EPITELI GHIANDOLARI O SECERNENTI Le ghiandole sono organi capaci di elaborare e riversare all’esterno o nel sangue sostanze che presentano le funzioni più diverse: ad esempio enzimi o altre proteine, mucopolisaccaridi (mucina), lipidi, ormoni.  Col termine di secrezione si indica la capacità di produrre sostanze destinate ad essere escrete dalla cellula per svolgere un determinato compito funzionale. Tale attività è svolta dagli elementi epiteliali che costituiscono la ghiandola (parenchima ghiandolare) mentre la funzione meccanica di sostegno, la nutrizione (tramite i vasi sanguigni) e l’innervazione si esplica tramite il tessuto connettivo interstiziale o stroma.  Sulla base del destino finale del loro secreto distinguiamo due tipi principali di ghiandole:1) ghiandole a secrezione esterna o esocrine: riversano il loro secreto, mediante dotti escretori  - sulla superficie esterna del corpo

- ghiandole sebacee - ghiandole sudoripare

 - in cavità che comunicano con l’esterno - pancreas esocrino - fegato.

 2) ghiandole endocrine: sono sprovviste di dotti escretori e riversano i loro prodotti di secrezione (ormoni) direttamente nei capillari sanguigni accolti nel connettivo interstiziale che avvolge i singoli elementi epiteliali dell’organo: - Tiroide - Paratiroide- Ipofisi- Surrene- Pancreas endocrino- Ghiandola interstiziale del testicolo- Ghiandola interstiziale dell’ovaio.

 Sviluppo delle ghiandole

 Entrambi i tipi di ghiandole hanno origine dall’epitelio di rivestimento. Si presentano all’inizio come un’invaginazione o un cordone solido di cellule epiteliali che, proliferando, invade il tessuto connettivo sottostante. Successivamente, nelle ghiandole esocrine, le cellule profonde del cordone cellulare si differenziano in elementi secernenti che mantengono una connessione con l’epitelio superficiale che darà origine al dotto escretore. Nelle ghiandole endocrine, invece, si perde la connessione della ghiandola con la superficie, per cui la ghiandola è isolata dall’epitelio di rivestimento da cui ha avuto origine ed il prodotto di secrezione è riversato direttamente nelle reti di capillari sanguigni che circondano le cellule.

Ghiandole esocrina ed endocrina: schema dello sviluppo 

  

Sviluppo di una ghiandola esocrina 

 

Le cellule epiteliali hanno invaso il connettivo sottostante formando dei cordoni solidi.

  

La ghiandola mantiene il proprio contatto con la superficie epiteliale tramite un condotto escretore che riversa all’esterno il prodotto elaborato dalla ghiandola stessa.

 

 

La ghiandola esocrina è formata da due porzioni, la prima è rappresentata dalla porzione secernente (adenomero o acino) costituita da cellule secernenti che vengono a delimitare una cavità centrale o lume nel quale le cellule stesse riversano il prodotto della secrezione. La seconda porzione è costituita da cellule meno differenziate che delimitano un condotto che drena il secreto verso la superficie epiteliale (superficie esterna o cavità interna).

GHIANDOLE ESOCRINE GHIANDOLE UNICELLULARI

L’unico esempio di ghiandola unicellulare è dato dalla cellula caliciforme mucipara che è intercalata tra le cellule di ivestimento dell’epitelio cilindrico o pluriseriato di molte tonache mucose:

- intestino - vie respiratorie (es. laringe, trachea) 

La cellula caliciforme secerne mucina (miscela di glicoproteine e glicosaminoglicani a volte acidi) che forma con l’acqua una sostanza detta muco.

 Durante il processo di secrezione, gocce di mucinogeno avvolte da membrana si accumulano nella regione del Golgi che è situata tra il nucleo e la superficie libera della cellula. Via via che le gocce si accumulano, la porzione apicale della cellula si distende ed assume una tipica forma a calice, mentre il nucleo viene schiacciato al polo opposto. Durante la fase di secrezione, la membrana del vacuolo contenente il prodotto di secrezione si fonde con il tratto di membrana plasmatica che riveste la superficie libera della cellula ed il muco è riversato all’esterno.

 

GHIANDOLE PLURICELLULARILe ghiandole esocrine derivano dall’epitelio di rivestimento della cute o delle mucose e vi restano collegate tramite il sistema dei dotti escretori. Si parla di - ghiandole intraparietali o intramurali se restano nello spessore della parete del viscere cavo nel quale versano il loro secreto; si dividono in:

- ghiandole intraepiteliali, sono costituite da accumuli di cellule disposte a delimitare un piccolo lume, accolti nello spessore dell’epitelio di rivestimento della mucosa da cui derivano; sono rare: a) nell’uretra cavernosa

b) nell’epididimo: nei condottini efferenti - ghiandole esoepiteliali (sono le più rappresentate) se si

approfondano al di sotto dell’epitelio, nello spessore della lamina propria (ghiandole coriali) o della tonaca sottomucosa (ghiandole sottomucose).

 

- ghiandole extraparietali se si sviluppano al di fuori del viscere cavo, pur rimanendovi collegate per mezzo del dotto escretore.Comprendono le ghiandole più voluminose dell’organismo:

a) pancreas , b) fegato c) ghiandole salivari maggiori : parotide, sottolinguali,

sottomandibolari. In base al tipo di ramificazione che presenta il dotto escretore queste ghiandole si suddividono in: A) semplici: comprendono ghiandole formate da una o più unità secernenti, connesse alla superficie dell’epitelio o direttamente o per mezzo di un dotto non ramificato. Nell’uomo tali ghiandole sono suddivise in: - ghiandole tubulari semplici: le cellule secernenti contenute nello spessore del tessuto connettivo si dispongono a circoscrivere una struttura tubulare rettilinea nel cui lume riversano il secreto; non esiste una separazione tra parte secernente e parte escretrice:  

- Intestino: ghiandole intestinali o cripte del Lieberkuhn).  

 - ghiandole tubulari a gomitolo o glomerulari: la parte secernente ha forma di tubulo la cui estremità distale è avvolta a gomitolo e costituisce l’unità secernente; il dotto escretore è rettilineo:

- ghiandole sudoripare.

- ghiandole tubulari ramificate: il dotto escretore riceve due o più tubuli ramificati che costituiscono la porzione secernente:

- cavità orale: alcune ghiandole - duodeno: le ghiandole del Brunner  

 - ghiandole acinose o alveolari semplici: l’adenomero ha la forma di una piccola sfera, anziché di un tubulo. Le ghiandole acinose formate da un solo alveolo mancano nei Mammiferi. Quelle suddivise in più acini che si connettono ad un unico dotto escretore sono definite come ghiandole acinose od alveolari ramificate:

- ghiandole sebacee - ghiandole di Meibomio (delle palpebre). 

 B) composteQueste ghiandole, a differenza delle ghiandole semplici, presentano il dotto escretore principale ripetutamente ramificato in condotti di calibro progressivamente decrescente che terminano con l’adenomero. Ciascuna ramificazione dei dotti escretori è provvista quindi alla sua estremità di una unità

secernente. A questa categoria appartengono le ghiandole più grosse dell’organismo.A seconda della forma degli adenomeri, distinguiamo:- ghiandole tubulari composte: gli adenomeri, posti all’estremità delle singole ramificazioni del dotto escretore, hanno forma tubulare:

- duodeno: una parte delle ghiandole del Brunner - le ghiandole bulbo-uretrali - cavità orale: le ghiandole mucose pure  

 

- ghiandole acinose o alveolari composte: presentano adenomeri di forma sferica o sono costituite da tubuli ramificati forniti di numerosi diverticoli a forma di acino:

- ghiandola mammaria  

- ghiandole tubulo-acinose o tubulo-alveolari composte: sono le più comuni e sono costituite sia da unità secernenti tubulari sia da adenomeri di forma alveolare:

- pancreas - ghiandole lacrimali - cavità orale: ghiandole salivari maggiori sierose e miste - ghiandole delle vie aerifere.

 

 Le ghiandole esocrine possono essere classificate anche in base alla modalità di emissione del secreto in:

- ghiandole olocrine: l’intera cellula dopo aver accumulato il prodotto di sintesi viene eliminata costituendo essa stessa il secreto.

o ghiandole sebacee

 - ghiandole apocrine: il citoplasma apicale delle cellule secernenti è

eliminato insieme al prodotto di secrezione che la cellula contiene o ghiandola mammaria  

 

- ghiandole merocrine: sono la maggior parte. In esse viene eliminato solo il prodotto di secrezione contenuto in vescicole mentre la cellula secernente resta integra.

 

 Queste vengono suddivise in base al tipo di secreto prodotto in:

a) sierose: secernono un liquido chiaro ed acquoso che contiene per la maggior parte enzimi. Ad esempio: pancreas, parotide.b) mucose: secernono un liquido vischioso detto mucina, che a contatto con l’acqua diventa muco. Ad esempio: le ghiandole mucose della cavità orale, le cellule caliciformi mucipare dell’intestino c) miste: producono un liquido misto, sia sieroso che mucoso. Ad esempio le ghiandole salivari sottolinguale e sottomandibolare.

GHIANDOLE ENDOCRINE Sono ghiandole che si originano sempre dall’epitelio superficiale come cordoni di cellule proliferanti che invadono il connettivo sottostante. Durante lo sviluppo perdono la connessione con la superficie d’origine mentre gli elementi che compongono la parte profonda del bottone epiteliale si differenziano in cellule endocrine che riversano i loro prodotti (ormoni) direttamente nei vasi sanguigni ove, trasportati dal sangue, influenzano organi posti a distanza e detti organi bersaglio. Il riconoscimento di tali organi avviene grazie alla presenza su di essi di strutture proteiche (recettori ormonali) specifiche per ogni determinato tipo di ormone. L’ormone interagisce con il recettore, presente sulla cellule bersaglio, ed induce una risposta fisiologica da parte della cellula stessa.

Tali ghiandole sono tutte caratterizzate dalla presenza di una fitta rete capillare sanguigna che avvolge le cellule secernenti. I capillari sono spesso fenestrati.Nelle ghiandole, inoltre, è presente una sottile membrana basale ed il connettivo interstiziale o stroma dato da un fitto intreccio di fibre reticolari. Non possedendo un dotto escretore, le ghiandole endocrine non seguono una precisa classificazione. Tuttavia si è soliti riconoscere tre tipi strutturali:  - ad ammassi o cordoni cellulari solidi. Esse sono la maggior parte e mostrano cellule epiteliali avvolte da una membrana basale all’esterno della quale vi è una ricca rete capillare: ipofisi, paratiroide, pancreas endocrino, surrene, epifisi. - ad elementi isolati o raccolti in piccoli gruppi distribuiti nel connettivo (ghiandola interstiziale) o nell’epitelio:testicolo: ghiandola interstiziale, ovaio: ghiandola interstiziale, tiroide: cellule parafollicolari ,mucosa gastrointestinale: cellule endocrine . - a follicoli o vescicole chiuse piu isolato piu comlessa-tiroide.

 Esistono tuttavia ghiandole endocrine che non rientrano in nessuna di queste categorie.