationroutesofthose two lineageswhichhaddivergedduringRissglaciation,theformerintheWesternMediterraneanSea(ME),thelatterintheEasternMediterraneanSea(AD).AtthattimesuchlineagesspreadandmingleinthewholeMediterraneanSea.TheItalianterritorywasthereforeextensively colonised by these migrat-inganadromousformswhichhybridisedand intermixed thus losing their owngeographical identities and forming anew group with features derived fromboth lineages.These forms might haveevenascendedthePoValleyriversthusoriginating populations which kept re-productivelyisolatedfromtheresidentPovalleySalmo.When furthermigra-tions(inthecourseofcenturiesorevenmillenniums) occurred, anadromousand resident forms came into contactonce again for mating periods, eventhough “hybridisations” between thetwoformsseldomoccurred:“…when they share the gravel, fishprefertomatewithothersoftheirownkind…”(Watson,1999).DifferentAu-thors’ furtherstudiesandobservationsonpopulationsbelongingtothegeneraSalmo, Salvelinus and Oncorhynchus,whichhavebothresidentandmigratingtypes, led Armstrong (1991) to statethat individualsbelonging tomigratingforms generally ascend watercoursesand spawn upstream, while residentpopulationsdonot.Such was the situation before Würmglaciation. How could the last glacia-tioncometoinfluencethepresentdis-tributionof ItalianSalmonids?Toan-swer this question, twodifferent casesshouldbeexamined,andnamely:

• the“Pobasin”case;• the“CarpionedelFibreno–Fibreno trout”case.

THE “PO RIVER BASIN” CASE

We should start from the situation atthetimeoftheLastGlacialMaximum(LGM), that is to say about 20,000years ago, to analyse and understandhowWürmglaciationcametoproducethe present distribution of native Sal-

monidsinthePoBasin.DuringtheLastGlaciationMaximumthesealevelwasseveral tenths of meters (about 120m) below the present one and the PoValleycoastlinereachedthesitewhereAnconapresently lies.During theLastGlaciationMaximum,lowtemperaturesmade ice sheets and caps keep greatquantities of water thus leaving somerivers with very scanty flow rates andthisforverylongperiods.Otherwater-courses,especiallytheApenninebodiesofwater,wereon the contrary subjecttosuddenfloodsbecauseofmorehumidclimaticconditions.TheMediterraneanSalmoresidinginthebasinandhavingastrongtrophicandecologicalspeciali-sation must have populated the east-ernmost part of the hydrographic sys-tem(main line segment)andprobablyareas next to estuaries offering morestable conditions and food abundance.Wemayreasonablysupposethatsomeof the resident populations - whichpreviously diverged from the ancestralanadromousMediterraneanSalmoandwhichevenattheglaciationmaximummight have found habitats favourabletotheirsurvival,trophicandecologicalspecialisation though originating fromApenninewatercourses-mighthavebe-comeresidentinthePobasin.Glaciers at those times covering theItalianAlpshaddifferentthicknesslev-els.ItshouldbenotedthattheEasternAlps glaciers were wider and thickerthan theWesternAlps ones.Such dif-ference played a very important roleat the thawing of ice thus causing aspeed difference when uncovering hy-drographic basins (Bini et al., 2004;Carraro e Giardino, 2004; Castiglioni2004;Schluchter,2004;Dirk vanHu-sen, 2004; Buoncristiani & Campy,2004).This also caused differences inwaterflowsand,asaconsequence,dif-ferencesinthedistributiondynamicsofSalmonidsinthearea.Inthefirstthawmillenniums, the western hydrographicsystemslosttheiricecapsquicker,thusallowing a swift re-distribution of rel-ict ancestral Mediterranean Salmo.Marble trout, more bound to fertilehabitats, slowly enlarged its distribu-tion area progressively colonising thehydrographicbasinsmainlinesegmentwhich was becoming more and morefavourabletoitsecologicalfeatures.Itmusthavepopulatedmostoftheeast-

ern hydrographic basins – which weremore important thanthewesternones–eversincethebeginningofthaw.About 10,000 years ago, an ice stripstill covered most part of what wouldlater on become Lake Garda.This icestrip may be considered the southern-most layer of the Alpine caps whichextendedasfarasthePoValleybasincreatingasortofdivisionbetweenthecentre-western basins and the east-ernones.For thousandsofyearsLakeGardadidnothaveasingledirecttribu-taryastheicestripwasrecedingveryslowly.Sucha situation facilitated thedivergenceofaformwhichcouldadaptto specific trophic conditions and liveits whole biologic and reproductioncyclewithinthelake.ThisformwastheLake Garda carpione which, accord-ingtothegeneticanalysescarriedoutby some Authors (Gandolfi A. et al.,2006),seemstohavedivergedfromtheancestralMediterraneanSalmo.When,inmorerecenttimes,theicestripdefi-nitelyrecededthusuncoveringthelaketributaries, a lake form having a laketrophic cycle and a river reproductioncyclethendiverged.Thisformdescend-ed from the ancestral MediterraneanSalmo, too. It proves difficult to un-derstand whether such forms divergedfromresident relictpopulationsof theancestralMediterraneanSalmo,whichwerealreadypresentinthebasinbeforeWürmglaciation,orwhethertheyorigi-natedfromtheMediterraneanSalmo’snew migrations through the AdriaticSea.Thishadonceagainturnedanadro-mousthankstothefavourablephysicaland chemical conditions of sea (espe-ciallytheAdriatic)duringthawperiod(consequentloweringofsalinitylevels).This form may have found a territoryrecentlyuncoveredbytheicetongueintheLakeGardaanditstributaries.Itseemsanyhowpossiblethatatthosetimes the Italian territory and the PobasinwereconcernedbynewmigrationsoftheMediterraneananadromousform.Thesemayhavebroughtnewblood tothosepopulationswhichhadstayedres-identduringglaciation.A different case is that of lake formsnaturally inhabiting Prealpine lakes.Such background suggests a theoryaccording towhich thewesternPreal-pinelakes(VerbanoandCeresio)mighthavebeencolonisedbytheMarbletrout


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Tabella 1: concentrazioni di gas riscontrate in alcuni campioni d’acqua prelevati alle sorgenti, nel lago e nel Fiume Fibreno. Si noti come la maggior concentrazione è stata riscontrata nella zona delle sorgenti dove vivono i carpioni.Table 1: gas concentrations in waters sampled in the source, in the lake and in the Fibreno River; it’s interesting to note the highest gas concentrations near to the spring, where carpioni live.

Luogo prelievo CO2 (10-6M) CH4 (10-6M) Ittiofauna prevalente

Incubatoio Posta Fibreno 1210 39,2 /

Cascata del Mulino 1250 41,8 carpione

Confluenza Lago - Dova 990 35,3 carpione/trota

Galleria-grotta del Mulino 1810 36,7 carpione

Sorgente in fondo al Lago 1840 34,2 carpione/trota

Fiume Fibreno 470 32 trota

abitanonaturalmente i laghiprealpini.Talequadrosupporta la teoriaper laqualeilaghiprealpinioccidentali(Ver-banoeCeresio)possanoesserestatico-lonizzati dalla forma marmorata (an-che gli immissari di questi laghi sonoperlungotrattofavorevoliallecaratte-ristichedella“trotapadana”)mentreilLagod’IseoeilLagodiGarda,carat-terizzatidaunadiversastoriaglaciale,possono essere stati colonizzati dallatrota mediterranea o da entrambe leforme.LasituazionedelLariopotreb-beesserepromiscua,è ipotizzabile, vi-sta la sua particolare conformazione,nonché l’entità del bacino idrograficosoprateso,chelaformamarmoratafos-sepresentenell’emissarioAddaenelleporzionidi lagopiùprossimeall’emis-sario stesso mentre nel resto del lagoe nei suoi tributari fossero presentiformemediterraneecheutilizzavanoleacque lacuali e i suoi affluenti conuncomportamento ancora parzialmentemigratorio, come nel caso del Salmo-ne Atlantico stanziale, Salmo sebago(Landlocked Salmon) in alcuni laghidei territori che si affacciano sull’altoAtlantico(Sutterby,2008).Conferme di questo si troverebberoin un lavoro del Pomini - Il problemabiologiconeiSalmo(1940)ilqualeri-ferisce:“HoinoltreaconvinzionecheiSalmo delVerbano e del Lario,…,non

sianoaltrochefenotipidimarmoratusdatochehannomolticaratteri (vome-re,colonnavertebrale,aspettogenerale)perfettamenteidenticiaquellidelletro-tedeifiumiPadani.LatrotadelBena-co (Lago di Garda) invece è alquantodiversa, sia come forma generale checome comportamento della colonnavertebrale(32+26,mentreilmarmora-tus ha31+30…)”.Parte del presentelavoro,riportatoneiprossimiparagrafi,èunostudiosuirapportivertebralipercuisialetrotemediterraneeappennini-che, sia le mediterranee macrostigmadeibacinimeridionalisarebberocarat-terizzati da un tipico rapporto verte-brale(conunminornumerodivertebrecaudali)chesi sovrapponemoltobeneaquellopresentatodalPominiperl’ori-ginariatrotalacustredelBenaco.Pos-siamoaffermarequindi,conragionevo-lezza, che l’originaria forma lacustredelBenacosisiaoriginatadirettamentedalSalmoanadromomediterraneoan-cestralea“codacorta”(minornumerodivertebrecaudali).In definitiva, con il completo sciogli-mentodellecalotte,ladistribuzionedeiSalmonatividelbacinopadanoassumel’attualeconfigurazione.La“marmorata”occupa tutto il terri-torioadisposizionenellaparteorienta-ledelbacinoeilbassocorsodeicorpiidricidellealpioccidentali,compresoil

CeresioeilVebano.La “trota mediterranea” si ridistri-buisce in tutti gli affluenti appenninicie negli alti corsi dei bacini idrograficidelleAlpiOccidentali,compresiilaghi(Lario,d’IseoediGarda).Come già esposto la colonizzazioneavrebbe potuto contare su due contri-buti:

• Ricolonizzazione da parte di formestanzialiderivatedalSalmomediterra-neoanadromogiàpresentiinareaPa-dana.• Migrazione di Salmo mediterraneiridivenuti anadromi di recente graziealle favorevoli condizioni chimico-fisi-chedelMediterraneo.

Alcuniautorihannoavanzatodubbisul-laautoctoniadellepopolazioni“fario”presentineglialticorsideibaciniidro-graficialpiniadducendoalfattochefa-rioemarmoratasiibridanofacilmenteoriginando estese zone dominate dagliibriditraledueforme.Mal’autoctoniadelle popolazioni di mediterranee“fa-rio”nelbacinodelPopuòesseremessaindiscussionedall’ibridazionetramar-moratae“fario”? Innanzitutto è necessario presentarealtre realtà simili documentate all’in-ternoeall’esternodelbacinoadriatico.Neifiumidalmatiealcunibacinibalca-


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Tabella 2: rapporti tra vertebre toraciche e vertebre caudali: nelle forme mediterranee tale rapporto è sempre maggiore o uguale a 1.Table 2: ratio between thoracical vertebra and caudal vertebra: in mediterranean lineare the ratio is always bigger or equal as 1.

Origine Vertebre Toraciche Vertebre Caudali Rapporto T/C

Fossili M. Amiata 34/35 24 1,4167 - 1,4583

Fibreno 32 24 1,333

Appennino 31/34 24 1,2917 - 1,4167

Rio Limbara (Sardegna) 29,4 26,2 1,122

Marmorata 31,3 29,4 1,0646

Fario (Germania) 28,3 30,3 0,934

Fario Allevamento (Atlantica) 26,5/24,5 29,5/30,5 0,898 - 0.803

form(eventheselakes’tributarieswereoffering favourable conditions to thecharacteristicsofthe“Pobasintrout”).On the contrary, IseoLakeandGardaLake, having a different glacial his-tory,mighthavebeencolonisedbytheMediterraneanSalmoonly, or by bothforms.The situation concerning LarioLake might be heterogeneous depend-ing on its peculiar conformation andon the extension of the hydrographicbasin mentioned above. Marble troutmightbepresent inAddaRiveroutletandinthoseportionsofthelakenexttothat sameoutlet,while the restof thelakeand its tributarieswere inhabitedbyMediterraneanformsdwellinginthelake and its tributaries and partiallystill behaving as migrating forms.Thiswas the case of the resident Atlanticsalmon, of the Salmo sebago (Land-lockedSalmon)insomelakesofthoseterritoriesfacingUpperAtlanticOcean(Sutterby,2008).WhataboveisconfirmedbyPomini’sIlproblema biologico nei Salmo (1940)where he states to be fully convincedthat:“theSalmoformspresentinVer-banoLakeandLarioLakearenothingbut marmoratus phenotypes as theyshare many characteristics (vomer,vertebral column and general aspect)with the troutsofPobasinrivers.Be-nacoLake(LagodiGarda)troutison

thecontraryverydifferentbothas foritsgeneralaspectandforitsvertebralcolumn(32+26,whilemarmoratushasa31+30…)”.Partofthiswork,asre-ported in the following paragraphs, isa study on vertebral ratios. Accordingtoit,boththeMediterraneanApenninetroutandtheMediterraneanmacrostig-matroutfromthesouthernbasinsmusthavehadapeculiarvertebralratio(withasmallernumberofcaudalvertebrae).ThisisconfirmedbywhatPominisug-gests as for the original Benaco Laketrout.WearethereforeinaconditiontostatethattheoriginallakeformofBe-nacoLakemusthavedirectlydivergedbythe“shortcaudal”(havingasmallernumberofcaudalvertebrae)ancestralMediterraneananadromousSalmo.Tosumup,wecanstatethatfollowingtheicesheetstotalthaw,nativeSalmocametohavethepresentdistributioninthePoRiverbasin.“Marbletrout”inhabitanextensiveter-ritoryinthebasineasternpartandthelowercoursesofbodiesofwaterofthewestern Alps, including Ceresio LakeandVerbanoLake.The“Mediterraneantrout”populatesallApenninetributar-iesandtheuppercoursesoftheWest-ernAlpshydrographicbasins,includingLarioLake,IseoLakeandGardaLake.As mentioned above, a few elementsmight have facilitated such colonisa-

tion:• Anewcolonisationbyresidentformswhich had diverged from the anadro-mousMediterraneanSalmomediterra-neusandwhichwerealreadypresentinthePobasinarea;• AmigrationoftheMediterranean Salmowhichhadrecentlyonce againturnedanadromousthanksto theMediterraneanSeachemicaland physicalconditions.

Someauthorsweredoubtfulconcerningtheautochthonouscharacterof“Fario”populationspresentintheuppercoursesofAlpinehydrographicbasinsas“Fariotrout”and“Marbletrout”easilyhybri-disethuscreatingextensiveareaspopu-latedbythetwoforms’hybrids.Anyhow,cansuchhybridisationbetweenMarbletrout and“Fario” trout bring the au-tochthonous character of the Mediter-raneanpopulationsintoquestion?Firstofallweneedto introducesimi-lar established situations both withinandwithout theAdriatic basin. In theDalmatianbasinsandinsomeAdriaticBalkanriverstherearedifferentnativeformswhichdivergedfromnaturalhy-brids. In suchbasins thereareMarbletrouts,“Fario”troutsandSalmoobtu-sirostris.Theysharetheareathusorigi-nating hybrids limited to the naturalperipheral superposition of populated


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niciadriaticisonopresentidiversefor-menativecheoriginanoibridinaturali.Inquesti bacini sonopresentimarmo-rate,“fario”eSalmoobtusirostrischesisuddividonol’arealeoriginandoibridilimitatamente alla naturale sovrappo-sizioneperifericadei territorioccupati(Salmo cf montenegrinus, descritta inpassato come specie a se, è la formaintermedia tra le S. obtusirostris e lefarioadriatichenative) (Razpetetal.,2007).Sono conosciuti in tutto il globo casiin cui salmonidi simpatrici, potenzial-mente interfecondi, hanno evoluto unisolamentoriproduttivodatodallepre-ferenze dei luoghi di deposizione o daundifferenziatoperiododifrega.Inre-lazioneall’entitàdiquestebarriere ri-produttive,leformesarannopiùomenoincliniaoriginareibridi.L’attualesitua-zioned’ibridazionedellamarmorataconlealtreforme(es.popolazionialpinedimediterranea fenotipo fario) potrebbeesserestatapeggioratadall’introduzio-nediSalmotruttaatlantica.La“trotamediterranea” ha un periodo di fregasovrapponibile solo parzialmente conquello della trota marmorata che fre-quentainoltrezonediverseperlaripro-duzione, tant’èchegli ibridianalizzatigeneticamenterisultanoesseretuttitramarmorataefarioatlantiche.Secondoquesto concetto l’ibridazione naturaledelleformenativepadanesarebbecon-tenutaeconcentratainporzionilimita-te del corso d’acqua, al confine tra ledue zone, tradizionalmente definite“amarmorata”e“afario”.L’introduzio-nediceppiatlanticichepresentanounperiodo di riproduzione sovrapponibilein buona misura a quello della mar-moratarappresenterebbeunpontechemetteincollegamentolatrotamarmo-rataconlepopolazionidimediterranea“fario”eddilaterebbesensibilmentelazonad’ibridazione,ponendoinpericoloentrambeleforme,consentendounrin-novatoflussogenicotraletrotedimon-tagnaelemarmoratedelpiano.Unfenomenomoltosimileèdocumen-tato inalcunifiumidelNordAmerica.In un range geografico che si estendedallecostepacifichedell’Alaskaaquel-le della California settentrionale, lasottospeciecostieradiCutthroatTrout(O. clarki clarki) e quella costiera diRainbow Trout (O. mykiss irideus) sisonoevoluteassieme.Neibaciniidro-

grafici nei quali entrambe le formesononative,l’isolamentoriproduttivoèassicurato dal fatto che le Cutthroatutilizzanoper la riproduzione i piccolitributari,mentre le “coastal rainbow”nativefreganoneigrandifiumi.Questoisolamentoriproduttivoèfragileepuòessere facilmente distrutto dal distur-bo degli habitat naturali e ancor piùdall’introduzione di stock commercialidirainbow,chenonhannopotutoevol-verelebarriereriproduttivenecessarie.E’ dimostrato che, anche se in condi-zioninaturalipuòesserefisiologicouncertogradodiintrogressione,l’inciden-zadiquestofenomenoèenormementepiù grande quando vengono introdottele rainbow di allevamento (Behnke ,2002; Ostberg etal.,2004;Bettle etal.,2005).Questo studiato caso “transoceanico”è sovrapponibileperfettamentealla si-tuazionePadanadell’ibridazionetralemarmoratedifondovalleelepopolazio-ninativedimontagna.

IL CARPIONE DEL FIBRENO

Una delle due forme native del terri-torio italiano (insiemealCarpionedelGarda)chesièoriginatadurantel’ulti-maglaciazioneèilCarpionedelFibre-no. Il Lago di Posta Fibreno fa partedelbacinoorograficodelLiriedèali-mentatodirettamentedaacquedirisor-giva. Queste acque fluiscono nel lagoattraverso ad una estesa rete carsicadigallerieecorsiidricisotterraneichericevonoleacqueprovenientidalloscio-glimentodeighiacciaidelGranSasso.IlbacinodelFiumeLiri,primadell’ul-tima glaciazione, era colonizzato dalSalmo mediterraneo ancestrale da cuisioriginaronopopolazionistanzialista-bili.IllagodellaPosta,riccodimacro-fiteedivitaacquatica,erafrequentatopermotivitroficidalletrotecheanda-vanoariprodursineipiccoliimmissari.Durante l’ultima Glaciazione, grandimasse d’acqua furono sequestrate daighiacciai del Gran Sasso, causandouna grave crisi idrica. Verosimilmentei corpi idrici sotterranei non riusciva-nopiùarifornire il lagocheprobabil-menteprosciugò.Qualcheindividuo,pernecessità, potrebbeavercolonizzato isistemi carsici sotterranei in cui polled’acqua avrebbero resistito alla cri-si formando grandi laghi sotterranei.

La popolazione che si salvò utilizzan-do le acque sotterranee, si adattò allavitatroglobia,evolvendo,acausadellescarsissimepossibilitàtroficheadispo-sizione,unaformaaffettadananismoela capacità di tollerare concentrazionidi gas, quali l’anidride carbonica ed ilmetano,notevolmentepiùalte rispettoaquelledelleacquesuperficiali.Quan-docominciaronoa sciogliersi ighiaccisi ristabilirono le condizioniperun ri-torno del lago.Nonostante ciò, il Car-pione non avrebbe più riacquistato uninterociclobiologicotroficoeriprodut-tivonelleacquesuperficiali.IlFibrenoeillagovenneroricolonizzatidalSalmomediterraneoancestralechehaorigina-tol’odierna,studiata,popolazione“ma-crostigma”,mailcarpionenonsarebbepiùvenutoincontattoconlaformadelfiume(onesarebbevenutaincontattosoloraramente;nellimiteinferioredel-lazonadellesorgentidellagodiPostaFibrenosi riscontranosolopochissimeformeritenuteibridetracarpioneetro-ta,individuateperòsolofenotipicamen-tecome“carpioniunpo’piùgrossi”dioltre 20-23 cm di lunghezza). Questaseparazionesarebbeassicuratadaunabarrieranaturalecostituitadall’elevataconcentrazionedianidridecarbonicaemetano delle acque sotterranee, in cuiessocompie lariproduzione, insosteni-bileperlealtreformedisalmonidieacuiilcarpionesièdovutoadattareperevidentenecessità.Alcunicampionamentieffettuatiindata26 febbraio 2006, eseguiti allo scopodi misurare la concentrazione dei gasdisciolti nell’acqua, hanno evidenziatouna maggiore concentrazione di gas(CO2 e CH4) alle sorgenti del Fibre-nodovevivono icarpioni,enel fondodel lago in prossimità di una sorgentesubacqueadovenotoriamentestaziona-notalisalmonidi.Nella tabella1sonoriportatiirisultatideicampionamenti.NelLagodiPostaFibreno ledue for-medisalmonidipresentisonoquasideltuttoseparate,colonizzandositidiversi(ilcarpionelazonadellesorgentielegrotte,latrotamacrostigmailcorsodelfiumeeillago)conunazonadisovrap-posizionelimitatasoloadalcunedecinedimetri subito a valle della zona sor-gentizia.Esaminando la tabella 1 si nota chelemaggioriconcentrazionidigassiri-scontrano nelle zone colonizzate solo


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territories (Salmo cf montenegrinus,which was described in the past as agroup by themselves, is an intermedi-ate form to be placed between Salmoobtusirostris and the native Adriatic“Fario”)(Razpetetal.,2007).Therearecases,wellknownallovertheworld, of sympatric Salmonids whichmight be inter-fertile. They evolvedin complete reproduction isolation inconsequence of the places chosen forspawning or of different courting pe-riods.Dependingon the importanceofsuchreproductionbarriers,formsshallbemoreorlessinclinedtowardhybridgeneration. The present hybridisationsituation of Marble trout with otherforms(e.g.MediterraneanAlpinepopu-lations,“Fario”phenotype)mighthavebeen worsened by the introduction oftheAtlanticSalmotrutta.TheMediter-raneantrouthasacourtingperiodonlypartiallycorrespondingtothatofMar-bletrout.Moreover,thisinhabitsdiffer-entareasatthetimesofreproduction.Asamatteroffact,hybridsgeneticallyanalysed proved to be the fruit of hy-bridisationsbetweenMarble troutandAtlantic fario. In accordance to suchconcept, natural hybridisation of thePoValley native forms should be lim-ited to small portionsofwatercoursesnexttothetwoareaswhichareusuallydefined as “Marble trout areas” and“Fariotroutareas”.TheintroductionofAtlantic stockshavingdifferent repro-ductionperiodsmostlycorrespondingtotheMarbletroutonesmightbeasortofbridge connecting theMarble trout tothe“Fario”Mediterraneanpopulations.Thiswouldconsiderablyenlargethehy-bridisationareathusendangeringbothforms and allowing a renewed geneticflowamongmountaintroutsandthoseof plain areas. A phenomenon verysimilartotheonementionedabove,wasnoticedinsomeNorthAmericanrivers.InageographicalrangeextendingfromthePacificcoastofAlaskatothoseofNorthern California, the coast subspe-cies CutthroatTrout (O. clarki clarki)andthecoastRainbowTrout(O.mykissirideus)evolvedalongasameevolutionline.Inthosehydrographicbasinswherebothformsoriginatefrom,reproductionisolation is granted by the fact thatCutthroat trouts use smaller tributar-ies for theirreproduction,whilenative“coastal rainbow” trouts’ courtship

takes place in big rivers.The equilib-riumofsuchreproductionisolationcanbeeasilydestroyedbyanymodificationsofnaturalhabitatsorevenmorebytheintroduction of Rainbow trout com-mercial stocks which could not evolvebeyond reproduction barriers. It hasbeenprovedthattheincidenceofsuchphenomenonisevengreaterwhenRain-bowtroutfromfishfarmsisintroduced,eventhoughacertainintrogressionde-greemight turnphysiological(Behnke,2002; Ostberg et al., 2004; Bettle etal.,2005).This“transoceanic”caseexactlyfitsthePoValley situation showing hybridisa-tionbetweenMarble troutpopulationsliving in plains and mountain nativepopulations.

THE FIBRENO TROUT

TheFibrenotroutisoneofthetwona-tive forms in the Italian territory (to-getherwith theLakeGardaCarpione)which diverged during the last glacia-tion. Lago di Posta Fibreno is a lakebelonging to the Liri river orographicbasin and is directly fed by resurgingwaters.Thesewatersthenflewintothelakethroughanextensiveundergroundkarstic network of caverns and watercourses receiving the waters of GranSasso thawingglaciers.TheLiribasin,beforethelastglaciation,wasinhabitedbytheancestralMediterraneanSalmofromwhichresidentstablepopulationsdiverged. The Lago della Posta, richin macrophyte and aquatic life, wasvisited for trophic purposes by troutsmoving to small tributaries for repro-duction.DuringtheLastGlaciation,bigquantities of water were caught intothe Gran Sasso glaciers, thus causingseverelacksofwater.Wemaysupposethat the underground bodies of waterwerenomoreinaconditiontofeedthelakewhichprobablydriedup.Forsomeneed,afewindividualsmusthavecolo-nised the undergroundkarstic systemswheresomeveinsofwaterhadcreatedbig underground lakes.The populationthus surviving thanks to those under-groundwatersadaptedtotroglobialife.Owing to the very poor trophic condi-tions,adifferentformdiverged: itwascharacterisedbydwarfismbutcouldgetaccustomed to concentration of suchgases as carbon dioxide and methane,

concentrationswhichweretherehigherthan in surface waters.When the icesbegantothaw,conditionsweresuitablefora“return”ofthelake.TheFibrenotrout was however unable to go backa whole biological, trophic and repro-ductioncycleinsurfacewaters.TheFi-brenoandthelakewerecolonisedanewbytheancestralMediterraneanSalmowhichoriginatedtheexaminedmodern“macrostigma” population.The Fibre-notroutwouldhowevernevercomeintocontactwiththeriverformagain,oritwould only very seldom (in the lowerboundary area next to the sources ofLagodiPostaFibreno,wherethereareonly very few forms to be consideredashybridsbetweenCarpioneandtrout;theyareneverthelessindicated,fromaphenotypicpointofview,as“somewhatbigger trout” as they measure morethan20-23cminlength).Suchsepara-tionbetweenthetwoformsiscausedbya sort of natural barrier consisting inthehighconcentrationofcarbondiox-ideandmethane,towhichtheFibrenotroutgotbynecessityaccustomedinthepast,intheundergroundwaterswhereitgoes forreproduction.SuchconditionsareunbearabletootherSalmonids.Somesamplingtakenon26thFebruary2006to thepurposeofmeasuring thegasconcentrationinthewaters,showeda higher concentration of gases (CO2andCH4)attheFibrenosourceswherethe Fibreno trout lives and again atthelakebottomnexttoanunderwatersource where usually such Salmonidsstay.Table 1 shows the result of suchsampling.ThetwoSalmonidformspres-entinLagodiPostaFibrenoareforthemostpartseparateones.Theycoloniseddifferentsites(Fibreno troutdwells intheareasaround the sourcesofwaterand the caves, while the macrostigmatrout inhabits therivercourseandthelake).There is only a limited commonportion a few tenths of meters belowthe sources area. If we examineTable1,wecannotice that thehighest con-centrations of gases are in the areaswheretheFibrenotroutalonecanlive.Eventhoughdeeperanalysesandinves-tigations might be necessary to betterassess such relation between the con-centrationofgasesinthewaterandthepresenceofFibrenotrout,thisprelimi-naryanalysismayanyhowconfirmthehypothesisreportedabove.


dal carpione.Anche se occorrerebberoindaginipiùapprofonditeperverificaremeglioquestaassociazionetrapresenzadelcarpioneeconcentrazionedialcunigasnell’acqua,questeindaginiprelimi-naripossonoinparteconfermarel’ipo-tesisoprariportata.

STUDIO DEI FOSSILI E DEIRAPPORTI VERTEBRALI

In alcuni siti preistorici utilizzatidall’uomo,sonostatirinvenutielementischeletriciisolatiditrota,inprevalenzavertebreeossadelvomere.Sonoinfat-ti segnalati ritrovamenti nella GrottaRomanelli in Puglia, nella grotta deiBalzi Rossi di Grimaldi (Liguria) , diUzzo (Sicilia) e a Praia a Mare, sitoche più di ogni altro assume una rile-

vante importanza. Infatti il rinveni-mento nella Grotta della Madonna diPraiaaMarediungrandenumerodirestifossilidiSalmo,8290pezzi,(Du-rante,1979)appartenentiad individuidigrandemole,risalentiallafinedellaGlaciazione del Wurm, e la posizionecostiera della grotta suggeriscono chesitrattidellaformaanadromachedalmarerisalivalafocedelfiumeNoceechevenivapescatadagliuominidelPa-leolitico. L’associazione di questi restifossiliconquellidelmolluscoHelixli-gatamullerneilivellidelPaleoliticosu-periore,haconsentitodidatareireper-ti,tramiteradiocarbonioda7.585anni(+-85anni)a12.130annifa(+-150anni) ed è indicativa delle condizioniambientali dell’area mediterranea allafinedell’ultimaglaciazione.E’evidente

chesi sonoavutemigrazionidiSalmodalmarefinoatempirelativamentere-centi,percuiilprocessodispeciazioneperigenereSalmopuòancoraritenersinoncompletato(GandolfieZerunian ,1991).Sequesti fossili ci confermanocheladistribuzionedelletroteneicor-si d’acqua è avvenuta nei vari periodiinterglaciali/glaciali, i fossili di SalmorinvenutineibacinidifarinafossiledelMonte Amiata , risalenti anch’essi alPleistocene(BradleyeLandini,1982)cipossonoaiutareadidentificareanchedalpuntodivistamorfologico(schele-trico) leformesicuramentemediterra-needitrota(NelliL.,RadiM.,Castel-liniA.,LeonzioC.1998).Talibacinisisono formati per scivolamenti e franedelleroccevulcanichesulleargillesot-tostanti,chehannoostruitol’altocorsodelfiumeFiora,creandoun lagodellaprofonditàstimatadi15-20metri.Talebacinoèstatocolmatoprimadaunde-posito diatomeico, che ha originato lafarinafossileeinseguitodaunriempi-mentoalluvionale.Esaminandoifossilidell’Amiata,siriscontranounnumerodivertebrecaudaliparia24eunnumerodivertebretoracicheparia34-35.Glizoologi,all’iniziodelsecoloscorso,con-sideravanoilnumerototaledivertebrecomeuncaratteremeristicoperdistin-guere le varie forme di trote: la trotamacrostigma veniva infatti descrittaavente55-56vertebre,mentrelatrotafarioelamarmoratavenivanodescrit-teconnumeridi vertebre superiori.E’notoinvececheilnumerodellevertebrevaria inmaniera inversamente propor-zionalealla temperaturadell’habitatequindinonpuòessereassuntodipersécomecaratteredescrittivo.Seconfron-tiamoinvecequantodescrittodaPomi-ni(1940)perletrotemacrostigmadel-laSardegna,conirisultatidell’analisidei fossili dell’Amiata notiamo che inentrambeleformeabbiamosemprepiùvertebretoraciche,checaudali,sitrattacioèditrote“acodacorta”.Lostessoautore,nelconfrontareletrotedelSa-gittarioconlefariodellaGermania,citache quest’ultime hanno una media di30,3vertebrecaudalieunadi28,3to-raciche.Inpocheparolesonocostruiteinmanieraoppostaaquellemediterra-nee.AncheconfrontandoladescrizionecheDumeril (1858) fa della colloca-zione della pinna dorsale delle trotemacrostigma(“…ladorsaleèsituata

Fig. 1 – Trota Marmorata – Salmo mediterraneus marmoratusFig. 1 – Marble Trout – Salmo mediterraneus marmoratus

Fig. 2 – Carpione del Garda – Salmo mediterraneus carpioFig. 2 – Garda Lake Carpione – Salmo mediterraneus carpio

Fig. 3 – Carpione del Fibreno – Salmo mediterraneus fibreniFig. 3 – Fibreno Lake Carpione – Salmo mediterraneus fibreni

28 Fishery’s Science Journal

Fig. 5 – Trota Mediterranea Fario – Salmo mediterraneus mediterraneusFig. 5 – Mediterranean Brown Trout – Salmo mediterraneus mediterraneus

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STUDy OF FOSSILS AND OFVERTEBRAL RATIOS

Insomeprehistoricsitesvisitedbyman,afew,isolatedskeletalelementsbelong-ingtotroutwerefound,especiallyver-tebraeandvomerbones.SomeremainswerefoundinGrottaRomanelliinPug-lia,atBalziRossidiGrimaldi(Liguria),in Uzzo (Sicily) and in Praia a Mare(Calabria).This last mentioned site isespecially important, as in the GrottadellaMadonnaagreatnumber(8,290pieces) of fossil remains belonging toSalmowerefoundin1979.TheyappeartobelongtobigindividualsandtodatebacktoWürmGlaciation.Thepositionofthecavenexttotheseasuggeststhatthey belong to the anadromous formwhichusedtoleavetheseaandascendthe riverNoce– that samefishwhichwasfishedforbythePalaeolithicMan.These remains were associated to thefossilremainsbelongingtothemolluskHelixligataMullerintheUpperPalae-olithic.Thisenabledexpertstodatethefinds,bymeansofradio-carbontechnol-ogy,asdatingbacktoaperiodrangingfrom 7,585 years ago (+/- 85 years)to 12,130 years ago (+/- 150 years).Suchassociationrevealed theenviron-mentalconditionsoftheMediterraneanareaattheendoftheLastGlaciation.It is obvious that Salmo migrationsfrom the sea occurred up to very re-centtimes.TheSalmogenus’speciationprocess may therefore have not cometoitscompletion(GandolfieZerunian,1991).Ifsuchfossilsconfirmthetroutdistributioninwatercoursesoccurredinthe various interglacial/glacial periods,otherSalmofossilremainsfoundintheMountAmiatadiatomaceousearthba-sins,alsodatingbacktothePleistocene(BradleyeLandini,1982),mayhelpusto identify – even fromamorphologi-cal(skeletal)pointofview-thosetroutformswhich for sure originated in theMediterraneanSea(NelliL.,RadiM.,Castellini A., Leonzio C. 1998). Suchbasins formed inconsequenceof land-slidesof volcanic rockson claysdownbelow,whichobstructedtheflowofFio-ra river, thuscreatinga lakeof15-20mestimateddepth.Thisbasinwasfirstfilledbyadiatomaceousdeposit,whichoriginateddiatomaceousearth,andlat-eronbyalluvialdeposits.Uponexami-nation of Mount Amiata fossils, some

(24) pieces of caudal vertebrae andsome (34-35) pieces of thoracic ver-tebraewerefound.Atthebeginningoflast century, zoologists considered thetotal number of vertebrae as a meris-ticcharacteristictodistinguishthedif-ferent trout forms. Macrostigma troutwereindeeddescribedashaving55-56vertebrae,whilefariotroutandmarbletroutweredescribedashavingahighernumberofvertebrae.Nowadaysweallknowthatthenumberofvertebraeisin-verselyproportionaltothehabitattem-perature.Therefore,suchfeaturealonecannotbetakenasadescriptivechar-acteristic.On the contrary, ifwe com-parewhatPomini(1940)wroteaboutthe macrostigma trout of Sardinia tothe analysis of Mount Amiata fossils,wenoticethatbothformsdevelopedahighernumberofthoracicvertebraeinrespecttocaudalones:thismeanstheyare“shortcaudaltrout”.Thatsameau-thor,uponcomparisonof SalmoghigiitoGerman fario trout, stated that thelatterhadanaveragenumberof30.3caudalvertebraeandanaveragenum-berof28.3thoracicvertebrae.Tosumup,theirstructureisquitetheoppositeofthoseofMediterraneanSalmo.Ifwetake into consideration Dumeri’s de-scription(1858)ofmacrostigmatrouts’dorsalfinposition(“...thedorsalfinis

positioned a bit backward, as its firstrays are very close to the ventral finorigin...”), and compare it with Brad-leyandLandini’s(1982)descriptionoffossils(wheretheoriginofventralraysisopposedtothedorsalfinlastrays)wecannoticethatasortofstructuralsu-perimpositionispossiblewhenstudyingthe two.Theyareboth“short caudal”andthismayevenfurtherconfirmthattheancestorformofallItalianSalmo-nids may be the anadromous Mediter-ranean Salmo whose distribution wasdealtwithinthefirstparagraphsofthiswork.Ananalysisconsistinginnuclearand mitochondrial DNA analysis wascarried out on the vertebrae of someAtlanticstocktroutfromfishfarmsinordertoascertainwhether“nonMedi-terranean”trouthaddifferentvertebralratios.Vertebraecountingledtoresultssimilartothoseofthe“Germantrout”as reported by Pomini (1941). He in-deedreportedaveragesof30.3caudalvertebraeand28.3thoracicvertebrae,whileintroutfromfishfarms29.5/30.5caudal vertebrae and 24.5/26.5 tho-racic vertebrae were counted. We arethereforeinapositiontostatethatwehaveagreaternumberofcaudalverte-brae to thedetrimentof thoracicones–which isnot thecase forMediterra-neanforms.Fibrenomacrostigmatrout


Fig. 4 – Trota Mediterranea Macrostigma – Salmo mediterraneus mediterraneusFig. 4 – Macrostigma Brown Trout – Salmo mediterraneus mediterraneus

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unpo’più indietro,perché i suoiprimiraggi passano appena l’origine dellepinneventrali…”)conquelladeifossilidiBradleyeLandini(1982)(“..l’origi-nedelleventralioppostaagliultimirag-gidellapinnadorsale…”),dimostraunasovrapposizione strutturale tra i duepesci,entrambi“acodacorta”,percuiquestapuòessereunaulterioreconfer-machelaformaprogenitriceditutti isalmonidiitalianipossaessereconside-rata il Salmo mediterraneo anadromodelqualeneiprimiparagrafi,sonostatidiscussiifenomenidistributivi.Perve-rificarese letrote“nonmediterranee”avessero valori vertebrali diversi , èstatafattaunaanalisisullelevertebredi alcune trote di allevamento di cep-poAtlanticoverificatotramitel’analisidel DNA mitocondriale e nucleare. Ilconteggio delle vertebre porta risul-tatianaloghialle“trotediGermania“citatedaPomini(1941) .L’Autoreri-porta, infatti, medie di 30,3 vertebrecaudalie28,3toracichementre nelletrotediallevamentosisonoriscontrate29,5/30,5vertebrecaudalie24,5/26,5vertebretoraciche.Sipuòquindiaffer-marecheadifferenzadelleformemedi-terraneesiamoinpresenzadiunnume-rosempremaggioredivertebrecaudali,rispetto a quelle toraciche.Sono stateesaminateletrotemacrostigmadelFi-breno che presentano invece rapportivertebrali del tuttoanaloghi alle trotedellaSardegnaeaifossilidell’Amiata:abbiamo riscontrato32vertebre tora-cichee24caudali.Lostessoconteggioèstatofattoanchesulletrotemediter-ranee“appenniniche”alivreafario,cherisultanoavere 24 vertebre caudali e31-34 vertebre toraciche. Nell’esamedelle medie vertebrali Pomini (1941)descriveilSalmomarmoratusaventeiseguentivalori:31,1vertebretoracichee29,4vertebrecaudali.Ancheinque-stocasopuripresenzadiunrapportopiùvicinoall’unità,sihannocomunquemediamente1,7vertebreinmenonellapartecaudale.Lasintesidituttoquestoèriportataintabella2.

Allalucediquantosopraespostopos-siamoritenereche il rapporto traver-tebre toraciche e caudali possa essereunodeglielementiindicativieragione-volmenteutiliperriconoscereunatrotamediterraneadaunadioriginediversaedèun’ulterioredimostrazionechele

trotedelpiano(forma“macrostigma”)eletrotedi“monte”(forma“fario”)possanoaverelastessaorigineditroteanadromemigratricidellequaliconser-vano tutt’oggi certi caratteristici rap-portivertebrali.

I SALMONIDI NATIVIITALIANI– DISTRIBUZIONE E PROPOSTE SISTEMATICHE

La distribuzione naturale attuale deiSalmonatividelterritorioitalianopre-vede:

• 1 forma originata direttamente daunSalmoancestraleanadromochedi-vieneresidente(trotamediterranea)• 1formaendemicadelbacinopadanodifferenziatasi prima delle ultime gla-ciazioniapartiredalSalmomediterra-neoancestrale(trotamarmorata)• 2 forme costituite da endemismipuntiformioriginatisiacausadelledi-namiche dell’ultima glaciazione (Car-pionedelGardaeCarpionedelFibre-no)

Lapropostaquiavanzatadiassegnarelepopolazionioriginatesidaun“Salmomediterraneo” ancestrale alla specieSalmo mediterraneus ci induce a ri-considerare i nomi latini per le specieitaliane.Tutte le forme italiane costituirebberodi conseguenza sottospecie di Salmomediterraneus.Inquest’otticalatrotamarmorata(Fig.1), il carpione del Garda (Fig. 2) e ilcarpionedelFibreno(Fig.3)apparter-rebberorispettivamenteallesottospecieS. mediterraneus marmoratus, S. me-diterraneus carpio e S. mediterraneusfibreni.Assegniamo la sottospecie nominaleSalmo mediterraneus mediterraneusalla forma derivata direttamente dalSalmo ancestrale anadromo che haoriginatopopolazioni stanziali in tuttoil bacino mediterraneo, conservando,nonostanteciò,potenzialitàanadrome-migratorie. Questa caratteristica hafattosìchelasituazionedistributivadiquestaformasiaancoradinamicaeche,ogniqualvoltasipresentinocondizionichimico–fisichedell’acquafavorevoli,si reinstaurino popolazioni anadromechericolonizzanoilMediterraneoechemettonoincontattociclicamentelepo-

polazioni precedentemente isolate neitanti bacini idrografici maggiori e mi-noridelMediterraneostesso,cancellan-done le rispettive identità geografiche.E’evidentechefaccianopartediquestasottospecie tutte quelle forme nativeche derivino direttamente dal Salmoancestraleanadromoechenonabbianooriginato,perisolamento,formetipiche(perbiologia,ecologia,morfologiaege-netica)checonservinounacaratteriz-zazionegeografica (così come le altretre sottospecie italiane marmoratus,carpio e fibreni). Tutte le popolazioninativeitaliane(esclusiitreendemismiappenacitati)appartengonoallasotto-specie S. mediterraneus mediterraneusincludendonellostessogruppolepopo-lazionidi“fario”appenninicheealpine(Fig.4)elepopolazioni“macrostigma”delmeridione,delleisoleedeiterritoriplanizialideiversantitirreniciedadria-tici(Fig.5).Ancheinquestocasopossiamofareunparagoneconlasituazionesistematicaedistributivadialcunisalmonidideiba-cinipacificidelNordAmerica,chesonostatioggetto,cosìcomequellimediter-ranei,diciclicifenomenidiisolamentoe di ridistribuzione con più migrazionisuccessive durante il Pleistocene. Inparticolar modo rivolgiamo la nostraattenzione alla già citata “Coastalcutthroat” assegnata alla sottospecienominale O. clarki clarki. Così comesonostati,inpassato,coniatinumerosinomidispecieperdescriverelaplasti-cità fenotipica e biologica dei Salmodell’areamediterranea,anchenelNordAmericaladiversitàlocaledelle“Coa-stalcutthroat”indussemoltistudiosiadescriveremoltenuovespecie.C’èunadiversitàconsiderevoleneitrattimorfo-logicieavoltegeneticitralesingolepo-polazionidiquestasottospecie,manoncisono“pattern”geograficiperquestadiversità(siaalivellodibaciniidrogra-fici, o regioni geografiche) che possapermettereinmanieralogicadidividereilgruppoinsottospecieminoriancheinunarealedidistribuzioneampiocomequellodellecutthroatcostiere(Behnke2002).Laspiegazionediquestopuòes-seredatadalrimescolamentodellefor-mecheèavvenutoduranteedopogliultimiperiodiglaciali.Intuttoilmediterraneo,ilSalmome-diterraneusancestralehacolonizzatoapiùriprese,capillarmente,ibaciniidro-


werealsoexamined.Theyshowedverte-bralratiosfullysimilartothoseoftheSardiniantroutandtothoseofMountAmiata fossils: 32 thoracic vertebraeand24caudalvertebraewerecounted.Thesamecountingwascarriedoutonfario“Apennine” Mediterranean trout.24caudalvertebraeand31-34thorac-icvertebraewerecounted.Inhisstudyonvertebralratios,Pomini(1941)de-scribestheSalmomarmoratusashav-ing the following ratios: 31.1 thoracicvertebrae and 29.4 caudal vertebrae.Again,inthiscasewehaveanaverageof-1.7vertebraeinthecaudalsection,even though the ratio isgettingcloserto1.AsummaryofthisstudyisshownbyTable2.Inthelightoftheabove,wemayinferthat the ratio between thoracic verte-brae and caudal ones may be one ofthose importantand reasonablyusefulelementstodistinguishaMediterraneantroutfromoneofdifferentorigin.Thisfurtherprovesthattroutlivinginplains(“macrostigma”form)and“mountain”trout(“fario”form)mayshareasameoriginasanadromousmigrating troutsstillkeepingtheirtypicalancestralver-tebralratios.

ITALIAN NATIVE SALMONIDS – DISTRIBUTION AND SySTEMATIC PROPOSALS

Thepresentnaturaldistributionofna-tiveSalmoovertheItalianterritoryin-cludes:

• 1formwhichdirectlyoriginated formanancestralanadromous Salmowhichbecameresident (Mediterraneantrout);• 1endemicformofthePoRiverbasin whichdivergedbeforethelast glaciationsfromtheancestral MediterraneanSalmo (marbletrout);• 2formsconsistinginpunctiform endemismscausedbytheLast Glaciationdynamics(Garda LakecarpioneandFibrenotrout).

Ourproposalofascribingthosepopula-tionsdivergingfromanancestralMedi-terraneanSalmo to the speciesSalmomediterraneus leads us to reconsiderLatin names when referring to Italianspecies.

All Italian forms would as a conse-quencebeinterpretedasaSalmomedi-terraneussub-species.Under this point of view,marble trout(Fig.1),GardaLakecarpione(Fig.2)Fibrenotrout(Fig.3)wouldbelongtothe S. mediterraneus marmoratus, S.mediterraneus carpio e S. mediterra-neusfibrenisubspecies.WeassignthenominalSalmomediter-raneusmediterraneussubspeciestotheform directly originating from the an-cestralanadromousSalmowhichgaveorigin to nonmigrating populations inthe whole Mediterranean basin whichhowever still kept their anadromous-migratory potentialities. Such featureprovokes the continuous dynamics ofthisform’sdistributionandallowsthat,each time thereare favourable chemi-calandphysicalconditionsofthewater,anadromous populations “return” andcolonisetheMediterraneananew.Theythuscyclicallyputintocontactpopula-tionswhichwerepreviously isolatedinthemanyhydrographicbasins,be theybigorsmallones,oftheMediterranean.Insodoing,theyonceagainenterintocontact with populations which up tothatmomentwereisolatedinthemanyhydrographic basins of the Mediter-ranean thuscancelling their respectivegeographical identities. Those nativeformsdirectlydivergingfromtheanad-romousancestralSalmo,notdiverginginconsequenceof isolation those typi-calforms(aspertheirbiology,ecology,morphologyandgenetics)stillkeepingtheirowngeographicalcharacter(justlike the threeother Italian subspecies:marmoratus,carpioandfibreni)clearlybelong to this sub-species. All of theItalian populations (the three ende-mismsmentionedabove)belongtotheS. mediterraneus mediterraneus sub-speciesandincludeintheirsamegroupAlpine and Apennine “fario” popula-tions (Fig. 4) and the“macrostigma”populations of southern Italy, of theItalianislesandoftheplanitialterrito-riesoftheAdriaticandTyrrhenianver-sants(Fig.5).In this case, toowe canmakea com-parison with the systematic conditionand the distribution situation of someSalmonidsofNorthernAmericaPacificbasins.JustliketheMediterraneanonesthese were subject to cyclic isolationphenomena and to subsequent re-dis-

tributiononeswithanumberofrecur-rentmigrationsduringPleistocene.Wewouldliketofocusonthealreadymen-tioned“Coastalcutthroat”assignedtothenominal sub-speciesO. clarki clar-ki. In the past, several names of spe-cieswerecreatedanewtodescribetheMediterranean Salmo phenotypic andbiologicalplasticity.InNorthAmericathe“Coastalcutthroat” localdiversityledmanyscholarstodescribemanynewspecies.Thereisaconsiderablediversityin the morphological traits and some-timesinthegeneticonesofthedifferentpopulationsofthissub-species.Anyhowtherearenogeographicalpatterns forsuchdiversity(bothasforhydrographicbasinsandgeographicalregions)whichmay suggest and allow the division ofthegroupintominorsub-specieseveninanextendeddistributionarea likethatof coastal cutthroat (Behnke 2002).Thismaybeexplainedbythemixingofformswhichoccurredduringandafterthelastglacialperiods.In the whole Mediterranean Sea, theancestral Salmo mediterraneus re-peatedly and extensively colonised thehydrographic basins favourable to itssettlement,thusoriginatingaheteroge-neousensembleofresidentpopulationswhichrepeatedlycameintocontactandwhichcouldbeassignedtotheS.medi-terraneus mediterraneus sub-species.On the contrary, other populations intheirisolationperioddevelopedtypicalcharacteristicswhichlateronpreservedtheirgeographicalidentity,sothattheyweredefinedasdifferentsub-species.Wemayconcludethatbesidethethreementioned endemisms an ensemble ofpopulations (phenotypically different,being theyadapted tomostlydifferentenvironmentalconditions)ispresentinItaly(Map1).SuchpopulationsbelongtotheS.mediterraneusmediterraneus.The term “mediterraneus” was cho-sen and used in place of the term“macrostigma” to indicate the Medi-terranean trout in order to make thesystematic of Mediterranean troutclear.The term“macrostigma” is tra-ditionallyanduniversally linked to the“black-dotted” phenotype. The use ofsuch name to describe the Mediterra-neantroutwouldthereforecreatecon-fusion.Thissamemacrostigmaconceptwas the one which by mistake led toseparate the red-dottednativepopula-


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grafici favorevoli al suo insediamento,originando un insieme eterogeneo dipopolazioni residenti, venute più volteincontatto,assegnabiliallasottospecieS. mediterraneus mediterraneus. Altrepopolazioni nei periodi di isolamentohannoinveceevolutocaratteristicheti-pichechehannopoiconservatolapro-priaidentitàgeograficatantodapoterdefinirlecomesottospeciediverse.IndefinitivainItalia(Mappa1),oltreai3endemismigiàcitati,èpresentena-turalmente,danordasud,uninsiemedipopolazioni (fenotipicamente variabilipoichéadattateacondizioniambientalispessomoltodifferenti)appartenentiaS.mediterraneusmediterraneus.Lasceltadiutilizzareiltermine“medi-terraneus”enoniltermine“macrostig-ma” spesso utilizzato per indicare laTrotaMediterraneanascedallaneces-sitàdiporrechiarezzanellasistemati-cadelletrotemediterranee.Iltermine“macrostigma” è tradizionalmente euniversalmente legato al fenotipo “amacchienere”e,nelcontestodellano-stra proposta, utilizzare questo nomeper descrivere la Trota Mediterraneacostituirebbe un ennesimo punto diconfusione. Questo concetto di macro-stigma è quello che ha anche portatoerroneamenteasepararelepopolazioninativeapuntirossidelnorddallemedi-terraneeapuntonerodelsud.Ilterminemacrostigmaverràquindidanoiutiliz-zato nella sua accezione tradizionaleditrotaconmaculaturasolonera.Nelnostro quadro, quindi, il termine verràutilizzato per individuare il fenotipo amacchie nere di S. mediterraneus me-diterraneus.

PLASTICITà FENOTIPICA DISALMO MEDITERRANEUSMEDITERRANEUS

La trota mediterranea (S. mediterra-neusmediterraneus)puòpresentareduecaratteristiciecotipiofenotipi:

• “macrostigma”(puntonero)• “fario”(puntorosso)

Questi due eco-fenotipi sono adatta-menti a condizioni ambientali diverse.Conbuonaapprossimazionesipossonodisegnareiquadriambientaliall’inter-nodeiqualilatrotamediterraneaevol-ve, come soluzione adattativa, in due

diversifenotipi.Laforma“macrostigma”èlegataadal-veiconmediobassependenze,afondalighiaiosi,sabbiosieargillosi,allapresen-zadimacrofite,adelevatetemperature(anche>22-24°C),basseconcentra-zionidiO2(<6ppm)espessositrovaincomunitàitticheconciprinidireofili.Il fenotipo“fario” invece è legato adalvei con medie-elevate pendenze, afondaliciottolosierocciosi,adassenzadimacrofite,abassetemperature(<20-22°C)eadelevateconcentrazionidiO2(>8ppm).Considerando macrostigma e fariocomedueadattamentidellastessauni-tànonsipossonodefinireilimitidegliarealididistribuzionedelledueforme.E’ possibile, nonostante ciò, basarsisullepreferenzeambientalideidueeco-fenotipiperinquadrarneapprossimati-vamenteladistribuzione(Mappa2).Laddoveisistemiidrograficiinteressa-ti sianoomogeneamente caratterizzatidaacquefreddeeossigenateedaele-vatependenzesaràlogicoprevederelapresenza del fenotipo “fario”(torrentialpini).Laddove, invece, vi sianoambienti conacqueadaltatemperaturaepresenzadimacrofiteèfacileaspettarsichepredo-miniilfenotipomacrostigma.Nonsempreunbacinoidrograficoèca-ratterizzato da condizioni ambientaliomogenee, più spesso vi è una succes-sione progressiva per cui gli alti corsipresentano le condizioni ideali per losviluppodiunalivrea“fario”eilbassocorsopresentalecaratteristicheadattealfenotipo“macrostigma”(granpartedell’Appennino). In altri casi ancora,nellostessosistemaidrograficosipos-sono distinguere tipologie ambientalidiverse che non si succedono con unordineprogressivo,nonpermettendoladominanzadiunfenotipool’altro,conlivreemoltodiverse,nonsolotrapopo-lazioni vicine appartenenti allo stessosistema idrico, ma anche all’internodella stessa popolazione (Sardegna).Quest’ultimocasocivienechiaritodal-le“Ricerche sul Salmo macrostigma”diPomini1939chedisegnaunquadroaccuratodeifenotipidiSalmomediter-raneus mediterraneus da lui pescati estudiatiintorrentisardiconpopolazio-ni daritenersiquasicertamentepure.Il Pomini, inoltre, ci fornisce una de-scrizione abbastanza dettagliata delle

caratteristiche idrologicheebiologichedi ciascun torrente visitato da cui nederivaunagrandeeterogeneitàambien-tale. Più in generale, a proposito deitorrentisardi,dice:“…avvieneche,lun-golostessocorsod’acqua,sisuccedanotratticonaspettotipicamentetorrenti-zio, incui leacquescorronoveloci fragrossimassiesurocciaviva,elimpidietranquillispecchiconfondocopertodidetriti,riccaflorasommersaerivecir-condatedagiunchiecanneti;insommaun torrente viene ad essere costituitodauna serie continuadibiotopidiver-si, ma non regolarmente succedentisicome avviene generalmente nei corsid’acquadellacatenaalpinaeanchediquellaappenninica”.Lapresentazione,neiparticolari,deidifferentifenotipiin-contraticisuggeriscecheaeterogenei-tàambientalefariscontrounanotevoleeterogeneitàfenotipica.Dall’analisidettagliatadellelivreedel-le trote pescate in tutta l’isola si puòevincerecomecisianopopolazioniconfenotipispiccatamente”macrostigma”,altre con fenotipo “ fario”, altre confenotipointermedioealtreancoraconentrambiifenotipi.MoltepopolazioninativedellaSardegnasembranoquindiessere simili alle“fario” appenninichee il fattoche laTrotaSardasiatradi-zionalmenteconsiderataapuntinerièl’ennesimaprovadicomeilconcettodi“Salmo trutta macrostigma” a puntoneroabbiacreatoconfusione.Nell’Ita-liapeninsularetirrenicatroviamopopo-lazioninativediSalmomediterraneusmediterraneus“fenotipofario”presen-ti anche a Sud, laddove si presentinole condizioni ambientali adeguate. Ilfenotipo macrostigma sarebbe domi-nante solo laddove ci siano condizioniomogenee che favoriscano lo sviluppodi questo ecotipo. Sono documentatepopolazioni fenotipo “macrostigma”nelBacinodelfiumeLiri,nellefiuma-redellaSiciliaecisonotestimonianzestoriche (Vinciguerra) della presenzadelfenotipo“macrostigma”nell’Agro-pontino.E’possibilecheilfenotipomacrostigmasisiaevolutoancheneibaciniadriatici?Noncisonoprovecerte,maèplausibileimmaginarecheancheneibacini idro-graficiappenniniciadriaticisisianoori-ginateformeadattatealbassocorsodeifiumisoggettia“crisiestiva”.Unadat-tamento a temperature estive più alte


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tionsofthenorthfromtheblack-dottedonesofthesouth.Wewillthereforeusetheterminitstraditionalspecialmean-ing of black-dotted trout only. Again,wewillusethetermtoindividuatetheS. mediterraneus mediterraneus black-spottedphenotype.

PHENOTyPIC PLASTICITy OFTHE SALMO MEDITERRANEUSMEDITERRANEUS

The Mediterranean trout (S. mediter-raneusmediterraneus)maypresenttwospecificecotypesorphenotypes:

• “macrostigma”(blackspots);• “fario”(redspots).

These two eco-phenotypes consist inadaptations to different environmentalconditions. We may give an approxi-mateoutlineoftheenvironmentalback-groundswheretheMediterraneantroutevolves,asaconsequenceofadaptation,intotwodifferentphenotypes.The “macrostigma” form is bound toriverbeds having medium or slight in-clines, gravel, sand or clay bottoms,macrophytes,hightemperatures(even>22°-24°C)andlowO2concentrations(<6ppm).ItcanbemostlyfoundlivingamidrheophilCyprinidaecommunities.“Fario” phenotype is on the contrarybound to riverbeds having medium orsteepinclines,pebbleandrockbottoms,no macrophytes, low temperatures (<20°-22°C)andhighO2concentrations(>8ppm).If we consider macrostigma and farioastwodifferentadaptationsofasameunit,itprovesnoteasytoidentifyade-limitation of the distribution areas ofthe two forms (Map 2). It is anyhowpossible to take into account the dif-ferentenvironmentsthetwoeco-pheno-typeschoseforlivinginordertooutlinetheirapproximatedistribution.Asaconsequence,wemaylogicallyin-fer the presence of“fario” phenotypein thosehydrographic systemshomog-enously characterised by cold watersandsteepinclines.On the contrary, in those environ-ments having high-temperature wa-ters and macrophyte presence, we caneasily imagine a predominance of themacrostigmaphenotype.Hydrographic basins are not always

characterisedbyhomogeneousenviron-mental conditions. Most of times con-ditions have a progressive succession:upper courses offer perfect conditionsforthedevelopmentofthe“fario”form,whilethelowercourseshaveconditionssuitable to “macrostigma” phenotype(this happens in most of the Apen-ninewatercourses).Itcanalsohappenthat in the same hydrographic systemthere are different types of environ-mental conditions, though not havingaprogressivesuccession.Insuchcasesthere isnoprevailingphenotype: thereare very different aspects and colour-ings, and this not only within popula-tionslivingnexttoeachotherbutevenwithin a same population (Sardinia).This last casehasbeenwell explainedbyPomini’swork“RicerchesulSalmomacrostigma”(1939). In ithegaveaprecisepictureoftheSalmomediterra-neusmediterraneusphenotypeshehadexaminedafterfishing for them in thetorrentsofSardiniawherepopulationswerequitecertainlypureones.Pominialsogavequiteadetaileddescriptionofthehydrologicalandbiologicalsituationofeachtorrenthevisitedwherefromaquite various environmental heteroge-neity results.While describing Sardin-iantorrentsingeneralterms,hewrites:“...asamewatercoursemayhappentopresent segments with typical torrentcharacteristicswherewatersflowrapid-lypassingamidbigbouldersandrocks,andthensegmentswithlimpidandstillwaterswithdebrisbottoms,abundanceof underwater flora and banks whererushesandcanethicketsgrow.Asametorrentthereforeincludesacontinuousbutdiscreteseriesofdifferentbiotopesasitalsohappensforthewatercoursesof the Alps and the Apennines.” Suchdetailed description of the differentphenotypes he found leads us to inferthat each environmental heterogeneitydeterminesarichphenotypicheteroge-neity.From that careful examination of thefishedfortroutandtheircolouringsinthewholeofSardiniawecaninferthatthere are populations showing unmis-takable“macrostigma”phenotype,oth-ers showing “fario” phenotype, otherswith intermixed phenotype and othersshowingbothphenotypes.ManynativepopulationsofSardiniaseemsimilartotheApennine“fario”.Thefactthatthe

SardinianTrout has been traditionallyconsidered to be a black-spotted onefurtherconfirmsthattheconceptoftheblack-spotted“Salmotruttamacrostig-ma”hascreatedconfusion.IntheTyr-rhenian peninsular regions of Italy wefindnativepopulationsofSalmomedi-terraneus mediterraneus “fario phe-notype” which are also present in theSouth,wheretherearesimilarsuitableconditions. Macrostigma phenotypewould only become dominant in thoseareas with homogeneous conditionsthusallowingtheevolutionofsucheco-type. Populations with“macrostigma”phenotypewerealsofoundinthebasinof theLiri riverand in the torrentsofSicily. Besides there are historical re-ports (Vinciguerra) bearing witness tothepresenceofthe“macrostigma”phe-notypeintheAgro-Pontinoregion.May the macrostigma phenotype haveevolvedintheAdriaticbasins,too?Noproofofthisexists,butwecanimag-inethateveninthosehydrographicba-sins of the Apennine Adriatic regionsdifferentformsoriginatedandadaptedto lowerwatercourses subject to sum-mer low-water periods. An adaptationtohighersummertemperaturesandtoabundance of underwater vegetationmighthavecreatedconditions suitableto the adoption of the“macrostigma”phenotypebyresidentpopulations,andthisevenintheAdriaticarea.Bibliog-raphiesconcerningsuchpopulationsareextremelypoor,maybeowingtothefactthatthelowercoursesoftorrentsweretheonewhichsufferedmosttheeffectsofanthropicupsetting.On the other hand, in the occasion ofworks in the Pescara-Aterno basin(probablythemostcompleteonescar-riedoutintheApenninebasinsflowinginto the Adriatic Sea) native popula-tions with specific phenotypes weredetected.Thesemaybe said to belongto the red-dotted Salmo mediterra-neus mediterraneus.They also includeaphenotypewhichhasbeendefinedas“macrostigma” (Zerunian e Ruggieri,2007;DiFelice,2005).Inthiscase,toothis hydric system peculiarity and itsenvironmental heterogeneity facilitatethepresenceofdifferentphenotypes.Weshould furtheradd that thegenet-ic analyses carried out on theSiciliantrout populations with“macrostigma”phenotypeshowedthatallofthesample


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e abbondanza di vegetazione sommer-sa avrebbe potuto porre le condizioniambientaliadeguateperl’adozionedelfenotipo“macrostigma” da parte del-le popolazioni residenti, anche in areaadriatica.Ilfattochequestepopolazio-nisianoscarsamentebibliograficamen-tedocumentatepotrebbeesseredovutoal fatto che sonoproprio i bassi corsidei torrenti ad aver subito le peggioriconseguenzedeldisturboantropico.D’altraparteinrecentilavorisulbaci-no del Pescara-Aterno (probabilmentei lavori più completi su bacini appen-ninicichesfocianonell’adriatico)sonostate individuate popolazioni nativecon fenotipi particolari che si posso-no inquadrare all’interno del Salmomediterraneus mediterraneus a puntorosso,conlapresenzaanchediunfeno-tipo che viene definito“macrostigma”(Zerunian eRuggieri, 2007;DiFelice,2005).Anche in questo caso la parti-colaritàdelsistemaidricoinquestione

e lasuaeterogeneitàambientale favo-riscelapresenzadidifferentifenotipi.E’ bene aggiungere che analisi geneti-cheeffettuatesupopolazionisicilianeditroteafenotipo“macrostigma”hannoevidenziato l’appartenenza di tutti gliindividuicampionatiadununicoaplo-tipomitocondrialediorigineatlantica,trovato,finoaquelmomento,soloinpo-polazioni marocchine (Schöffmann etal.,2007).Probabilmente,popolazioniditrotedell’AtlanteMarocchinoprofit-tarono,duranteiperiodiglaciali,dicon-dizionifavorevoliperfrequentareafinitrofici leacquedelMarMediterraneo.Questepopolazioni, si sarebberospin-teversoEstlungolacostanordafrica-na epotrebberoaver trovatonei corsid’acquasicilianideiMontiIbleiunam-bientesimileaquellodeicorsid’acquaafricani.E’possibilequindichegliuniciSalmonidichesianoriuscitiacoloniz-zarelaSiciliasud-orientaleearesiste-realclimacaldodegliinterglacialisia-

nostatequellepopolazioniafricanegiàadattatea temperature estiveai limitidellasopravvivenzaperisalmonidi.Lamaculaturanerasarebbequindiunate-stimonianzadiadattamentoalleacquecalde (caratteristicapresenteanche inmoltepopolazionimediterranee).L’ap-parentesomiglianzatraletrotesicilia-neealcunepopolazionimediterraneeapuntonerosarebbequindidaimputaread un tipico fenomeno di convergenzaevolutiva. Se l’origine atlantica dellepopolazioni endemiche siciliane fosseconfermata, le trote in questione sa-rebbero da attribuire alla specie Sal-motrutta. Datolostatod’isolamentoelepeculiaricaratteristicheecologichesarebbe conveniente assegnare le po-polazioni siciliane deiMonti Iblei allasottospecieS.t.cettii.Purtroppoperilrestodeicorsid’acquadellaSicilianonci sonodati significativi. Inassenzadidatiparecorrettopresumere(puntodidomandanellacartina)cheglialtriba-cini idrograficidell’isola, inparticolariquellidrenantiilmassicciodelvulcanoEtna, siano stati colonizzati dal solitoSalmomediterraneocomeperglialtriquadrantipeninsularimeridionali.

CONSERVARE LA VARIABILITà DEI SALMO MEDITERRANEI

Lastraordinariaplasticitàdelle formedel Salmo mediterraneus e la storiaevolutiva recente che almeno in partesi è voluta delineare in questo lavorodeve fare riflettere sul vero significatodella conservazione di questo gruppodi pesci. Aldilà delle considerazionitassonomiche,ècertochelavarietàdiadattamentiacuiletrotemediterraneevanno incontro è il modo che questogruppo ha per sopravvivere agli scon-volgimenticlimaticichehannointeres-satoeinteresserannoilnostropianeta.Il potenziale evolutivo dei salmonidi èaffidatoallavariabilitàeplasticitàdelgruppo.Labiodiversità esiste a tutti ilivelli,dallavariazionegeneticatrain-dividui, all’interno di una popolazione,allespecie,allecomunitàbiologiche.Ladiversità genetica delle trote (diretta-menteproporzionalealpotenzialeevo-lutivodefinitocomecapacitàdireagireai cambiamenti) è determinata dalladifferenzatrapopolazioni,nonsolodal-la variabilità genetica all’interno dellesingolepopolazioni(Ferguson,2004).

Mappa 2 – Distribuzione originaria degli ecotipi “Fario” e “Macrostigma”Map 2 – Original distribution of the two forms “Fario” and “Macrostigma”

individuals had a single mitochondrialhaplotypeofAtlanticorigin–whichupto that moment had only been foundinMoroccanpopulations (Schöffmannet al., 2007). Profiting by favourableconditions, populations from the Mo-roccan Atlas may have happened tovisit,upontrophicneeds,thewatersoftheMediterraneanSeaduringthelongglacial periods. Such populations mayhaveswumeastwardsalongtheNorth-Africancoastandmayhavecometothewatercourses of Sicily (Iblei Mounts)wheretheyfoundanenvironmentsimi-lar to that of North-African water-courses. It may therefore be possiblethat the only Salmonids which couldcolonise South-east Sicily and survivethe interglacialhotclimatewerethosebelongingtothoseAfricanpopulationswhichhadalreadyadaptedtosummertemperatures which were to the limitsof survival for Salmonids. Black-spotmaculation might therefore be a con-sequence of their adaptation to warmwaters (such feature is also typical ofmanyMediterraneanpopulations).Themanifest resemblanceofSicilian troutto the black-dotted Mediterraneanpopulations would therefore dependon a typical evolutionary convergencephenomenon. If the Atlantic origin ofendemicpopulationsofSicilymightbeconfirmed, the above mentioned troutshouldthenbelongtotheSalmotruttaspecies.Giventheirisolationconditionsand specific ecologic features the Si-cilian populations of the Iblei MountsshouldbeassignedtotheS.t.cettii.WelacksignificantdataconcerningtherestofSicilianwatercourses.As suchdataare lacking, we may suppose (see thequestion mark on the map) that theother hydrographic basins of the isle,especiallythosedrainingtheEtnamas-sif,werecolonisedbythesameMediter-raneanSalmowhichalsocolonisedtheotherpeninsularquadrantsofSouthernItaly.

CONSERVATION OFMEDITERRANEAN SALMOVARIABILITy

The extraordinary plasticity of Salmomediterraneus forms and its recentevolutionary history whose outline(thoughbeingincomplete)weattempt-edinthisworkshouldmakeusthinkof

the true significance of the conserva-tion of this group of fish. Beyond anytaxonomic consideration, it is certainthat the adaptation variety typical ofthe Mediterranean trout is a way, forthis group, to survive all climate up-setswhichoccurredandwill occur onour planet.The evolutionary potentialof Salmonids depends on the group’svariability and plasticity. Biodiversityexistsatall levels, fromgeneticvaria-tionsamong individualswithina samepopulation,tospeciesandtobiologicalcommunities.Geneticdiversityoftrout(directlyproportionaltotheevolution-arypotentialintendedasacapacitytoreact tochanges)alsodependson thedifferencesexistingamongpopulationsandnotonlyon thegeneticvariabilitywithin each single population (Fergu-son,2004). TheintroductionofEuro-peantroutstocksselectedonthebasisof productivity and their relevant zoo-technical features caused a trivialisa-

tion of Salmonid populations over thewholeareathusdetermininganadapta-tionlevellingwhichdrasticallydepletestheevolutionarypotential.Inthelightoftheabove,itbecomesevi-dentthattheaimofthoseresearcherstryingtosafeguardautochthonousSal-monids is that of giving back genetic,phenotypic,biologicaland trophichet-erogeneity to the group.This can onlybeattainedbysafeguardingautochtho-nouspopulationsatlocallevels.Insodoing,wemightensureahetero-geneousbackgroundincludingalltrout,from the Mediterranean ones whichadaptedtothewarmtorrentsofSicilytothoseofthecoldAlpinetorrentandthusformingabiodiversitybasinreadytoreact toanychange.This shouldbedone in order to preserve in time agroup of fish which do not only havehighecologicalvalue,butevenaneco-nomicandculturalimportanceforman.


Mappa 1 – Areali di distribuzione originaria dei salmonidi nativi italianiMap 1 – Original distribution of italian native salmonids

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36

L’introduzione di ceppi di trota euro-peaselezionatiper laproduttivitàe lerispettive doti zootecniche ha causatolabanalizzazionedellepopolazionisal-monicoledi tutta l’area,determinandoun livellamento degli adattamenti chene impoveriscedrasticamente ilpoten-zialeevolutivo.Alla lucediciòappareevidenteche,ancheinfunzionedeicam-biamenticlimatici,loscopodeiricerca-

torichesioccupanodellasalvaguardiadei salmonidiautoctonièquellodi re-stituire al gruppo quella eterogeneitàgenetica,fenotipica,biologicaetroficaperseguibile soltanto proteggendo lepopolazioniautoctonealivellolocale.In questo modo si può assicurare unquadroeterogeneochevadadalleTroteMediterraneeadattateallefiumarecal-dedellaSiciliaallaTrotaMediterranea

del freddo torrentealpino,acostituireun bacino di biodiversità necessario areagireaqualsiasicambiamento;aper-petuare nel tempo un gruppo di pescichenonsologodediun’elevatavalenzaecologicamaèanchestoricamentedo-tato,perl’uomo,diunimportantevalo-reeconomicoeculturale.


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OSSERVAZIONI MORFOLOGICHE, MORFOMETRICHE, E PERFORMANCE RIPRODUTTIVE DI ALCUNE SPECIE DI INTERESSE ZOOTECNICO ED ALIEUTICO APPARTENENTI AI GENERI ONCORHyNCHUS E SALVELINUS

PierPaoloGIBERTONIa,MaurizioPENSERINIb

aIttiologo–Veterinario,ViaPorali1/a,42037Collagna(RE),ItaliabBiologo–Ittiologo,ViaRoma10,42037Collagna(RE),Italia


Parole chiave:Troticolturaintensiva,Oncorhynchus,Salvelinus,selezioneartificiale.

Key words:intensivetroutbreeding,Oncorhynchus,Salvelinus,artificialselection.

SUMMARy

Formorethanacentury,thezootechnicalactivityofintensivetrout-breedinginourterritoryhasbeenbasedonbreedingandreproductionofvariousspeciesbelongingtoOncorhynchus,SalmoandSalvelinus.Rainbowtrout(O.mykiss)inparticular,rearedtobesoldbothtofoodmarketandtorepopulationmarketforpublicandprivatewaters,isconsideredthereferencespeciesasinintensivereproductionactivities.Thisismainlyduetotherelativeeaseinbreedingtechniquesforthisspecies.Brooktrout(S.fontinalis)andbrowntrout(S.trutta)constituteanichereproductionwhichisalmostexclusivelyforthefishrepopulationmarket.Theselectioncarriedoutbyhumanbeingsinordertoimproveproductiveperformances,inparticularoftheOncorhynchusgenus,hasgeneratedadepressioninreproductionandaprogressivephysiologicalweakeningofthespe-ciesbred.Thecurrentstudyreportsdataandresultsonboththeobservationofphenotypical,morphologicalandethologicalcharactersandthemeasurementsofmeristiccharactersandproductiveandreproductiveparameters.Duringthelastdecade,withinacontrolledenvironment,aseriesofobservationshavebeenmadeondifferentpopulationsofrainbowandbrowntroutofvariousspecies,includingsomehybridlinesobtainedfromthecrossbreedingofsomeindividualsbelongingtopurespecies.Inaddition,adaptationandcolonisationofnaturalenvironmenthavealsobeenregistered.

RIASSUNTO

Dapiùdiunsecolol’attivitàzootecnicaditroticolturaintensivapresentesulterritorionazionaleèimperniatasull’allevamentoesullariproduzionedialcunespecieappartenentiaigeneriOncorhynchus,SalmoeSalvelinus.Inparticolarelatrotairidea(O.mykiss)rappresentalaspeciediriferimentonelleproduzioniintensive,grazieancheallerelativafacilitàdelletecnichediallevamento,destinatasiaalmercatoalimentarecheaquellodaripopolamentodiacqueprivateepubbliche.Salmerinidifon-te(S.fontinalis)etrotefarioatlantiche(S.trutta)costituisconoproduzioni“dinicchia”quasiesclusivamenteperilmercatodeipescidaripopolamento.Laselezioneoperatadall’uomonellaricercadelmiglioramentodelleperformancesproduttiveinparticolarenelgenereOncorhynchushageneratodepressionedellasferariproduttivaedunprogressivoindebolimentofi-siologicodellevarietàallevate.Ilpresentestudioriportadatierisultatisull’osservazionedicaratterifenotipici,morfologiciedetologiciedellereseneiparametriproduttivieriproduttivi,comesinteticamenteriportatiintabelleperognispecie.Nelcorsodell’ultimodecennioinambientecontrollatosisonooperateosservazionisuvariepopolazioniditroteirideeesalmerinidivariespeciecompresealcunelineeibrideottenutedall’incrociodiindividuiappartenentiaspeciepure.Sièpureregistratol’adattamentoel’attitudineallacolonizzazionediambientinaturali.


Capacità di adattamento all'ambiente zootecnico

Periodo riproduttivo e resa alla schiusa

Performances di accrescimento e

mortalità

Resistenza alle comuni patologie

Capacità di colonizzazione ambienti naturali – interesse

alieutico

Mediocre

Temperatureottimali ricomprese tra 8 – 18°C

Con Ossigeno in saturazione temperatu-ra max tollerata 28°C

Gennaio – marzo

Perdite allo stadio di uovo. E’da considerar-si fisiologica una resa ricompresa tra il 80 - 85 %

Accrescimento me-diocre. In condizioni ottimali 15 cm/anno

Perdita allo stadio di trotella di 3 -4 cm in misura pari al 15 – 20%

Buona

Particolarmente resistente nei con-fronti di batteriosi e parassitosi.Perdite in stagione riproduttiva in ragio-ne del 10 – 15 %

Ottima capacità di colonizzazione e di riproduzione naturale.

Mediocre interesse alieutico a causa limitati accrescimenti

Oncorhynchus mykiss stonei - REDBAND TROUT




mortalità



alieutico

Buona

Temperature ottimali ricomprese tra 6 – 18°C

Con Ossigeno in satura-zione temperatura max tollerata 24°C

Novembre – dicembre


Accrescimento ottimo. In condizioni ottimali 25 cm/anno

Perdite allo stadio di trotella di 3 – 4 cm in misura pari al 10 – 15 %

Buona


Buona capacità di colonizzazione e di riproduzione naturale.

Elevato interesse alieutico deter-minato dal rapido accrescimento e dalla combattività in canna

Oncorhynchus mykiss irideus – STEELHEAD TROUT





mortalità



alieutico

Ottima



Febbraio – aprile



Perdite allo stadio di trotella di 3 – 4 cm in misura pari al 25 – 30 %

Mediocre



Elevato interesse alieutico determinato dalla combattività in canna

Oncorhynchus mykiss - TROTA LEOPARDATA




mortalità



alieutico

Ottima



Ottobre – novembre


Accrescimento ottimo. In condizioni ottimali 20 cm/anno

Mediocre

Particolarmente sen-sibile nei confronti di batteriosi e virosi.Perdite in stagione riproduttiva in ragio-ne del 30 – 35 %


Elevato interesse alieutico deter-minato dal rapido accrescimento e dalla facilità di cattura

Salvelinus fontinalis – SALMERINO DI FONTE





mortalità



alieutico

Buona



Settembre – novem-bre



Perdite allo stadio giovanile ad una LT di 9 – 12 cm in misura pari al 10 – 15 %

Mediocre


Buona capacità di adattamento all’ambiente lacuale.Scarsa possibilità di riproduzione naturale.

Elevato interesse alieutico determinato dalla combattività in canna e dal carattere aggressivo

S. namaycush x S.fontinalis – SPLAKE




mortalità



alieutico

Mediocre



Settembre – ottobre


Accrescimento scarso. In condizioni ottimali 10 cm/anno


Mediocre


Buona capacità di colonizza-zione lacuale e di riproduzione naturale.

Mediocre interesse alieutico causato dai lenti accrescimenti e dalle abitudini alimentari

Salvelinus namaycush – CRISTIVOMER





mortalità



alieutico

Buona





Accrescimento buono. In condizioni ottimali 14 cm/anno


Mediocre


Buona capacità di adattamento all’ambiente naturale.Scarsa possibilità di riproduzione naturale.

Elevato interesse alieutico determinato dalla facilità di cat-tura determinata dalle abitudini alimentari

S. alpinus x S. fontinalis – SPARCTIC




mortalità



alieutico

Mediocre




Perdite allo stadio di uovo. E’da conside-rarsi fisiologica una resa ricompresa tra il 40 - 45%



Scarsa


Mediocre capacità di colonizza-zione e di riproduzione naturale.

Buon interesse alieutico deter-minato dalla facilità di cattura determinata dalle abitudini alimentari

Salvelinus alpinus – SALMERINO ALPINO



PROVVEDIMENTI ATTI ALLA MITIGAZIONE DEGLI EFFETTI DEI CAMBIAMENTI CLIMATICI GLOBALI SULLE POPOLAZIONI ITTICHE NATIVE PER LE ACQUE ITA-LIANE: LINEE GUIDA DI ATTUAZIONE

MaurizioPENSERINIa*,PierPaoloGIBERTONIb

aMediterraneanTroutResearchGroup–CentrodiRicerca“IGiardinidell’Acqua”–42037CollagnabIttiologo-Veterinario,ViaPorali1/a,42037Collagna(RE),Italia


Parole chiave:cambiamenticlimatici,specienative,lineeguida.

Key words:climatechanges,nativespeciesandguidelines.

SUMMARy

MassiveglobalecologicalandclimatechangesinthelastdecadeshavestronglyalteredthewatersovertheItalianterritory.Inadditiontothis,theexcessiveandwildanthropisation,theextremeexploitationofhydrologicalresources,theconcomitantincreaseoffish-eatingpredatorsandthediffusionofinvasiveno-nativespecies,havegeneratedthepresent-daymodificationoffishfaunawiththesubsequentdisappearanceorcontractionofentirenativepopulations.Waterauthoritiesneedtotakeintogreatconsiderationtheabove-mentionedissuesandthefactthatnaturalenvironmentisnowadaysmorevulnerablethanitusedtobeinthepast.Habitatandautochthonousspeciesprotectioncanbeguaranteedthroughtheapplicationofthefallowingrules:safeguardofintacthabitatandgeneticpreservationofnativefishspecies;upgradefluvialenvironmentreacti-vatingthenaturalcomplexityofriver-bedsandshores;rejoinfluvialcontinuitythroughtheremovaloffactorsofinterruptionandtherespectofquantitativeandqualitativecharacteristics;supportnativepopulations’salvageoperationsandinvolvecivilcommunityatalllevels.Furthermore,inordertoguaranteethepresenceofnativespeciesinthenextfuture,itisfundamentaltocreategeneticstoragesinhabitatswithalevelofanthropisationalmostnullandnotnecessarilyatalocallevel.

SOPRAVVIVENZA AICAMBIAMENTI CLIMATICI ED AMBIENTALI: PROVVEDIMENTI A TUTELA DELLA FAUNA ITTICA

Gli effetti dei rapidi cambiamenti cli-matici rappresentano una ulteriorefontedistressperlafaunaitticaepergliambientichegiàsonopesantementesottoposti a prelievi idrici, a cambia-mentidell’utilizzodelsuolo,all’aumen-todella presenzadi strade edaccessi,e alle conseguenze delle immissioni difaunaitticaalloctona.Fortunatamentesalmonidi e ciprinidi nativi hanno mo-strato grandi capacità di ripresa gra-zie alla loro plasticità ed elasticità diadattamento. Nella loro lunga storiaevolutivasisonopiùvolteadattatiallefluttuazione dei cambiamenti clima-tici ed ambientali. Quando i ghiacciaidell’ultima glaciazione, circa 10’000annifa,siritiraronoesisciolserodallecatenemontuoseeliberaronolevallatecreatesianchedallaloroazione,queste

popolazionidipescifuronoingradodimigrare e colonizzare fiumi e torren-ti in cui ancoraoggi vivono. I laghi siformaronoesiprosciugarono,ifiumisiespansero e si ridussero, e salmonidi eciprinidifuronosempreingradoditro-vareacqueedhabitatidoneiperleloroesigenzedisopravvivenza.Perproteggerelafaunaitticadelleac-que fredde, in particolare trote e sal-merini, dagli effetti del riscaldamentoglobale,è indispensabileoperaresforziattiviedintegratimiratiallasalvaguar-dia dei rimanenti ambienti acquaticipressoché integri previo riconnessionedella continuità fluviale da realizzarsimediantelarimozionedisbarramentiinalveo,ilripristinodelleportateidricheelariqualificazionedegliambientispon-dali.Vanno inoltre operati significativisforzi per sostenere la riqualificazionedelterritoriopermezzodiaccordiconEntiLocali,ComunitàMontane,Istitu-zionipreposte,AssociazioniAmbienta-listeePrivatiProprietarifondiariperla

manutenzionedelsuoloeperlatuteladelleacqueincuisonopresentipopola-zionidisalmonidieciprinidinativi.Operando con ampia collaborazione alivello territoriale locale e profonden-do sforzi per proteggere, riconnetteree riqualificare gli ecosistemi fluviali,è possibile aumentarne la resistenza elacapacitàdiadattamentoaicambia-menti climatici globali assicurando unfuturo con salubri ambienti acquatici.Nell’otticadirinforzarelaresistenzaelacapacitàdiripresadellafaunaittica,è necessario intraprendere le seguentiiniziative:

SALVAGUARDIA

1. Protezione delle acque pregiate. E’divitaleimportanzachefiumi,torrentielaghiincuisonopresentipopolazionidi salmonidi autoctoni siano integral-mentesalvaguardati.Seadeguatamen-te tutelate, le sorgenti che alimentanotorrenti e laghi dispensano acque che

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garantisconosufficientiportateidrichedi elevataqualitàchimico-fisica specieinperiodicaldiesiccitosi.

• Tutela degli habitat salubri: la fau-na itticanecessitadi habitat sani edielevatopregioambientale.Ciòsignificachefiumi, torrentie laghidebbonoes-sereimmersinellanaturalevegetazioneriparia.Glialveiegliecosistemifluvialiadessi collegatinecessitanodigoderedeinaturaliciclidipienaedimorbida.Ambienti acquatici perennemente inmagrageneranocondizionidiinsalubri-tàcontracollodegliequilibribiologici.

• Mantenimento dell’integrità geneti-cadellespecieitticheautoctone:eleva-ti livelli di biodiversità e di variabilitàgenetica consentono alle popolazioniittichedimeglioreagireaicambiamen-

ti climatici ed ambientali. La predo-minanza e la trasmissione di alcunecaratteristiche genetiche all’interno diuna popolazione ittica ne consentonomaggioripossibilitàdi sopravvivenzaeriproduzioneinperiodiparticolarmentecritici.

RICONNESSIONE

2. Ripristinodellacontinuitàfisicadel-leacquepregiate.L’identificazioneedilripristino della continuità longitudina-le dei corsi d’acqua di importanti ba-cini idrografici causata dalla presenzadidighe,brigliee sbarramentidivarianatura, nonché il prosciugamento diporzioni fluviali a causa di derivazioniidroelettriche, idropotabiliod irrigue,èunfattoredifondamentaleimportanzanellatuteladegliecosistemiacquatici.

Salmonidi e ciprinidi necessitano dipoter accedere ad un’ampia varietà dihabitat, dai piccoli ruscelli alle pro-fonde buche del fondovalle. L’accessoalladiversitàdegliambientièfacilitatodalla reciproca connessione dei mede-simi.Barriereinalveocheconfinanolepopolazioni ittiche solo in taluni trat-ti, impedendone migrazioni troficheo riproduttive, concorrono alla ridu-zione quantitativa della fauna ittica eallacompromissionedellavariabilitàedell’integritàgenetica.

• Rimozione o modificazione deglisbarramenti in alveo: piccole dighe,briglie ed altre varietà di ostacoli allemigrazioni della fauna ittica che sonoobsoleteononpiùstrettamenteneces-sarie debbono essere rimosse o dotatediidoneestruttureatteallarisalitadeipesci.Vaintesocheilconcettodi“scaladirimonta”èdaconsiderarsisuperato,poichépressochéinutile;struttureattead agevolare la risalita sono rampe epercorsialternativiancheselamiglioresoluzionerimaneladifesaspondaleelademolizione ed asportazione di manu-fattiinalveo.

• Tuteladelle portate idriche: la pre-senzadiderivazioniidroelettriche,idro-potabiliodirrigueconcorrenelprosciu-gamentodialveidifiumietorrenti.Ladefinizione ed il rispetto dei DeflussiAmbientalmenteCompatibili,piuttostochedeideflussiMinimiVitali(DMV),èl’unica garanzia per mantenere condi-zionichimicheefisicheottimaliper lavitaacquatica.

RIQUALIFICAZIONE

3. Riqualificazionediinteribaciniidro-grafici,nondisingolitrattidisgiunti.Lariqualificazionedeglialveiedeiterrito-rialluvionaliadessicollegati,mediantela ricostituzione degli habitat fluvialie spondali, delle zone di rifugio e del-la vegetazione riparia, nonché il ripri-stinodellequalitàedelleportatedelleacque correnti, rappresenta un passofondamentale nella tutela della faunaitticanativarispettoalleproblematichegeneratedapienealluvionalirepentinee violente o da lunghi periodi di altetemperature,siccitàeportatedimagra.Resta inteso che gli sforzi da operareinquestadirezionedevonotenerecon-


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to dell’intero bacino idrografico, dallesorgenti,airuscelli,alleastetorrentiziesinoalleporzionidifondovalle.

• Riqualificazione ambientale: al finedi preservare una popolazione itticarendendolevarieclassidietàpiùcapa-cidireagireconvenientementeaicam-biamenticlimaticiènecessarioristabili-reladiversitàdeglihabitatnaturali.Setale popolazione è in grado di riscon-trare idonee condizioni ambientali sianelle acque prossime alle sorgenti cheinquelledifondovallesaràpresenteinmanieradiffusanell’interobacinoidro-graficodivenendocosìpiùresistenteneiconfrontideirischidiestinzionelocale.

• Ripristinodellespecienativeselvati-che:lespecieitticheautoctonechepo-polanoampisettoridibaciniidrograficicollegati tra loro grazie all’assenza diinterruzioni artificiali (sbarramenti inalveo,briglie,dighe,ecc…)sonopalese-mentepiùresistentineiconfrontidica-tastrofici eventi alluvionali o siccitosi.Ciònonostantelacontestualepresenzadi speciealloctonedioriginezootecni-ca,checompetononellaspartizionediciboeterritorioechesonosolitamentepiù tolleranti versoacque calde ed in-quinate,edanchediindividuiautoctoniprovenienti dagli impianti ittiogenici aconduzionepubblica,chehannopoten-zialitàedaltapossibilitàdiincrociocongliindividuiautoctoniselvatici,conevi-dentieffettinellaperditadellarusticitàedell’integritàedellavariabilitàgene-tica, può innescare fenomeni di minoradattabilitàedipossibilitàdisopravvi-venzadellespecienative.

• Controllo sui predatori: i cambia-menticlimaticihannofavoritoladiffu-sionesulterritoriodiavifaunaittiofaga,in particolare cormorani ed aironi ce-nerini.Pergarantireunrapportoequili-bratotrapredeepredatoriservonoPia-nidiControlloeGestionedegliuccellipiscivori.DettiPianisonounostrumen-toindispensabileperrisolvereilconflit-totratuteladellafaunaitticaautocto-nadaunlatoeprotezionedell’avifaunadall’altro. La ricerca di una soluzioneconsensuale richiede il coinvolgimentoditutte leparti interessateancheali-vellolocale.


46 Fishery’s Science

SOSTEGNO

4. Sostenerelaconservazioneeglisfor-zinelrecupero.Inpocopiùdi50anni,lacomunitàumanasiètrasformatada“rurale di sussistenza” ad“urbana distampo tecnologico” spostando il ba-ricentrosocialedalle“zonemarginali”allo sviluppourbanistico incontrollato.Tale cambiamento di stile di vita haconcorsoneldiminuireleinterazionitral’uomoel’ambientenaturale.Latecno-logia e l’elettronica hanno largamen-te sostituito le attività all’aria apertaquali fonti di ricreazione ed interessegenerandoun“disordinatodeficitdina-turalità”.Recentementeicambiamentiglobali, climatici ed ambientali, hannoinnescatonellasocietàcivileunarinno-vatariflessionesui legami traUomoeNaturaincuilasalubritàambientaleèallabasedelbenessereumano.• IngaggiareleComunitàLocali:azio-nicomeilrisparmioenergetico,lapre-servazione ed il ripristino di paesaggie territori poco antropizzati, la tuteladelle acque e degli ecosistemi fluviali-lacuali, aumentano sostanzialmente lapossibilitàdisopravvivenzadellafaunaittica nativa per le future generazioni.ContestualmentecrescepurelaqualitàdellavitadegliUominigrazieal ripri-stinodeilegamitraComunitàUmanaeterritorioche, inconcreto,mantiene la

vitadellastessa.• Operare ripopolamenti minimi soloseindispensabili:lemisurediripopola-mentodevonoessereattuatesolopreviadeterminazionedellacapacitàdiprodu-zione ittica conmateriale prodotto dariproduttori selvatici esclusivamenteprelevati dalle acque da ripopolare.Nelleacqueincuisonopresentipopola-zioniingradodiautomantenersivapro-mossalapescasportivasenzaprelievoevitando così operazioni di immissionedifaunaittica.• Monitorare e Valutare: Poiché di-versiaspettideicambiamenticlimaticisono del tutto imprevedibili, è impor-tanteelaborareadeguatiprogrammidimonitoraggioperriconoscereedanaliz-zaremodificazioninellasalubritàdiac-que,ambienteefaunaittica.Vainoltreconsiderata lanecessitàdivalutazionedella reale efficacia dei provvedimentiadottati nei programmi di riqualifica-zione ambientale nel raggiungimentodegliobiettiviprefissati.

LINEE PER LA SALVAGUARDIA DELLE SPECIE ITTICHE NATIVE IN 11 PUNTI

1.Tutela della biodiversità e della va-riabilità genetica delle specie itticheautoctone;2.Ripristinodeglioriginaliarealididif-

fusioneedellestrategieevolutivedellepopolazioniittichefluvialielacuali;3. Salvaguardia delle sorgenti e dellealtrefontidiacquefrescheedinconta-minate;4.Riqualificazionedellespondeedeglialvei:alberi,arbustievegetazionespon-dale garantiscono ombreggiamento epresenzadirifugiperlafaunaittica;5. Rimozione di sbarramenti in alveoper garantire migrazioni trofiche e ri-produttive;6.RipristinoeSalvaguardiadellenatu-rali portatemediante riduzione e con-trollodellederivazioniidricheeventual-mentepresenti;7. Riduzione delle fonti di stress am-bientali, quali inquinamento, sfrutta-mento del suolo e la realizzazione distradelungoglialvei;8.Controlloegestionedell’avifaunapi-scivora;9.Nonoperareimmissionedispecieit-tichealloctone e limitare ladiffusionedi quelle eventualmente già introdotteinpassato;10.Promuoveretipologiedipescaspor-tiva senza prelievo al fine di evitareimmissioni di fauna ittica di qualsiasiprovenienza;11.Monitorareregolarmente lecondi-zionidihabitatedellafaunaitticaconvalutazione degli effetti dei cambia-menticlimaticiedambientali.


PROGETTO DI VALORIZZAZIONE E TUTELA DELLE POPOLAZIONI ITTICHE DELLA VALSESSERA (BI)

AlessandraFOGLIAPARRUCINa,PierPaoloGIBERTONIb

aUniversitàdegliStudidiTorino–FacoltàdiScienzeMatematiche,FisicheeNaturali,Torino,ItaliabIttiologo-Veterinario,ViaPorali1/a,42037Collagna(RE),Italia


Parole chiave:torrenteSessera,automantenimentoittiofauna,trotemediterranee,gestionealieutica.

Key words:Sesseracreek,fishstock,self-maintenance,Mediterraneanbrowntrout,fishingmanagement.

SUMMARy

ThenaturalenvironmentofHighValsesseraisconsideredoneofthewildestintheBiellaarea.Notwithstandingthedeepchangesinfloraandfaunaduringthelasttwocenturies,itstillmaintainsanelevatenaturalisticvalueduetotherichnessinspeciesandtothebotanicalandfaunisticendemisms.Withinthiscontext,thisstudyisfocusedonthefishstocksofthevalley,particularlyonthesalmonids.WithregardtothewatersinHighValsessera,itisnecessarytocarryoutrepopulationinterventionstosupportthenaturalcontingentofsalmonidsbecauseduetotheenforcementofthefishingregulationstheself-maintenanceoftheresidentfishpopulationshasnotyetbeenreached.Inordertodevelopaprojecttoenhanceandsa-feguardthefishstocks,somesamplingsofthefishpopulationshavebeencarriedout.Duringthecollectionofthesesamplessomeenvironmentalparameters,inthesinglestations,havebeenmeasuredandthepopulationstructureandthephenotypeofthesampledsubjectsevaluated.Thestandardcurrentlyenforcedwithrespecttothefishcatchistobeconsideredinadequateifcomparedtothebiogeneticcapacityofthevalleywaters;throughthisstudywesuggestacompatiblemanagementmodelwhich,ononehandsafeguardsthenativefishfaunaandontheotherhandsatisfiestheneedsofthefishingactivity.

INTRODUZIONE

LaValsesseraèunavallatapiemontesesituatanellapartenord-orientaledellaProvincia diBiella, essa è consideratalapiùselvaggiadelbiellese.Sebbeneabbiasubitonelcorsodeise-coli mutazioni, anche notevoli, degliambienti vegetali e animali, mantienetuttora un elevato pregio naturalisticograzieallaricchezzadispecieedien-demismipresenti;inoltreèriconosciutacomeSIC(Sitod’InteresseComunita-rio),quindièoggettodisalvaguardia.In questo contesto ambientale l’atten-zione del presente studio si imperniasull’ittiofaunadellavalle,epiùprecisa-mentesuisalmonidi.La campagna di campionamenti con-dotta nell’alto Sessera ha avuto comeobiettivoquellodivalutarelasituazio-nepresenteedifornireunavisioned’in-siemedellostatodellostesso,alfinedielaborareunprogettodivalorizzazione

edituteladellafaunaittica.Inquestostudiosièprestataparticola-reattenzioneaSalmo[trutta]macro-stigmao trotamediterranea, laqualeinpassatoèandatapraticamenteestin-taerimpiazzatadallaformaalloctonaatlantica. Mediante il ripopolamentoattuato con materiale Mediterraneo sièinvertitaquestatendenza.

ATTUALE GESTIONE DELLA PESCA:

Attualmente la normativa vigente inmateriadiattivitàalieuticaprevedelapresenza“AcqueLibere”cioèdiacquepescabilidaifruitorimunitidilicenzadipescagovernativa;diun tratto incon-cessione privata, definita“Riserva Ze-gna”,ediacqueincuièproibitaogniattivitàprotesaaldisturboodallacat-turadifaunaittica,definita“BanditadiPesca”.Nei tratti liberi, la pesca è consentita

nelperiodoricompresotral’ultimado-menicadifebbraioelaprimadomenicad’ottobre,daun’oraprimadell’albaadun’oradopo il tramontod’ognigiorno,esclusiilmartedìeilvenerdì.E’consentitalacatturaeladetenzionediunnumeromassimodi8troteaventiunalunghezzacorporeatotalenoninfe-rioreamm240.Unicocorsod’acquaclassificatocome“Bandita”èilRioArtignaga,incuilapescaèstatavietatadal2003perdareinizio ad un progetto di reinserimentoedi tuteladi contingentidiTrotaMe-diterranea immessi nelle operazioni diripopolamento.InquestoaffluentedelTorrenteSesse-ra, dal 2002 al 2005, sono state im-messecomplessivamente3.600trotellemediterranee(40-60mmLT),costante-mentemonitoratemediantecensimentie campionamenti al fine di verificarneadattamentoecolonizzazionedelcorsod’acquastesso.

Infine vi è la presenza di un tratto inconcessioneprivatadipesca,notacomeRiserva Zegna, comprendente il trattodelTorrenteSesseradallaCasadelPe-scatoreallaPianadelPonte(evidenzia-tainverdeincartografia).Intaleriser-va,inquantoprivata,possonoaccedervisolo i soci sostenitori o pescatori mu-niti di apposito permesso. Creata allafinedeglianniQuarantadallaFamigliaErmenegildo Zegna, è periodicamenteripopolata con materiale ittico adultoprovenientedapescicolturezootecnicheintensive ed in particolareTrote farioAtlantiche(Salmo[trutta]trutta),Trote Iridee (Oncorhynchus mykiss) eSalmerini di Fonte (Salvelinus fonti-nalis).Partediquestomateriale viene

periodicamente pescato anche a valledella Riserva, ovviamente per irradia-mentoversovalle,entrandocosìincom-petizioneterritorialeedalimentareconlapopolazioneittica.naturale.

INCUBATOI DI VALLE ERIPOPOLAMENTI:

Attualmentenelterritoriodell’AltaVal-sessera sono presenti due incubatoi divalle, uno sito presso l’Alpe Dolca, amontedellaDigadelleMischie,el’altroinLocalità“LaFrera”avalledell’inva-so.Entrambisonogestitidall’Associa-zionePescatoridiTrivero.L’AlpeDolcaèsituataa1010ms.l.m.

esitrovanellevicinanzedell’omonimotorrente.Natacomeveroeproprioalpeggiodimontagnave-nivautilizzatadaimargari.Successivamente è stata data in ge-stionealCAI(ClubAlpinoItaliano)diTrivero,permoltianniperfinituristico-escursionistici,edal2002,affittataeristrutturatadaprivati.Proprio con quest’ultima ristruttura-zione è stato ricavato al piano semin-terratounlocaleadibitoadincubatoiodi valle. L’attività che vi viene svoltarappresenta oggi il “punto di forza”delle operazioni gestionali delle acquedell’altavalle.Talestrutturaèdotatadivascheperl’in-cubazioneelaschiusadiuovaditrotaprevioutilizzodipurissimaacquapro-venientedallasorgentesituataappenapiùamontedell’alpe.Lecaratteristichedell’acqua della sorgente consentonodi effettuare con successo non solo laschiusadelleuovamaanchelosvezza-mentodegliavannottisinoallostadioditrotelladi40-60mmdilunghezzacor-poreatotale(LT).Leuovaembrionateche vengono ospitate annualmente nelpiccoloimpiantoittiogenicosonoditro-tamediterraneaafenotipofario.Ilsecondoincubatoioèsitoin località“La Frera” a quota 679 m s.l.m., inprossimità del torrenteSessera.Costi-tuito da avannotteria coperta, fu co-struitaacavallodeglianni’60–’70delsecoloscorso.Ladisponibilità idricaelevaschepresenticonsentonounacapa-cità massima di incubazione e schiusapariacirca250.000uova.L’approvvi-gionamento idrico è ottenuto median-tederivazionediacquesuperficialidalcontiguoRioGiaccetti.L’attività svolta all’interno di questoincubatoiodi valleèdel tutto simileaquella svolta nell’incubatoioAlpeDol-ca.Buonapartedelleacquedell’AltaVal-sessera necessita di interventi di ripo-polamento a sostegno dei contingentinaturali di salmonidi poiché con l’at-tuazione delle regolamentazioni del-lapescavigentinonsièancoragiuntiall’automantenimentodellepopolazioniitticheresidenti.Leoperazionidiseminasonoeffettuatenei mesi di giugno e di luglio, periodoottimale sia per la buona presenza dicibonelfiume,cheperlararitàdipie-neimprovvise.Sieffettuacosì,inmodo

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Fig. 1 - Torrente Sessera - Trota Mediterranea Fario appartenente alla classe d’età 2+

Fig. 2 – Torrente Sessera - Trota Mediterranea Fario appartenente alla clas-se d’età 3+ (frutto del ripopolamento operato nel 2004 con trotelle).

Fig. 3 - Torrente Dolca - Trota Mediterranea Fario appartenente alla classe d’età 3+ (frutto del ripopolamento operato nel 2004 con trotelle).

Fig. 4 – Torrente Artignaga - Trota Mediterranea Fario appartenente alla classe d’età 4+



piùcapillarepossibile,l’immissionedelnovellame.

CAMPIONAMENTI:

Tutte lestazioniesaminatecon icam-pionamenti ittici fannopartedelbaci-no idrografico delTorrente Sessera erientranonellazonavocataasalmoni-di. L’area in esame è compresa tra lesorgentideitorrentiSesseraeDolca,elaloroconfluenzapressolaDigadelleMischie.La scelta delle stazioni di campiona-mento è stata effettuata tenendo pre-sente i ripopolamenti effettuati neglianniprecedentieilregimedipescapre-sente,acuiitrattisonosottoposti.Le operazioni di recupero sono sta-teeffettuatesuun trattodi lunghezzamediamenteparia60metri,attraversopassaggi ripetuti di pesca con elettro-storditoreèstataeffettuatalacatturadeipesci.Nelcorsodeicampionamentiitticisonostati rilevati alcuniparametri ambien-tali caratteristici delle singole stazionidicampionamento.Dopo aver catturato i pesci si è pro-ceduto, per ciascuno, a misurarne lalunghezza totale(LT) inmme ilpeso(BW)ingrammi;successivamentesiè

passatoall’identificazionefenotipicainbaseaicaratteridellalivreadividendoliinAtlantici, Intermedi eMediterranei;dopodichétuttigliesemplarisonosta-ti rilasciati. I dati raccolti hanno per-messocosìdielaborare lestrutturedipopolazionediognistazione;rilevandolasuperficiedicampionamentoèstatopossibilecalcolareperognistazioneladensitàelabiomassadellapopolazione.

RISULTATI E PROPOSTAGESTIONALE:

L’elaborazionedeidatiraccoltihaevi-denziatocheletrotemediterraneenonsolohanno saputocolonizzaregliam-bientinaturaliincuisonostateimmes-se,masonosoprattuttoingradodisvol-gerelariproduzionenaturale,essendosirinvenute forme giovanili appartenentiallaclasse0+intrattidicorsid’acquanonripopolati.(Penserinietal.2006).Gli individui residui appartenenti algenotipoatlanticooalloctono sono inforte contrazione numerica, grazie siaalprelievooperatodallapescasportivacheallaminorcapacitàdiadattamen-toedicolonizzazione,probabilmenteacausadellaprovenienzazootecnica in-tensivadeimedesimi.Laletturadeigraficidistrutturadipo-polazioneconsentedicalcolarel’accre-scimentomedioannuo, da cui è possi-biledesumerechenellapiùpartedelleacquedellavallatalaprimariproduzio-nedellapopolazionefemminilediSal-mo [trutta] macrostigma presente, haluogoadunalunghezzacorporeatotalericompresatra180e250mm.Sulfrontedellaregolamentazioneedel-lagestionedelleacquesipuòsupporrechelapresenzadiunasolaBanditadiPescaintuttoilbacinoidrografico,RioArtignaga,èassolutamenteinsufficien-tenelgarantirel’adeguatoinsediamen-todipopolazionidi troteautoctone ingradodiaccrescersi, di raggiungere la

Fig. 5 – Torrente Dolca alla confluenza con il Rio Stramba

Fig. 6 – Torrente Dolca in prossimità del ponte Dolca

Fig. 7 – Torrente Dolca in località Masarone

Fig. 8 – Torrente Sessera in località Piovale

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maturità sessuale e di riprodursi perpiù anni generando progenie semprepiù adattate all’ambiente acquatico inoggetto.Dalla semplice analisi delle strutturedi popolazione delle stazioni di cam-pionamento eseguite per la redazionedelpresentestudio(comesipuònotaredai grafici), emerge che per garantirealmeno2cicliriproduttiviallapopola-zionefemminiledeisalmonidipresentièindispensabileavereunatagliaminimalegale della lunghezza corporea totalenoninferiorea240-250mm.Inoltreanche il numerodi cattureperPescatore, al fine del mantenimentodellaconsistenzadellepopolazioni,an-dràridottoanonpiùdi3esemplaripergiorno.Tale regolamentazione andrà a defini-re le“Zone a Regime Speciale di Pe-sca–ZRSP–(Gibertoni&Ielli2002)da estendersi ai tratti della Sessera edella Dolca, così come nei tratti infe-riori di alcuni tributari.Tutto il restodelleacque,percui lesorgentidiDol-ca e Sessera, i tratti superiori di al-cuni affluentimaggiori e tutti gli altritributari, dovranno vedere l’istituzio-ne di“Bandite di Pesca”, magari conladizione“ZonadiTuteladellaFaunaIttica–ZTF–oppureOasidellaTrotaMediterranea(comemostratoinFigura8).Intalmodosiandrannoagenerarevereeproprieacquediirradiamentodisalmonidi autoctoni grazie alla tuteladeiriproduttoriresidenticosìcomedel-le forme giovanili, avannotti e trotellegenerate.

CONCLUSIONI:

La campagna di campionamenti itticioperata per la redazione del presenteprogetto,cosìcomepurelaraccoltadeidatistoricierecentiinerentilestrategieelemetodichegestionali,consentonodielaborareunapropostagestionalepro-tesa,daunaparteallasalvaguardiaedalla valorizzazionedelpatrimonio itti-codi pregio esistente, e dall’altra allaricerca del raggiungimento dell’auto-nomia delle popolazioni salmonicolerispetto alle fisiologiche perdite ed aiprelievioperatidalmondoalieutico.Proprio quest’ultimo negli ultimi anni,appoggiatodalServizioFaunisticodel-laProvinciadiBiella,hasaputomodi-ficareiltradizionalemodellogestionale



imperniato,quicomepurtropponelre-stodelleacqueitaliane,sumassiviripo-polamentioperaticonesageratequan-tità di materiale ittico in interventi a“pioggia”sianeicorsid’acquadimag-gioreimportanzacheinquellisecondarie di alto corso. Basti pensare che eraconsuetudine trasportare avannotti etrotelledi farioatlanticasinoai trattiprossimiallesorgenticonl’ausilioaddi-ritturadielicotteriall’uopoattrezzati.Queste pratiche gestionali, assieme aldegrado ambientale evidente in talunitratti della vallata, sono le principaliresponsabilidellaperditaodella fortecontrazione della comunità ittica pre-esistente, che vedeva una biodiversitàed una rusticità delle popolazioni au-toctoneplasmateinmigliaiadiannidievoluzioneperessereidoneeallecon-dizioniestremedelleacquedellavalla-ta.Talicondizioni,quali lefortimagredi portata tardo estive od invernali,comepureilunghiedintensiperiodidimorbidaodipienaneimesiprimaveriliodautunnali,nonchélatipologiafisico-chimica delle acque alpine, cristallineedoligomineralieperquestofreddeedoligotrofiche,rendevanofragilimapre-ziosissimigliecosistemiacquatici.Poco è bastato per far tracollare ilbio-sistema: la costruzione della diga,che ha interrotto drasticamente e de-finitivamente la continuità longitudi-nale della Sessera; la realizzazione dimanufatti come traverse e briglie, che

impediscono le migrazioni trofiche, ri-produttiveedetologichedellacomunitàittica; qualche evento alluvionale, chehamodificato l’assetto idrologico e laconformazione dell’alveo trascinandoversovalleeduccidendoleformedivitavertebrateedinvertebrateresidenti;edinfine, ma non ultimo come grado diimportanza,l’introduzionedisalmonidialloctoni, quali le trote fario di ceppoatlantico,chesonoinizialmenteentrateincompetizionealimentareeterritoria-leconlepopolazioniitticheautoctone,perpoicontaminarleperibridazioneedintrogressione genetica ed infine, nellapiùpartedeicasi,sostituendopericolo-samenteiceppiautoctoni.PeròlaGrandeManodellaNaturahapostodeilimitinaturalialdilagaredelfenomeno:lanonidoneitàdeiceppial-loctoniallacolonizzazionepermanentedegli ambienti torrentizi mediterranei.Purtroppoperò a ciò ha ostinatamen-

te e capillarmente rimediato l’operatodell’Uomo, che come già spiegato, haperquasiunsecoloinsistitonell’intro-durreciòchequinondovevastare.Sisonoconseguentementeperse:lepo-polazioni diTrota Mediterranea Mor-morata (Salmo [trutta] marmoratus)diVaironi (Leuciscus souffia), di Bar-bo Canino (Barbus meridionalis), diSanguinerola(Phoxinusphoxinus)ediScazzone (Cottus gobio) nei tratti difondovalleSesseraeDolcaepopolazio-nidiTroteMediterraneeFario(Salmo[trutta]macrostigma) nei tratti alti eneitributarilaterali.Una gestione operata in scienza e co-scienza inizia con il diretto coinvolgi-mento del mondo alieutico. La realiz-zazionediunprogettodigestionedevedapprimaessereconcordatoconPesca-tori,Volontari,GuardiaPescaeFunzio-naridegliEntipreposti.In tal sensounaadeguata informazio-

Figura 10: Bacino idrografico del Torrente Sessera. In evidenza i corsi d’acqua principali con i loro tributari più significativi. I punti gialli, contraddistinti da una lettera, rappresentano i siti ove si sono svolte le operazioni di campionamento di fauna ittica. Il tratteggio giallo-blu definisce le “Zone a Regime Speciale di Pesca (ZRSP), mentre i tratti in blu rappresentano le bandite di pesca, denomi-nabili “Zone di Tutela della Fauna Ittica (ZTF) oppure “Oasi della Trota Mediterranea”.

Fig. 9 – Torrente Sessera, cascata dell’Argentera

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ne-formazionesuproblematiche,meto-dologie, strategie e modalità di attua-zione sarà da ritenersi indispensabileperunbuonesitodiunainnovativapro-postadi gestionedell’alta vallata.Po-trebbeinizialmenteessereritenutaunasperimentazionedelladuratadialmeno5anniperpoioperarestudidiverificapercontrollarneeffettivirisultati.Sindasubitounprogettoditutelaedivalorizzazione necessita di idonea vi-gilanza,tastodolentesiaper ilmondovolontaristico che professionale. Negliultimianni,l’assegnazioniacorpiqualila Polizia Provinciale ed il Corpo Fo-restaledelloStatodideleghetutt’altrocheinerentiallavigilanzasufiumiepe-scatori,hadrasticamenteridottolapre-

senza ed il presidio di buone fette delterritorio, qui come nel resto del Pae-se.GuardiePescaVolontarie,inquantotali, difficilmente riescono a rimediareaquestacarenzaistituzionaleconcon-seguente“abbandono”all’autogestionedi fruitori più o meno bene intenzio-nati.Lacarenzadifondipubbliciedilbisogno di coprire alcune inderogabilinecessitàdellenostresocietàcivilisug-gerisce che questo tipo di presidio delterritoriomontanodevetrovarelerisor-seeconomichedirettamentedaifruitori,cioèinquestocasodalmondoalieutico.Nonsipuòescludereapriorichel’AltaValsesserapotrebbedivenireneltempo,e neanche troppo remoto, una conces-sionedipescaallesocietàdisettorelo-

cali,conrilascidipermessistagionaliegiornalierionerosi.Ifondicosìraccoltipotrannononsolomantenereunoodueguardiapesca professionali, ma anchecoprire in totoo inparte i costi dellaricercaedeiripopolamenti.Alcuniter-ritoripiemontesiepiùingenerealpini,già godono di benefici di gestioni cosìoperate. In fin dei conti la maestositàdellavallata, ilpregiodella fauna itti-caautoctonaelasensibilitàdelmondoalieuticolocalealtrononpossonoesse-recheforieridirisultatieccezionali.Ma soprattutto ogni ragionevole pro-getto deve innanzitutto lavorare perpreservare e valorizzare il fattore esi-stentefondamentale:l’AmbienteNatu-rale.

Figura 1

Grafico 1

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T. Dolca - loc. P.te dei Lavaggi - 2007

Grafico 1: Struttura della popolazione di salmonidi presso “Ponte dei Lavaggi”sul Torrente Dolca.

Grafico 2

Grafico 2: Struttura della popolazione di salmonidi presso località “Stramba”sul Torrente Dolca.

Grafico 3: Struttura della popolazione di salmonidi presso “Ponte delle Scheggiole”sul Torrente Sessera.

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Grafico 4: Struttura della popolazione di salmonidi presso località “Argentera”sul Torrente Sessera.



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T. Sessera - Loc. Isolà di Sotto - 2007

Grafico 5:Struttura della popolazione di salmonidi presso località “Alpe Isolà di Sotto”sul Torrente Sessera

Grafico 6

Grafico 6: Struttura della popolazione di salmonidi presso località “Alpe Isolà di Sotto”sul Rio Camino.

Bibliografia

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NOTE


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